CC BY
38
2009
Известия ТИНРО
Том 158
УДК 597-154.343.087(265.54)
Н.В. Колпаков, П.Г. Милованкин*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
РЕЗУЛЬТАТЫ МЕЧЕНИЯ РЫБ В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО
В 2007-2008 ГГ.
Представлены результаты мечения 1483 экз. 22 видов прибрежных морских, полупроходных и пресноводных рыб в зал. Петра Великого в 2007-2008 гг. Уровень возврата меток был сравнительно высок — 135 меток (9,1 %), что обусловлено небольшой величиной ареала исследуемых группировок, их относительно малой численностью и высокой интенсивностью прибрежного промысла в заливе. Из Амурского залива в Уссурийский могут проникать лишь единичные особи мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandtii, что позволяет предполагать наличие у нее в зал. Петра Великого относительно изолированных внутривидовых группировок. На основе данных мечения и морфологического анализа для полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata подтверждено существование группировок, приуроченных к заливам второго порядка. Индивидуальный радиус активности у полупроходных красноперок достигает 200 км, у звездчатой камбалы Platichthys stellatus — более 60 км, у полосатой и темной Pseudopleuronectes obscurus камбал — около 13 км. Оценена скорость перемещений полупроходных придонно-пелагических и донных прибрежных видов на разных этапах сезонного цикла. Средняя скорость нерестовой миграции полупроходных красноперок составила 5,3 км/сут, скорость нагульных миграций — 0,1-0,5 км/сут. У прибрежных видов камбал (звездчатая) скорость нерестовой миграции в несколько раз меньше — 2,5 км/сут. Скорость миграций камбал в период весеннего посленерестового нагула — 0,4-0,5 км/сут (соответственно полосатая и темная). Во время летнего нагула средняя скорость не превысила 0,15 км/сут, в зимовальный период масштаб перемещений снижался до минимума — 0,04 км/ сут (полосатая камбала).
Ключевые слова: дальневосточные красноперки, камбалы, зал. Петра Великого, мечение, морфология, внутривидовая структура, миграции.
Kolpakov N.V., Milovankin P.G. Results of fish tagging in Peter the Great Bay in 2007-2008 // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 158. — P. 142-159.
Results of tagging experiment conducted in Peter the Great Bay in 2007-2008 are discussed. In total, 1483 individuals belonged to 22 coastal marine, semi-anadro-mous and freshwater fish species were tagged. The share of captured tags was rather high (135 tags or 9.1 %) because of small size of distribution area for investigated intraspecific groups, relatively low number of that groups, and high fishing activity in the Bay. Two main secondary bays of Peter the Great Bay, the Amur and Ussuri Bays, were almost separated for the Far-Eastern dace Tribolodon brandtii, only few its individuals moved between these bays, that confirms existing isolated subgroups
* Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Милованкин Павел Геннадьевич, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
of this species in each of the Bays. The same conclusion is made for intraspecific groups of barfin plaice Liopsetta pinnifasciata on the results of both tagging and morphological analysis. Typical individual radius of migrations is estimated as 200 km for two species of semianadromous Far-Eastern daces, as 60 km for coastal marine starry flounder Platichthys stellatus, and as 13 km for barfin plaice L. pinnifasciata and black plaice Pseudopleuronectes obscurus. Speed of the main species migration is estimated for certain stages of their seasonal cycle: the average speed of spawning migration was 5.3 km/day for Far-Eastern daces and 2.5 km/day for starry flounder; the speed of feeding migrations was 0.1-0.5 km/day for Far-Eastern daces, 0.4-0.5 km/day for barfin and black plaices in the period of spring post-spawning feeding, and 0.15 km/day for these species in summer; the speed of wintering migrations was 0.04 km/day for barfin plaice.
Key words: Far Eastern dace, flounder, Peter the Great Bay, tagging, morphology of fish, intraspecific structure, migration of fish.
