Научная статья на тему 'Род Pyrrhula Brisson, 1760: состав, распространение и особенности экологии'

Род Pyrrhula Brisson, 1760: состав, распространение и особенности экологии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
460
160
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Род Pyrrhula Brisson, 1760: состав, распространение и особенности экологии»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1143: 1679-1738

Род Pyrrhula Brisson, 1760: состав, распространение и особенности экологии

В.Е.Ивушкин

Вадим Евгеньевич Ивушкин. Иркутская Зоогалерея.

Ул. Байкальская, д. 30а, Иркутск, 664022, Россия. E-mail: pyrrhula@mail.ru Поступила в редакцию 16 мая 2015

Долгое время для большинства исследователей самой известной и полной работой о снегирях оставалась статья К. Фауса (K.Voous) «История распространения евроазиатских снегирей, род Pyrrhula» (Distributional history of Eurasian Bullfinches, genus Pyrrhula) опубликованная в 1949 году. В ней были описаны все известные автору формы и группы снегирей, прослежены вероятные пути расселения и происхождения современных представителей рода. Подобные труды, даже вполне успешные для своего времени, создавались и до и после выхода указанной статьи, но недостаток информации не позволил «поставить точку» в рассматриваемой теме даже с появлением такого подробного анализа. Множество вопросов остаётся нерешённым и сегодня. Тем не менее, с публикацией новых данных и возможностью обобщить имеющийся материал в связи с развитием информационных технологий, появилась возможность представить современный взгляд на состав, распространение, особенности экологии и историю описания снегирей мировой фауны.

На мой взгляд, рассмотрение именно исторических этапов изучения снегирей позволяет понять, почему на протяжении уже нескольких веков возникают дискуссии и существуют разные подходы к оценке систематического статуса форм снегирей (Blyth 1863; Seebohm 1887; Бианки 1907; Hartert 1921-1922; Grote 1936; Vaurie 1956; Howell et al. 1968; Степанян 1990; Sibley, Monroe 1990; Cramp, Perrins 1994; Наза-ренко 2003; Arlott 2007).

В одной из своих работ Л.С.Степанян (1983) писал: «...большой парадокс биологии заключается в том, что вид, будучи явлением универсальным, не имеет и, по-видимому, не может иметь столь же универсального, адекватного своей универсальности критерия, так же как не может быть сформулировано универсальное, конкретное определение понятия "вид". <...> В лучшем случае, может быть дана более или менее полная характеристика этого явления, но в случае принципиального рассмотрения проблемы оказывается, что сколь бы хороши и полны ни были такие характеристики, они не могут быть приняты в качестве определения, поскольку не позволяют отделить понятие "вид" от

других надындивидуальных систем». Такое положение дел в современной систематике, даже с введением новых методов молекулярной диагностики генного материала, до сих пор не позволяет установить чёткую границу вида. Существует множество примеров, когда классическое понятие вида в орнитологии не работает. В результате, с одной стороны, выделяются новые виды птиц, имеющие практически одинаковую внешность, но большие отличия в геноме, с другой — очень разные внешне, но с широкой областью гибридизации, формирующей популяции с переходными признаками.

В ситуации со снегирями ничего подобного отмечено не было, но тем не менее долго не утихали споры систематиков, пока не прозвучала довольно отрезвляющая фраза: «Field studies can do more to settle this question than the mere examination of skins» (Чтобы урегулировать этот вопрос, полевые исследования могут сделать больше, чем простое исследование шкурок) (Vaurie 1956). Но там же было сказано, что лучше оставить всё как есть, пока этого не сделано... *

Такое мнение прозвучало при обсуждении степени расхождения современных форм черношапочных снегирей, хотя это справедливо и для установления систематической иерархии представителей всего рода. К тому же, как оказалось, без проведения полевых исследований мы не имеем ответа на поставленные вопросы даже после получения результатов анализа генного материала (Töpfer 2008; Uddenberg 2008; Töpfer et al. 2011). Возможно, это лишь временное явление на современном этапе развития данных технологий, пока не позволяющих определить степень обособленности близких родственников, хотя уже могущих указывать на неё. Именно поэтому, основываясь на новых данных, опять прозвучало мнение оставить всё по-старому (Collar, Inskipp 2012), за исключением «нового старого вида» — азорского снегиря, который наконец-то утвердился в своём статусе (Sangster et al. 2011).

Такое мнение доминирует в мире, даже несмотря на то, что в России существует и уже принята большинством исследователей другая точка зрения, основанная на полевых исследованиях. Видовой статус «спорных» форм утвердился у нас потому, что уже давно известно, что ареалы части близкородственных форм перекрываются на значительной территории (Бианки 1907; Степанян 1990; Дурнев, Ивушкин 1991), измеряемой тысячами километров. В ходе многолетних исследований не было обнаружено ни одной территории, населённой снегирями с промежуточными признаками, и даже не подтверждено существование единичных гибридов или гибридных пар. Все опубликованные на эту тему сведения так и оставались бы предположениями (Kozlova 1932; Johansen 1944), если бы Б.К.Штегман (Stegmann 1931) не сделал опи-

* Похожая мысль высказывалась и ранее (Austin 1948-1949).

1680 Рус. орнитол. журн. 2015. Том 24. Экспресс-выпуск № 1143

сания этих спорных экземпляров (их всего три). Согласно этим описаниям, можно заключить, что один экземпляр — самец обыкновенного снегиря очень бледной окраски (24 марта 1919, Алтай), остальные два — самцы серого снегиря, с небольшим красным оттенком, присутствующим на щеках и груди (добыты Е.В.Козловой и П.С.Михно). Таких особей и сегодня иногда принимают за уссурийских снегирей, хотя розовый цвет на щеках значительно бледнее. Были и ошибочные заявления о существовании смешанных пар (Homeyer 1869). Тем не менее, в музейных коллекциях присутствуют лишь единичные экземпляры с разными отклонениями в окраске (не более 10% от общего количества птиц в коллекциях, в большинстве из которых особи с отклонениями отбирались целенаправленно!) (Ивушкин 2000). Такие экземпляры считаются гибридными лишь предположительно. Таким образом, явление не так широко распространено, как указывалось ранее (Johansen 1944). Кроме того, такие же случаи аномальной окраски у снегирей в Западной Европе называются аберрантными (Harrison 1958; Horvath 1961), но почему-то в отношении Сибири речь сразу заходит о гибридизации...

По большей части эти споры затрагивают степень обособленности серого, уссурийского, азорского и обыкновенного снегирей, в меньшей — красноголового и сероголового. Состав других видов пока практически не обсуждается, так как данных по ним катастрофически не хватает. Чтобы изменить эту ситуацию, хотя бы по черношапочным снегирям, мною был проведён критический анализ зарубежной и отечественной литературы, изучен материал крупнейших коллекций академических, ведомственных и вузовских музейных коллекций России и Украины (10 музеев — более 1000 экз.). В течение последних 30 лет производились полевые исследования, география которых охватывает более трети ареала рода: от Карпат до Южных Курил. Кроме коллекционного материала, использовались живые экземпляры с большей части территории бывшего СССР, где обитают снегири (Карпаты, Кавказ, Европейская часть страны, Восточная Сибирь, Приамурье, Приморье и Сахалинская область). Большую помощь в этой работе, как указывалось ранее, оказало развитие интернета, с помощью которого появилась возможность доступа к большему количеству литературных данных, их электронному переводу и постоянно пополняющейся базе качественных фото-, видео- и аудиоматериалов. Всё это позволяет не только оценить детали окраски, особенности поведения и звуковой сигнализации, но и уточнить географическое распределение форм Pyrrhula.

Результаты исследований на данном этапе позволяют обобщить современные данные по составу и распространению форм рода Pyrrhula, не проводя ревизии, которая вполне успешно была сделана уже более 100 лет назад (Бианки 1907), а лишь уточняя имеющиеся у нас данные.

В основу деления рода положены результаты фаунистических исследований, опубликованных за минувшие 300 лет, а также морфологического (Бианки 1907; Voous 1949; Ивушкин 2000) и генетического анализов (Töpfer 2008; Töpfer et al. 2011).

Итак, всех представителей рода Pyrrhula можно разделить на три хорошо отличимых группы, которые выходят на уровень подродов: бурые (brown bullfinches), масковые (masked bullfinches), и черноша-почные (black-capped bullfinches) снегири.

Эти группы были выделены ещё по морфологическим признакам (Voous 1949), хотя и не так чётко. Обоснованность такого распределения видов подтверждена анализом генетического материала (Töpfer 2008; Töpfer et al. 2011).

Предложенные Т.Тёпфером (T.Töpfer) названия для этих трёх подродов (Töpfer 2008) даны в соответствии с локализацией их ареалов: юго-восточноазиатские, гималайские и евроазиатские снегири. Применение географических названий для таких крупных таксономических единиц, на наш взгляд, не совсем правильно. Любой из представителей этих таксонов может расширить свой ареал (как это неоднократно происходило, происходит и будет происходить в ближайшем будущем: например, камчатский обыкновенный снегирь довольно часто стал появляться в Северной Америке), и тогда придётся давать новое название подроду. К тому же, последние две группы уже выделялись и имеют свои названия (Бианки 1907; Voous 1949), применяемые ранее, да и сегодня использующиеся специалистами.

Сложнее ситуация оказалась с определением таксономического статуса представителей каждой группы снегирей. Их генетическое расхождение находится почти на грани статистической погрешности, но даже эти сведения уже говорят о многом (Töpfer 2008) и не опровергают данных, полученных классическими методами зоологии. Теперь

уже более уверенно можно говорить о том, что 9 формам рода Pyrrhula

_ «-» -к

можно присвоить видовой статус*.

Род Pyrrhula Brisson, 1760 - СНЕГИРИ

Снегири известны с античных времён. Ещё Аристотель упоминал о красноватых птицах, поедающих личинок (Arnott 2007). Хотя снегири преимущественно и питаются различными семенами и побегами растений, но наблюдение древнегреческого философа и сегодня остаётся

* Самое интересное, что и эта цифра, скорее всего, не окончательная. На сегодняшний день в рамках 3 групп и 9 видов различают 26-29 форм. Ещё две формы могут получить подвидовой статус в ближайшее время — бурый снегирь из Вьетнама и белощёкий с острова Панай (Рапау), а две-три из общего числа — возможно, и видовой (изолированные подвиды бурого и сероголового снегирей). Это, конечно, только предположения, поскольку и я, и многие зарубежные исследователи можем судить о южно-азиатских представителях рода лишь по литературным данным, музейным экземплярам, фото-, аудио- и видеоматериалам.

верным, так как эти птицы всё-таки используют в пищу различных членистоногих и выкармливают ими своих птенцов. Латинское название снегирей произошло от греческого слова Pyrrhoulas (nuppo ùÀag G), так снегирей и по сей день называют в Греции. На заре таксономических исследований большинство учёных, систематизируя виды птиц, сравнивали хорошо известных птиц с новыми видами, объединяя их в «кучки» соответственно наличию общих признаков. Так, впервые в 1760 году появилась группа «снегирей», объединённая общим названием Pyrrhula (Brisson 1760), а обыкновенный снегирь стал типовым видом рода. Но даже тогда (как и сейчас) снегирь по известности уступал воробью, относительно которого указывались его размеры.

Примерно к середине XVIII века этот род птиц ограничился ближайшими родственниками (Blyth 1863). Однако и по сей день в Америке, да и в Евразии, «снегирями» называют множество представителей того старого рода.

Лишь молекулярные исследования последних лет (Uddenberg 2008; Töpfer et al. 2011; Arnaiz-Villena et al. 2014), установив родственные связи внутри большого семейства вьюрковых, выявили единственного ближайшего родственника снегирей из множества кандидатов. Теперь в таксономических списках снегири по праву располагаются за щуром Pinicola enucleator (как у Линнея), а не рядом с дубоносами (Sangster et al. 2013).

Описание. Вьюрки монофилетического происхождения, мелких и средних размеров (дина крыла от 7.4 до 10 см), со своеобразным коротким конусовидным, слегка вздутым клювом, а также грязно-белой (рыжеватой) или белой поперечной полосой на пояснице, ширина которой может значительно варьировать. Второе первостепенное маховое примерно равно по длине 6-му, маховые с 3-го по 5-е почти равны и лишь на несколько миллиметров длиннее. С 3-го по 6-е маховые перья вырезаны на дистальной половине (Hartert et al. 1920). Большие верхние кроющие второстепенных маховых (БВКВМ) чёрные со светлыми пятнами на кончиках, формирующие белую, грязно-белую, светло-коричневую или серую полосу поперёк чёрной окраски сложенного крыла.

Песня не дифференцирована и состоит из набора скрипящих, шипящих и свистовых звуков. Для определения снегирей в полевых условиях большое значение имеет видовой призывный крик, состоящий из одного или нескольких коротких свистов.

Экология. Представители рода — в основном горные зерноядные птицы хвойных и хвойно-широколиственных лесов. Такая биотопическая привязанность, скорее всего, связана с чувствительностью снегирей к инфекционным простейшим (Terres 1981; Refsum et al. 2002; Robinson et al. 2010), от которых они спасаются с помощью природных фитонцидов, поедая почки и побеги хвойных деревьев и поселяясь

около проточных водоёмов. Причём есть основания считать, что успешность гнездования и, соответственно, численность этих вьюрков зависит от эффективности выбираемых птицами антисептиков. Гнездовой ареал рода не выходит за пределы Евразии, за исключением некоторых островов и архипелагов. Сезон размножения у большинства видов сильно растянут с апреля по август. Некоторые виды успевают за сезон вывести птенцов дважды. Гнездо размещается, как правило, на хвойных деревьях от 1-1.5 м и выше, состоит из двух легко разделяемых частей: основы (изготавливаемой из тонких прутиков или веточек) и лотка (сделанного из более мягких материалов: мха, тонких корешков и шерсти). В кладке 3-7 яиц, в среднем 5 у черношапочных снегирей, 3-4 — у масковых. Окраска фона яиц варьирует от почти белой и бледно-зеленоватой до бледно-голубой и более яркой у обыкновенного снегиря; с красно-коричневым крапом различной насыщенности, концентрирующимся на тупом конце яйца, или кольцом вокруг него.

Подрод бурые (юго - восточноазиатские) снегири Subgenus Pyrrhulae brunneae Brown bullfinches

Описание. Снегири мелких и средних размеров, без явного полового диморфизма. В оперении обоих полов преобладают коричневые тона. Отличия полов лишь в окраске крайнего третьестепенного махового пера (КТМ): у самцов с кораллово-красным, у самок - с жёлтым или оранжевым (Hodgson 1836). Светлую поясничную область сверху отделяет почти чёрная тёмная полоса. Радужная оболочка глаза коричневая или жёлтая. Своеобразная маска на лицевой области, формирующаяся чёрными или темно-бурыми перьями вокруг клюва и глаз, едва сформирована, почти полностью отсутствует, неполная или такая же широкая, как у масковых снегирей. Чёрная «шапочка» на верхней части головы отсутствует, находится в зачаточном состоянии в виде чешуйчатого рисунка (бурый снегирь) или полностью сформирована (белощёкий снегирь). Щёки бурые, либо со светлой границей под глазом, ширина которой может сильно варьировать (бурый снегирь), или полностью белые (взрослые белощёкие снегири). Хвост, как правило, длинный, сильно выемчатый: разница между длиной средней и крайней парами рулевых перьев составляет 10-19 мм (Бианки 1907), края перьев скорее обрезаны, чем заострены.

Экология. Распространены в Юго-Восточной Азии в горных широколиственных лесах с обильным подростом из хвойных кустарников и деревьев, от 1200 до 3000 м над уровнем моря. Ни один вид из бурых и масковых снегирей не совершает миграций, только отмечается незначительное отличие в вертикальном распределении кочующих особей вне сезона размножения. Гнездятся, как правило, с июня по август.

Рис. 1. Распространение бурых снегирей. 1 — гнездовой ареал бурого снегиря Р. тракппз; 2 — ареал белощёкого снегиря Р. 4 — Р. п. тйтае; 5 — Р. п. пскеи1; 6 — Р. п. исЫйац 7 — Р. п. 88р.; 8 — Р. п. шгеШгайй; 9 — Р. I.

3 - P. п.,

; 10 — P. I. steerei.

1. Pyrrhula nipalensis Hodgson, 1836 бур ый (непальский) снегирь

Описание. Общая окраска оперения коричневая. Сверху и снизу серовато-коричневого цвета. Спина более тёмная, тёплых шоколадных тонов, часто отличающаяся по тону от окраски остального оперения, которое светлее (серее), особенно у взрослых птиц некоторых форм. Иногда нет никаких следов чёрной маски, как у птиц в птенцовом наряде. Хвост сильно вырезанный, раздвоенный, вилкообразный, с слегка загнутыми краями. Концы перьев хвоста как бы обрезанные, почти прямоугольные. Оперение бурых снегирей, казалось бы, лишено любого присутствия липохромной (красной или жёлтой) окраски, но у некоторых особей такая пигментация отмечается вокруг клюва в виде слабого оттенка и почти всегда присутствует на крайнем внутреннем маховом пере (КТМ). Половой диморфизм в окраске практически отсутствует, за исключением разницы в контрастности оперения и отличий в единственном пере — КТМ, наружный край которого у самцов темно-красный, у самок — жёлтый или оранжеватый (у молодых это пятно меньших размеров и более слабой окраски, либо вообще отсут-

ствует). Самый низ кроющих перьев спины формирует узкую белую поперечную полосу перед хвостом, которой предшествует темно-бурая, почти чёрная довольно широкая поясничная полоса. Иногда у P. n. victoriae белые перья на пояснице могут полностью отсутствовать. Маховые и рулевые перья чёрные с фиолетовым глянцевым металлическим отливом, особенно сильным на перьях хвоста, надхвостья, на -ружных краях второстепенных и третьестепенных маховых, однако почти все глянцевые перья оканчиваются матовой каёмкой. Большие кроющие перья второстепенных маховых (БВКВМ) глянцево-чёрные ближе к основанию по наружному краю, но имеют светлые кончики, формирующие белую или грязно-белую, довольно широкую полосу поперёк чёрной окраски сложенного крыла. Клюв рогового цвета с более тёмными кончиком и режущими краями. Ноги телесно коричневого цвета, ступни светлее, окраска радужины коричневая или жёлтая. Хвост, относительно других видов, самый длинный. Подхвостье светлое, почти белое.

Подвидовая изменчивость незначительная (Voous, 1949; Kuroda 1935). Бурые снегири из южного Китая и Тайваня более тёмные, темно-коричневые, а P. n. victoriae из Мьянмы — слегка светлее и серее (Rippon 1905-1906). У птиц из Южного Китая (P. n. ricketti, меньших размеров и темнее, чем гималайские) (La Touch 1905; La Touche 1913) и Тайваня (P. n. uchidai) есть отчётливая шапочка с чешуйчатым рисунком, сформированная относительно большими тёмными центрами перьев. Такая шапочка почти полностью отсутствует у птиц с полуострова Малакка (P.n. waterstradti) и имеет переходный вариант у остальных: у P. n. nipalensis она практически отсутствует, а у P. n. victoriae почти такая же, как у P. n. ricketti (Vaurie 1956). Существует вариация белого пятна ниже и позади глаза: самое большое оно у малайских птиц P. n. waterstradti, меньше у P. n. nipalensis, P. n. uchidai и P. n. victoriae; почти отсутствует и более бледное у P. n. ricketti из Южного Китая. Чёрный подбородок присутствует только у тайваньского подвида, у этих же птиц чёрный цвет маски заходит за глаза; верх щеки, середина живота и подхвостье белые, и только у этих птиц есть белые пятна на центральных рулевых и перьях надхвостья (P. n. uchidai). P. n. waterstradti - единственная форма снегирей, имеющая жёлтую радужину, также у этих снегирей белое подхвостье и свинцово-чёрный клюв (Hartert 1902). Такой же цвет клюва иногда приписывают только тайваньским птицам (Voous 1949). Однако, на наш взгляд, окраска клюва, скорее всего, изменяется в зависимости от половой активности птиц (как, например, у обыкновенного дубоноса Coccothraustes cocco-thraustes). Изменчивость цвета клюва отмечается и другими исследователями (Vaurie 1956).

Данных по окраске птиц из Вьетнама нет.

Позывка состоит из спаренных свистов «per-lee» («пир-лии») или «pi-piu» («пи-пиу»), у птиц из Вьетнама «pirr-pirru» или быстрое «per-you». Песня - мягкое «uKiib pi-huu, ip-prKipi-piru» у расы victoriae и быстрое мягкое «ip4pi-you» у птиц из Вьетнама — чем-то напоминает песню горных вьюрков. Позывка довольно резкая, в отличие от мягкого свиста масковых снегирей (Китай), но нежнее, протяжнее и тише позывки обыкновенного снегиря (Малакка). Это вообще снегирь с более резким голосом, быстрым и прямым полётом и более шумный, чем все остальные виды (Ludlow, Kinnear 1937).

Экология. Обитает в горных лесах, но в Гималаях встречается ниже, чем красноголовый снегирь, населяя зону широколиственных лесов. В горах Северо-Западного Юньнаня встречается в ельниках с рододендронами (Voous 1949), а в Бутане — в зоне вечнозелёных широколиственных лесов, покрытых мхами, эпифитными папоротниками и орхидеями, с густым подлеском. Там же был найден в хвойном лесу зоны рододендроновых дубняков, но наблюдался довольно редко.

В Гималаях вертикальное расположение гнездового ареала бурого снегиря отмечается приблизительно до 3000 м над уровнем моря. В Бутане — не более 2700 м, где выше обитает только красноголовый снегирь. В Юньнани эти птицы были найдены между 2700 и 3300 м н.у.м. (до 3600 м), а в Мьянме — между 2600 и 3300 м н.у.м.

В малайских горах бурый снегирь обитает между 1400 и 2100 м на высшем уровне гор с ксерофитной растительностью, где часто встречается среди подроста хвойных деревьев: Agathis (род крупных деревьев с листовидной хвоей из семейства Араукариевых) и Dacrydium (семейство Подокарповые), особенно в кустарниках Baeckia и Leptospermum (семействo Миртовые), ягодами которых в основном он и питается, хотя мелкие насекомые также присутствуют в рационе. На открытых прогреваемых плато и склонах Гунунг-Тахан (Gunong Tahan) от 1500 до 2100 м н.у.м. бурый снегирь бывает довольно обычен, но время от времени. Чаще всего держится парами, очень подвижен и пуглив.

В Тайване этот вид обычен и обитает круглый год в субальпийских лесах горных систем от 1300-2400 м н.у.м. летом и спускается ниже зимой. Питается в основном семенами и почками (побегами) хвойных. Встречается парами или небольшими группами. Полёт стремительный и прерывистый, любит усаживаться на верхушки деревьев, но питается в нижнем ярусе леса, ближе к земле.

