CC BY
39
ISSN 0894-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 94: 13-19
Прижизненное определение пола и возраста у крапивника Troglodytes troglodytes
М.Ю.Дорофеева
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, д.7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 20 ноября 1999
На основе литературных данных и собственного опыта автора обсуждаются критерии для прижизненного определения пола и возраста крапивников Troglodytes troglodytes. В работе использованы материалы обследования особей, отловленных во время изучения биологии этого вида в 1995-1999 в окрестностях дер. Коваши (Ленинградская обл.; 59°55' с.ш., 29°15' в.д.). Здесь удалось отловить и окольцевать 80 взрослых и 364 молодых крапивников. Кроме того, использованы описания 74 особей, отловленных при участии автора на орнитологическом стационаре Санкт-Петербургского университета в урочище Гумба-рицы (юго-восточное Приладожье; 60°41' с.ш., 32°56' в.д.) во время послегнез-довых перемещений и осенней миграции в 1992-1998.
Возрастные признаки
До первой линьки молодого крапивника легко отличить от взрослого по окраске определённых участков оперения (Hawthorn 1971; Виноградова и др. 1976; Jenni, Winkler 1983, 1994; Dallmann 1987; наши данные). У молодых птиц в ювенильном пере на верхней стороне тела преобладают ржаво-красные тона, перья головы светло-коричневые с тёмной каймой на вершине. У взрослых оперение сверху рыжевато-коричневое, перья головы без тёмной каймы на вершине. В отличие от взрослых, у молодых крапивников светлая полоса над глазом нечёткая. Подбородок, горло и грудь у молодых сероватые. У взрослых грудь сливочно-коричневая, подбородок и горло со слабыми тёмными поперечными пестринами. В ювенильном оперении меньше выражена поперечная исчерченность на боках и брюшке, поперечные полосы бледные; нижние кроющие хвоста без белых пятен; на средних верхних кроющих второстепенных маховых также нет белых пятен, но окончание стержня пера светлое, заметно выделяется. Согласно И.Хотону (Hawthorn 1971), на наружном опахале 7-го первостепенного махового пера (ПМ) у молодых крапивников обычно 8 светлых полос, 3-4 проксимальных полосы шире остальных и достигают стержня пера; у взрослых крапивников количество полос на наружном опахале 7-го ПМ больше (10-12), они уже и обычно не достигают стержня (рис. 1). Этот автор указывает также, что первое маховое крылышка (alula) у молодых крапивников обычно не имеет светлой каймы на наружном опахале, а светлых полос на нём 4-5, а не 6-7, как у взрослых (рис. 2). Однако другими исследователями (Jenni, Winkler 1983) показано, что белая кайма на первом маховом крылышка может отсутствовать и у
Молодые
Взрослые
Рис. 1. Рисунок на наружном опахале 7-го первостепенного махового у молодых и взрослых крапивников. По: Hawthorn 1971.
Молодые
Рис. 2. Типы рисунка на наружном опахале 1-го махового крылышка у молодых и взрослых крапивников.
По.: Hawthorn 1971.
взрослых крапивников, а по количеству светлых полос на этом пере молодые (4-7) практически не отличаются от взрослых (4-6 полос). Интересно, что большинство крапивников, обследованных М.Далманом (Dall-mann 1987), имело совершенно отличный от описанного И.Хотоном рисунок на наружном опахале первого махового крылышка (рис. 3). Среди крапивников, отловленных нами в Ковашах, также встречались взрослые особи, не имеющие светлой каймы на наружном опахале рассматриваемого пера. К сожалению, нам не представилась возможность поверить различия между молодыми и взрослыми по количеству полос на наружном опахале 7-го ПМ, т.к. возраст отловленных нами в дефинитивном пере крапивников был неизвестен. Из-за отсутствия повторных отловов в последующие годы крапивников, окольцованных в первое лето жизни, мы не могли на основании данных мечения отличать птиц в возрасте 1 года от птиц в возрасте 2 года и старше.