Введение
Несмотря на определенную интенсификацию исследований в последние годы, замечание Л.А. Борца (1997) о том, что многие вопросы экологии прибрежных видов рыб на дальневосточном бассейне пока не изучены, остается во многом справедливым. Одним из важнейших в ряду таких вопросов является изучение внутривидовой структуры, поскольку без ее познания невозможна рациональная эксплуатация ресурсов промысловых видов (Коновалов, 1980; Глубоковский, 1995). Использование какого-либо одного критерия (морфологического, биологического, генетического) не позволяет получить однозначную картину популяционной структуры вида, а данные, полученные с использованием разных методов, часто вступают в противоречие друг с другом (см., напр., Gao, Watanabe, 1998; Yamasaki et al., 2006; Семенькова, 2007). По-видимому, реальный прогресс в этом вопросе может быть достигнут только при комплексном использовании разных критериев.
Ранее в практике рыбохозяйственных исследований, в том числе на внутренних водоемах, для получения непротиворечивых данных по внутривидовой подразделенности рыб и других животных, а также самых разнообразных данных по их биологии и образу жизни (пути и скорость миграций, темп роста, численность, жизненные циклы, продукционные характеристики, коэффициенты уловистости орудий лова) широко применялось мечение (Кагановский, 1949; Лямин, 1949; Андреев, 1968; Новиков, 1968, 1970; Шунтов, 1972; Скалкин, 1973; Чупахин, 1973; Швецов, 1974; Андреев и др., 1978; Рикер, 1979; Поддубный, 1988; Михайлов, 2003). В последние десятилетия этот метод был незаслуженно забыт*.
В 2007 г. для выяснения особенностей миграций и внутривидовой дифференциации массовых промысловых видов прибрежных и эстуарных рыб зал. Петра Великого нами начаты работы по их мечению**.
Цель настоящей статьи — представить первые результаты этих экспериментов.
Материалы и методы
Для мечения использованы пластиковые метки размером 35 х 15 мм (в расчете на мечение рыб длиной более 15 см) с выжженным лазером (т.е. несмываемым) пятизначным номером и отверстием для крепления (рис. 1). Для крепления метки к телу рыбы использовали специальные скрепки и пистолет производства Японии, BANO'K Ltd., любезно предоставленные Н.М. Мокриным (ТИН-
* Хотя отдельные работы на эту тему время от времени все же появляются (Вдо-вин, 1985; Токранов, 1994; Пасечник, Шмигирилов, 2008).
** Идею использования мечения для изучения прибрежных и эстуарных животных зал. Петра Великого подал нам проф., д-р биол. наук В.П. Шунтов.
РО-центр). Метка крепилась к спине рыбы под спинным плавником (рис. 2). Для обеспечения максимально возможного возврата меток было организовано оповещение жителей Приморья через СМИ (Писарева, 2008)*.
ПРОСЬБА СООБЩИТЬ НОМ£Р, ДАТУ,
место в тинро-центр
О№о 2 4 0 6
ТЕЛ.:400-730
Рис. 1. Метка Fig. 1. Tag
1 CM
н
Рис. 2. Полосатая камбала с меткой
Fig. 2. Tagged barfin plaice
Рыбы для мечения как отлавливались в прибрежье и реках самостоятельно (неводом, ставными сетями с ячеей 30-70 мм), так и предоставлялись нам рыбаками из промысловых уловов каравок и ставных сетей**. Часть рыб помечена из уловов бим-трала на борту МРБ "Пионер". Схема расположения мест мечения в Амурском и Уссурийском заливах дана на рис. 3.
Мечение проводили в разных условиях, на месте контролируя его результаты. При мечении рыб из уловов ставных сетей применялись следующие варианты действий: а) двое исследователей находились на борту весельной лодки и метили рыбу поштучно, по мере выпутывания из сетей, при этом отслеживалось — ушла помеченная рыба на глубину или нет (в последнем случае нежизнеспособная особь вылавливалась сачком и метка переносилась на другую рыбу); б) выпутанная рыба накапливалась в пластиковом ящике с водой, а затем произ-
* В данном вопросе большое содействие оказали пресс-секретарь ТИНРО-цен-тра Елена Ерхова и журналист газеты "Рыбак Приморья" Ксения Писарева, за что авторы выражают им искреннюю благодарность.
** Пользуясь случаем, авторы выражают глубокую благодарность всем лицам, сообщившим нам информацию о выловленных ими меченых рыбах, а также лично директору ООО "Водные биоресурсы" С.И. Мальшину, жителям пос. Тавричанка Д.Ю. Рже и В.И. Соловьеву за предоставленный для мечения материал, всестороннюю организационную поддержку и возвраты меток.