Ареал. Гималаи от Гилгит (Gilgit) на западе, к Бутану, до Северной Бирмы и северо-западного Юньнаня на востоке (Whistler 1926; Voous 1949; Ali, Ripley 1983; Ali 1992; Robson 2005). В дополнение существует 3-6 изолированных популяций: 1) гора Виктория в горной системе штата Чин (Chin Hills), Мьянма; 2) горы на северо-западе Фукина и северо-востока Квантунга, которая, вероятно, связана с популяцией

северо-восточного Тонкина, где встречается тот же подвид; 3) горы Аризан (Arizan) на Тайване; 4) восточные горы полуострова Малакка, Малайзия: в штатах Перак (Perak), Селангор (Selangor) и Паханг (Pahang); 5) горы Центрального и Южного Вьетнама (рис. 1).

Длина крыла. вв (143) 79.5-92.0, в среднем 87.4 мм; $$(67) 78.092.0, в среднем 84.9 мм.

Подвиды (5-6):

1. Pyrrhula nipalensis nipalensis Hodgson, 1836. Непальский бурый снегирь.

Ареал. Гималаи (1800-3000 м н.у.м.) от Гилгит на восток до Бутана, где существует зона интерградации с ricketti (Blake et al. 1968). Длина крыла: вв (23) 84.0-92.0, в среднем 87.9 мм; $$(19) 83.0-91.5, в среднем 86.1 мм (Töpfer 2008).

2. Pyrrhula nipalensis victoriae Rippon, 1906 — Бирманский бурый снегирь.

Ареал. Гора Виктория, в горной системе штата Чин (Chin Hills), Мьянма.

Длина крыла: вв (6) 83.0-90.5, в среднем 87.0 мм; $$(8) 80.5-87.5, в среднем 84.2 мм (Töpfer 2008).

3. Pyrrhula nipalensis ricketti La Touch, 1905. Бурый снегирь Риккета.

Ареал. Юго-восточный Тибет, Юго-западный Сиканг (Sikang), в восточном Бутане и на севере Ассама (встречается с nipalensis), в провинции Юньнань с востока на северо-запад и в северной Бирме; горы провинций Фуцзянь (Fukien) и Гуандун (Kwantung); северный Тонкин (Blake et al. 1968; Brazil 2009). Длина крыла: вв (21) 83.5-91.5, в среднем 88.0 мм; $$(24) 80.0-92.0, в среднем 85.4 мм (Töpfer 2008).

4. Pyrrhula nipalensis uchidai Kuroda, 1916. Тайваньский бурый снегирь.

Ареал. Шишабан (Shishaban), Ако (Ako), остров Тайвань (Kuroda 1935; Brazil

2009). Длина крыла: вв (5) 84.0-90.5, в среднем 87.1 мм; $$(4) 81.5-83.5, в среднем 82.3 мм (Töpfer 2008).

5. Pyrrhula nipalensis waterstradti Hartert, 1902. Малайский (малаккский) бурый снегирь.

Ареал. Горы Тахан (Tahan) от 1400 м н.у.м., Северный Паханг (Pahang) (Robinson 1928). Длина крыла: вв (15) 79.5-86.0, в среднем 81.7 мм; $$(11) 78.082.0, в среднем 80.3 мм (Töpfer 2008).

6. Pyrrhula nipalensis ssp. Dickinson, 2003. Вьетнамский бурый снегирь.

Ареал. Горы Центрального и Южного Вьетнама. Длина крыла: данных нет.

2. Pyrrhula leucogenis Ogilvie-Grant, 1895 белощёкий (филиппинский) снегирь

Описание. Очень похож на бурого снегиря, однако мельче и имеет яркую чёрную «шапочку» с фиолетовым глянцевым отливом и чёрную маску (распространяющуюся почти на все горло), а также белые щёки (кроющие уха с прилегающими к ним перьями других зон). Общий тон оперения более тёмный, буровато-коричневый. Спина и зашеек часто одного тона и темнее, чем окраска снизу. Половые отличия такие же, как у бурого снегиря: у самцов КТМ с оранжево-красной полосой, у самок она коричневато-оранжевая (Ogilvie-Grant, Whitehead 1895). Клюв рогового цвета или свинцово-чёрный. Хвост короче, слегка вильчатый, намного меньше, чем у бурого снегиря. Перья хвоста почти закруглённые или острые. Зато некоторые внутренние маховые обрезанные, по-

чти прямоугольные. Поперечнополосатый рисунок на глянцевых перьях, сформированный матовыми полосками поперёк пера, слабо выраженный, но матовые каёмки на концах перьев присутствуют. Подхвостье, в отличие от большинства форм, светло-рыжее.

Молодые птицы в птенцовом наряде отличаются коричневой «шапочкой», немного более тёмной по тону, чем перья спины. Маска бледная, белого на щеках меньше. Шея и живот светло-оливковые.

Изменчивость наблюдается в отличиях размеров (на наш взгляд, незначительных) и интенсивности коричневой окраски. В результате оседлости белощёкого снегиря каждая изолированная популяция формирует свои отличительные особенности. Так, только на острове Минданао было описано 3 формы, поэтому новые сообщения о встречах этого вида на островах Миндоро (Mindoro) (Dickinson et al. 1991) и Панай (Panay) (Miranda et al. 2000) заставляют задуматься о возможном выделении новых подвидов в будущем. Однако, пока нет описания внешнего вида снегирей с этих островов, будем относить их к номинативному подвиду, к ареалу которого эти острова наиболее близки.

Позывка: флейтовые, протяжные свисты из 2-3 нот, в группе напоминающие звуки, издаваемые щурами.

Экология. Встречается в горных лесах. Населяет мшистые дубовые леса от 1200 до 1750 м н.у.м. с обильными ягодниками. Довольно обычен, часто отмечается постоянными парами или семейными группами. Посещает и сельскохозяйственные ландшафты. Питается мелкими ягодами фруктовых деревьев, иногда в компании с горными белоглазками (Whitehead 1899; McGregor 1909; Mearns 1909; Strange 2002; Peterson et al. 2008; Kennedy et al. 2013).

Ареал. Обитает только на 4 островах Филиппинского архипелага (рис. 1).

Длина крыла: SS (26) 77.0-84.0, в среднем 80.7 мм; $$(18) 75.081.0, в среднем 78.3 мм.

Подвиды (2):

1. Pyrrhula leucogenys leucogenys Ogilvie-Grant, 1895. Белощёкий снегирь Огил-ви-Гранта.

Ареал. Провинция Лепанто (Lepanto) на севере острова Люзон (Luzon); острова Миндоро (Mindoro) (Dickinson et al. 1991) и Панай (Panay, горы Madjaas, провинция Nalanaw) (Miranda et al. 2000). Описание. Взрослые самцы: «Шапочка», верхние кроющие хвоста, рулевые и второстепенные маховые чёрные с сильным синим металлическим отливом. «Маска» чёрная. Щеки и поясница грязновато белые. Белая полоса на спине шире, чем у бурого снегиря, а тёмная - уже, более оливково-коричневая. Нижняя часть светло-коричневая. Средняя часть живота и нижние кроющие хвоста светлее, охристо-коричневые. Первостепенные маховые чёрные с блестящими краями. Наружная часть крайнего третьестепенного махового пера (КТМ) оранжево-красная (узкой полоской). Большие верхние кроющие крыла с широкими светло-охристыми кончиками, формирующими светлую или коричневую полосу поперёк сложенного крыла. Подмышечные перья белые. Ра-

дужка темно-коричневая. Клюв беловато- или светло-рогового цвета, с чёрными кончиком и режущими краями. Ноги бледно -телесного цвета. Взрослые самки: Такие же, как самцы, только мельче, и наружный край КТМ коричнево-оранжевый или вообще лишён красной окраски (McGregor 1909). Длина крыла: SS (10) 78.0-84.0, в среднем 81.4 мм; $$(9) 75.0-80.0, в среднем 78.6 мм (Töpfer 2008).

2. Pyrrhula leucogenys steerei Mearns, 1909. Белощёкий снегирь Стирея.

Синонимы. Pyrrhula leucogenys apo Hachisuka, 1941 (Hachisuka 1941). Pyrrhula leucogenys coriaria Ripley and Rabor, 1961 (Ripley, Rabor 1961; Blake et al. 1968). Ареал. Горы Малинданг (Malindang Mountains) на северо-западе острова Минданао (Mindanao), гора Катанглад (Katanglad) центральный Минданао, гора Апо (Apo) юго-восток острова. Описание. Птицы этого подвида немного мельче, с меньшим клювом и более темно-коричневой окраской, светлеющей к середине живота, чего нет у предыдущей формы. Щёки чисто-белые, а тёмная полоса на спине почти чёрная и шире. Малые кроющие крыла темно-коричневые. Полоса, сформированная кончиками БВКВМ — коричневая, несколько светлее к краю. Переход от темно-коричневых боков к беловатой середине живота — через слегка охристый и кремовый, книзу — в рыжевато-коричневый. Подмышечные перья чисто-белые, тогда как нижние кроющие крыла в основе коричневые с широкими белыми краями. Нижняя часть первостепенных маховых с белыми краями. Радужина темно-коричневая. Клюв либо полностью свинцово-чёрный (у только что добытых особей) (Mearns 1909) или с участками рогового цвета у основания (скорее всего, лишь в межсезонье). Ноги коричневато-телесного цвета, с желтоватой подошвой. Самцы от самок отличаются так же, но у самок P. l. steerei более яркое пятно на крайнем третьестепенном маховом, чем у P. l. leucogenis (McGregor 1909). Длина крыла: ^^ (15) 77.0-83.0, в среднем 79.4 мм; $$(8) 76.0-81.0, в среднем 78.6 мм (Töpfer 2008).

Подрод масковые (гималайские) снегири Subgenus Pyrrhulae personatae Masked bullfinches

Описание. Снегири мелких размеров, с довольно яркой липохром-ной окраской разных тонов в оперении самцов, иногда и самок, хотя у них всё-таки преобладает коричневый цвет. Название этих снегирей происходит от наличия своеобразной лицевой маски, сформированной из чёрных или черно-бурых перьев вокруг клюва и глаз. В боковой проекции маска имеет форму треугольника с острым краем за глазом. Тёмная маска, как правило, отделена от остального оперения узкой полоской из более светлых перьев, но не у всех форм. Эти перья белые у самцов сероголового и красноголового снегирей, светло-серые или светло-коричневые — у самок и молодых птиц этих же видов, а также оранжевого снегиря. Лишь у самцов оранжевого и части особей крас-ноголового снегиря светлое обрамление вокруг маски отсутствует полностью. Рулевые, верхние кроющие хвоста и второстепенные маховые (третьестепенные тоже) чёрные, с сине-фиолетовым металлическим блеском и довольно ярко выраженным своеобразным полосатым рисунком, сформированным узкими поперечными матовыми полосками. Первостепенные маховые буровато-чёрные с блестящим наружным краем,

крылышко темно-серое. Верхние кроющие крыла серые. Хвост вильчатый, сильно вырезанный, за исключением оранжевого снегиря. КТМ без присутствия липохромной окраски, но данных очень мало, чтобы это утверждать однозначно. Верхние и наружные части БВКВМ блестяще-черные. Нижние кончики БВКВМ формируют довольно широкую, светлую полосу поперёк крыла. Её цвет варьирует от однотонного светло-серого (иногда почти белого у самцов и самок на второй год жизни и старше) до желтовато-коричневого, почти оранжевого и охристого. «Шапочка» отсутствует. Радужина коричневая.

Рис. 2. Распространение масковых снегирей. 1 — ареал сероголового снегиря Р. втуЛаса; 2 — ареал красноголового снегиря Р. втугЬтоа 3 — ареал оранжевого снегиря Р. амтапйаса; 4 — Р. втуЛаса втугЬаса; 5 — Р. втуЛаса аШта; 6 — Р. втуЛаса га1ра1зЬапвт1з; 7 — Р. втуЛаса тШвп; 8 — Р. вгуЛаса отгот.

4. Pyrrhula erythrocephala Gould, 1831 красноголовый снегирь

История с датировкой часто употребляемого названия вида P. erythrocephala Vigors, 1832 довольно запутанная. 27 декабря 1831 года Н.Э.Вигорс продемонстрировал изображение нового вида снегиря на собрании Комитета по науке и соответствию Лондонского зоологического общества. Иллюстрации были сделаны супругами Гульд для готовящейся к печати книги «Century of Birds from the Himalayan Moun-

tains». На этом собрании Н.Э.Вигорс представлял новые виды гималайских птиц, в том числе из коллекции Джона Гульда, составляющей основу для написания его новой книги. Эта коллекция была передана на хранение в музей, как «собрание подлинных типов новых видов, фигурирующих в книге». В свою очередь, сам Гульд сообщает, что сделал изображение красноголового снегиря по тушке из коллекции Музея Эддисона (Глазго) и к моменту издания книги получил ещё 2 экземпляра: из Британского музея и Музея Зоологического общества. Название виду было дано из-за сходства с обыкновенным снегирём и особенностей окраски головы. Об этой птице Д.Гульду было известно только то, что область её обитания находится в пределах горных районов континентальной Индии (Gould 1931).

Таким образом, по правилам Международного Кодекса зоологической номенклатуры, приоритетной будет публикация с более ранними выходными данными. Тем более что ранее указываемое как первоисточник сообщение сделано на основе информации и иллюстрации Д. Гульда. Точно так же считал и Бэйкер, составлявший систематический список птиц на основе классификации Николаса Эйлуорда Вигорса (Baker 1835). Скорее всего, такая датировка использовалась бы и далее, если бы уже в следующей своей книге сам Гульд (Gould 185 01883), наверно ошибочно, не указал источником описания этого вида именно сообщение Вигорса, видимо, опираясь на дату не публикации, а самого события. Как ни странно, оба издания вышли, скорее всего, почти одновременно. Однако книга Д.Гульда всё-таки оказалась с более ранней датировкой.

Описание. Самцы. Голова сверху и зашеек темнее, но, как и нижняя часть тела, имеют желтовато-оранжевую, красновато-оранжевую или коричневато-оранжевую окраску, исключая низ живота и нижние кроющие хвоста, которые белого цвета. Бока головы и верх шеи светлые, сероватые, только с лёгким оттенком оранжевого, либо почти такие же, как голова, грудь и верхняя часть живота (тогда светлая окантовка вокруг чёрной маски, и без того почти символическая, полностью отсутствует). Спина и мантия светло-серые, у ярких особей с красновато-оранжевым оттенком. Интенсивность и тональность нижней части тела, возможно, зависит от возраста птиц (у молодых бледнее или вообще со слегка жёлтым оттенком) (Sharpe 1888), или от рациона, особенно в неволе (цвет самцов становится желтовато-оливковый). Под-хвостье белое, с лёгким красноватым оттенком (Gould 1931). Полосатый рисунок на глянцевых перьях крыльев и хвоста наиболее выраженный. Хвост глубоко вырезанный, но меньше, чем у бурого снегиря. Перья внутренней пары рулевых часто как бы обрезанные, прямоугольные, остальные более округлые, а наружные даже слегка заострённые. Встречаются птицы и с более округлыми, и заострёнными кончиками

рулей. Конечные матовые полоски довольно узкие, даже на свежем пере. КТМ скорее всего чёрные, без липохромной окраски. Светлая полоса поперёк крыла, сформированная светлыми кончиками БВКВМ, довольно широкая сероватая, буроватая или с небольшим красноватым оттенком. Иногда перья, расположенные ближе к изгибу крыла, имеют кончики, отличающиеся по тону от остальных, и как правило они уже. Возможно, это возрастная изменчивость, схожая с таковой у обыкновенного снегиря.

Оперение самок снизу, на щеках и позади чёрной маски на голове бледно-серое или слегка с коричневым оттенком (светлее наверху головы). Остальная часть оперения сзади головы (с боков по границе за глазом) и часть зашейка — золотисто-оливковые. Спина и мантия серовато-коричневые, отделённые от золотистой головы узкой серой полосой. Кроющие перья уха могут отличаться по тону и быть серее. Насыщенность цветом оперения варьирует.

Белая полоса на пояснице довольно широкая. Тёмная граница с перьями спины несколько уже, чем у сероголового снегиря (Бианки 1907), но вполне заметная даже на фотографиях.

Голос красноголового снегиря, по данным некоторых наблюдателей, походит на звуки, издаваемые британскими птицами (британский обыкновенный снегирь), но тише (Adams 1858).

Вариабельные признаки. Хотя было отмечено, что восточные популяции имеют более насыщенную окраску, однако из-за многочисленных индивидуальных и промежуточных вариаций географических рас описано не было (Voous 1949). Кроме того, у самцов отмечается варьирование интенсивности липохромной окраски на щеках и горле, которые могут быть значительно светлее. Подвидов не образует.

Экология. Красноголовый снегирь — обитатель высокогорных лесов, в основном хвойных. Летом предпочитает дремучие сосновые, кедровые, можжевеловые, еловые леса и леса из гималайского кедра, а также смешанные берёзово-ивовые ельники. Зимой его могут находить на нижних высотах, часто в дубовых и рододендровых лесах, в ивняках по берегам горных речек.

По некоторым данным, красноголовый снегирь является самым обычным на территории всех Гималаев. Эту высокогорную птицу обнаружила первая экспедиция на Эверест (Джомолунгма) в гнездовой сезон (17 августа) около 3800 м над уровнем моря, гнёзда были обнаружены в Кумаоне (Kumaon) на высоте в 3600 м н.у.м. Он также гнез-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

и

дится в горах Ионпу Ла (Yonpu La) в Восточном Бутане не выше 2600 м. С ноября по январь его находили в Сиккиме между 2700 и 3900 м, но он также отмечается зимой и ниже — до 1100 м н.у.м.

Окраска яиц очень похожа на таковую у обыкновенной зеленушки Chloris chloris (Baker 1921).

Ареал. Гималаи, от Южного Кашмира и округа Кангра (Kangra

и

District), Пенджаб (Punjab) (Whistler 1926) к горам Ионпу Ла (Yonpu La) (Kinnear, Wollaston 1922; Voous 1949; Fleming et al. 1976; Grimmett et al. 2012), до восточного Бутана, где контактирует с ареалом серого-лового снегиря (рис. 2). Прилегающие области юго-восточного Тибета (Blake et al. 1968). Восточнее 92-го меридиана встречается крайне редко (Ludlow, Kinnear 1944).

Длина крыла: вв (33) 76.5-81.5, в среднем 79.1 мм; $$(26) 74.381.5, в среднем 78.4 мм (Töpfer 2008).

3. Pyrrhula erythaca Blyth, 1862 сероголовый снегирь

В письме редактору журнала «Ibis», опубликованном в 1862 году, Эдвард Блит писал, что его друг лейтенант Р.Биван, вернувшийся из Дарджилинга (Darjeeling), за короткое время собрал коллекцию интересных птиц. Одним из них был новый вид настоящего снегиря — Pyrrhula erythaca (Blyth 1862), который стал четвертым из Гималаев. Это был единственный экземпляр самца, в то время как самку не удавалось добыть ещё довольно долго. Первое изображение самки серого-лового снегиря появилось лишь в книге Д.Гульда «Птицы Азии» (Gould 1850-1883). Английским названием этого снегиря вначале было «крас-нобрюхий снегирь» (red-breasted bullfinch), что, по замечанию Гульда, было неточным (есть и другие снегири с красным брюхом). Поэтому, по уже сложившейся к тому времени традиции, этот вид стали называть снегирем Бивана.

Сам Р.Биван сообщал, что встретил стайку этих птиц при подъёме на гору Тонглу (Tongloo) в апреле 1862 года. В ней было 2 самца и несколько самок, которые сразу скрылись в кустах. Самцов удалось добыть, но из-за повреждений одного из них невозможно было препарировать. Второй экземпляр он отправил мистеру Блиту (Beavan 1868).

Описание. Небольшой снегирь. Маска чёрная, обрамлена узкой белой полосой по периметру. У самцов голова, спина и мантия — серые; ниже середины брюшка и боков, ухо, горло и шея спереди — серые или более светлые, чем голова и спина. Спереди на горле и шее у некоторых самцов может проявляться слабый оттенок липохромной окраски. На груди, её боках и ниже (граница проходит чуть ниже середины нижней части тела) присутствует красно-оранжевая окраска, её интенсивность, размеры и тональность сильно варьируют индивидуально и географически (подвидовая изменчивость). Скорее всего, оттенок и насыщенность красной окраски зависит от возраста и состава пищи самцов (в неволе окраска бледнеет и становится зеленовато-жёлтой). Предположительно, самцы-первогодки окрашены бледнее, желтовато-оранжевые снизу. У самок верх головы, зашеек и ушные перья серые.

Горло, усы, нижняя часть тела до подхвостья серовато-коричневые, с максимумом окраски по бокам и минимумом (почти серый цвет) по середине живота и на горле. Более красноватый коричневый снизу, вокруг клюва. Спина более тёмного коричневого цвета. Подхвостье и поясница белые. На границе между белыми и серыми перьями верхней стороны тела у самцов (белыми и коричневыми у самок) присутствует темно-бурая или чёрная поперечная полоса, у некоторых самцов (ow-stoni) едва заметная. Поперечнополосатый рисунок на глянцевых поверхностях рулевых и маховых перьев едва выражен (Бианки 1907), но вполне присутствует и хорошо виден у тайваньских птиц owstoni. Форма хвоста и рулевых перьев — как и у красноголового снегиря. Клюв чёрный у самцов, тогда как у самок он серовато-чёрный или темно-коричневый (Stanford, Mayr 1941).

Вариабельные признаки. Размеры и тональность липохромной пигментации у самцов, интенсивность окраски спины у самок, ширина белой оторочки чёрной маски, и «покраснение» обычно серых горла и шеи. Эта вариабельность может быть связана с возрастными изменениями, которые практически не изучены. О сильной изменчивости тональности в окраске самцов указывал ещё Ф.Лидлоу, который утверждал, что это не систематический признак. В его выборке птиц из Юго-Восточного Тибета (всего 12 экз.) присутствовали самцы с почти полной градацией окраски от насыщенной красно-оранжевой до бледной жёлтой (оливковой) (Ludlow 1951). Существуют также незначительные различия в размерах.

Таким образом, все географические вариации у этого вида в основном имеют характер клинальной изменчивости и проявляются в частоте встречаемости тех или иных признаков, поэтому некоторые авторы склоняются к сокращению подвидов сероголового снегиря до 2 или 3 (Vaurie 1956; Blake et al. 1968): erythaca, wilderi и owstoni, объединяя остальных с номинативным подвидом. Н.Курода (Kuroda 1935) несколько иначе делит сероголового снегиря, объединяя taipaishanensis с wilderi. Такое разночтение и недостаток информации не позволяют принять окончательное решение, поэтому ниже приводится полный список описанных подвидов.