Постювенильная линька у крапивников является частичной: сменяется оперение тела, у части особей обновляются все или часть рулевых, третьестепенных маховых и кроющих крыла (Дорофеева 1999). У завершивших постювенильную линьку птиц часто хорошо заметна разница в интенсивности окраски между перелинявшими и оставшимися от юве-нильного наряда большими верхними кроющими второстепенных маховых (БВКВМ). Как правило, сменяются 5 проксимальных БВКВМ (от 4 до 7 по нашим данным и до 8 по: Jenni, Winkler 1983). Ювенильные БВКВМ имеют больше красных тонов, поперечные полосы на них бледнее (Drost 1932, 1951; Hawthorn 1971). Однако уже зимой из-за выцветания и обноса перьев контраст между дефинитивными и ювенильными БВКВМ становится малозаметным (Bub 1983). У некоторых птиц, отловленных нами в репродуктивный период, всё же удавалось отличить БВКВМ, не перелинявшие во время постювенильной линьки.
И.Хотон (Hawthorn 1975) обнаружил различия в средней длине крыла между молодыми (48.31 мм, п = 653) и взрослыми (49.47 мм, п = 515)
Рис. 3. Типы рисунка на наружном опахале 1-го махового крылышка у крапивников. По: Dallmann 1987.
пролётными крапивниками. Однако другие авторы (Glutz, Bauer 1985) считают, что эти выводы следует проверить на птицах известного возраста, с чем трудно не согласиться.
Таблица 1. Различия в окраске оперения между взрослыми крапивниками и молодыми в ювенильном пере
Признак Молодые Взрослые Источник
Общий тон Ржаво-красный Рыжевато- Все
окраски оперения коричневый
Тёмная вершинная кайма Есть Нет Все
на перьях головы
Светлая полоса над глазом Нечёткая Чёткая Все
Окраска подбородка Сероватая С тёмными Все
и горла поперечными пестринами
Окраска груди Сероватая Сливочно-коричневая Все
Тёмные поперечные полосы Бледные Чёткие Все
на боках и брюшке
Белые пятца на вершинах Нет Есть Все
нижних кроющих хвоста и
средних верхних кроющих
второстепенных маховых
Светлая кайма на наружном Нет Есть Hawthorn 1971
опахале первого махового
крылышка
Число светлых полос на 4-5 6-7 Hawthorn 1971
наружном опахале первого 4-7 4-6 Jenni, Winkler 1983
махового крылышка 2-6 [4.110.53 (п= 10)] 2-6 [4.410.36 (л = 16)] Наши данные
Число светлых полос на 8 10-12; причём 3-4 Hawthorn 1971
наружном опахале 7-го проксимальные
первостепенного махового полосы узкие и не достигают стержня
7-11 [8.4±0.27 6-11 [8.810.25 Наши данные
(п = 20)] (п = 33)]
Число БВКВМ, сменяющих- В среднем 5, Все Jenni, Winkler 1983
ся во время постювениль- максимум 8
ной/послебрачной линьки 0-10 {5.810.34 (л = 43)] Все Наши данные
Таблица 2. Средние размеры крапивников, отловленных на стационарах "Коваши" и "Гумбарицы"
(в скобках — число измеренных особей)
Признак
Группа птиц
Коваши
Гумбарицы
Длина хвоста, мм Взрослые самцы
Длина крыла, мм Взрослые самцы
Масса тела, г Взрослые самцы
Взрослые самки
Взрослые самки
Взрослые
Молодые
Взрослые самки
Взрослые
Молодые
50.45±0.20 (22) 49.00(1)
47.1910.11(54) —
48.13±0.20 (76) 47.00±2.00 (2)
48.00±0.62 (11) 48.68±0.16 (149)
32.50±0.28 (22) 35.00(1)
30.58±0.36 (53) —
31.1510.20(75) 34.50±0.50 (2)
31.70+0.50(10) 33.3110.16(143)
10.4210.18 (9)1 —
8.5810.09 (24)2 —
11.1210.39 (5)3 —
Взрослые Молодые
— 8.70(1)
9.4810.61 (4)4 8.96+0.07(125)
Примечания: 1 — 7 из 9 самцов отловлены в конце апреля-мае;
2 — самки в период выкармливания птенцов; 3 — самки в период откладки яиц и насиживания; 4 — молодые птицы во время послегнездовых перемещений и постювенильной линьки.