водилось ее массовое мечение; в) выпутанная из сетей рыба накапливалась в садке, выдерживалась какое-то время (от нескольких часов до суток), из садка выбиралась уснувшая рыба, а жизнеспособная метилась. Наибольший отход наблюдался при втором варианте, минимальный — при первом.
43
42°30
131 132 133
Рис. 3. Карта-схема районов мечения рыб в зал. Петра Великого в 2007-2008 гг.
Fig. 3. Scheme of tagging in Peter the Great Bay in 2007-2008: black points — tagging stations
При мечении рыбы из промысловых уловов, по понятным причинам, не всегда удавалось промерить рыб, в таком случае регистрировались только вид и размерная группа. Всего помечено 1483 экз. 22 видов разных по экологии и численности рыб (табл. 1). Для сравнения рассчитывали индивидуальную скорость передвижения рыб по прямой (т.е. как отношение расстояния между местом выпуска и поимки к длительности нахождения меченой особи в водоеме) на разных этапах жизненного цикла (анадромная, катадромная миграция, зимовка, нагул).
Дополнительно, для выяснения степени морфологической дифференциации, был выполнен морфометрический анализ трех выборок полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata из Амурского (Тавричанский лиман) и Уссурийского (устье р. Артемовка, бухта Муравьиная в районе пос. Шкотово) заливов, полученных в ноябре 2008 г. Всего изучено 55 экз. самцов полосатой камбалы. Схема промеров взята из работы К.А. Винникова с соавторами (2007). Использованы следующие обозначения признаков: TL — длина тела до конца средних лучей хвостового плавника, мм; SL — длина тела до конца гипуралий; pl — длина хвостового стебля; lc — длина головы; h — наименьшая высота тела (высота хвостового стебля); H — наибольшая высота тела; aou — длина рыла до верхнего глаза; aod — длина рыла до нижнего глаза; orbu — диаметр верхней орбиты; orbd — диаметр нижней орбиты; ou — диаметр верхнего глаза; od — диаметр нижнего глаза; io — межглазничное расстояние; 1 — длина верхней челюсти; lmd — длина нижней челюсти; hD — наибольшая высота спинного плавника; hA — наибольшая высота анального плавника; lC — длина хвостового плавника; 1Рс — длина грудного плавника глазной стороны тела; lPv — длина грудного плавника слепой стороны тела; lVc — длина брюшного плавника глазной стороны тела; lVv — длина брюшного плавника слепой стороны тела; aD — антедор-сальное расстояние; аА — антеанальное расстояние; С — число лучей в хвостовом плавнике; Р — число лучей в грудном плавнике; D — число лучей в спинном
плавнике; А — число лучей в анальном плавнике; V — число лучей в брюшном плавнике; ll — число прободенных чешуй в боковой линии; sp. bz — число жаберных тычинок. Все измерения выполнены штангенциркулем с точностью до 0,1 мм на свежем материале.
Таблица 1
Количество материала по мечению и возвратам
Table 1
Number of taggings and tags recaptures
Вид Помечено, экз. Возвращено шт. меток, %
Мелкочешуйная красноперка Tribolodon brandtii 474 60 12,7
Крупночешуйная красноперка T. hakonensis 257 34 13,2
Полосатая камбала Liopsetta pinnifasciata 392 15 3,8
Мраморный керчак Myoxocephalus stelleri 71 7 9,9
Керчак-яок M. jaok 24 4 16,7
Снежный керчак M. brandtii 45 3 6,7
Пятнистый коносир Konosirus punctatus 21 3 14,3
Звездчатая камбала Platichthys stellatus 20 2 10,0
Серебряный карась Carassius gibelio 13 2 15,4
Тихоокеанская сельдь Clupea pallasii 28 1 3,6
Темная камбала Pseudopleuronectes obscurus 14 1 7,1
Пиленгас Liza haematocheila 6 1 16,7
Туменский язь Leuciscus waleckii tumensis 4 1 25,0
Уклей Culter alburnus 3 1 33,3
Навага Eleginus gracilis 64 0 0
Остроголовая камбала Cleisthenes herzensteini 25 0 0
Японская камбала Pseudopleuronectes yokohamae 6 0 0
Шлемоносец Герценштейна Gymnacanthus herzensteini 5 0 0
Сахалинская лисичка Brachyopsis segaliensis 5 0 0
Пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri 4 0 0
Лобан Mugil cephalus 1 0 0
Длиннорылая камбала Limanda punctatissima 1 0 0
Всего 1483 135 9,1
Абсолютные величины морфологических признаков обычно сильно скорре-лированы с размерами животного (Слизкин и др., 2001), поэтому при дальнейшем анализе использованы индексы отношения абсолютных промеров к длине рыбы до конца средних лучей хвостового плавника (в процентах) (Андреев, Решетников, 1977), промеры признаков головы выражали в процентах ее длины. Попарное сравнение выборок выполнено с помощью критерия Стьюдента (Ла-кин, 1990).