Тем не менее, наблюдается следующая картина. У самцов восточно-гималайских птиц пигментация нижней стороны тела оранжево-красная, с отчётливым жёлтым оттенком. На севере Бирмы (Мьянма) и западе Китая, включая тех снегирей, что живут в горах Циньлинь (Tsinling), грудь самцов кирпично-красная, обычно без малейшего следа жёлтого. Самцы из Чихли (Chihli) снова с заметным жёлтым оттенком, а на Тайване красная окраска меньше развита и редуцирована, оставаясь лишь на границе с крылом (Voous 1949). Интенсивность окраски спины, по мнению ряда авторов (Hartert 1921-1922; Kuroda

1935; Voous 1949), темнее у птиц с севера Бирмы и западного Китая, чем у птиц на востоке Гималаев и Чихли. Белая полоса, окружающая чёрную маску, шире у китайских птиц; у тайваньских она меньше и иногда почти отсутствует. У большинства самцов в Китае серая окраска горла и шеи редуцирована в пользу красного цвета груди.

Что касается самок, то сообщают, что образцы с севера Бирмы и запада Китая темнее и коричневее, чем гималайские. Это свойственно и самкам в горах Циньлиня (Tsinling Mountains) и Тайваня. Также отмечают, что самки из Ганьсу (Kansu) светлее тех, что живут в Юнь-нане, которые, как и птицы типа wilderi, несколько темнее. У самок с гор Циньлиня и Чихли ограниченная лицевая маска, что является дополнительным признаком этих рас.

Наблюдения во всех частях ареала отмечают сходство позывки сероголового снегиря с таковой у красноголового и обыкновенного снегирей (западноевропейских рас) (Ogilvie-Grant 1912). На английском языке видовой призывный крик описывают как мягкое «yifu, yifu» (Тайвань), «soo-ee» или «poo-ee». На севере Бирмы позывка состоит из трёх сигналов, подаваемых подряд (Stanford, Mayr 1941).

Экология. Сероголовый снегирь обитает в высокогорных лесах, чисто хвойных и смешанных. Его находили в сосновых лесах, ельниках и пихтачах (саверо-запад Юньнаня), также в смешанных лесах (на юге гор Татунг Tatung в Ганьсу и северо-западе Юньнаня), содержащих хвойные породы и рододендроны (Юньнань), с лиственным подростом на горных склонах, ограничивающих речные долины — горы Хси-фан (Hsifan), западный Сычуань. Часто отмечают поедание сероголо-вым снегирём почек ив, тополей, берёз и облепихи и их семян (Ludlow, Kinnear 1944). Зимой держится небольшими стаями, на границе ареала образует смешанные стаи с erythrocephala. Как и красноголовый снегирь, это высокогорная птица, встречающаяся выше 3000 м н.у.м., о чём свидетельствуют следующие встречи: Западный Ганьсу, Миншань (Min-shan) в июле - 2700-3000 м; Сычуань, горы Хсифан (Hsifan) - даже зимой, при температуре -20°C, выше 3600 м; северо-запад Юньнаня (район Ликянг (Likiang) летом — между 3600 и 4500 м; северная Бирма, долина Адунга (Adung Valley) в июле — около 3600 м; в восточном Бутане гнездится на уровне 3000 м; Сикким - в январе на абсолютной отметке 3250 м; на Тайване между 2100 и 2400 м; Сычуань, зимой ниже — 760-1500 м н.у.м.

Размножение сероголового снегиря в Центральном Китае (Ганьсу) приходится на вторую половину июня — июль и позднее. Кладка с сильно насиженными яйцами найдена 3 сентября 1927 (Schönwetter 1929), гнездо с недельными птенцами — 19 июля (Ludlow, Kinnear 1944). Гнёзда более рыхлые, чем у обыкновенного снегиря, располагаются на боковых ветвях хвойных деревьев на высоте 1.3-16 м (9 гнёзд)

(Ludlow, Kinnear 1944; Chenxi, Yuehua 2008). Полная кладка состоит из 3, иногда 4 яиц (Styan 1899); размеры яйца в среднем 20.5x15.6 мм (Schönwetter 1929). Окраска яиц белая или зеленовато-белая с красно-коричневым крапом, концентрирующимся на тупом конце. Насиживают в основном самки.

Ареал. Горы на западе Китая, с севера Ганьсу (Kansu) (Beavan 1868; Березовский, Бианки 1891; Schönwetter 1929) и горы Циньлинь (Tsinling), через Сычуань (Szechuan) до юго-западного Тибета (Lönn-berg 1924; Ludlow, Kinnear 1944; Бёме 1975; Бёме 1984; Robson 2005), северо-запад Юньнаня (Yunnan), долина Адунг (Adung Valley) и район Мьиткина (Myitkyina District) на севере Бирмы, Бутан и Сикким (Sik-kim). В Сиккиме обитает совместно с erythrocephala, хотя erythaca очень редок западнее 92° в.д. Также сероголовый снегирь обитает в горах на Тайване. Этот снегирь — одна из обычнейших птиц Юго-Восточного Тибета (Ludlow, Kinnear 1944). Зимой очень редко отмечается в восточном Томбсе (Tombs), в то время как около Пекина (Voous 1949; Brazil 2009; Cheng 1958; Cheng 1987; De Schauensee 1984) часто встречается и летом. В подходящих биотопах Восточного Бутана довольно обычен. Зимой может появляться южнее, на северо-западе полуострова Индокитай (Voous 1949) (рис. 2).

Длина крыла: SS (62) 78.0-87.0, в среднем 82.8 мм; $$(55) 75.085.0, в среднем 80.9 мм.

Подвиды:

1. Pyrrhula erythaca erythaca Blyth, 1862. Сероголовый снегирь Бивана.

Синоним: P. erithacus Blyth, 1863. Ареал. Сикким. Длина крыла: SS (40)

77.5-86.0, в среднем 82.3 мм; $$ (37) 75.0-85.0, в среднем 80.7 мм (Töpfer 2008).

2. Pyrrhula erythaca altera Rippon, 1906. Сероголовый снегирь Риппона.

Самец — спина серее, живот более красный, не оранжеватый; самка — снизу

более шоколадного тона, спина темнее. Зашеек чисто серый (Rippon 1906-1907). Ареал. Шайанг (Shayang), Чутунгский тракт (Chutung Road), западный Юньнань (Yunnan), Юго-Западный Китай.

3. Pyrrhula erythaca wilderi Riley, 1918. Сероголовый снегирь Вильдера.

Ареал. Восточные горы (60 миль восточнее Пекина), Чихли (Chihli), Северный

Китай (Riley 1918).

4. Pyrrhula erythaca taipaishanensis Rothschild, 1921. Сероголовый снегирь Ротшильда.

Ареал. Горы Циньлинь (Tsinling), Шенси (Shensi), Северный Китай. Длина крыла: (северные популяции) SS (19) 78.0-87.0, в среднем 82.6 мм; $$ (13) 77.084.0, в среднем 80.6 мм.

5. Pyrrhula erythaca owstoni Hartert et Rothschild, 1907. Тайваньский сероголовый снегирь (Сероголовый снегирь Оустона).

Отличается почти полным отсутствием красной окраски у самцов, которая сохраняется на боках тела по линии крыла или присутствует слабым оттенком на горле, животе и БВКВМ, которые однотонно серые, либо светлее спины, особенно к концам перьев. У самок БВКВМ светлее, почти белые на кончиках, но с коричневым оттенком (Hartert 1908a). Синонимы: Pyrrhula erythaca arizanica Ogilvie-

Grant, 1908. Ареал. Горы Аризан (Arizan) на острове Тайвань. Длина крыла: (3) 83.0-84.5, в среднем 83.7 мм; $$ (5) 81.0-84.0, в среднем 81.6 мм (Töpfer 2008).

5. Pyrrhula aurantiaca Gould, 1857 ор анжевый (желтоспинный) снегирь

Впервые с этим снегирём встретился доктор Эндрю Лейт Адамс (A.L.Adams) в марте 1852 года в горах Пир Панджал (Pir Pinjal), западнее долины Кашмира. Добытый им единственный сохранившийся экземпляр был отправлен в национальную коллекцию Британского музея. Описан Д.Гульдом (Gould 1857), который в своей книге «Птицы Азии» правильно изобразил самцов на цветущей малине Rubus biflo-rus, но не самку, так как делал это по краткому описанию Адамса. В некоторых последующих публикациях этот вид упоминается как Pyrrhula aurantia (Adams 1858; Gould 1850-1883).

Описание. По топографии окраски самцы — почти как у erythro-cephala, но не красные, а желтовато-оранжевые, включая верхние малые кроющие крыла и концы БВКВМ. Нижние части тела такой же окраски, но в основном светлее. Молодые самцы, видимо, более зеленовато-жёлтого оттенка, а не персикового, как у взрослых птиц (Scully 1881; Hartert 1903). БВКВМ у этих птиц беловатые на самых кончиках. Недавно было высказано предположение, что разница в окраске самцов вызвана сезонными изменениями (Töpfer 2012), с чем категорически нельзя согласиться *. Лицевая маска больше, чем у других снегирей, занимает практически полностью перья лба. Более яркие по тону красноватые перья концентрируются вокруг клюва, на шапочке и щеках. Этот же пигмент ярче окрашивает кончики кроющих перьев груди и боков живота. Такой же эффект наблюдается и у бледных самцов, но в других тонах. Зашеек серее и светлее по тону. Спина и мантия сходны по окраске с остальным оперением, но с примесью коричневого и выглядит лишь немного темнее. У ярких самцов спина почти совсем не выделяется. Надхвостье и поясница белые, без видимых тёмных перьев на границе с оранжеватыми перьями спины. Вентральная область и подхвостье белые, иногда с оранжевым налётом (оттенком). Хвост слабо вырезанный (около 5 мм), практически ровный, кончики рулевых заострённые или округлые. КТМ без липохромной окраски, глянцевые фиолетово-чёрные.

Самки очень похожи на самцов, но задняя часть лба, темя, заты-

* Хотя много вопросов даже к методологии исследований, все аргументы автора теряют силу, если просто посмотреть фотографии этих птиц, сделанные в природе и размещенные на сайте www. orientalbirdimages.org, в соответствующем видовом разделе. На них видно, что самцы с описанными выше вариантами окраски встречаются круглый год, а не сезонно, как утверждает автор. Тем более, весь анализ сводился к оценке коллекционных экземпляров у которых, по мнению автора, не было возможности определить возраст, а соответственно, нельзя было опровергнуть или подтвердить общепринятую точку зрения.

лок, зашеек, ушные перья и бока шеи светло-серые, но сверху на голове присутствует темно-серый оттенок (Scully 1881). Спина почти как у самцов, с размытым желтовато-коричневым (оливково-рыжим) (Бианки 1907), или бледнее, охристо-серая с лёгким оттенком оранжевато-крас-ного (Adams 1858). Красно-коричневый цвет присутствует только на горле, усах и сверху груди. Живот схожей с самцами окраски, но чаще менее насыщенной и более оливковой (Adams 1858). Белая полоса, ограничивающая черную лицевую маску, почти отсутствует, а полоса поперек крыла (БВКВМ) оранжевато-жёлтая со светлыми кончиками.

Позывка больше похожа на «чирканье» зеленушки, чем на чистую (ясную) позывку британского снегиря (Gould 1857; Adams 1858).

Экология. Многими наблюдателями отмечено пристрастие оранжевого снегиря к густым хвойным лесам. Гнёзда найдены между 3000 и 3700 м н.у.м. в лесах из серебристой ели с берёзами и сильно развитым подлеском. Птицы довольно скрытные, тихие и малоподвижные при кормёжке на открытой местности, так как довольно заметны благодаря яркой окраске (Meinertzhagen 1927). Зимой найден ниже 1700 м. Это вид с довольно локальным распространением.

Сроки гнездования изучены слабо. В Кашмире гнёзда обнаружены 18-21 августа (Ward 1908). Полная кладка из 3 яиц. Окраска фона скорлупы серо-белая, красно-коричневые штрихи и точки концентрируются в районе тупого конца яиц.

Ареал. Северо-западные Гималаи: Кашмир, западнее Гилгит (Gil-git) и Читраль (Chitral), гнездится в округе Равал Пинди (Rawal Pindi District), также часто встречается, но не найден гнездящимся (Voous 1949) в штатах Симле (Simla) и Гарвал (Garhwal) (рис. 2).

Длина крыла: SS (19) 78.5-83.5, в среднем 81.2 мм; $$ (18) 78.082.5, в среднем 80.4 мм (Töpfer, 2008).

Подрод черношапочные (евроазиатские) снегири Subgenus Pyrrhulae nigricapillae Blackcaped bullfinches

Описание. Снегири средних и крупных размеров, распространённые в Палеарктике. Чёрные перья с синеватым металлическим блеском на голове формируют маску, а также «шапочку» наверху головы до зашейка. У половины видов почти отсутствует половой диморфизм, у других он ярко выражен. Радужина красновато-коричневая. Клюв чёрный, ноги тёмные. Хвост слабо вильчатый (центральные перья короче крайних не более чем на 5 мм), почти ровный, веерообразный или центральная пара рулевых чуть длиннее остальных на 2-3 мм. Рулевые, маховые и перья надхвостья чёрные с фиолетовым металлическим блеском. На крайних рулевых перьях могут присутствовать парные или одиночные (только с одной стороны) белые пятна разных раз-

меров и локализации: от присутствия небольшого пятна (2-3 мм) только на стволе пера до почти полностью белого внутреннего опахала, но чаще полностью чёрные.

Звуковой репертуар снегирей состоит из разнообразных свистовых и шипящих (скрипящих) сигналов, использующихся в песне в разнообразных вариантах (Ивушкин 2007). Поют как самцы, так и самки, однако вторые — с меньшим количеством свистов. Песня довольно тихая, у самцов немного громче, чем у самок. Очень подробно и поэтично характер песни описывает Иоганн Андреас Науманн (Naumann 1897), пытаясь передать словами то, что ни до него, ни после никто даже не пытался сделать. «Si, üt, üt, üt, üt, si, re, üt, üt, üt, üt, üt, üt, si, re, üt, la, ut, mi, ut, la...» (нем.) — так, по его мнению, поёт снегирь, вставляя между этими звуками скрипы и хриплые тона, то короткие, то протяжные, но все они такие тихие и затухающие, что расслышать их можно только вблизи.

Позывка — одно-двух нотные, короткие или протяжные свисты, которые издаются одиночно или спаренно. Существуют подвидовые и региональные различия в позывках (Vieillot et al. 1820-1830; Hartert et al. 1920; Wilkinson, Iiowse 1975; Schubert 1976; Ивушкин 2007); хорошо отличаются друг от друга по голосу и разные виды этого подрода (Ивушкин 2007; Назаренко 2014). Из других звуковых сигналов интересна своеобразная скрипящая трель, используемая самцами, а иногда и самками только в период строительства гнезда и откладки яиц. Демонстративное поведение также имеет региональные и видовые особенности (Newton 1972; Ивушкин 1998). Отдельные особи, часто самки, склонны к звукоподражанию в природных условиях.

6. Pyrrhula murina Godman, 1866 азорский снегирь, пр иоло

Первый экземпляр добыт М.Морилетом (Morelet) 9 февраля 1859 (Godman 1866). Этот экземпляр был ошибочно определён как самка обыкновенного снегиря, поэтому его посчитали мигрантом из Испании. Однако Генри Друэ (Drouet) в своей книге «Elements de la Faune Acoreene» (1861) писал, что он вместе с Морилетом нашел этого снегиря в изобилии в лесной зоне острова Сан-Мигель в 1857 году (Lowe, Bannerman 1930), что нельзя отнести к категории «залётный». И только Фредерик Дьюкейн Годман подтвердил стаус азорского снегиря, указанный Друэ, описав новый вид в 1866 году.

Однако уже в 1903 году, согласно У.Р.Огилви-Гранта (W.R.Ogilvie-Grant), численность этого снегиря резко снизилась в результате действия ряда исследователей, усердствующих в сборе коллекционных образцов. Только Б. фон Таннер (B. von Thanner) добыл свыше 50 экз. (Jourdain 1910). А в 1905 году Хартерт (E.Hartert) и Огилви-Грант пи-

сали в «Novitates Zoological», что сокращение численности одного из самых интересных видов Азорских островов в ближайшие годы приведёт к его вымиранию... что и было установлено в 1932 году. Повторно вид открыт в 1967 году (Aubrecht 2000), по другим данным — в январе 1968 года (Bannerman 1969). Лишь благодаря усилиям специалистов с 1970-х годов численность азорского снегиря увеличилась с 30 гнездящихся пар до 1000-1500 особей в 2009 году (Teodуsio et al. 2009).

Рис. 3. Распространение азорского снегиря Pyrrhula murina.

Описание. Снегирь средних размеров. Общий тон оперения серо-коричневый, малоконтрастный. Спина темнее, часто с более насыщенным коричневым. Зашеек коричневато-серый или темно-серый. Низ коричневый или почти серый (возможно, у более взрослых птиц). На щеках, горле и подхвостье насыщенность цветом бывает больше, часто с розовым оттенком, даже у светлых птиц. У некоторых взрослых особей отмечается тенденция к сокращению коричневой окраски в оперении: спина темно-серая, низ серый; коричневый оттенок остаётся лишь на щеках, горле и полосой на пояснице между серой спиной и более светлой, белой полосой с желтоватым оттенком снизу. Чистый белый цвет на пояснице почти отсутствует, пожалуй, только у этого снегиря (Hartert 1903; Clarke 2012; Garcia-del-Rey 2011). Поперечная полоса на сложенном крыле, образованная светлыми кончиками БВКВМ серая или беловатая с охристыми оттенками — узкая. Кроющие крыла корич-

невые. КТМ с красным или оранжевато-красным пятном на сером поле наружного опахала пера, у молодых может быть без красного, но с коричнево-охристым. На крайних рулевых перьях у некоторых птиц встречаются довольно большие белые пятна. У некоторых птиц есть довольно чёткие матовые поперечные полосы на наружных краях второстепенных маховых и рулевых, как у оранжевого снегиря. Перья хвоста почти одинаковой длины, либо внутренние короче наружных на 3-5 мм. Клюв относительно большого размера и значительно массивнее, чем у западных форм обыкновенного снегиря.

Ювенильное оперение в общем не отличается от такового у других снегирей этого подрода, хотя коричневая шапочка у птенцов довольно хорошо выражена и яркая. Половой диморфизм отсутствует, но есть разница в длине крыла между самцами и самками. Возраст первогодков сложно установить традиционным методом по окраске БВКВМ, т.к. эти перья и у взрослых птиц с коричневато-охристыми кончиками.

Позывка сходна с другими снегирями, но более протяжная.

Экология. Обитает всего на 15 га лавровых лесов с большим разнообразием растений в подросте, занимающих на острове всего чуть более 2000 га (Martins et al. 2012). В сезон размножения поселяется в зарослях невысоких криптомерий Cryptomeria japonica не более 6 м в высоту (Ramos 1994a) и часто посещает открытые пространства с голой землёй и травой не выше 2 м. Перед сезоном размножения совершает регулярные перелеты (до 3 км) в поисках поспевающих семян (Ramos 1996a). В мае и июне 12% рациона составляют членистоногие (Ramos 1993), но в основном азорский снегирь питается разнообразными семенами и зелёными частями растений, даже папоротников (Ramos 1994b; Arosa et al. 2009). В период линьки основу рациона составляют семена местной «черники» Vaccinium cylindraceum и кульбабы Leontodon filii. Преобладание в рационе одного из этих кормов, на наш взгляд, возможно, определяет интенсивность окраски общего тона оперения (черника способствует формированию более серого оперения, а кульбаба -коричневого, так как содержит большее количество каротиноидов).

Сезон размножения с середины июня до конца августа. Успешность размножения невысокая - в среднем 2 птенца на пару, хотя в кладке в среднем 3 яйца (4 гнезда). Из этих 4 гнёзд птенцы вывелись успешно только в 1. Тем не менее, выживаемость птенцов выше, чем у обыкновенного снегиря (Monticelli et al. 2010), а ежегодная смертность менее 60% (Ramos 1994a).

Фон яиц бледно-голубой, точки и штрихи коричневато-пурпурные и бледные фиолетово-красные, концентрирующиеся вокруг тупого конца. Размеры двух яиц: 18.0x15.2 и 18.7x15.4 мм (Jourdain 1910). Гнёзда в зарослях криптомерии японской выше 3 м от земли. Слётки появляются с середины июня, а взрослые линяют в августе-октябре. Основ-

ные угрозы: сокращение площади гнездовых биотопов, выпас скота, хищничество куньих и крыс, интродуцированные растения — ландышевое дерево Clethra arbórea (Ramos 1996b), однако семена этого дерева составляют основу зимнего рациона снегирей (Ceia et al. 2011a). Очень редкий вид, находящийся под угрозой исчезновения — IUCN Red List (Ceia et al. 2011b).

Ареал. Эндемичный вид, гнездится на востоке острова Сан-Мигель (Sao Miguel), Азорские острова (рис. 3).

Длина крыла: SS (22) 86.0-93.0, в среднем 90.0 мм; $$ (28) 85.092.0, в среднем 88.7 мм (Ramos 1998). SS (43) 82.0-92.0, в среднем 88.9; $$ (21) 85.0-89.0, в среднем 87.0 мм (Töpfer 2008).

7. Pyrrula pyrrhula Linnaeus, 1758 обыкновенный снегирь

Общепринятое в систематике название этого вида, согласно правилам Международного Кодекса зоологической номенклатуры, датируется 1758 годом с авторством К.Линнея. Однако в труде шведского учёного есть ссылка на применявшееся ранее название Rubicilla sive Pyrrhula Gessner, 1555 (Linnaeus 1758). Кроме этого имени, Конрад Гесснер в своей книге, популярной уже несколько веков, приводит ещё ряд изданий с вариантами названия снегиря (Gessner 1555). Тем не менее, ни один из них не имеет ничего общего с гесснеровским и с греческим, на основе которого образован латинский термин. Именно в книге Гесснера снегирь впервые получает название Pyrrhula. Кроме того, автор приводит описание, изображение и массу названий этого вида на разных европейских языках и диалектах.

Согласно правилам таксономии, номинативный подвид обыкновенного снегиря считается первой известной науке формой снегиря, несмотря на упоминание центрально-европейского подвида ещё Аристотелем в широко известной «Истории животных» (Gessner 1555; Arnott 2007). В свою очередь, Конрад Гесснер, скорее всего, описывал западноевропейского обыкновенного снегиря.

Описание. Снегирь средних и крупных размеров с ярко выраженным половым диморфизмом. У самцов шея спереди и по бокам, щёки, живот как правило однотонные кирпично-алые. Тональность и чистота окраски сильно варьирует в зависимости от подвида и индивидуально: более тёмные западные и южно-европейские птицы. Спина серая: от темно-серой на западе до светло-серой, беловатой на востоке ареала. Такая же зависимость наблюдается и в оперении самок, у которых вместо красной окраски присутствует коричневый цвет. Этот цвет тоже, как правило, равномерно распределён и довольно насыщен, особенно у молодых. Спина серо-коричневая, темнее низа тела, зашеек серый. Слабый красный оттенок может присутствовать на спине, пле-

чах и крыльях у самцов, а также на перьях горла, щёк и живота у некоторых самок. Полоса поперёк сложенного крыла, сформированная кончиками БВКВМ, довольно широкая, её цвет варьирует от серого (на западе) до ярко-белого у номинативного подвида. КТМ с ярким или бледным красным пятном на сером поле. Красный цвет может отсутствовать на КТМ у молодых птиц до первой послебрачной линьки (Ивушкин 2000), но тогда на нём заметны коричневые или охристые тона, в редких случаях без малейшего красного оттенка (камчатский обыкновенный снегирь). На рулевых перьях встречаются белые пятна разной величины, довольно редко в Центральной Европе, чаще на восток за Уралом (Taczanowski 1882; Harrison 1958) и в Британии. Большие белые пятна имеются у большинства особей, обитающих на Камчатке, но не у всех (Бутурлин, Дементьев 1937; Бутурлин, Дементьев 1941; Дементьев 1954; Портенко 1960; Иванов, Штегман 1978).