Использование перечисленных признаков по отдельности не слишком надёжно для определения возраста, но в совокупности они позволяют сделать однозначные заключения о возрасте большинства особей, что подтверждено многими исследователями (Svenson 1975; Jenni, Winkler 1983, 1994; Dallmann 1987). По мнению некоторых орнитологов (Виноградова и др. 1976; Jenni, Winkler 1994), до конца октября - начала декабря лучшим критерием возраста следует считать неполную пневматизацию черепа у молодых птиц. Однако следует иметь ввиду, что уже в середине ноября появляются первые молодые крапивники с полностью пневматизирован-ным черепом. Мы ни разу не использовали этот признак, поскольку пойманных нами крапивников было нетрудно разделить на молодых и взрослых по описанным выше особенностям окраски оперения. Признаки, по которым можно отличить молодых крапивников в ювенильном оперении от взрослых, суммированы в таблице 1.
Уже во второй декаде июля молодые крапивники начинают петь. Песня молодых заметно отличается от песни взрослых самцов. Молодые крапивники исполняют песню торопливо, как бы скороговоркой, не заканчивая строфы. Средняя продолжительность песни молодого крапивника составляет 2.4 с, взрослого — 4.8 с. При наличии опыта нетрудно различать молодых и взрослых крапивников и по треску. Сигнал молодых весьма похож на треск самок, но произносится тише и мягче. На возрастные и половые различия в голосовых реакциях крапивника указывает также Е.Армстронг (Armstrong 1955).
Признаки пола
У крапивников отсутствует половой диморфизм в окраске оперения. В период размножения самок легко отличить от самцов по наличию на-седного пятна (самцы крапивника не принимают участия в насиживании и наседного пятна не имеют) и характерной форме клоакального выступа. Этими признаками мы пользовались для определения пола у пойманных в репродуктивный период особей.
У крапивника выражен половой диморфизм в размерах, в частности длине крыла и длине хвоста. Некоторые исследователи (e.g., Hawthorn 1971, 1975) обнаружили половые различия в массе тела. Однако нам представляется, что проводить сравнение полов по такой динамичной характеристике, как средняя масса тела, практически бессмысленно, поскольку она зависит не только от размеров особи, но и от её физиологического состояния, наличия жировых резервов, времени суток. Масса са-
Частота, Гц 12000 -
8000 4000 {
i I
М
!
) ;
! j • г
S > ' 1
Самец
i t •■ * ;
i * t
i ( t
н—h
12000
8000-
4000
«I
•si! I!
H-h
Ф
-4-1-j-1-1-1-)-1---4-
3 4
Время, с
Самка
Ш
ft!'
н-1-н--t-
5
ч-6
Рис. 4. Сонограммы тревожных криков самца и самки крапивника.
Самец у выводка. Коваши, 20 июля 1999. Самка у гнезда. Коваши, 20 июля 1999. Записи и сонограммы сделаны М.Ю.Кудрявцевой.
мок существенно увеличивается во время откладки яиц и насиживания. В среднем хвост и крыло у самцов длиннее, однако значения этих параметров у самцов и самок сильно перекрываются, что не позволяет использовать их для определения пола. Например, для длины крыла крапивников, отловленных нами на стационаре "Коваши", трансгрессия составила около 18%, а для длины хвоста — 76% (табл. 2).
В природе пол крапивников можно определить по совокупности поведенческих признаков. Как правило, поют только самцы. Пение самок у крапивника отмечается очень редко (Armstrong 1955), и их тихая неуверенная песня хорошо отличается от громкой, сложной и красивой песни самца (Dallmann 1987). Мы пение самок ни разу не отмечали. В период гнездования самки вообще ведут себя незаметно и издают мало звуков.
Крик беспокойства самца — хорошо знакомый всем громкий треск — заметно отличается от крика беспокойства самки (рис. 4). При некотором навыке эти сигналы возможно безошибочно различать на слух.