Для выявления степени и характера внутривидовой дифференциации использован пошаговый дискриминантный анализ (Афифи, 1982). Сравнение выполнено отдельно по пластическим и меристическим признакам. Вычислены квадраты расстояния Махаланобиса между центроидами выборок (количественная оценка различий морфотипов камбал из разных выборок), величина ^-статисти-ки (для оценки достоверности выявленных различий), сформированы матрицы классификации, выполненной на основе полученной модели.
Результаты и их обсуждение
Из 1484 меток к началу марта 2009 г. вернулось 135 меток (9,1 %) от 14 видов (табл. 1). Следует отметить, что при мечении морских рыб (палтусов, минтая, камбал и др.) возврат обычно составляет 1,0-1,5 %, редко — 3,0-4,0 % (Новиков, 1968; Швецов, 1974; Шунтов, 1993). Мечение рыб и других животных в реках и озерах обычно более эффективно — возврат может превышать 10-20 %
(Семенькова, 2007; Пасечник, Шмигирилов, 2008). В нашем случае большинство возвратов получено в эстуариях и морском прибрежье от дальневосточных красноперок и нескольких видов мелководных камбал. Таким образом, можно полагать, что сравнительно высокий уровень возврата меток связан с небольшой величиной ареала исследуемых группировок и относительно невысокой численностью этих рыб, а также с высокой интенсивностью прибрежного рыболовства в зал. Петра Великого.
Результаты мечения дальневосточных красноперок. Всего помечено 731 экз. красноперок (474 экз. мелкочешуйной и 257 экз. крупночешуйной), общий возврат составил 94 метки (12,9 %), соответственно 60 (12,7 %) и 34 (13,2 %) метки (табл. 1). Выполнено несколько туров мечения красноперок в разных реках и в разные сезоны, основное число рыб помечено и выпущено в р. Раздольной 19-20.04.08 г. Наиболее длительный срок между выпуском и поимкой красноперок составил 184 сут, возвраты довольно интенсивно поступали в течение месяца с момента выпуска, а затем практически сошли на нет (рис. 4). Это связано с тем, что в течение апреля-мая в р. Раздольной происходят анад-ромные нерестовые и катадромные нагульные миграции красноперок. Летом, в период нагула красноперок в морском прибрежье, число возвратов было минимальным, некоторое увеличение числа возвращенных меток произошло осенью, во время зимовальных миграций красноперок в реку.
=94
40 1
35 -
30 -
-
(Ii
Ь n 20 -
и
о
03 15 -
10 -
5 -
0 -
апрель
15 25 35 45 75 125 175
Сутки после выпуска
тай июнь нюпь сентябрь ноябрь
август октябрь
Рис. 4. Интенсивность возврата меченых дальневосточных красноперок Fig. 4. Dynamics of the tagged Far-Eastern daces recapture
Наибольшее удаление крупночешуйной красноперки от места выпуска составило 45 км в сторону моря (бухта Золотой Рог) (рис. 5) и 115 км вверх по течению (район с. Покровка)*. Для мелкочешуйной красноперки эти величины не превысили соответственно 13 и 45 км (рис. 6, 7), что совпадает с литературными данными (Вдовин, Зуенко, 1997).