Рис. 4. Географическая вариабельность средней длины крыла самцов гнездящихся популяций снегиря Pyrrhulapyrrhula в Европе (Voous 1949). Жёлтым цветом показана граница между группами снегирей. I — мелкие подвиды: P. p P. p. europaea, P. p. pileata; II — средние подвиды: P. p. germanica, P. p. paphlagoniae, P. p. rossicowi; P. pyrrhula caspica; III — крупные подвиды: P. p. pyrrhula, P. p.a Cassini.

Выделяются три группы подвидов снегиря по размерам: мелкие (P. p. iberiae, P. p. europaea, P.p. pileata), крупные (P. p. pyrrhula, P. p. cassini) и средние (P. p. germanica, P. p. rossicowi), распределяющиеся с запада на восток (рис. 4). Это не строгая клинальная изменчивость (которая явно прослеживается внутри каждой группы), а результат постоянного возвращения в Европу более крупных восточных популяций и их смешивания с местными популяциями. Причём мало кто, кроме К.Фауса, отслеживал ситуацию с размерами на примере только гнездящихся птиц (Voous 1949). Более того, первые две группы рассматривали изначально как самостоятельные виды (например, Brehm 1831; Sharpe 1888), что не лишено смысла, так как эти две формы существенно отличаются размерами, экологией, звуковой сигнализацией и демонстративным поведением.

Позывка, как правило, одинарная или спаренная. Существуют половые и региональные особенности в широте и локализации частотного диапазона видового призывного крика. У западноевропейских снегирей позывка более высокая, обрывающаяся. В других регионах сигнал позывки не обрывается, а свободно затухает. На Урале, в Западной Сибири и на Камчатке звуковой диапазон сигналов ниже и шире, а также со своеобразным «дребезжанием», вызванным присутствием в позывке двух и более почти одинаковых по громкости сигналов разной частоты. В Восточной Сибири позывка однотональная (однонотная). На Кавказе - смешанная: у самок в основном широко диапазонная, у самцов однотональная.

Песня самая тихая среди черношапочных снегирей. У некоторых рас существует оформленная запевка (например, кавказский обыкновенный снегирь). Известны случаи имитации звуков других птиц самками обыкновенного снегиря в природе.

Экология. Существуют различия в экологии выделяемых групп обыкновенного снегиря. Птицы первой группы, обитающие в Западной Европе, довольно сильно синантропизированы, селятся в парках и садах, а основу их рациона осенью и зимой составляют семена сорняков и почки деревьев (Summers 1979; Brown et al. 1987; Venables et al. 2008). При этом теряется зависимость от хвойных деревьев, за исключением снегирей из Шотландии, живущих почти исключительно в горных хвойных лесах и приступающих к размножению позже, чем обитающие на равнинах (Clancey 1948). Остальные западноевропейские снегири могут устраивать гнёзда даже на небольшой высоте в лиственных кустарниках и в ежевике (Lee 1899) — примерно так же, как обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus и урагус Uragus sibiricus в Сибири). В Италии снегири встречаются в горных буковых лесах, а гнёзда их находили на высоких буках или каштанах (Savi 1874). В Британии плотность гнездования этих практически полностью оседлых птиц

может превышать 40 ос./км2 (Newton 1993). Обыкновенный снегирь в Альпах, Восточной и Северной Европе, на Кавказе и в Сибири — лесная птица, предпочитающая селиться в еловых (чаще до 10 ос./км2, реже до 4 ос./км2 на Урале — Колбин 2004) или сосновых лесах (плотность не превышает 0.2 ос./км2 — Дурнев 1983). При этом центрально-европейские птицы исключительно горные (в Западных Карпатах обитают на высотах 800-1500 м н.у.м.) (Hudec et al. 2011), а номинативный подвид может гнездиться как на равнине, так и в горах.

Камчатский снегирь летом встречается в высокоствольных камен-ноберезниках с примесью хвойных деревьев, но может выходить за пределы лесной зоны, поселяясь в зарослях кедрового стланика (Па-рамушир). В Европе и на Урале еловые леса имеют большую плотность и размещаются в горной местности, тогда как дальше на восток в пределах ареала снегиря они носят островной характер и располагаются по долинам рек, поднимаясь в горы лишь до 900-1000 м (Прибайкалье). Именно на этой высоте гнездовые биотопы серого и обыкновенного снегирей могут располагаться поблизости, а кормовые участки перекрываться (Дурнев, Ивушкин 1991). За Уралом также наблюдается тяготение снегиря к антропогенным ландшафтам, но, как правило, в таких условиях снегири появляются лишь в поисках корма. Если они и гнездятся в парках больших городов (Ингинен и др. 2010), то только в местах с обязательным присутствием хвойных деревьев. В южной части ареала численность снегирей резко падает при недостатке еловых лесов, однако, в последнее время снегири начали проникать в лесостепные районы, гнездясь в сосновых борах или лесополосах. При этом встречаются гнёзда, построенные и в зарослях лиственных деревьев (Белик, Москаленко 1993; Сахвон 2009).

Сроки гнездования растянуты и зависят от конкретных условий года: с апреля по август. Гнездо обычно располагается на боковой ветви высокой ели, но если есть подходящие условия, то и значительно ниже в хвойном подросте, ближе к стволу (Мальчевский, Пукинский 1983; Шутова, Ладыжев 2009).

Кладка из 4-6, в среднем 5 яиц, в Британии бывает до 6-7 яиц (в неволе даже до 8). Размеры яиц также различаются: у pileata в среднем (n = 83) 19.58x14.46 мм (Hartert et al. 1920), у скандинавских и сибирских — крупнее. По югу Сибири (Прибайкалье) длина яиц (48) 18.622.4 мм, ширина 14.1-16.2 мм, в среднем 20.3x15.2 мм. Данных о размерах яиц камчатского обыкновенного снегиря в природе нет, однако пойманная в Приамурье самка (длина крыла 92 мм) в неволе сделала несколько кладок, из которых 23 яйца были промерены. Размеры следующие: длина 21.7-24.4, ширина 14.1-16.2 мм, в среднем 22.9x14.5 мм. Эти яйца оказались значительно крупнее, чем снесла самка из Прибайкалья (длина крыла 95 мм) в таких же условиях (n = 25): длина

18.4-21.4, ширина 15.0-16.2 мм, в среднем 19.8x15.5 мм. В обоих случаях размеры яиц в среднем постепенно увеличивались с каждой кладкой и уменьшались в последней.

Окраска скорлупы от зеленовато-голубой до более насыщенной голубоватой с красно-коричневыми и бурыми пятнами и завитками, которые образуют венчик, концентрируясь вокруг тупого конца. Среди снегирей западных популяций встречаются кладки с бледно окрашенными яйцами, почти с белым фоном (Bunyard 1909; Bunyard 1921). Гнездо, как и у других снегирей, состоит из двух частей: основы и лотка. Материалы для строительства отличаются в зависимости от региональных условий, особенно для основы. Лоток выстилается шерстью или мягкими растительными волокнами.

Корм для птенцов снегири собирают сначала в кронах деревьев (насекомые, пауки), затем часто прямо на грунте, на полянах, поросших сорняками (Прибайкалье). Для выкармливания птенцов могут использовать рано поспевающие ягоды (жимолость). Даже в Сибири за лето снегири успевают вывести птенцов два раза (Ивушкин 2006). Яйца сносятся ежедневно, насиживание начинается со второго яйца и становится плотнее после снесения четвёртого. Срок инкубации 12-14 дней, в среднем 13.5 дней в Великобритании (Hartert et al. 1920; Lack 1948; Newton 1993) и 15-16 дней в Азии. В гнезде птенцы проводят примерно столько же времени, а затем докармливаются ещё две-три недели, в основном самцом. Весь период нахождения птенцов в гнезде родители убирают за ними помёт, в результате чего покинутое гнездо остаётся чистым. Именно поэтому раньше снегирей считали систематически более близкими к овсянковым (Mayr et al. 1956).

Во время насиживания самец кормит самку на гнезде, но в начале кладки самка может кормиться непродолжительное время самостоятельно или посещать водоём. Поэтому наличие поблизости от гнезда доступной воды является лимитирующим фактом при выборе гнездового биотопа у большинства видов снегирей. Гнездовая плотность колеблется от 0.2-2 ос./км2 на периферии гнездовых биотопов и в сосняках до 10-22 ос./км2 в оптимальных условиях (Ивушкин 2006; Рыкова 2013). Поздние выводки формируют семейные группы и в некоторых случаях могут оставаться вместе или с родителями осенью и зимой (Seebohm 1884).

Линька начинается в июле, ещё во время выращивания первых выводков, и продолжается около 2-2.5 месяцев. Послебрачная линька полная, постювенальная — частичная (у молодых не заменяются часть кроющих крыла, маховые и рулевые), начинается и заканчивается в зависимости от сроков вылета из гнезда. У некоторых молодых снегирей из поздних выводков отдельные перья юношеского наряда присутствуют в оперении спины и головы в ноябре-декабре. КТМ могут заме-

няться лишь с одной стороны или все оставаться от птенцового наряда.

Довольно часто снегири встречаются в гнездовой сезон на расстоянии нескольких километров от гнёзд в смежных биотопах, которые посещают в поисках корма сначала поодиночке, затем парами или со слётками. В межсезонье снегири значительно расширяют своё присутствие в разных типах биотопов, встречаясь практически во всех лесных сообществах и за их пределами, проникая в лесостепи и лесотундру, а также прилегающие к ним обширные открытые пространства.

Западные мелкие снегири более оседлы, совершают передвижения в пределах нескольких километров и, как все представители вида, подолгу задерживаются в местах с изобилием корма, пока тот не закончится (Summers 1979). Лишь единичные залёты британских снегирей отмечаются во Франции и Нидерландах. В то же время восточные популяции более подвижны даже в гнездовой сезон: их гнездовая территория может превышать 1-2 км в диаметре, а в миграционный период эти птицы отлетают южнее или юго-западнее гнездовий на расстояние до 2-3 тыс. км. Скорость передвижения снегирей осенью, по результатам кольцевания, составляет 31 -288, в среднем 22 км/сут (Payevsky 2013). Иногда во время миграций снегири появляются даже на других континентах: в Африке (Dresser 1902; Ramsay 1923; Bergier et al. 2011) и Северной Америке (Hartlaub 1883; Swarth 1928; Swarth 1934; Friedmann 1937; Sealy et al. 1971; Kessel, Gibson 1978; Tove 1988; Gibson, Kessel 1997; Check-list... 1998; Stokes, Stokes 2010; Dunn, Alderfer 2011; Lehman 2012). Регулярно отмечаются инвазии снегирей отдельных популяций в западные или восточные части ареала, занимаемые другими расами (Hartert et al. 1920; Pennington, Meek 2006).

На Дальнем Востоке иногда одновременно зимуют все три вида снегирей России, часто бок о бок: серый, обыкновенный и уссурийский. Однако пропорциональный состав может сильно различаться в течение одного сезона, и год от года. Зимой 2013/14 года в Приморье снегирей зимовало довольно много, камчатский обыкновенный снегирь составлял от 21 до 40%, уссурийский - от 40 до 74%; серый - от 3.2 до 14% от общего числа встреченных снегирей (Волковская-Курдюкова, Курдюков 2014).

Длина крыла: SS (533) 78.7-100.0, в среднем 90.8 мм; $$ (424) 76.0-99.0, в среднем 88.4 мм.

Подвиды (7-10) (рис. 5-6):

1. P.pyrrhula iberiae Voous, 1951-1952. Иберийский (испанский) обыкновенный снегирь.

Ареал. Север и северо-запад Пиренейского полуострова, Пиренеи.

Описание. Мелкий снегирь, с более яркой окраской самцов, чем у западноевропейского. Самки значительно светлее и серее, чем europaea (Voous 1951). Длина крыла: $$ (23) 78.5-85.0, в среднем 82.2 мм; ?? (13) 78.0-86.0, в среднем 80.8 мм (Töpfer, 2008).

Рис. 5. Распространение обыкновенного снегиря Pyrrhula pyrrhula в Европе.

1 — гнездовой ареал; 2 — встречи только во внегнездовой период; 3 — P. p iberiae; 4 — P. p. europaea; 5 — P. p. pileata; 6 — P. p. germanica; 7 — P. p. pyrrhula; 8 — P. p. paphlagoniae.

2. P. pyrrhula europaea Vieillot, 1816. Западноевропейский обыкновенный снегирь. Синонимы: Rubicilla sive Pyrrhula Gessner, 1555; Emberiza coccinea Gmelin, 1789; P. p. coccinea Gmelin, 1789; P. europaea Vieillot, 1816; P. rufa Koch, 1816; P. vulgaris Temminck, 1820; P. peregrina Brehm, 1831; P. minor Brehm 1834 (Bacmeis-ter, Kleinschmidt 1920; Hartert 1921-22); P. vulgaris minor Schlegel, 1854; P.p. minor Brehm, 1855. P. minor pusilla Brehm, 1866.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ареал. Западное предгорье Альп, Франция, Бельгия, Нидерланды (Schlegel 1878), Дания, Западная Германия. Описание. Мелкий обыкновенный снегирь. Спина темно-серая, низ темно-красный у самцов, получающийся в результате смешения более темно-серой окраски внутренних частей контурных перьев, которые просвечивают через более узкие красноокрашенные кончики, формирующие окраску оперения живота. Самки темнее. Северо -восточные популяции иногда рассматривают отдельно как P. p. coccinea Gmelin, 1789. Некоторые авторы считают их смешанными (P. p. europaea х P. p. pyrrhula) либо относят этих птиц к другим подвидам. Длина крыла: SS (24) 82.0-93.0, в среднем 88.6 мм; $$ (13) 80.090.5, в среднем 84.9 мм (Töpfer 2008).

3. P.pyrrhulapileata MacGillivray, 1837. Британский обыкновенный снегирь.

Синонимы. Встречается дробление: P. p. nesa Mathews et Iredale, 1917 — английский обыкновенный снегирь и ещё более тёмный P. p. wardlawi Clancey, 1947 — шотландский обыкновенный снегирь. Ареал. Британские острова.

Описание. Мельче западноевропейских птиц, самцы почти не отличаются, но в основном бледнее по интенсивности красной окраски и тусклее. Серый цвет спины ещё темнее. Самки коричневее и темнее как снизу, так и на спине, крыло короче (Hartert 1908b). Шотландские самцы темнее снизу и голубее со спины. У самок бледная мантия и контрастный серый зашеек. Низ бледнее, тёплого коричневого тона, меньше пурпурно-коричневого, как у nesa. Клюв меньше (Clancey 1947). По мнению C.R.Meinertzhagen, такую изменчивость можно выявить в любом регионе (Meinertzhagen 1947), особенно если анализировать шкурки, загрязненные в природе, вместе с теми, что были «выбелены» химическими средствами при стирке. Он же отметил возможность цветовой изменчивости пера в зависимости от рациона птиц перед линькой. Его оппонент добавил потерю цвета у шкурок при длительном хранении и разницу методик проведения измерений (Clancey 1948). Тем не менее, эта дискуссия закончилась объединением всех форм в одну pileata. Хотя несколько позже и на гораздо большей выборке, собранной в ходе массового уничтожения снегиря как вредителя сельского хозяйства, Д.М.Харрисон (Harrison) подтвердил существование указанных выше различий между английским и шотландским снегирями (Harrison 1958). Длина крыла: SS (99) 83.0-91.0, в среднем 87.1 мм; $$ (78) 81.0-90.0, в среднем 85.1 мм (Ивушкин 2000). Шотландские птицы (24): SS 80.5-86.5, в среднем 83.5 мм; $$ 79-84, в среднем 81.7 мм (Clancey 1947).

4. P. pyrrhula germanica Brehm, 1831. Центральноевропейский обыкновенный снегирь. Синонимы. Pyrrhula var. macedonica Reichenow, 1920 (Heinroth 1920); P. hauseri Kleinschmidt, 1920; иногда P. coccinea Seiys-Longch., 1842.

Ареал. Юго-восточная Германия, Северо-Восточные Альпы, Италия (возможно, смешанная популяция с P.pyrrhula europea), Балканы, Карпаты, Татры.

Описание. Снегирь средних размеров. Одними авторами эта форма считается смешанного происхождения P. p. pyrrhula х P. p. rossicowi (Матвеjев 1976), другими — объединяется с номинативным или западноевропейским подвидом. Однако по нашим данным, отдельные популяции снегирей, отличающиеся меньшими размерами от номинативного подвида, но немного крупнее западноевропейского, ещё продолжают существовать в горных областях Центральной и Юго-Восточной Европы. Эта градация размеров в последнее время может быть более размыта в результате широкой экспансии P. p. pyrrhula в Западную Европу с северо-востока (Талпош 1965), а участие в этом процессе P. p. rossicowi считается нами сильно проблематичным в силу большей оседлости последнего. Тем не менее, мозаичность распределения разных форм снегирей в Центральной Европе вполне может сохраниться в результате различий в размерах и вертикальном распределении контактирующих форм. Эти особенности будут влиять на различия в сроках начала размножения, а вероятность образования смешанных пар будет меньше. Довольно чётко этот подвид выделяет К.Фаус (Voous 1949), что хорошо видно по распределению средней длины крыла самцов в Европе (рис. 4).

Населяет смешанные и хвойные леса в горных системах до их верхней границы. Предпочитает гнездиться в хвойном подросте. Гнездовая плотность может сильно колебаться: в течение 10 лет от 5.8 до 32.8, в среднем 13.4 ос./км2 (Korñan 2013). В Карпатах и Татрах наиболее мелких особей иногда путают с P. pyrrhula europaea (Voous 1949).

Длина крыла: SS в среднем 88.1 мм (Voous 1949).

Рис. 6. Распространение обыкновенного снегиря Pyrrhula pyrrhula в Восточной Европе и Азии. 1 — гнездовой ареал P. p. rossicowi; 2 — P. p. caspica; 3 — P. p. pyrrhula; 4 — P. p. cassini; 5 — зона неопределённого статуса пребывания вида; 6 — зона возможного гнездования; 7 — встречи только во внегнездовой период.

5. P. pyrrhula rossicowi Deryugin et Bianchi, 1900. Кавказский обыкновенный снегирь. Синонимы. P. pyrrhula paphlagoniae Rosellaar, 1995; P. pyrrhula caspica Witherby, 1908. Ареал. Южное побережье Чёрного моря, Большой Кавказ, Малый Кавказ, к северу до северного склона Большого Кавказа, Талыш и Аджария в Закавказье, в горах на севере и северо-западе Ирана (Сатунин 1907; Stresemann 1928; Kummerlowe, Niethammer 1934; Paludan 1938; Гамбаров 1941; Дроздов 1965; Сте-панян 1990). Описание. Мелких и средних размеров снегирь, очень похожий на P. p. pyrrhula, за исключением довольно массивного клюва и более яркой окраски нижней стороны тела: скорее кирпичного, чем розового оттенка у большей части самцов, занимающий почти всю вентральную область (Hartert 1903). Красный оттенок часто присутствует на БВКВМ, кроющих крыла и спине, но может и полностью отсутствовать (Buturlin 1906). Белая поясница немного уже, чем у P. p. pyrrhula: 22-26 мм против 23-27 мм (Buturlin 1906). Наиболее яркие особи встречаются в Малой Азии и от Северной Осетии на восток, достигая горного Дагестана на севере ареала (Вилков 2013) и гор Азербайджана и Ирана на юге (Гамбаров 1941). западнокавказские самцы, как правило, бледнее. Самки по общему тону окраски несколько темнее и серее самок номинативного подвида. Позывка отличается от таковой у восточноевропейских птиц. Используются два сигнала — грубоватый дребезжащий (чаще у самок) и более мягкий однонотный (самцы). По мнению местных птицеловов, восточнокавказские снегири отличаются более мягкой позыв-кой, тогда как птицы из района Сочи имеют грубоватый голос. В песне может присутствовать характерная свистовая запевка. Обитает в верхнем поясе леса: хвойные

леса и березняки (Богданов 1879; Seebohm 1883), зимой спускаются ниже (Комарова, Комаров 1990; Поливанов, Поливанова 2002; Сушкин 2002). В высокогорном Дагестане гнездовая плотность колеблется: 4.9 ос./км2 (Тляратинский район), 8 ос./км2 (Чародинский район) (Вилков 2013). Длина крыла: SS (50) 86.0-95.0, в среднем 90.7 мм; $$ (30) 85.0-92.0, в среднем 88.5 мм (Ивушкин 2000).

В последнее время популяцию, обитающую на узкой полосе по южному побережью Чёрного моря на северо-западе Турции, выделяют в отдельный подвид P. pyrrhula paphlagoniae Rosellaar, 1995 - турецкий обыкновенный снегирь. Эти снегири мельче, с более короткими крыльями (Kirwan 2006) и такой же яркой окраской самцов. Мантия и плечевые перья светлее, чем у P. p. germanica, красный цвет темнее и опускается ниже, чем указывается для P. p. caspica. Самки светлее и серее центральноевропейских. Клюв ещё шире и короче, чем у P. p. rossicowi. Однако все эти отличия были выявлены на выборке лишь из 6 самцов, добытых в гнездовое время. Насколько необходимо придавать статус подвида столь малой популяции снегирей чуть меньших размеров, но очень похожих на кавказского снегиря, не понятно. Об особенностях снегирей из Малой Азии было известно уже давно (Voous 1949), но такой необходимости ранее не возникало. Похожая дискуссия в Великобритании привела к объединению региональных форм. Длина крыла $$ в среднем 82.0 мм (Voous 1949).