Заключение
Проверка предложенных ранее критериев для определения пола и возраста крапивников показала, что не все они надёжны. Это касается таких признаков, как число светлых полос на наружных опахалах 1-го махового крылышка и 7-го первостепенного махового и наличие светлой каймы на наружном опахале 1-го махового крылышка. Окраска 1-го махового крылышка не может быть надёжным признаком для определения возраста также потому, что во время постювенильной линьки часть особей заменяет одно или все маховые alula.
До постювенильной линьки молодые хорошо отличаются от взрослых более тёмной, красно-коричневой окраской оперения, менее выраженными бледными поперечными полосами на боках и брюшке, нечёткой светлой полосой над глазом. У взрослых окраска оперения светлее, коричневая или светло-коричневая, все полосы чёткие. Ещё не перелинявших молодых отличает отсутствие белых пятен на средних верхних кроющих второстепенных маховых и верхних кроющих хвоста. В отличие от взрослых, у молодых перья на голове с тёмной каймой на вершине.
После завершения постювенильной линьки молодых птиц надёжнее всего отличить от взрослых по разной интенсивности окраски старых (не сменившихся во время линьки) и новых больших верхних кроющих второстепенных маховых. До конца октября молодых крапивников можно узнавать по не полной пневматизации черепа.
У крапивника самцы в среднем крупнее самок, однако размерные признаки существенно перекрываются. Поэтому точное определение пола возможно только в репродуктивный период — по форме клоакального выступа и наличию наседного пятна у самок. Сильно различается поведение самцов и самок. Самцы держатся открыто и активно поют. Самки держатся скрытно и издают мало звуков. Хотя самки могут петь, это наблюдается чрезвычайно редко. При наличии определённого опыта возможно отличить самца от самки по сигналу демонстративной тревоги — характерному треску.
Литература
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение
пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-191. Дорофеева М.Ю. 1999. Формирование и замена ювенильного оперения у крапивника Troglodytes troglodytesЦ Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 61: 13-17. Armstrong Е.А. 1955. The Wren. London: 1-312.
Dalimann M. 1987. Der Zaunkönig Troglodytes troglodytes. Wittenberg Lutherstadt, Ziemsen: 1-95.
Drost R. 1951. Kennzeichen fur Alter und Geschlecht bei Sperlingsvögeln. Wilhelmshaven. Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K. 1985. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden, 10, 2.
Hawthorn I. 1971. Some differences between juvenile, first year and adult wrens //
Ringers' Bull. 3: 9-11. Hawthorn I. 1975. Wrens wintering in a reed-bed//Bird Study 22, 1: 19-23. Jenni L., Winkler R. 1983. Alterbestimmung und Umfang der Jugendmauser in Abhängigkeit von der Jahreszeit bei Zaunkönig Troglodytes troglodytes Ц Ornithol. Beobacht. 80, 3: 203-207. Jenni L., Winkler R. 1994. Moult and Ageing of European Passerines. London: Acad. Press. Svenson . 1992. Identification Guide to European Passerines. Stockholm: 1-368.
Ю OS
ISSN 0894-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 94: 19-22
О южной границе ареала краснозобой гагары Gavia stellata в Восточной Сибири
Ю.И.Мельников
Управление по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Иркутской области, ул. Тимирязева, 28, Иркутск, 664007, Россия
Поступила в редакцию 18 ноября 1999
По современным представлениям, южная граница области гнездования краснозобой гагары Gavia stellata по бассейну Енисея доходит до 59° с.ш. и далее идёт к Северному Байкалу и верховьям Зеи (Флинт 1982; Степанян 1990). Однако конкретных данных по этому виду из Восточной Сибири немного. Во многом это объясняется тем, что на юге ареала гагара размножается спорадично и нерегулярно (Флинт 1982). Анализ имеющихся материалов и недавние находки позволяют значительно уточнить южную границу области гнездования вида в Восточной Сибири.
По границе России и Монголии краснозобая гагара наблюдалась на пролёте по долине р. Бура (Моллесон 1897; Фомин, Болд 1991). Больше никаких данных по ней из Монголии не поступало. По материалам А.А.Ва-