Генетические данные свидетельствуют о высоком уровне обмена между особями разных рек зал. Петра Великого у мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandtii. При этом популяции Приморья и Сахалина демонстрируют значимый уровень популяционной дивергенции (Семина, 2008). Опубликованные данные по распределению красноперок (Вдовин, Гавренков, 1995; Измятинский и др.,
* В действительности, это не предел. Красноперки встречаются в р. Раздольной и на территории Китая, а это более 200 км от моря (Dong et al., 2005).
2002), а также наши личные наблюдения говорят о том, что, по крайней мере, в летний период мелкочешуйная красноперка присутствует в островной зоне зал. Петра Великого, т.е. существуют возможности для ее перемещений из залива в залив. Однако, судя по данным возвратов, уровень обмена не так велик, и из Амурского залива в Уссурийский в период летнего посленерестового нагула могут проникать лишь единичные особи мелкочешуйной красноперки (рис. 6, 7). Отсутствие возвратов красноперок, помеченных в р. Раздольной, из других рек, а также различия размерно-весовых параметров и внешнего облика рыб из разных районов залива (например, из рек Раздольная и Амба) позволяют предположить невысокий уровень обмена особями между группировками отдельных рек и наличие у красноперок в зал. Петра Великого относительно изолированных внутривидовых группировок. Вместе с тем величина индивидуального радиуса активности придонно-пелаги-ческих полупроходных красноперок свидетельствует о том, что изолированы эти группировки друг от друга, по-видимому, в гораздо меньшей степени, чем донных узколокальных видов.
Рис. 5. Весенние миграции (нерестовая и нагульная) крупночешуйной красноперки T. hakonensis в р. Раздольной в 2008 г. по данным мечения: здесь и далее черный круг — район выпуска, окружности — места отлова меченых особей
Fig. 5. Spring migrations (spawning anadromous and feeding caradro-mous) of the Far-Eastern dace Tribol-odon hakonensis along the Razdolnaya River in 2008, by tagging data. Hereinafter: black circle — tagging station, open circles — recaptures
Среднесуточная скорость нерестовой миграции у обоих видов красноперок оказалась одинаковой — 5,3 км/сут (табл. 2), максимальная скорость — 8,2 км/сут*. Скорость перемещений вниз по течению у крупночешуйной красноперки составила 5,6 км/сут, у мелкочешуйной — 2,0 км/сут. Сроки нереста крупночешуйной красноперки в зал. Петра Великого — апрель-июнь, у мел-кочешуйной — май-июль (Гавренков, 1998). У крупночешуйной красноперки в конце апреля — начале мая происходила катадромная посленерестовая миграция, часть особей мелкочешуйной красноперки уже отнерестилась, а остальные еще продолжали нагуливаться в нижнем течении реки на нерестовых скоп-
* Для сравнения: скорость анадромной миграции амурской кеты ОисогНуисНш keta достигает 94 км/сут (в среднем 30-80 км/сут) (Пасечник, Шмигирилов, 2008), т.е. выше на порядок.
лениях лапши-рыбы 5 а-langichthys microdon (рис. 7: особи со скоростью около 0,4 км/сут). В период нагула в морском прибрежье (как весной, перед нерестом, так и летом, после нереста) скорость перемещений была гораздо ниже — 0,1-0,5 км/сут (табл. 2).
Рис. 6. Миграции мелко-чешуйной красноперки в р. Раздольной и Амурском заливе
Fig. 6. Migrations of the Far-Eastern dace Tribolodon brandtii along the Razdolnaya River and in the Amur Bay, by tagging data
Рис. 7. Миграции мелкочешуйной красноперки в низовьях р. Раздольной в апреле-мае
Fig. 7. Migrations of the Far Eastern dace Tri-bolodon brandtii in the Razdolnaya downstrema in April-May, by tagging data
Судя по соотношению выпущенных и в тот же день пойманных в месте выпуска особей, коэффициент уловистости красноперок ставными сетями с яче-ей 35-40-45 мм составлял 10-20 % (в среднем 17 %).