Схожая ситуация и с P. pyrrhula caspica Witherby, 1908 - иранский обыкновенный снегирь. Средних размеров, яркий по окраске (ярче всех известных форм, без розового тона) обыкновенный снегирь, мельче P. p. rossicowi, с более светлой, голубовато-серой спиной (Witherby 1909; Witherby, Woosnam 1910), особенно светлой и у самок (Hartert 1921-1922; Дементьев 1954; Степанян 1990). Гнездовой ареал этой формы по-разному указывается большинством авторов (рис. 6): горы Эльбрус в Северном Иране, возможно, Копетдаг (распространение этой формы до Ашхабада указывал Hartert 1903). Кроме того - Хорасан и восточные афганские горы (Voous 1949). Этот подвид описан по зимним экземплярам (2^^), добытым Р.Б.Вус-маном (Woosnam) на севере Ирана (Witherby 1909), а гнездование изначально подтверждено лишь находкой единственной молодой особи (Kirwan 2006). За всё время, прошедшее с момента описания этой формы, все встречи снегиря в Иране можно буквально сосчитать по пальцам, из них летних всего 4: две в августе 2007 года (в провинциях Semnan и Mazandaran) и две в июле — 30 июля 2010 и 23 июля 1940 (Mazandaran) (Khaleghizadeh et al. 2011). В остальное время встречали лишь одиночных особей или небольшие группы (не более 3 особей). По мнению К.Розел-ляра (Roselaar) в Иране встречаются снегири обоих подвидов: из всех зарегистрированных встреч снегиря более трети этот автор отнес к кавказскому подвиду, все они были отмечены в ноябре 1940 года (провинция Azarbaijan) (Khaleghizadeh et al. 2011). Длина крыла SS в среднем 86.7 мм (Stresemann 1928; Voous 1949).

6. P. pyrrhula pyrrhula L. 1758. Евроазиатский обыкновенный снегирь.

Синонимы. Loxia Pyrrhula Linnaeus, 1758; P. rubicilla Pallas, 1811; P. major Brehm, 1831; P. coccinea Seiys-Longch., 1842; P. minor gracilis Brehm, 1866 (Hartert 1903); P. linnei Malm, 1877; P. coccinea var. atavica Menzbier, 1883; P. p. (pyrrhula) jenisseiensis Johansen, 1944. Ареал. Север Европы от Норвегии, на западе - Северная Германия и Польша (Флинт и др. 1968; Степанян 1990; Бурко, Гричик 2003; Сахвон 2009), на Украине примерно до 50° с.ш. (Кныш 1995), до областей Воронежской (Барабаш-Никифоров, Семаго 1963; Грабилина 2012), Саратовской, Оренбургской (изредка даже южнее - до подножия Большого Кавказа на Ставрополье) (Сатунин 1907; Тарасов и др. 2004; Ананьева и др. 2008; Морозов, Корнев 2010; Птушенко 2011), восточнее в России к югу до государственной границы

(Чунихин 1965; Петров 1998; Якименко 1998; Гашек 2002; Торгашов 2003; Тарасов 2004; Захаров 2006; Тарасов и др. 2005; Тарасов и др. 2006; Мурадов, Маматов 2010; Гармс, Эбель 2011; Ирисова и др. 2012; Губин и др. 2013), в лесостепной зоне Северного Казахстана и горной зоне на севере Восточного Казахстана (Гаврилов 1974; Тарасов и др. 2008; Зубань и др. 2010), до Южного Алтая (Ковшарь 1988), Танну-Ола, по Хамар-Дабану (Воробьёв 1927; Измайлов 1967; Измайлов, Боровицкая 1973; Гагина 1988; Степанян и др. 1988; Сумъяа, Скрябин 1989; Болд и др. 1991; Фомин, Болд 1991) и несколько южнее Яблонового хребта, восточнее Яблонового хребта к югу примерно до 56° с.ш. На востоке до Верхоянского хребта, возможно, до Охотского побережья (Бабенко 1984; Бабенко, Курилович 1985); к северу в бассейнах Лены и Енисея до 65° с.ш. (Воробьёв 1963; Борисов 1987; Дегтярёв 2000), в Западной Сибири и на Ямале до 67° с.ш. (по долинам рек севернее - до морского побережья), далее по границе лесотундры (Бойко 1997; Калякин 1998; Рыжановский 1998; Рябицев 2001; Сыжко 2001; Пасхальный и др. 2003; Рыжанов-ский, Головатин 2003; Рябицев 2007; Дмитриев, Низовцев 2008; Рыжановский 2009; Шепель и др. 2012), на Кольском полуострове до Хибин и даже несколько дальше (Ильичев и др.1987; Арлотт, Храбрый 2009; Калякин и др. 2010). Осенью и зимой залетает в Среднюю Азию (Дементьев 1954; Aye et al. 2012; Ластухин 2014). Отдельными авторами эта форма указывается зимующей в Альпах (Watson 1929).

Описание. Крупные снегири, классической окраски, интенсивность которой варьирует, становясь бледнее к востоку, как у самцов, так и самок.

Три расы, отличающиеся по голосу: западноевропейская (Скандинавия, СевероВосточная Германия, Северная Польша, Белоруссия, Украина, юг России до Алтая); уральско-западносибирская (Карелия, Урал, Западная Сибирь, Алтай); восточносибирская (Саяны и Присаянье, Прибайкалье, Бурятия и Забайкалье, возможно Якутия). У западных популяций голос более мягкий, высокий, а позывка восточных — однонотное, низкое «пи» или «кви».

Наиболее динамичная форма. Постоянно расширяет свой ареал, осваивая южные районы Сибири, Севера Казахстана и Восточной Европы, периодически проникает и далеко на запад (Haimos, Csörgö 1999; Fox 2006; Ernst, Flöter 2009; Fox, Hobson 2010). Её локальные популяции оказывают влияние на формирование новых смешанных популяций и продолжают занимать смежные биотопы. Например, снегирь с Северного Урала за последние 100 лет произвёл несколько зимних экспансий на запад в Восточную и Северную Европу. Последний раз в 2005-2007 годах (Pennington, Meek 2006; Frenoux 2006; Pühringer, Stadler 2007), причём не только на запад, но и на восток до Иркутска (2007-2009). Этот снегирь крупнее, с особой «трубящей» позывкой и вполне может иметь самостоятельный подвидовой статус. В Европе его называют «трубящий северный снегирь» (trumpeting northern bullfinch). Кроме того, на Британских островах представители этого подвида появлялись небольшими стаями и одиночками в 1880, 1884, 1886, 1887, 1893, 1894, 19101913 (Hartert et al. 1920), в 1948 и 1994 годах (Riddington, Ward 1998). Сильные инвазии наблюдались в 1905-1906 годах (Hartert et al. 1920).

Длина крыла: SS (164) 88.0-100.0, в среднем 94.2 мм; $$ (126) 86.0-98.0, в среднем 88.4 мм (Ивушкин 2000). В Скандинавии — SS (22) 90.0-97.0, в среднем 93.1 мм; $$ (22) 90.0-95.0, в среднем 92.1 мм (Töpfer 2008). В Сибири — SS (40) 90.0-97.5, в среднем 94.1 мм; $$ (23) 88.0-93.5, в среднем 90.3 мм (Töpfer 2008).

7. P.pyrrhula Cassini Baird,1869. Камчатский обыкновенный снегирь.

Этот снегирь описан С.Ф.Бэрдом по единственному экземпляру, добытому У.Х. Даллом (Dali) (Swarth 1928) на Аляске (Нулато) 10 января 1867, членом Научной корпорации Русско-Американской телеграфной экспедиции (Scientific Corps of the

Russo-American Telegraph Expedition). При описании новой формы никто не потрудился определить пол экземпляра, который выглядел практически как самка обыкновенного снегиря, но для самца, «если это вообще характерно для взрослого самца», было бы очень показательным (Dall, Bannister 1870). По заключениям Тернера (Turner 1886) и Л.Х.Штейнегера (Stejneger 1887), этот экземпляр посчитали идентичным восточносибирской форме cineracea. А так как это название появилось позднее, его перевели в ранг синонима. Уже в 1888 году Р.Б.Шарп посчитал это неправильным, но... оставил всё как было (Sharpe 1888). Лишь в 1928 году, после обнаружения группы камчатских снегирей на острове Нулато, Г.Ш.Шварц (Swarth 1928) предположил, что снегирь формы cassini — скорее самка подвида kamtschatica, чем cineracea. Именно это и было подтверждено последующими исследованиями. А о том, что это была самка, догадывались и ранее (Turner 1886).

За все время наблюдений на территории США обыкновенные снегири регистрировались очень редко: в 1869, 1928, 1937, 1978 годах.

Синонимы. P. coccinea cassini Baird, 1869 или Pyrrhula coccinea De Selys var. Cassinii, Baird; P. kamtschatica Taczanowski, 1882. Ареал. Юг Чукотки (Архипов и др. 2008), Камчатка, Парамушир, Охотское побережье (Iamashina 1931; Воробьев 1954; Кищинский 1968; Портенко 1973; Лобков 1984; Степанян 1990; Каталог позвоночных Камчатки 2000; Arkhipov et al. 2003; Андреев А.В. и др. 2006; Коблик и др. 2006; Бухалова, Герасимов 2009; Дорогой 2010; Зеленская 2011; Лобков 2011а; Дорогой 2013; Герасимов и др. 2014). Известны межсезонные встречи на Аляске и Алеутах, в гнездовое время на острове Святого Лаврентия (Hartlaub 1883; Swarth 1928; Friedmann 1932а; Friedmann 1932b; Swarth 1934; Friedmann 1937; Sealy et al. 1971; Kessel, Gibson 1978; Tove 1988; Gibson, Kessel 1997; Check-list... 1998; Stokes, Stokes 2010; Dunn, Alderfer 2011; Lehman 2012). К юго-востоку от юга Верхоянского хребта до Охотского побережья - скорее всего, зона со смешанными признаками, где расселяется номинативный подвид. На зимовке в Приморье впервые был обнаружен М.И.Янковским (Hartert 1903). Во внегнездовое время также отмечается на Сахалине (Hesse 1915; Нечаев 1991), Курилах, Японских островах (Shimba 2007) и Северо-Восточном Китае. Описание. Общий тон оперения более светлый, выбеленный. У самцов красный тон ближе к розовому, спина светло-серая. У самок спина тоже светло-серая или со светло-коричневым. У взрослых птиц бледность окраски более выраженная — щёки и спина у самок серые, коричневый тон оперения снизу сильно размывается серым; во многом похожи на самок серого снегиря. КТМ довольно часто без красного пятна (Dresser 1902), но со светло-серым полем или охристые. Клюв незначительно меньше, чем у номинального подвида. На крайних рулевых часто (лишь до 60% особей) присутствуют обширные белые поля (Taczanowski 1882; Swarth 1928; Ивушкин 2000). Среди птиц, зимующих в Приамурье встречаются особи и с полностью чёрным хвостом. В период миграций и зимовки эти снегири накапливают очень большие запасы жира, просвечивающие через кожу на животе и спине.

Экология. Сроки гнездования сдвинуты к середине лета. В районе Елизово снегири начинают оживленно петь в конце марта. Откладка яиц отмечена в начале июня (30 мая — 2 июня). Молодые летающие птицы появляются с конца июня (долина реки Камчатки) (Лобков 1984), хотя ближе к побережью всё происходит позднее. Гнёзда располагаются на разной высоте (1.5-5 м), иногда на кустах и лиственных деревьях (Елизово), хотя снегири предпочитают селиться в ельниках, где их плотность достигает максимума: в среднем 22.4 ос./км2, а местами до 69 ос./км2 (река Большая Кимитина) (Лобков 1984). Гнездовая плотность в поймах — 2.8, в каменноберезниках — 2.7 ос./км2 (Бухалова и др. 2010); на реках Утхолок и Квачи-

на в каменноберезовых лесах — до 8.6 ос./км2 (Лобков 2010); в пойменных лесах Корякского нагорья - 7.6 ос./км2 (Лобков, Карпухин 2010).

Осенью и в начале зимы камчатские снегири питаются семенами из ягод шиповника, рябины, боярышника и облепихи, хотя основу рациона составляют семена сорных трав до того, как они будут скрыты глубоким снегом: щавеля Rumex., гравилата Geum, волжанки двудомной Aruncus dioicus, клопогона Actaea cimicifuga, полыни Artemisia, реброплодника уральского Pleurospermum uralense (Бухалова и др. 2010). Во второй половине зимы и весной чаще питаются почками деревьев и кустарников: черёмухи, ивы, берёзы, боярышника и жимолости. Отмечена также кормёжка на снегу семенами берёзы. Кочевки начинаются в сентябре-октябре, и отмечаются не только на Камчатке, но и на Средних Курилах. Во внегнездовое время может встречаться значительно южнее мест гнездования, чаще в низовьях Амура, но не регулярно. Реже отмечается в Приморье и на Северных островах Японии. Сообщения об этих птицах в Корее, скорее всего, ошибочны (Yamashina 1932; Austin 1948-49). Зимующие стаи могут достигать 20 и более особей.

Длина крыла: (52) 91.0-100.0, в среднем 95.5 мм; ?? (80) 89.0-99.0, в среднем 93.4 мм (Ивушкин 2000).

8. Pyrrhula griseiventris Lafresnaye, 1841 уссурийский снегирь

Вид, ставший вторым среди известных видов этого рода, описан по одному экземпляру самца без указания места его происхождения. Вторая форма этого снегиря была выделена на основании 3 экз. самцов,

и

высланных Генри Сибому (Seebohm) из Иокогамы Г.Прайером (Pryer), как указывается в некоторых публикациях. Однако сам автор утверждает, что при выделении новой формы основывался ещё и на экземплярах с острова Аскольд (4) и Курил (2) (Seebohm 1882b).

Сразу после описания этот вид был низведён до ранга вариации, а ареал Pyrrhula vulgaris (мелкой западно-европейской формы) продлён до Японских островов К.Я.Темминком в дополнении к его «Manuel d'Ornithologie» (Temminck 1835; Blyth 1863). В течение следующих 150 лет уссурийский снегирь то разбивался на два самостоятельных вида, то считался подвидом обыкновенного снегиря.

Описание. Снегирь средних размеров. У самцов щёки и часть горла ярко-розовые, брюхо и спина серые с присутствием розового оттенка различной интенсивности. Основной тон оперения самок коричневый. Спина темно-коричневая, шоколадная. Щёки и нижняя часть тела светло-коричневые. В сравнении с самками других видов, обитающих в регионе, их окраска всегда намного темнее, особенно сверху (See-bohm 1887), и они мельче. На щеках и горле часто присутствует красный оттенок. Поперечная полоса на крыле серая, иногда с розовым оттенком у самцов. КТМ почти полностью чёрное (Dresser 1902), красный цвет если и присутствует, то на чёрном, а не на сером поле, как у P. pyrrhyla. На крайних рулевых перьях могут присутствовать белые пятна, в основном у самок — до 30% особей (Ивушкин 2000).

Изменчивость проявляется в интенсивности розовой окраски оперения самцов и в звуковой сигнализации. На Курилах и в Японии преобладают самцы с чисто серыми животом и спиной (P. g. griseivent-ris), но среди них встречаются и птицы с присутствием розового на груди и слегка на спине. Курильские снегири немного крупнее и светлее (Sharpe 1886).

Сахалинские снегири не однородны. В основном это птицы с равномерным смешением розового и серого на животе, что на расстоянии и под определённым углом отражения света создаёт впечатление схожести с коричневым цветом самок. Реже встречаются особи, окрашенные более ярко или почти с серым брюхом. Такая же тенденция наблюдается на материке, но пропорции встречаемости другие — ярких птиц больше, а более бледные, по данным некоторых исследователей (Коблик и др. 1997), чаще встречаются на восточном побережье Си-хотэ-Алиня. Однако даже среди зимующих снегирей Нижнего Приамурья присутствуют птицы, которые на расстоянии выглядят как P. g. griseiventris. Встречаются и очень яркие самцы, у которых розовый цвет равномерно распределён по нижней стороне тела и совпадает по интенсивности с окраской щёк. Таких снегирей часто относят к камчатскому подвиду обыкновенного снегиря, особенно в Корее и Японии, но по размерам они мельче и спина у них с ярким розовым оттенком, что характерно для всех птиц P. g. rosacea.

Позывка очень похожа на голос обыкновенного снегиря из Восточной Сибири: одинарная, но выше по тону, хотя иногда с присутствием хриплых тонов. На Курилах, несмотря на более крупные размеры, голос у снегирей ещё выше и издалека очень похож на тревожные сигналы синехвостки Tarsiger cyanurus. Основное отличие — летом позывка самцов более разнообразна и может состоять из трёх и более разных сигналов, издаваемых подряд. Кроме того, в это время от уссурийский снегирь, как и серый, часто издаёт запевку, имееющую определённую структуру из свистов и скрипящих звуков, характерную только для снегирей на островах. На материке в позывке уссурийского снегиря появляются более низкие дребезжащие тона. Песня — как и у других снегирей, но мелодичнее и с более частым использованием флейтовых звуков.

Экология. Предпочитает елово-пихтовые леса с обильным подростом. Поднимается в горы до пояса кедрового стланика, где предпочитает кормиться семенами ягодных растений и трав. Гнездится сходно с обыкновенным снегирём, устраивая гнёзда в основном на высоких елях (5), или пихтах (4) (Нечаев 1991; Кузиков 2012). Найденные гнёзда располагались на высоте от 1 до 10 м, рядом со стволом (1) или в 0.5-3 м от него (7). В кладке 4-5 голубоватых яиц с более контрастным, чем у серого снегиря, крапом. Размеры яиц (5): длина 19.7-20.3, шири-

на 14.1-14.6, в среднем 20.15x14.3 мм. Схожие размеры приводит И.В. Кузиков (3): 20.2-20.8x14.7-15.0 мм. Гнездовой сезон растянут, а у островных популяций немного сдвинут на более поздние сроки. На Сахалине, возможно, успевает вывести два выводка. В 2013 году молодые птицы в гнездовом наряде, сопровождаемые родителями, наблюдались в середине июля и в первой декаде сентября. По данным В.А.Нечаева (1991), первые слётки появляются в конце июня.

Рис. 7. Распространение уссурийского снегиря Pyrrhula griseiventris. 1 — гнездовой ареал P. griseiventris rosacea; 2 — гнездовой ареал P. grist 3 — встречи во внегнездовой период.

Максимальная гнездовая плотность в пределах 5-6 ос./км2 на Сахалине, и до 16 ос./км2 — на Северном Сихотэ-Алине (Игнатова, Нечаев 2004; Kolbin 2008). В Японии встречается от 900 м н.у.м. и выше, достигая максимальной плотности на высоте около 2000 м над уровнем моря (Jahn 1942). В питании присутствует большое разнообразие видов растений, их семян, почек и зелёных частей (Нечаев 2002). Кроме того, на Курилах и Сахалине в пище снегирей, кормящих птенцов, отмечается присутствие значительного количества почек ели и пихты.

Линька как у обыкновенного снегиря, но сроки зависят от региона. У большинства молодых на материке после зевершения постювеналь-ной линьки остаются явно юношеские перья (с охристыми каёмками)

только в изгибе крыла, чаще — лишь карпальное перо. КТМ и БВКВМ при этом могут быть без малейшего охристого оттенка.

В зимний период часть птиц совершает лишь незначительные кочевки, другая — отлетает далеко на юг и зимует на северо-востоке Китая, в Южной Корее и Японии. В Приамурье, в зависимости от конкретных условий года, интенсивный осенний пролет уссурийского снегиря может наблюдаться с первой половины октября.

Длина крыла: вв (210) 81.0-92.0, в среднем 87.8 мм; $$ (131) 80.0-90.0, в среднем 85.6 мм.

Подвиды (2) (рис. 7):

1. P. griseiventris griseiventris Lafresnaye, 1841. Серобрюхий уссурийский снегирь. Синонимы. P. p. k(c)urilensis Sharpe, 1886; P. orientalis Temminek et Schlegel, 1847-1848 (Dekker et al. 2001), 1850; Spermophila griseiventris, Gr. (Bonaparte 1850). Ареал. Курильские острова от Матуа (Iamashina 1931; Степанян 1990; Лобков 2011б), Ушишира к югу до Кунашира и Шикотана. Хоккайдо и горы Хонсю (Blakiston, Pryer 1878; Нечаев 1965; Нечаев 1969; Brazil 1990). Длина крыла: вв (31) 84.0-92.0, в среднем 88.4 мм; ?? (21) 82.0-89.0, в среднем 85.6 мм (Ивушкин 2000). Япония — вв (65) 81.0-90.0, в среднем 87.0 мм; ?? (38) 80.0-89.0, в среднем 84.4 мм (Töpfer 2008). Курилы — вв (15) 85.0-92.0, в среднем 88.5 мм; ?? (2) 86.088.0, в среднем 87.0 мм (Töpfer 2008).

2. P. griseiventris rosacea Seebohm, 1882. Розовый уссурийский снегирь.

Синоним: P. p. exorientis Portenko, 1960. Ареал. От побережья Охотского и

Японского морей к западу до 132° в.д. (Степанян 1990; Колбин, Гилёв 2010), к северу примерно до 57° с.ш. (Seebohm 1887). К югу до 42° с.ш. (Taczanowski 1876; Воробьёв 1954; Кистяковский 1973; Панов 1973; Нечаев 1975; Назаренко 1984а,б; Ел-суков 1985; Кисленко 1990; Иванов 1993; Михайлов и др. 1998; Колбин 2007; Антонов, Парилов 2010; Курдюков 2010). Сахалин (Нечаев 1991). Зимой встречается в северо-восточных провинциях Китая, на полуострове Корея и юге Японских островов (Taczanowski 1887; Checklist... 2009). Длина крыла: вв (99) 83.0-91.0, в среднем 87.1 мм; ÇÇ (78) 81.0-90.0, в среднем 85.1 мм (Ивушкин 2000).

9. Pyrrhula cineracea Cabanis, 1872 серый снегирь

Этот снегирь, с момента его появления в европейских коллекциях, вызывал много дисскуссий о его систематическом положении, которые продолжаются и по сей день. Впервые серые снегири стали известны науке по сборам Б.И.Дыбовского из Восточной Сибири. На берегу Байкала в посёлке Култук бывший адъюнкт-профессор Варшавского университета отбывал ссылку вместе с В.А.Годлевским, который по большей части и занимался сбором позвоночных животных. Скорее всего, именно он и добыл первого самца серого снегиря 27 октября 1869 (по новому стилю 8 ноября) (Mlikovsky, Frahnert 2009). Неизвестно, случилось бы всё так, как это произошло, если бы волею иркутского чиновника, а по совместительству попечителя Восточно-Сибирского отдела Русского географического общества Годлевскому не было бы пору-

чено изучение фауны озера Байкал (Дыбовский 1901; Голенкова 1986). Именно такой ответ получил Бенедикт Иванович на прошение генерал-губернатору о его переводе после окончания срока каторжных работ из Забайкалья в Благовещенск для «более детального изучения амурских рыб». Большинство собранных материалов Дыбовский отсылал своему приятелю Л.Тачановскому, который как правило сам занимался изучением и описанием коллекционных экземпляров. Однако серый снегирь почему-то оказался у профессора Ж.Кабаниса, заинтересовавшегося этой находкой. Этот авторитетный орнитолог уже в июне 1871 года на собрании Немецкого орнитологического общества сообщил о нахождении в Прибайкалье снегиря серой окраски, но за недостаточностью данных вопрос о его систематическом положении остался открытым (Cabanis 1871). Только годом позже, также с неполной уверенностью, Ж.Кабанис всё-таки выделил серого снегиря в отдельный вид «до дальнейшего рассмотрения» (Cabanis 1872).