Таблица 2
Скорость перемещения дальневосточных красноперок и мелководных камбал на разных этапах сезонного цикла, км/сут
Table 2
Speed of Far Eastern daces and coastal flounders migrations at certain stages of their seasonal cycle, km/day
Этап Число
Вид M±m Lim наблюдений
T. hako- Анадромная нерестовая миграция 5,3±2,0 1,4- -8,0 3
nensis Катадромная нагульная миграция 5,6±0,3 4,9- 6,0 3
T. brandtii Анадромная нерестовая миграция 5,3±1,4 1,4- 8,2 5
Катадромная нагульная миграция 2,0±0,4 1,0- 2,9 4
Преднерестовый нагул 0,21±0,07 0,10- 0,33 3
Посленерестовый нагул 0,36±0,05 0,20 0,48 5
L. pinnifa- Катадромная миграция молоди 0,3 1
sciata Посленерестовый нагул, весна 0,4±0,1 0,05 -1,00 9
Нагул, лето-осень 0,150±0,003 0,14- -0,15 3
Зимовка 0,04±0,01 0,03 0,05 2
P. stellatus Нерестовая миграция 2,5 1
P. obscurus Посленерестовый нагул, весна 0,5 1
Результаты мечения и изучения морфологии полосатой камбалы.
Полосатая камбала обитает в морском прибрежье и эстуариях рек (в реках она может подниматься на десятки километров вверх по течению), имеет пелагическую стадию развития. Камбала не совершает протяженных миграций, основные ее скопления в летний период приурочены к глубинам 10-30 м на удалении 610 км от ближайшего берега. Ареал полосатой камбалы относится к мозаичному типу. По разрывам в распределении в зал. Петра Великого выделяется 4 внутривидовые группировки (предположительно субпопуляционного ранга), обитающие в заливах второго порядка (Посьета, Амурском, Уссурийском и Восток) (Вдовин, Швыдкий, 1993, 2000). Нам представилась возможность дополнить данные по распределению полосатой камбалы результатами мечения и морфологического анализа.
Результаты мечения. Всего в течение весны и лета было помечено 392 экз. полосатой камбалы (из них 295 экз. в Амурском заливе и 97 экз. — в Уссурийском) длиной 8-30 см, возврат на 1 марта 2009 г. составил 15 меток (3,8 %). В Уссурийском заливе весной было поймано 4 экз. в радиусе 1 км от места выпуска (район пос. Шкотово) через 5-20 сут (15.04 — 1-15.05.08), еще 1 экз. был помечен 28.11.08 на том же месте и пойман на расстоянии 2 км 10.02.09 (через 74 сут, скорость перемещений 0,03 км/сут) (рис. 8). В Амурском заливе получены следующие возвраты:
в районе п-ова Де-Фриза в апреле 2008 г. отловлены 4 экз. в радиусе 1 км от места выпуска в течение 2 сут;
1 экз. длиной 11 см выпущен 11.04.08 в р. Амба в 1 км от устья, пойман через 2 сут в 0,4 км от устья (расстояние 0,6 км, скорость 0,3 км/сут);
1 экз. длиной 26 см выпущен неподалеку от устья р. Амба 12.04.08, пойман через 12 сут (24.04.08) в районе мыса Речного. Расстояние, пройденное камбалой за 12 сут (по прямой), составило 10 км (среднесуточная скорость 0,8 км);
1 экз. (взрослый, длина более 20 см) выпущен у о. Скребцова 25.06.08, пойман через 37 сут (01.08.08) в районе ст. Чайка (расстояние 5 км, скорость 0,15 км/сут);
1 экз. (взрослый) выпущен 24.06.08 у о. Скребцова, пойман через 86 сут (20.09.08) в Тавричанском лимане (расстояние 13 км, скорость 0,15 км/сут);
1 экз. (взрослый) выпущен 26.06.08 там же, пойман через 94 сут (29.09.08) в Тавричанском лимане (расстояние 13 км, скорость 0,14 км/сут);
1 экз. длиной 27 см выпущен 24.06.08 у о. Скребцова, пойман через 225 сут (03.02.09) в Тавричанском лимане (расстояние 12 км, скорость 0,05 км/сут).