Шанс найти серого снегиря ещё раньше был, возможно, у Густава Ивановича Радде, прожившего год на Байкале и встретившего во время своих «странствий» стаю снегирей, состоящую «из одних самок» в горах бассейна реки Буреи (Radde 1863), но в поисках японского уссурийского снегиря Радде не придал этому значения. Впрочем, такой же шанс был и у П.С.Палласа, «который счёл самца Pyrrhula cineracea за старую самку» обыкновенного снегиря (Cabanis 1871; Homeyer 1879): «Feminae in Sibiria saepius totae plumbeo-canescentibus, subtus dilutions sunt coloris».

Синонимы. P. cineracea pallida Seebohm, 1887; ошибочно — P. coccinea var. cassini Baird, 1869; P. cassini Baird, 1869 или P. cinerea.

Описание. Снегири средних и крупных размеров. Основной тон оперения самцов — серый, который темнее на спине и плечах, чем на животе, щеках и шее (Cabanis 1871). У некоторых самцов (не более 10% в популяции) присутствует слабый (значительно слабее, чем у уссурийского снегиря) розоватый оттенок на щеках и горле, реже на животе и спине. У самок коричневый цвет присутствует на спине (чаще светлее, чем у самок обыкновенного снегиря) (Seebohm 1887), животе и щеках, зашеек серый. С возрастом общий тон оперения становится ещё светлее. Спина и щёки могут быть полностью серыми или с небольшим коричневатым оттенком. Серый цвет может распространяться на всю шею снизу и по середине живота, а коричневый цвет может быть хорошо заметным лишь по бокам живота. Светлая полоса поперёк сложенного крыла, образуемая светлыми кончиками БВКВМ, сильно варьирует по цвету и ширине (зависит от возраста): от желтовато-серого, грязно-серого и стального серого до белого. КТМ без красного или с едва различимым розовым оттенком (крайне редко у самцов). Это перо с почти симметричным копьевидным рисунком чёрного цвета с метал-

лическим блеском. На крайних рулевых перьях изредка встречаются белые пятна небольших и средних размеров (у самок чаще, чем у самцов) (Ивушкин 2000). Клюв короче и меньше, чем у обыкновенного снегиря, а хвост несколько длиннее. Однако у более крупных северных особей такие отличия не наблюдаются.

Рис. 8. Распространение серого снегиря Pyrrhula cineracea. 1 — гнездовой ареал; 2 — места возможного гнездования; 3 — встречи во внегнездовой период.

Ещё в конце XIX века Г.Сибом (Seebohm) делил серого снегиря на подвиды, отмечая, что восточные и некоторые алтайские особи значительно светлее сибирских (Seebohm 1882а, 1887). Однако впоследствии такой изменчивости отмечено не было, а более светлое оперение, как правило, является результатом возрастных изменений. Тем не менее отмечено, что средние размеры серых снегирей на востоке и севере ареала больше, чем на Алтае и в Восточной Сибири. Существуют различия и в вокализации этих птиц.

В большинстве регионов видовой призывный крик P. cineracea отличается от соответствующего звукового сигнала P. pyrrhula pyrrhula, что особенно заметно в местах гнездования их по соседству. Серый снегирь использует либо более низкие по тону, грубоватые (хрипловатые), жужжащие (дребезжащие) свисты (особенно часто издаются молодыми птицами); либо короткие (с оборванным, а не протяжным окончанием),

чистые и более высокие по тону, свистовые сигналы, либо и те и другие (Ивушкин 2007). Часто позывка может состоять из спаренных одинаковых свистов с добавлением третьего (отличающегося по тону) или с применением 2-3 разных типов сигналов. Крайне редко снегири из северных популяций не отличаются по позывке от обыкновенного.

Песня, в общем, как и у всех снегирей, только громче. Исполняется, как правило, на вершине высокого дерева и состоит из двух частей: запевки и непосредственно песни. Запевка предваряет более тихое «мурлыкание» и состоит из позывочных сигналов и более протяжных свистов, скрипов и шипения. На Дальнем востоке позывка немного более протяжная и часто одиночная.

Экология. Предпочитает смешанные кедровые лесные формации с обильным лиственным и хвойным подростом, а также присутствием лиственницы и ягодных кустарников (черника, жимолость) (Линдеман 1960). В таких биотопах зарегистрирована максимальная гнездовая плотность — до 10 ос./км2. Гнёзда устраивает в основном на лиственницах (Балацкий 1990; Ивушкин 2006), довольно высоко на боковой ветви. Не исключено гнездование и в хвойном подросте (Щербаков, Березовиков 2005). Даже в гнездовой период может встречаться в пограничных биотопах (Дурнев, Ивушкин 1991), где также может гнездиться, особенно на периферии ареала. Гнездовые участки не выражены, а птицы кормятся очень далеко от гнёзд (дальше 1 км). Биотопы, занимаемые серыми снегирями для гнездования, в основном расположены в участках с рассечённым рельефом на высоте от 700-900 м до верхней границы леса на 2000-2500 м н.у.м. (Прибайкалье) (Ивушкин 2006) и ниже, если там существуют подходящие биотопы (Приамурье) (Колбин 2007; Колбин, Бабенко 1995). К гнездованию приступают позже, чем обыкновенные снегири, хотя могут гнездиться «буквально в 100 шагах друг от друга» (8шсЬкт 1913; Ивушкин 2006), в среднем позднее на 23 недели, скорее всего, из-за разницы в размерах. Гнездовой период растянут, однако едва ли бывает больше одного выводка в сезон (Ивуш-кин 2006). Если и бывают вторые кладки, то гораздо реже, чем у обыкновенного снегиря. Яйца бледно-голубые со светлым красно-буроватым крапом. В кладке в среднем 5 яиц. Измерено всего 11 яиц: длина 18.3-23.1, ширина 13.5-15.1, в среднем 20.0x14.8 мм ^оЬа^еп 1944; Балацкий 1990; Ивушкин 2006).

Птенцов серые снегири выкармливают незрелыми семенами трав с добавлением насекомых, тлей и пауков. Большую часть рациона составляют семена черники, поспевающей к массовому вылету птенцов в конце июля. Сроки инкубации и нахождения птенцов в гнезде немного больше, чем у обыкновенного снегиря. Кормятся, как правило, под пологом леса, вылетая на большие поляны лишь вечером или в пасмурную погоду.

Начало линьки также позднее, чем у обыкновенного снегиря. Полнота и сроки постювенальной линьки зависят от времени вылета из гнёзд. Как и у уссурийского, у серого снегиря осенью встречаются первогодки, у которых юношескую окраску имеет только карпальное перо.

В течение всего года ведёт себя довольно скрытно, особенно летом. П.П.Сушкин очень точно описывал эту ситуацию: «... очень часто приходится, услыхав голос снегиря, только и ограничиться неопределённой записью в дневнике, после тщетных попыток увидеть птицу. Однажды... я потратил около часа на преследование пары каких-то снегирей, отводивших меня, по-видимому, от ещё не летавших птенцов; снегири часто перекликались, но при этом перемещались и прятались так ловко, что мне не пришлось не только добыть их, но и увидеть сколько-нибудь ясно" (Сушкин 1938).

Кормовых скоплений серый снегирь практически не образует, предпочитая держаться в пологе леса группами или поодиночке в смешанных стаях чаще с урагусами или чечётками ЛсапЬЫв f.1ашшва, чем с обыкновенными снегирями. Максимальная величина стаи на Южном Байкале в годы высокой численности не превышает 20-30 особей. Зимой питается семенами трав и рододендронов, иногда семенами берёзы, использует также те кормовые растения, что и обыкновенный снегирь. Появляется в больших городах не регулярно. Совершает вертикальные миграции зимой в поисках корма (Васильченко 1987). Более северные популяции могут откочевывать далеко к югу и западу, даже покидая лесную зону. При достаточном количестве корма зимует на широтах со среднесуточной температурой ниже минус 30°С.

Ареал (рис. 8). Восточная Азия от долины Оби (Рожков, Малышев 1960; Реймерс 1966; Степанян и др. 1988; Рогачёва 1988; Степанян 1990; Белянкин 1999; Рябицев 2001; Васильченко 2004; Балацкий 2006) и западного подножия Алтая к востоку до побережья Охотского и Японского морей. К северу примерно до 60° с.ш. (Беляев 1979; Бурский и др. 2003; Залесский 2003; Юдин 2003; Ковалевский, Ильяшенко 2010), в долине Лены - до 62° с.ш. (Дегтярев 2000; Архипов, Кондра-шов 2011; Isaev вЬ а1. 2012), к югу вплоть до границ лесной зоны Южного Алтая (Гаврилов 1974; Березовиков 1985; Ковшарь 1988; Березовиков и др. 1992; Лухтанов, Березовиков 2003; Березовиков 2005; Березовиков, Зинченко 2007; Березовиков и др. 2007; Березовиков, Еро-хов 2013; Березовиков, Рубинич 2013), Танну-Ола, Юго-Восточной Тувы, Хангая, Хамар-Дабана (Баскаков 1981; Богородский 1989; Богородский, Васильченко 2010; Гагина 1988; Фефелов и др. 2001), Кэнтэя (Козлова 1930; Kozlova 1933; Леонтьев, Павлов 1963; Леонтьев 1965; Назаренко 1978), средней части Большого Хингана, в долине реки Сунгари до 46° с.ш., до южной оконечности Сихотэ-Алиня и юго-западного Приморья (Taczanowski 1876; Воробьёв 1954; Елсуков 1985;

Колбин и др. 1994; Сотников, Акулинкин 2007; Аверин и др. 2012; Назаренко 2014). В гнездовое время найден в Синзяне (Китай) (фотографии с http://www.cnbird.org.cn, 2004 г.), хотя намного раньше о гнездовании серого снегиря в северо-восточном Тянь-Шане упоминал П.П. Сушкин (Сушкин 1938; Johansen 1944).

Вне сезона размножения отмечается от Москвы (Каминский 2010) на юг до Саратовской, Оренбургской (Зарудный 1888), Челябинской (Захаров 2006; Мурадов, Маматов 2010), Омской областей и Алтайского края. По северу до Перми (Никонов 1973; Стариков 2002; Матвеева, Бобырь 2006; Рябицев 2010) и Томска (Граждан 1998; Миловидов, Нехорошев 2002; Сотников, Акулинкин 2007; Коровин 2011). Такая же ситуация наблюдается в Казахстане (Шнитников 1949; Гаврилов 1974; Ковшарь 1988; Кулагин 2009), где серый снегирь может встречаться далеко на запад по югу страны. Такой сильный сдвиг области зимовки серого снегиря на запад относительно области гнезждования позволяет утверждать о недостаточной изученности распространения этого вида и о возможности его гнездования намного западнее и южнее, чем это принято считать. Об этом свидетельствует и летняя встреча серого снегиря в Башкирии (Валуев и др. 2006.). На Дальнем Востоке серый снегирь встречается зимой и восточнее установленных мест гнездования (Нечаев 1991): на севере Сахалина, где он, возможно, и гнездится. Вне сезона размножения встречается на северо-востоке Китая и полуострове Корея. Пока нет подтверждённых встреч его в Японии (Seebohm 1887).

Длина крыла: (Сибирь и Дальний Восток) SS (165) 88.0-98.0, в среднем 93.7 мм; $$ (117) 84.0-94.0, в среднем 89.3 мм (Ивушкин 2000). Сибирь — SS (22) 87.5-93.0, в среднем 89.9 мм; $$ (17) 87.0-91.5, в среднем 89.2 мм (Töpfer 2008).

Выражаю сердечную благодарность всем тем, кто помогал в написании работы советом, технической помощью и научным руководством, без кого невозможно было бы собрать необходимый материал, найти и перевести множество публикаций, разобраться с техническими проблемами: И.В.Фефелову, В.Д.Сонину, С.Н.Липину, Ю.А. Дурневу, С.В.Иванову, В.А.Колбину, А.А.Назаренко, Я.Р.Кшик, А.А.Цвелых, П.С.Томко-вичу, Е.А.Коблику, В.М.Лоскоту, С.В.Елсукову, Н.Н.Балацкому, Н.Н.Березовикову, А.Н. Коваленко, О.В.Бородину, М.А.Антипину, И.П.Бысыкатовой, И.В.Дорогому, Ю.Е.Комарову, Д.Б.Вержутскому, Н.В.Скалону, А.А.Яковлеву, А.А.Ластухину, П.С.Ктиторову, В.В.Рябцеву, А.И.Антонову, С.А.Сомову, В.О.Саловарову, Д.А.Андронову, Л.Е.Ивушки-ной, W.Heim, М.Pennington, Т.Маrti, J.A.Wrighte, S.Tabero, R. van Helden, Tae-Heon Choi. Особая признательность тем, кого уже нет с нами, но их помощь и советы навсегда останутся важными и полезными для меня: Н.В.Некипелову, Р.Л.Бёме, В.Р.Дольнику, Л.С.Степаняну, В.А.Толчину, В.П.Величко.

Литература

Аверин А.А., Антонов А.И., Питтиус У. 2012. Класс Аves — птицы // Животный мир

заповедника «Бастак». Благовещенск: 71-208. Ананьева С.И., Бабкина Н.Г., Бабушкин Г.М. и др. 2008. Птицы Рязанской Мещёры. Рязань: 1-208.

Андреев А.В., Докучаев Н.Е., Кречмар А.В., Чернявский Ф.Б. 2006. Наземные позвоночные Северо-Востока России: аннотированный каталог. Магадан: 1-315.

Антонов А.И., Парилов М.П. 2010. Кадастр птиц Хинганского заповедника и Буреин-ско-Хинганской (Архаринской) низменности. Хабаровск: 1-102.

Арлотт Н., Храбрый В. 2009. Птицы России: Справочник-определитель. СПб.: 1-446.

Архипов В.Ю., Коблик Е.А., Редькин Я.А., Кондратов Ф.А. 2008. Птицы окрестностей озера Красное (Южная Чукотка) // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 49: 159-184.

Архипов В.Ю., Кондратов Ф.А. 2011. Материалы по фауне птиц бассейна Олёкмы и окрестностей Олёкминска (Южная Якутия) // Рус. орнитол. журн. 20 (641): 543-555.

Бабенко В.Г. 1984. Материалы к авифауне района оз. Орель, Нижнее Приамурье // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 18-27.

Бабенко В.Г., Курилович Л.Я. 1985. Биотопическое размещение птиц Нижнего Приамурья в осенний период // Орнитология 20: 179-180.

Балацкий Н.Н. 1990. О гнездовании серого снегиря в Забайкалье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 95, 3: 51-53.

Балацкий Н.Н. 2006. Таксономический список птиц Новосибирской области // Рус. орнитол. журн. 15 (324): 643-664.

Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. 1963. Птицы юго-востока Чернозёмного центра. Воронеж: 1-210.

Баскаков В.В. 1981. К авифауне хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье) // Экология и охрана птиц: Тез. докл. 8-й Всесоюз. орнитол. конф. Кишинёв: 19.

Белик В.П., Москаленко В.М. 1993. Авифаунистические раритеты Сумского полесья: 1. Раввеп^огтев // Беркут 2: 4-11.

Беляев К.Г. 1979. К фауне северо-восточного Прибайкалья // Орнитология 14: 188-189.

Белянкин А.Ф. 1999. Птицы равнинной части Кемеровской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 4: 14-43.

Бёме Р.Л. 1975. Птицы гор Южной Палеарктики. М.: 1-182.

Бёме Р.Л. 1984. Особенности распространения горных птиц южной Палеарктики (эндемизм горной авифауны) // Орнитология 19: 3-12.

Березовиков Н.Н. 1985. Птицы Маркакольской котловины (Южный Алтай). Алма-Ата: 1-200.

Березовиков Н.Н. 2005. Гнездовая фауна птиц Маркакольского заповедника // Рус. орнитол. журн. 14 (285): 327-347.

Березовиков Н.Н., Ерохов С.Н. 2013. Фаунистические дополнения и уточнения к списку птиц Алакольской котловины // Рус. орнитол. журн. 22 (916): 2423-2430.

Березовиков Н.Н., Зинченко Ю.К. 2007. Очерк орнитофауны бассейна реки Кара-Кабы (Южный Алтай) // Рус. орнитол. журн. 16 (383): 1399-1421.

Березовиков Н.Н., Лухтанов А.Г., Стариков С.В. 1992. Птицы Бухтарминской долины (Южный Алтай) // Современная орнитология 1991: 160-179.

Березовиков Н.Н., Рубинич Б. 2013. Заметки о птицах Юго-Западного Алтая, Калбы, Зайсанской котловины и восточной части Казахского мелкосопочника // Рус. орнитол. журн. 22 (839): 135-150.

Березовиков Н.Н., Самусев И.Ф., Хроков В.В., Егоров В.А. 2007. Воробьиные птицы поймы Иртыша и предгорий Алтая. Часть 3 // Рус. орнитол. журн. 16 (373):1099-1131.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Березовский М., Бианки В. 1891. Птицы Ганьсуньского путешествия Г.Н.Потанина 1884-87 гг. СПб: 1-156.

Бианки В.Л. 1907. Ревизия форм рода Ругг^Ш, сем. Fringillidае, их филогенез и географическое распространете // Изв. Акад. наук. Сер. 5. 1906, 25, 3: 159-198.

Богданов М. 1879. Птицы Кавказа // Тр. Общ-ва естествоиспыт. при Импер. Казан. унте 8, 4: 1-198.

Богородский Ю.В. 1989. Птицы Южного Предбайкалья. Иркутск: 1-208.

Богородский Ю.В., Васильченко Е.В. 2010. Зимняя авифауна центрального Хамар-Дабана // Рус. орнитол. журн. 19 (605): 1889-1890.

Бойко Г.В. 1997. Некоторые данные по фауне воробьиных птиц Северного Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 2: 21-33.

Болд А., Доржиев Ц.З., Юмов Б.О. и др. 1991. Фауна птиц бассейна оз. Байкал // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ: 3-24.

Борисов З.З. 1987. Птицы долины Средней Лены. Новосибирск: 1-120.

Бурко Л.Д., Гричик В.В. 2003. Позвоночные животные Беларуси: Учеб. пособие. Минск: 1-373.

Бурский О.В., Пагенкопф К., Форстмайер В. 2003. Птицы среднего Енисея: аннотированный список видов // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 8: 48-71.

Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. 1937. Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 4: 1-334.

Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. 1941. Полный определитель птиц СССР. М.; Л., 5: 1-367.

Бухалова Р.В., Герасимов Ю.Н. 2009. Зимующие птицы каменноберезняков и пойменных лесов Камчатки // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 190191.

Бухалова Р.В., Герасимов Ю.Н., Герасимов Н.Н. 2010. Птицы города Елизово и его окрестностей // Биология и охрана птиц Камчатки 9: 3-28.

Валуев В.А., Артемьев А.И., Валуев Д.В. 2006. К редким видам птиц Башкортостана // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 11: 42-44.

Васильченко А.А. 1987. Птицы Хамар-Дабана. Новосибирск: 1-102.

Васильченко А.А. 2004. К орнитофауне северо-востока Кемеровской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 9: 45-103.

Вилков Е.В. 2013. История изучения и структурно-территориальные связи птиц высокогорного Дагестана (на примере Чародинского и Тляратинского районов) // Птицы Кавказа: история изучения, жизнь в урбанизированной среде. Ставрополь: 25-52.

Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. 2014. Зимовка косматого (черноголового) поползня БШа юШвва в Уссурийском крае и её возможные экологические интерпретации // Рус. орнитол. журн. 23 (974): 641-659.

Воробьёв К.А. 1927. К орнитологической фауне озера Байкала // Тр. Комис. по изучению оз. Байкал 2: 55-62.

Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.

Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.

Гаврилов Э.И. 1974. Род снегирь - РуттКи1а // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 5: 284-290.

Гагина Т.Н. 1988. Список птиц бассейна озера Байкал // Экология наземных позвоночных Восточной Сибири. Иркутск: 85-123.

Гамбаров К.М. 1941. Каталог птиц Азербайджана. Баку: 1-94.

Гармс О.Я., Эбель А.Л. 2011. Материалы к фауне птиц Барнаула за 2009 и 2010 гг. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 16: 19-44.

Гашек В.А. 2002. Новые данные к орнитофауне юга Челябинской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 7: 90-92.

Герасимов Ю.Н., Бухалова Р.В., Завгарова Ю.Р. 2014. Птицы устьевой области реки Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана 32: 64-72.

Голенкова А.И. 1986. Следопыты Байкала. Очерки. Иркутск: 1-224.

Грабилина М.В. 2012. Новые и редкие виды птиц Орловской области // Рус. орнитол. журн. 21 (781): 1853-1856.

Граждан К.В. 1998. Птицы Тюмени и Тюменского района // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 3: 47-55.

Губин Б.М., Гаврилов Э.И., Хроков В.В. 2013. Орнитологические находки в низовьях Урала // Рус. орнитол. журн. 22 (911): 2272-2275.

Дегтярёв А.Г. 2000. Позвоночные животные Якутии: четырехязычный словарь-каталог. Якутск: 1-72.

Дементьев Г.П. 1954. Род снегири Pyrrhyla Впввоп, 1760 // Птицы Советского Союза. М., 5: 242-249.

Дмитриев А.Е., Низовцев Д.С. 2008. К орнитофауне бассейна реки Большая Ширта // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 13: 32-43.

Дорогой И.В. 2010. Авифаунистические находки на юге Магаданской области // Вестн. СВНЦ ДВО РАН 4: 37-44.

Дорогой И.В. 2013. Нашествие щуров Pinicola enucleator и снегирей Pyrrhula pyrrhula в Магадан зимой 2012/13 года // Рус. орнитол. журн. 22 (834): 3-7.

Дроздов Н.Н. 1965. География летнего населения птиц в избранных ландшафтах Азербайджана // Орнитология 7: 166-199.

Дурнев Ю.А. 1983. Структура и динамика населения птиц в сосновых лесах южного Пред-байкалья // Экология позвоночных животных Восточной Сибири. Иркутск: 4-14.

Дурнев Ю.А., Ивушкин В.Е. 1991. Обыкновенный и серый снегири в зоне симпатрии: экология и механизмы изоляции // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1: 71-73.

Дыбовский Б.И. 1901. Автобиография // Юбилейный сборник ВСОРГО. Киев.

Елсуков С.В. 1985. Видовой состав и характер пребывания птиц среднего Сихотэ-Алиня // Сихотэ-Алиньский биосферный район: экол. исслед. Владивосток: 104-113.

Залесский И.М. 2003. Очерк зимней орнитофауны окрестностей Томска // Рус. орнитол. журн. 12 (209): 55-63.

Зарудный Н.А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Акад. наук 57, прил. 1: 1-338.

Захаров В.Д. 2006. Птицы Южного Урала (видовой состав, распространение, численность). Екатеринбург; Миасс: 1-228.

Зеленская Л.А. 2011. Летняя фауна птиц озера Курильского (Камчатка) // Рус. орнитол. журн. 20 (698): 2087-2094.

Зубань И.А., Красников А.В., Губин С.В., Гайдин С.Г. 2010. Авифаунистические наблюдения и находки в северо-казахстанской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 15: 43-74.

Иванов А.И., Штегман Б.К. 1978. Краткий определитель птиц СССР. Л.: 1-560.

Иванов С.В. 1993. Птицы // Позвоночные животные Большехехцирского заповедника. Флора и фауна заповедников. М., 53: 16-45.

Игнатова Н.К., Нечаев В.А. 2004. Состояние животного населения северного Сихотэ-Алиня (Нижнее Приамурье) // Электронный журн. «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ», http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/082.pdf

Ивушкин В.Е. 1998. Демонстративное поведение снегирей Северной Азии // Тр. Байка-ло-Ленского заповедника 1: 67-70.

Ивушкин В.Е. 2000. Особенности морфологии снегирей России // Биоразнообразие Байкальского региона. Иркутск: 88-95.

Ивушкин В.Е. 2006. Фенология жизненных циклов и механизмы хронологической изоляции снегирей в условиях юга Восточной Сибири // Бюл. Вост.-Сиб. науч. центра СО РАМН 2: 44-50.

Ивушкин В.Е. 2007. Структура акустической сигнализации и механизмы этологической дивергенции снегирей // Бюл. Вост.-Сиб. науч. центра СО РАМН 2: 44-53.

Измайлов И.В. 1967. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ: 1-306.

Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. 1973. Птицы Юго-Западного Забайкалья. Владимир: 1-316.

Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. 1987. Птицы Москвы и Подмосковья. М.: 1-272.

Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Кораблёва Т.А., Филиппова Е.В. 2012. К фауне птиц Новоалтайска // Изв. Алтайского ун-та 3-1: 37-40.

Ингинен М.П., Борель И.В., Нецепляева И.С. 2010. Птицы Гатчинского ландшафтного парка (по наблюдениям 2008-2009 годов) // Рус. орнитол. журн. 19 (541): 6-14.

Калякин В.Н. 1998. Птицы Южного Ямала и полярного Зауралья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 3: 94-116.

Калякин М.В., Гроот Куркамп Х., Конторщиков В.В. и др. 2010. Птицы европейской части России: Атлас-определитель. М.: 1-352.

Каминский А.М. 2010. Наблюдения над редкими и малоизвестными птицами Московской губернии // Рус. орнитол. журн. 19 (612): 2064-2067.

Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. 2000. Петропавловск-Камчатский: 1-166.

Кисленко Г.С., Леонович В.В., Николаевский Л.А. 1990. Материалы по изучению птиц Амурской области // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 90-105.

Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А. 1973. Материалы по фауне птиц Нижнего Амура // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 2: зоогеогр. Хабаровск: 182-224.

Кищинский А.А. 1968. Птицы Колымского нагорья. М.: 1-190.

Кныш Н.П. (1995) 2003. Гнездование снегиря Pyrrhula pyrrhula на севере Сумской области // Рус. орнитол. журн. 12 (229): 791.

Козлова Е.В. 1930. Птицы Юго-Западного Забайкалья, Северной Монголии и Центральной Гоби. Л.: 1-398.

Коблик Е.А., Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б. 1997. О птицах речных долин восточного склона Центрального Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 6 (21): 10-14.

Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-256.

Ковалевский А.В., Ильяшенко В.Б. 2010. Материалы по осеннему пролёту мелких во-робьинообразных птиц в долине среднего течения реки Томь // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 15: 75-87.

Ковшарь А.Ф. 1988. Мир птиц Казахстана. Алма-Ата: 1-272.

Колбин В.А. 2004. Авифауна заповедника «Вишерский» // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 9: 124-140.

Колбин В.А. 2008. Сообщества птиц Комсомольского заповедника // Рус. орнитол. журн. 17 (402): 271-282.

Колбин В.А., Бабенко В.Г. 1995. Летнее население птиц Комсомольского заповедника // Орнитология 26: 210-215.

Колбин В.А., Гилёв А.В. 2010. Сообщества птиц Норского заповедника // Рус. орнитол. журн. 19 (568): 779-792.

Колбин В.А., Бабенко В.Г., Бачурин Г.Н. 1994. Позвоночные животные Комсомольского заповедника: птицы // Флора и фауна заповедников. М., 57: 13-41.

Комарова Н.А., Комаров Ю.Е. (1990) 2012. О гнездовой биологии кавказских подвидов снегиря Pyrrhula pyrrhula и зяблика Fringilla coelebs в Северной Осетии // Рус. орнитол. журн. 21 (781): 1849-1853.

Коровин В.А. 2011. Краткие заметки о птицах Екатеринбурга // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 16: 62-65.

Кузиков И.В. 2012. Орнитологические наблюдения в долине реки Девятки и в окрестностях некоторых посёлков восточного участка Байкало-Амурской магистрали // Рус. орнитол. журн. 21 (771): 1523-1532.

Кулагин С.В. 2009. Воробьиные птицы Иссык-Кульской котловины // Рус. орнитол. журн. 18 (479): 667-683.

Курдюков А.Б. 2010. Население птиц Верхнеуссурийского биогенотического стационара, пояса среднегорий Южного Сихотэ-Алиня // Рус. орнитол. журн. 19 (548): 191-221.

Ластухин А.А. 2014. Некоторые итоги весенних орнитологических наблюдений в Казахстане в 2014 // http://www.cloudbirders.com/tripreport/repository/LASTUKHIN_ Е^акЬ-stan_0405_2014.pdf

Леонтьев А.Н. 1965. К зимней орнитофауне района Ямаровки // Орнитология 7: 478-479.

Леонтьев А.Н., Павлов Е.И. 1963. Орнитологические наблюдения в долине Чикоя (Читинская область) // Орнитология 6: 165-172.

Линдеман Г.В. 1960. О гнездовании серого снегиря в Забайкалье // Орнитология 3: 234235.

Лобков Е.Г. 1984. Гнездящиеся птицы Камчатки. Владивосток: 1-304.

Лобков Е.Г. 2010. Население птиц низовий рек Утхолок и Квачина // Биология и охрана птиц Камчатки 9: 29-41.

Лобков Е.Г. 2011а. Птицы бассейна реки Пенжины // Орнитология 36: 39-103.

Лобков Е.Г. 2011б. Уссурийский снегирь на острове Матуа, Курильские острова // Орнитология 36: 202.

Лобков Е.Г., Карпухин Н.С. 2010. Орнитологический комплекс южной части Корякского нагорья и его трансформация в результате освоения Сейнав-Гальмоэнанского платинового узла // Биология и охрана птиц Камчатки 9: 47-61.

Лухтанов А.Г., Березовиков Н.Н. 2003. Материалы к орнитофауне Бухтарминской долины (Юго-Западный Алтай) // Рус. орнитол. журн. 12 (239): 1130-1146.

Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.

Матвеjев С.Д. 1976. Преглед фауне птица Балкаског полуострва. Београд: 1-365.

Матвеева Г.К., Бобырь И.Г. 2006. Сероголовая гаичка и серый снегирь в Перми // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 11: 154-155.

Миловидов С.П., Нехорошев О.Г. 2002. Справочник-определитель птиц Томской области. Томск: 1-168.

Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бики-на (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19.

Морозов В.В., Корнев С.В. 2010. К Авифауне национального парка «Бузулукский бор» и запада Оренбургской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 15: 106-112.

Мурадов О.В., Маматов А.Ф. 2010. Авифауна Ашинского района Челябинской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 15: 112-123.

Назаренко А.А. 1978. К орнитофауне Хэнтэй-Чикойского нагорья, Южное Забайкалье // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток: 40-56.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Назаренко А.А. 1984а. О птицах окрестностей поселка Экимчан, крайний восток Амурской области, 1981-1983 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 28-33.

Назаренко А.А. 1984б. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.

Назаренко А.А. 2003. Рецензия на книгу «Аннотированный список птиц Японии», 6-е переработанное издание // Рус. орнитол. журн. 12 (221): 499-503.

Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972.

Нечаев В.А. 1965. Орнитологические находки на Южных Курилах // Орнитология 7: 122129.

Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л.: 1-246.

Нечаев В.А. 1975. Птицы оз. Монерон // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 132.

Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.

Нечаев В.А. 2002. Материалы по питанию птиц острова Итуруп (Курильские острова) // Рус. орнитол. журн. 11 (185): 453-456.

Никонов Н.Г. 1973. Певчие птицы. 2-е доп. изд. Свердловск: 1-424.

Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья: фауна, биология и поведение. Новосибирск: 1-414.

Пасхальный С.П., Соколов А.А., Замятин Д.О. 2003. К орнитофауне дельты Оби // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 8: 140-142.

Петров В.Ю. 1998. К распространению некоторых видов воробьинообразных в ленточных борах Юго-Западной Сибири // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 3: 130-131.

Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. 2002. Позвоночные животные Тебердинского заповедника. Птицы // Флора и фауна заповедников. М., 100: 14-43.

Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-415.

Портенко Л.А. 1973. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 2: 1-324.

Птушенко Е.С. 2011. К орнитофауне Кубанской области // Рус. орнитол. журн. 20 (712): 2469-2471.

Реймерс Н.Ф. 1966. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.; Л.: 1420.

Рогачёва Э.В. 1988. Птицы Средней Сибири. М.: 1-309.

Рожков А.С., Малышев Л.И. 1960. Данные к орнитофауне Средней Сибири // Изв. СО АН СССР 2: 113-116.

Рыжановский В.Н. 1998. Птицы долины р. Соби и прилегающих районов Полярного Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 3: 148-158.

Рыжановский В.Н., Головатин М.Г. 2003. Птицы орнитологических стационаров «Харп» и «Октябрьский» (Нижнее Приобье): изменения за последние десятилетия // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 8: 147152.

Рыжановский В.Н. 2009. Лесотундра Западной Сибири как среда обитания птиц // Рус. орнитол. журн. 18 (469): 379-403.

Рыкова С.Ю. 2013. Птицы Беломорско-Кулойского плато. Архангельск: 1-188.

Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.

Рябицев В.К. 2007. Птицы верховьев Малой Кети // Рус. орнитол. журн. 16 (349): 367-371.

Рябицев В.К. 2010. Серый снегирь Pyrrhula cineracea под Екатеринбургом // Рус. орнитол. журн. 19 (621): 2307.

Сатунин К.А. 1907. Материалы к познанию птиц кавказского края. Тифлис: 1-146.

Сахвон В.В. 2009. Характеристика орнитофауны пойменных лесов Беларуси // Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 268-269.

Сотников В.Н., Акулинкин С.Ф. 2007. Орнитологические наблюдения в Приморском крае в 2005 году // Рус. орнитол. журн. 16 (356): 577-580.

Стариков В.П. 2002. Экология животных Ханты-Мансийского автономного округа: Учеб. пособие. Томск: 1- 94.

Степанян Л.С. 1983. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: 1-294.

Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 642-644.

Степанян Л.С., Болд А., Фомин В.Е. 1988. Таксономический список птиц МНР // Орнитология 23: 26-35.

Сумъяа Д., Скрябин Н.Г. 1989. Птицы Прихубсугулья, МНР. Иркутск: 1-200.

Сушкин П.П. 2002. Заметки о кавказских птицах // Рус. орнитол. журн. 11 (185): 431-452.

Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилегающих частей СевероЗападной Монголии. М.; Л., 2: 47-48.

Сыжко В.В. 2001. Заметки по орнитофауне Северного Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 6: 154-159.

Талпош В.С. 1965. О зимней орнитофауне Закарпатской области // Орнитология 7: 491492.

Тарасов О.В. 2004. Обзор орнитофауны Восточно-Уральского заповедника и сопредельных территорий // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 9: 166-177.

Тарасов В.В., Давыдов А.Ю. 2008. К фауне птиц лесостепной части Северного Казахстана // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 13: 108-149.

Тарасов В.В., Примак И.В., Поляков В.Е. 2004. К фауне птиц центральной части Курганской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 9: 151-163.

Тарасов В.В., Примак И.В., Поляков В.Е. 2005. Некоторые итоги орнитологического сезона в лесостепном Зауралье // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 10: 246-252.

Тарасов В.В., Поляков В.Е., Давыдов А.Ю. 2006. К фауне птиц лесостепного северо-востока Челябинской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 11: 205-218.

Торгашов О.А. 2003. Птицы национального парка «Башкирия» // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 8: 213-241.

Фефелов И.В., Тупицын И.И., Подковыров В.А., Журавлёв В.Е. 2001. Птицы дельты Селенги: фаунистическая сводка. Иркутск: 1-320.

Флинт В.Е., Бёме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов А.А. 1968. Птицы СССР. М.: 574.

Фомин В.Е., Болд А. 1991. Каталог птиц МНР. М.: 1-125.

Чунихин С.П. 1965. Фауна и распределение птиц горнотаёжных лесов Салаирского кряжа // Орнитология 7: 76-82.

Шепель А.И., Казаков В.П., Лапушкин В.А., Фишер С.В. 2012. Изменение видового состава и распространения птиц на территории Пермского края в ХХ веке // Рус. орнитол. журн. 21 (801): 2434-2436.

Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.; Л.: 1-664.

Шутова Е.В., Ладыжев Л.С. 2009. Материалы по гнездованию и питанию снегиря Pyrrhula pyrrhula на островах Кандалакшского залива (Белое море) // Рус. орнитол. журн. 18 (465): 263-272.

Щербаков Б.В., Березовиков Н.Н. 2005. Птицы Западно-Алтайского заповедника // Рус. орнитол. журн. 14 (290): 507-536.

Юдин К.А. 2003. Наблюдения над распространением и биологией птиц Красноярского края // Рус. орнитол. журн. 12 (227): 687-701.

Якименко В.В. 1998. Материалы к распространению птиц в Омской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири 3: 192-221.

Adams A.L. 1858. Notes on the habits haunts, etc. of some of the bird of India // Proc. Zool. Soc. London 26, 1: 466-512.

Ali S. 1992. Field Guide to the Birds of Eastern Himalayas. Oxford Univ. Press: 1-266.

Ali S., Ripley S.D. 1983. A Pictorial Guide to the Birds of the Indian Subcontinent. Oxford Univ. Press: 1-177.

Arkhipov V.Yu., Forstmeier W., Kuijper D.P.J., van Steenis M., Weiss I. 2003. Notes on the avifauna of Malkachan area, the Sea of Okhotsk coast, Magadan Region // Орнитология 30: 173-174.

Arlott N. 2007. Birds of the Palearctic: Passerines. London: 1-240.

Arnaiz-Villena A., Ruiz-del-Valle V., Gomez-Prieto P. et al. 2014. Carduelini new sys-tematics: Crimson-winged Finch (Rhodopechys sanguineus) is included in "Arid-Zone" Carduelini Finches by Mitochondrial DNA Phylogeny // Open Ornithol. J. 7: 55-62.

Arnott W.G. 2007. Birds in the ancient world from A to Z. London; New York: 1-288.

Arosa M.L., Ramos J.A., Valkenburg T. et al. 2009. Fern feeding ecology of the Azores bullfinch Pyrrhula murina: the selection of fern species and the influence of nutritional composition in fern choice // Ardeola 56, 1: 71-84.

Aubrecht G. 2000. The Azores Bullfinch - Pyrrhula murina Godman, 1866. The history of a bird species: persecuted - missing - rediscovered - protected (?) (including a list of all known specimens and syntypes) // Ann. Natur. Mus. Wien, 102 B: 23-62.

Austin O.L., Jr. 1948-1949. The Birds of Korea // Bull. Mus. Comp. Zool. 101: 1-302.

Aye R., Schweizer M., Roth T. 2012. Birds of Central Asia. Kazakhstan, Turkmenistan, Uzbekistan, Kyrgyzstan, Tajikistan and Afghanistan. Princeton Univ. Press: 1-336.

Bacmeister W., Kleinschmidt O. 1920. Zur Ornithologie von Nordost-Frankreich // J. Ornithol. 68, 1: 1-32.

Baird S.F. 1869. On additions to the Bird-Fauna of North America, made by the Scientific Corps of the Russo-American Telegraph Expedition // Trans. Chicago Acad. Sci. 1, 2: 311325, XXVII-XXXIV.

Baker T.B.L. 1835. An Ornithological index, arranged according to the synopsis avium of Mr. Vigors. London: 75.

Baker E.C.S. 1921. Exhibition of eggs of Asiatic Finches and Buntings // Bull. Brit. Ornithol. Club 41, 258: 90-92.

Bannerman D.A. 1969. Recent records new to the North Atlantic islands // Bull. Brit. Ornithol. Club 89: 86-88.

Beavan R.C. 1868. Notes on Various Indian Birds // Ibis 10, 4: 370-406.

Bergier P., Franchimont J., Thevenot M. 2011. Rare birds in Morocco: report of the Moroccan Rare Birds Committee (2007-09) // Bull. ABC 18, 1: 40-60.

Blakiston T., Pryer H. 1878. A Catalogue of the Birds of Japan //Ibis 20, 3: 209-250.

Blyth E. 1862. Notes are extracted from recent letters to editor // Ibis 4, 4: 387-390.

Blyth E. 1863. Note on the Genus Pyrrhula // Ibis 5, 4: 440-442.

Bonaparte C.L. 1850. Conspectus Generum Avium. 1: 1-544.

Brazil M.A. 1990. Birds of Japan. London: 1-466.

Brazil M.A. 2009. Birds of East Asia. Princeton Univ. Press: 1-528.

Brehm C.L. 1831. Handbuch der Naturgeschichte aller Vögel Deutschlands. Ilmenau: 1-1226.

Brisson A.D. 1760. Ornithologie. Vol. 1: 36.

Brisson A.D. 1760. Ornithologie. Vol. 3: 308-314.

Brown R., Ferguson J., Lawrence M., Lees D. 1987. Tracks & Sings of the Birds of Britain and Europe: an Identification Guide. London: 1-232.

Bunyard P.F. 1909. Exhibition of some pods of garden-peas showing the attacks from Hawfinches (Coccothraustes coccothraustes), exhibition of a clutch of eggs // Bull. Brit. Orni-thol. Club 23, 145: 24.

Bunyard P.F. 1921. Exhibition of a series of eggs of various species // Bull. Brit. Ornithol. Club 41, 253: 92-98.

Buturlin S.A. 1906. On the Birds collected in Transcaucasia by Mr. A.M.Kobylin // Ibis 48, 3: 407-427.

Cabanis J. 1871. Notiz über die Gattung Pyrrhula und die in Sibirien vorkommenden Spe-cies.(Protokoll der XXXV Monats-Sitzung. Verhandelt Berlin, Montag den 5. Juni 1871.) // J. Ornithol. 19, 2: 313-319.

Cabanis J. 1872. Ueber Pyrrhula Cassini und P. cineracea n. sp. aus Sibirien. (Protokoll der XLV. Monats-Sitzung. Verhandelt Berlin den 3. Juni 1872.) II J. Ornithol. 20, 3: 315-318.

Ceia R.S., Sampaio H.L., Parejo S.H. et al. 2011a. Throwing the baby out with the bathwater: does laurel forest restoration remove a critical winter food supply for the critically endangered Azores bullfinch? II Biol. Invasions 13: 93-104.

Ceia R.S., Ramos J.A., Heleno R.H. et al. 2011b. Status assessment of the Critically Endangered Azores Bullfinch Pyrrhula murina II Bird Conser. Intern. BirdLife Intern.: 1-13.

Check-list of North American Birds: The Species of Birds of North America from the Arctic through Panama, Including the West Indies and Hawaiian Islands. 1998. 7-th ed.: 1-770.

Checklist of the Birds of Korea. 2009. The Ornithol. Soc. Korea: 1-134.

Cheng T.H. 1958. A distributional list of Chinese birds. II Passeriformes. Peking.

Cheng T.H. 1987. A synopsis of the Avifauna of China. Hamburg; Berlin: 1-1222.

Chenxi J., Yuehua S. 2008. Nests, eggs, and incubation behavior of Grey-headed Bullfinch (Pyrrhula erythaca) II Wilson J. Ornithol. 120, 4: 874-878.

Clancey P.A. 1947. A new race of Bullfinch (Pyrrhula pyrrhula wardlawi) from Scotland II Bull. Brit. Ornithol. Club 67: 76-77.

Clancey P.A. 1948. On the validity of Pyrrhula pyrrhula wardlawi II Bull. Brit. Ornithol. Club 68: 92-94.

Clarke T. 2012. Birds of the Atlantic Islands. London: 1-368.

Collar N.J., Inskipp T.P. 2012. Species-level and other changes proposed for Asian birds, 2011 II Birding Asia 18: 33-43.

Cramp S., Perrins C.M. (ed.) 1994. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 8: 1-900.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Dall W.H., Bannister H.M. 1870. Ornithological results of the exploration of the NorthWest list of the birds of Alaska, with biographical notes II Amer. Naturalist 4, 6: 367-371.

Dekker R.W.R.J., Dickinson E.C., Morioka H. 2001. Systematic notes on Asian birds. 18. Some nomenclatural issues relating to Japanese taxa described in the Planches Coloriées (1820-1839) and Fauna Japonica, Aves (1844-1850) II Zool. Verhandelingen 335: 199-214.

De Schauensee R.M. 1984. The Birds of China. Smithson. Inst. Press: 1-602.

Dickinson E.C., Kennedy R.S., Parkes K.C. 1991. The birds of the Philippines: An annotated check-list II B.O.U. Check-list No. 12. Brit. Ornithol. Union, Tring.

Dickinson E.C. (ed.) 2003. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 3rd ed. Princeton Univ. Press: 1-1139.

Dresser H.E. 1902. A Manual of Palaearctic Birds. London, 1: 1-520.

Dunn J.L., Alderfer J. 2011. Field Guide to the Birds of North America. 6-th ed. Washington: 1-574.

Ernst S., Flöter E. 2009. Das Auftreten von „Trompetergimpeln" Pyrrhula p. pyrrhula in fünf aufeinander folgenden Winterhalbjahren in Südwestsachsen II Mitt.Ver. Sächs. Or-nithol. 10: 309-320.

Fleming R.L. Sr., Fleming R.L. Jr., Bangdel L.S. 1976. Birds of Nepal. Kathmandu; Bombay: 1-350.

Fox A.D. 2006. Invasion of Bullfinches Pyrrhula pyrrhula in Western Europe in 2004: a mix of local, 'trumpeting' birds and others of unknown origin II Bird Study 53, 3: 294-302.

Fox A.D., Hobson K.A. 2010. Linking breeding and wintering areas of 'northern trumpeting' Bullfinches Pyrrhula p. pyrrhula by colour-rings and deuterium stable isotopes II Bird Study 57, 1: 125-127.

Frenoux J.-M. 2006. Invasion de bouvreuils "trompetteurs" (Pyrrhula pyrrhula pyrrhula) en Auvergne au cours de l'hiver 2005-2006 II Le Grand-Duc 68: 31-32.

Friedmann H. 1932a. The birds of St. Lawrence Island, Bering Sea II Proc. U. S. Nat. Mus. 80 (2912): 1-31.

Friedmann H. 1932b. Additions to the avifauna of St. Lawrence Island, Bering Sea II Condor 34, 6: 257.

Friedmann H. 1937. Further additions to the known avifauna of St. Lawrence Island, Alaska // Condor 39: 91.

Garcia-del-Rey E. 2011. Field Guide to the Birds of the Macaronesia. Azores, Madeira, Canary Islands, Cape Verde. Barcelona: 1-342.

Gessner C. 1555. Historiae animalium. Liber III, qui est de Auium natura. ill. D.J.J. Fuggero.

Gibson D.D., Kessel B. 1997. Inventory of the species and subspecies of Alaska birds // Western Birds 28, 2: 45-95.

Godman F.DuC. 1866. Notes on the Bids of the Azores // Ibis 8, 1: 88-109.

Gould J. 1931. A Century of Birds from the Himalayan Mountains. London.

Gould J. 1850-1883. The Birds of Asia. London, 5.

Gould J. 1857. On several new species of birds from various parts of the World // Proc. Zool. Soc. London 25, 1: 220-224.

Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T. 2012. Birds of India. 2nd ed. Princeton Univ. Press: 1528.

Grote H. 1936. Das Nebeneinanderbruten von P. pyrrhula pyrrhula L. und P. p. cineracea Cab. // Beitr. Fortpfl.-biol. Vogel 12, 1: 27.

Hachisuka M. 1941. Further contributions to the ornithology of the Philippine islands // Jap. J. Ornithol. 11, 51/52: 61-89.

Haimos G., Csörgö T. 1999. Migration and wintering of Finches (Fringillidae) in the Char-pathian Basin based on ringing recoveries // Ornis hungarica 8/9: 1-12.

Harrison J.M. 1958. On the populations of the Bullfinch, Pyrrhula pyrrhula Brisson in Western Europe, and the possible significance of certain aberrant characters in that species. Part I, II // Bull. Brit. Ornithol. Club 78: 9-14, 23-28.

Hartert E. 1902. Pyrrhula waterstradti, n. sp. // Bull. Brit. Ornithol. Club 12, 89: 69-70.

Hartert E. 1903. Die Vögel der Paläarktischen Fauna. Systematische Übersicht der in Europa, Nord-Asien und der Mittelmeerregion vorkommenden Vögel. Berlin, 1.

Hartert E. 1908a. Exhibition of a new Bullfinch (Pyrrhula owstoni) from Mt. Arizan, Formosa // Bull. Brit. Ornithol. Club 21, 136: 9.

Hartert E. 1908b. Exhibition of Bullfinches to show that the British race diifers from that of Central Europe // Bull. Brit. Ornithol. Club 21, 136: 107.

Hartert E. 1921-1922. Die Vögel der Paläarktischen Fauna. Systematische Übersicht der in Europa, Nord-Asien und der Mittelmeerregion vorkommenden Vögel. Berlin, 3.

Hartert E., Jackson A.C., Jourdain F.C.R. et al. 1920. A Practical Handbook of British Birds. London, 1: 1-600.

Hartlaub G. 1883. Beitrag zur Ornithologie von Alaska // J. Ornithol. 31: 163.

Heinroth O. 1920. Bericht über die März-Sitzung // J. Ornithol. 68: 397-399.

Hesse E. 1915. Neuer Beitrag zur Ornis von Sachalin // J. Ornithol. 63: 341-402.

Hodgson B.H. 1836. Notices of the ornithology of Nepal // Asiatic Researches 19: 143-192.

Homeyer E.F. 1879. Meine ornithologische Sammlung // J. Ornithol. 27, 146: 171-187.

Horvath L. 1961. The evolutionary significance of reversionary aberrations in the Bullfinch, - Pyrrhidapyrrhula Linnaeus // Bull. Brit. Ornithol. Club 81: 66-70.

Howell T.R., Paynter R.A.,Jr., Rand A.L. 1968. Subfamily Carduelinae, Serins, Goldfinches, Linnets, Rose Finches, Grosbeaks, and Allies // Check-List of Birds of the World. Cambridge (Massachusetts), 16: 207-305.

Hudec K., Miles P., Stastny K., Flousek J. 2011. Altitudinal distribution of breeding birds in the Czech Republic // Opera Corcontica 48: 135-206.

Iamashina Y. 1931. Die Vogel der Kurilen // J. Ornithol. 79, 4: 491-541.

Isaev A.P., Vasil'eva V.K., Borisov Z.Z., Okhlopkov I.M. 2012. New data on birds and mammals population of the Sette-Daban Mountain Ridge // Contemporary Problems of Ecology 5, 1: 85-91.

Jahn H. 1942. Zur Oekologie und Biologie der Vögel Japans // J. Ornithol. 90, 1/2: 6-302.

Johansen H. 1944. Die Vogelfauna Westsibiriens // J. Ornithol. 92, 1/2: 1-105.

Jourdain R.F.C.R. 1910. Exhibition of a clutch of eggs of Pyrrhula murina // Bull. Brit. Ornithol. Club 25, 154: 118.

Kennedy R.S., Gonzales P.C., Dickinson E.C. et al. 2013. A Guide to the Birds of the Philippines. Oxford Univ. Press: 1-370.

Kessel B., Gibson D.D. 1978. Status and distribution of Alaska birds // Studies in Avian Biol. 1: 100.

Khaleghizadeh A. et al. 2011. Rare birds in Iran in 1980-2010 // Podoces 6, 1: 1-48.

Kinnear N.B., Wollaston A.F.R. 1922. On the birds collected by Mr. A.F.R.Wollaston during the First Mt. Everest expedition // Ibis 64, 3: 495-526.

Kirwan G.M. 2006. Comments on two subspecies of passerine birds recently described from Turkey, Eremophila alpestris kumerloevei and Pyrrhula pyrrhula paphlagoniae, with remarks on geographical variation in related forms of Bullfinch from the Balkans and Caucasus // Sandgrouse 28, 1: 12-24.

Kolbin V.A. 2008. Effect of forest fires on the avifauna of the northern Amur region // Rus. J. Ecol. 39, 6: 398-404.

Kornan M. 2013. Breeding bird assemblage dynamics of a primaeval temperate mixed forest in the Western Carpathians (Slovakia): support for pluralistic community concept // Or-nis fenn. 90:151-177.

Kozlova E.V. 1932. The birds of South-West Transbaikalia, Northern Mongolia, and Central Gobi // Ibis 74, 2: 316-339.

Kozlova E.V. 1933. The birds of South-West Transbaikalia, Northern Mongolia, and Central Gobi. Part IV // Ibis 75, 1: 59-87.

Kummerlowe H., Niethammer G. 1934. Beitrage zur Kenntnis der Avifauna Kleinasiens (Paphlagonien-Galatien) // J. Ornithol. 82, 6: 505-552.

Kuroda N. 1935. On the subspecific validity of Pyrrhula uchidai Kuroda of Formosa // Tori 9, 41: 7-12.

Lack D. 1948. The significance of clutch-size. Part III. Some interspecific comparisons // Ibis 90, 1: 25-45.

La Touch J.D. 1905. On new species from S. E. China // Bull. Brit. Ornithol. Club 16, 118: 21.

La Touche J.D.D. 1913. Further notes on the birds of China // Ibis 55, 2: 263-282.

Lee O.A.J. 1899. Among British birds in their nesting haunts illustrated by the camera. Edinburgh, 4: 1-158.

Lehman P.E. 2012. Autumn birdlife at Gambell and St. Lawrence island, Alaska // http: www.wingsbirds.com

Lönnberg E. 1924. Notes on some Birds from Kansu, China // Ibis 66, 2: 308-328.

Lowe P.R., Bannerman D.A. 1930. The extermination of the Azorean Bullfinch // Ibis 72, 2: 374-379.

Ludlow F. 1951. The birds of Kongbo and Pome, South-East Tibet // Ibis 93, 4: 547-578.

Ludlow F., Kinnear N.B. 1937. The Birds of Bhutan and adjacent Territories of Sikkim and Tibet. Part III. (concluded) // Ibis 79, 3: 467-504.

Ludlow F., Kinnear N.B. 1944a. The Birds of South-Eastern Tibet //Ibis 86, 1: 43-91.

Ludlow F., Kinnear N.B. 1944b. The Birds of South-Eastern Tibet //Ibis 86, 2: 176-208.

Martins I., Arosa M.L., Ceia R.S. et al. 2012. The winter energetics of the Azores bullfinch and the implications for the restoration of its native laurel forest habitat // Ecol. Modelling 231: 80-86.

Mathews G.M., Iredale T. 1917. Avian nomenclatorial notes // Austral Avian Record 3, 5: 113-126.

Mayr E., Andrew R.J., Hinde R.A. 1956. Die systematische Stellung der Gattung Fringilla // J. Ornithol. 97, 3: 258-273.

McGregor R.C. 1909. A Manual of Philippine Birds. P. 2. Manila: 1-768.

Mearns E.A. 1909. Additions to the List of Philippine birds, with descriptions of new and rare species // Proc. Un. St. N. M. 36 (1679): 435-447.

Meinertzhagen C.R. 1927. Systematic results of birds collected at high altitudes in Ladak and Sikkim // Ibis 69, 2: 363-422.

Meinertzhagen C.R. 1947. On the validity of Pyrrhula pyrrhula wardlawi // Bull. Brit. Ornithol. Club 68: 23-24.

Miranda H.C. Jr., Kennedy R.S., Sison R.V., Gonzales P.C., Ebreo M.E. 2000. New records of birds from the island of Panay, Philippines // Bull. Brit. Ornithol. Club 120, 4: 266-280.

Mlikovsky J., Frahnert S. 2009. Type specimens and type localities of Siberian birds (Aves) described by Jean Cabanis // Zootaxa 2297: 64-68.

Monticelli D., Ceia R., Heleno R. et al. 2010. High survival rate of a critically endangered species, the Azores Bullfinch Pyrrhula murina, as a contribution to population recovery // J. Ornithol. 151, 3: 627-636.

Naumann J.A. 1897. Naturgeschichte der Vögel Mitteleuropas. Band III: 254-265.

Newton I. 1972. Finches. London: 1-288.

Newton I. 1993. Studies of West Palearctic birds: 192. Bullfinch // Brit. Birds 86: 638-648.

Ogilvie-Grant W.R. 1912. Further notes on the birds of the Island of Formosa // Ibis 54, 4: 643-657.

Ogilvie-Grant W.R., Whitehead J. 1895. On the birds of the Philippine Islands. Part V. The Highlands of the Province of Lepanto, North Luzon // Ibis 37, 4: 433-472.

Paludan K. 1938. Zur Ornis des Zagrossgebietes, W.-Iran // J. Ornithol. 86, 4: 562-638.

Payevsky V.A. 2013. Speed of bird migratory movements as an adaptive behavior // Biol. Bull. Reviews 3, 3: 219-231.

Pennington M.G., Meek E.R. 2006. The 'Northern Bullfinch'invasion of autumn 2004 // Brit. Birds 99: 2-24.

Peterson A.T., Brooks T., Gamauf A. et al. 2008. The avifauna of Mt. Kitanglad, Bukidnon Province, Mindanao, Philippines // Fieldiana: Zoology 114: 1-43.

Pühringer N., Stadler S. 2007. Der einflug nordöstlicher Gimpel (Pyrrhula pyrrhula pyrrhula) („Trompetergimpel") in Oberösterreich in den wintern 2004/05, 2005/06 und 2006/07 // Vogelkdl. Nachr. Oö., Naturschutz aktuell 2007, 15/1: 1-16.

Radde G. 1863. Reisen im süden von ost-sibirien in den jahren 1855-1859 incl. Band II. St. Petersburg: 1-440.

Ramos J.A. 1993. Status and ecology of the Priolo or Azores Bullfinch, Pyrrhula murina. Submitted for the degree of Doctor of Philosophy in Michaelmas Term 1993 by Jaime A.Ramos, Wolfson College, Oxford.

Ramos J.A. 1994a. The annual cycle of the Azores bullfinch, Pyrrhula murina Goldman, 1866 (Aves: Passeriformes) // Arquipe'lago. Life and Marine Sci. 12A: 101-109.

Ramos J.A. 1994b. Fern frond feeding by the Azores Bullfinch // J. Avian Biol. 25, 4: 344-347.

Ramos J.A. 1996a. The influence of size, shape, and phenolic content on the selection of winter foods by the Azores bullfinch (Pyrrhula murina) // J. Zool. London 238: 415-433.

Ramos J.A. 1996b. Introduction of exotic tree species as a threat to the Azores Bullfinch population // J. Appl. Ecol. 33, 4: 710-722.

Ramos J.A. 1998. Biometrics, weights, breeding and moulting seasons of passerines in an Azores cloud forest // Ringing & Migration 19: 17-22.

Ramsay C.R.G.W. 1923. Guide to the Birds of Europe and North Africa. London; Edinburgh: 1-356.

Refsum Th., Handeland K., Baggesen D.L. et al. 2002. Salmonellae in avian wildlife in Norway from 1969 to 2000 // Appl. Environ. Microbiol. 68, 11: 5595-5599.

Riddington R., Ward N. 1998. The invasion of Northern Bullfinches P. p. pyrrhula to Britain in autumn 1994, with particular reference to the Northern Isles // Ringing & Migration 19, 1: 48-52.

Riley J.H. 1918. A new bullfinch from China // Proc. Biol. Soc. Washington 31: 33-34.

Ripley S.D., Rabor D.S. 1961. The avifauna of mount katanglad // Postilla, Yale Univ. 50: 1-17.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Rippon C.G. 1905-1906. On two new species from Mt. Victoria, Chin Hill // Bull. Brit. Ornithol. Club 16, 121: 47.

Rippon C.G. 1906-1907. On new species from Western Yunnan (Regulus yunnanensis, Pyrrhula altera and Accentor talifuensis) // Bull. Brit. Ornithol. Club 19: 19.

Robinson H.C. 1928. The Birds of the Malay Peninsula. Vol. II: The Birds of the Hill Stations. London: 1-310.

Robinson R.A., Lawson B., Toms M.P. et al. 2010. Emerging infectious disease leads to rapid population declines of common British birds // PLoS ONE: www.plosone.org. Vol. 5. Iss. 8: 1-12.

Robson C. 2005. Birds of Southeast Asia. Princeton Univ. Press: 1-304.

Sangster G., Collinson J.M., Crochet P.-A. et al. 2011. Taxonomic recommendations for British birds: seventh report // Ibis 153: 883-892.

Sangster G., Collinson J.M., Crochet P.-A. et al. 2013. Taxonomic recommendations for Western Palearctic birds: ninth report // Ibis 155: 898-907.

Savi P. 1874. Ornilologia italiana. Vol. 2. Firenze: Successori le Monnier.

Schlegel H. 1878. De vogels vah nederland. Amsterdam: 1-590.

Schönwetter M. 1929. Vogeleier aus Kansu // J. Ornithol. 77, 1: 35-40.

Schubert M. 1976. Über die Variabilität von lockrufen des Gimpels Pyrrhula pyrrhula // Ardea 64: 61-71.

Scully J. 1881. A Contribution to the ornithology of Gilgit // Ibis 23, 4: 567-594.

Sealy S.G., Fay F.H., Bedard J., Udvardy M.D.F. 1971. New records and zoogeographical notes on the birds of St. Lawrence island, Bering Sea // Condor 73: 322-336.

Seebohm H. 1882a. Further notes on the ornithology of Siberia // Ibis 24: 419-428.

Seebohm H. 1882b. Further contributions to the ornithology of Japan // Ibis 24, 3: 371.

Seebohm H. 1883. Notes on the birds of the Caucasus // Ibis. Ser. 5. 1: 1-37.

Seebohm H. 1884. A History of British Birds, with Coloured Illustrations of theie Eggs. London, 2: 1-600.

Seebohm H. 1887. On the Bullfinches of Siberia and Japan //Ibis 29, 1: 100-103.

Sharpe R.B. 1886. New species of Bullfinch from the Kurile Islands // Zoologist. Ser. 3. 10: 485.

Sharpe R.B. 1888. Catalogue of the Passeriformes, or perching birds, in the collection of the british museum. Fringilliformes: Part III // Cat. Birds Brit. Mus. 12: 1-872.

Shimba T. 2007. A Photografic Guide to the Birds of Japan and North-East Asia. Yale Univ. Press: 1-504.

Sibley Ch.G., Monroe B.L. Jr. 1990. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale Univ. Press: 1-1112.

Stanford J.K., Mayr E. 1941. The Vernay-Cutting expedition to Northern Burma. Part IV // Ibis 83, 3: 353-378.

Stegmann B. 1931. Die Vögel des dauro-mandschurischen Uebergangsgebietes // J. Ornithol. 79, 2: 137-236.

Stokes D., Stokes L. 2010. The Stokes Field Guide to the Birds of North America. New York; Boston; London: 1-792.

Strange M. 2002. A Photografic Guide to the Birds of Southeast Asia including the Philippines and Borneo. Singapore; Hong Kong: 1-398.

Stresemann E. 1928. Die Vogel der Elburs-Expedition 1927 // J. Ornithol.,76, 2: 313-411.

Styan F.W. 1899. On birds from West China //Ibis 41, 2: 289-300.

Summers D.D.B. 1979. Bullfinch dispersal and migration in relation to fruit bud damage // Brit. Birds 72, 6: 249-263.

Suschkin P.P. 1913. Die Vogelfauna des Minussinsk Gebietes, des westlichen Teils des Sajan Gebirges und des Urjanchen-Landes. M.: 1-400.

Swarth H.S. 1934. Birds of Nunivak Island, Alaska // Cooper Ornithol. Club. Pacific Coast Avifauna 22: 65.

Swarth H.S. 1928. Occurrence of some Asiatic birds in Alaska II Proc. Calif. Acad. Sci. 4th Ser. 17, 8: 247-251.

Taczanowski M.L. 1876. Revue critique de la faune ornithologique de la Sibérie orientale II Bull. Soc. Zool. France 1: 113-183.

Taczanowski M.L. 1882. Liste des oiseaux recueillis par le dr. Dybowski au Kamtschatka et dans les iles Comandores II Bull. Soc. Zool. France 7: 384-398.

Taczanowski M.L. 1887. Liste des Oiseaux recueillis en Corée par M. Jean Kalinowski II Proc. Zool. Soc. London 55, 4: 596-611.

Temminck C.-J. 1835. Manuel d'ornithologie, ou tableau systématique des oiseaux qui se trouvent en Europe. 2nd ed. Paris, 3: 1-400.

Tove M.H. 1988. Observations of Asiatic migrants in the Western Aleutians II J. Field Ornithol. 59, 2: 1-208.

Teodysio J., Ceia R., Costa L. 2009. Species action plan for the Azores Bulfinch Pyrrhula murina in the European Union II http:IIec.europa.euIenvironmentI natureI conservation! wildbirdsI action_plansI docsI pyrrhula_murina. pdf

Terres J.K. 1981. Diseases of birds - how and why some birds die II Amer. Birds 35, 3: 255259.

Töpfer T. 2012. Seasonal changes in plumage coloration of Orange Bullfinches Pyrrhula au-rantiaca II Forktail 28: 49-52.

Töpfer T. 2008. Vergleichende Phylogenie der Gimpel (Aves: Fringillidae: Pyrrhula Brisson, 1760). Dissertation zur Erlangung des Grades "Doktor der Naturwissenschaften"/ Johannes Gutenberg-Universitat. Mainz: 1-188.

Töpfer T., Haring E., Birkhead T.R. et al. 2011. A molecular phylogeny of bullfinches Pyrrhula Brisson, 1760 (Aves: Fringillidae) II Molecular Phylogenetics and Evolution 58: 271282.

Turner L.M. 1886. Contributions to the natural history of Alaska. Results of investigations made chiefly in the Yukon district and the Aleutian islands; conducted under the auspices of the Signal service, United States Army, extending from May, 1874, to August, 1881 II Arctic series of publications issued in connection with the signal service, U.S. Army 2: 225.

Uddenberg E. 2008. Populations genetic studies of the bullfinch (Pyrrhula pyrrhula). Degree project in biology, Master of science. Uppsala UnivI: 1-33.

Vaurie C. 1956. Systematic Notes on Palearctic Birds. No. 21 Fringillidae: the Genera Pyrrhula, Eophona, Coccothraustes, and Mycerobas II Amer. Mus. Novit. 1788: 1-24.

Vieillot L.P., Desmarest A.G., de Blainville H.D., et aut 1820-1830. Faune française, ou histoire naturelle, générale et particulière des animaux qui se trouvent en France. Paris, 1: 1-484.

Vigors N.A. 1832. Observations on a collection of birds from the Himalayan Mountains, with characters of new genera and species II Proc. Com. Sci. Corresp. Zool. Soc. London 1: 165176.

Venables W.A., Baker A.D., Clarke R.M. et al. 2008. The Birds of Gwent. London: 1-416.

Voous K.H. 1949. Distributional history of Eurasian Bullfinches, genus Pyrrhula II Condor 2: 52-81.

Voous K.H. 1951. A new race of Bullfinch from the Iberian Peninsula II Limosa 24, 3: 131-133.

Ward C.A.E. 1908. Further notes on birds of the provinces of Kashmir and Jammu and adjacent districts II J. Bombay Nat. Hist. Soc. 18, 2: 461-464.

Watson J.B. 1929. Birds of the Alps in Winter IIIbis 71, 3: 492-498.

Whistler H. 1926. The Birds of the Kangra District, Punjab II Ibis 68, 4: 724-783.

Whitehead J. 1899. Field-notes on birds collected in the Philippine Islands in 1893-96. Part II II Ibis 41, 2: 210-246.

Wilkinson R., Iiowse P.E. 1975. Variation in the temporal characteristics of the vocalizations of Bullfinches II Z. Tierpsychol. 38: 200-211.

Witherby H.F. 1909. Exhibition of a new subspecies of Bullfinch (Pyrrhulapyrrhula caspica)

from the South Coast of the Caspian Sea // Bull. Brit. Ornithol. Club 23, 145: 48. Witherby H.F., Woosnam R.B. 1910. On a collection of birds from the south coast of the

Caspian Sea and the Elburz Mountains // Ibis 52, 3: 491-517. Yamashina M.Y. 1932. On the specimens of Korean birds, collected by Mr. Hyojiro Orii //

Tori 7, 33/34: 213-252. http://www.cnbird.org.cn. http ://ibc.lynxeds. com/

http ://www.hlasek.com/pyrrhula_pyrrhula_fa1811.html

http://www.geocities.jp/nature_photo_technique/bird_html/bird_main_uso.html

http : //www. arkive .org

http://www.tarsiger.com/

http://www.arthurgrosset.com/europebirds/bullfinch.html http://www.biopix.com/

http://animal.memozee.com/list.php?qry=Pyrrhula%20pyrrhula

http://www.digital-nature-photography.com/

http ://ibc.lynxeds. com/

http://www.birdguides.com/

http://www.xeno-canto.org/

http://www.shumkar.ru/

http : //www .itis. gov/

www .birdingphilippine s.com

http://orientalbirdimages.org/

http://www.zoonomen.net/

http : //www .birdphoto. fi/

http://www.photographersdirect.com/

http://www.birdforum.net/

https://www.fhckr.com

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.