Рис. 8. Результаты мечения полосатой камбалы в 2008 г. Fig. 8. Results of barfin plaice tagging in 2008
Нерест у полосатой камбалы в зал. Петра Великого происходит в феврале-марте (Линдберг, 1993). Таким образом, удалось зарегистрировать весеннюю (апрель) катадромную миграцию молоди камбалы из реки в сторону моря (0,3 км/сут), нагульные посленерестовые перемещения половозрелых особей в кутовой части Амурского и Уссурийского заливов (0,4 км/сут), летний нагул и смещение взрослых особей к местам зимовки на мелководье Тавричанского лимана в течение июня-сентября (0,15 км/сут), а также снижение до минимума двигательной активности в период зимовки (ноябрь-февраль) (0,04 км/сут) (табл. 2). Индивидуальный радиус активности полосатой камбалы не превысил 13 км. Не отмечено перехода рыб из одного залива в другой.
Морфология. Морфологические параметры исследованных выборок камбалы представлены в табл. 3. Всего исследовано 24 пластических и 7 меристичес-ких признаков. Различия между выборками камбалы из Тавричанки и Шкотово были достоверны по 8 признакам пропорций тела и 1 меристическому признаку (С) (табл. 4), из Тавричанки и Артемовки — по 8 пластическим и 2 меристичес-ким признакам (С и Р). Рыбы из Артемовки и Шкотово различались только по 5 пластическим признакам.
Результаты дискриминантного анализа показывают, что уровень морфологических различий для самцов полосатой камбалы по пропорциям тела очень высок (рис. 9), трансгрессия выборок минимальна. Вероятность верной классификации самцов по пластическим признакам составляла 87,5-100,0 % (в среднем 94,6 %), различия между выборками достоверны (табл. 5, 6). В каждом из исследованных районов преобладал свой морфотип рыб (рис. 10). Рыбы из района р. Артемовки и Шкотово ожидаемо были ближе друг к другу. Неожиданным оказалось то, что рыбы из разных участков одного в общем-то небольшого района различались достоверно.
Как и следовало ожидать, по таким консервативным признакам, как мерис-тические, различия были выражены гораздо слабее. Вероятность верной классификации самцов составляла всего 50,0-65,0 % (в среднем 58,2 %), различия между выборками недостоверны (табл. 7, 8).
151
Таблица 3
Морфологические признаки исследованных выборок самцов полосатой камбалы
Table 3
Morphological parameters for investigated samples of barfin plaice males
Признак
Lim M ± i
Тавричанка (n-20)
Lim M ± r
Артемовка (n-16)
Lim M ± mx
Шкотово (n-19)
TL, мм
SL
pl lc h H hD hA lC lP
c
lP
lV
c
lV aD aA
ao
u
ao., d
orbu
orbd
0
u
od io
1
D A C P V ll
sp. br
214-267 236,65 ± 2,81
79,677,6420,687,72 33,07 11,0111,8916,82 12,42 9,257,537,935,56 27,0815,0013,56 21,14 18,49 15,84 13,742,0515,53 31,00-
83,18 10,70 24,05 9,43 39,91 14,56 -14,14 20,33 15,91 13,44 10,04 10,38 7,36 -34,10
21,16
18,89
26,37
26,12
20,72
20,83
3,57
22,60
36,35
55-65 39-46 15-18 9-12 6-6 69-78 11-15
81,54 : 9,52 22,22 8,50 36,88 12,76 13,02 : 18,46 14,44 : 12,04 : 9,15 : 9,18 6,36 31,00:
17.44 : 16,39 24,43 22,14 17,67 17,17 :
2,76
20.45 34,02 :
59,66 42,17 : 17,26 10,43 6,0 72,31 : 13,29
162-244 195,4 В процентах от TL
: 0,21 81,22-83,96
: 0,19 9,59-11,38
: 0,18 20,86-25,15
: 0,12 8,21-9,94
: 0,41 35,25-38,30
: 0,21 11,59-13,78
: 0,12 10,37-13,90
: 0,21 16,04-18,78
0,20 13,58-16,30
: 0,21 8,62-13,48
: 0,16 7,83-10,31
: 0,12 6,32-10,88
0,12 5,55-6,72
0,38 28,61-33,47
В процентах от lc
0,44 15,42-22,57 17,84
0,34 14,0-22,78
: 0,31 21,25-26,81
0,43 19,47-24,68
0,29 16,63-22,82
: 0,41 15,42-22,31
0,11 2,22-4,19
: 0,35 18,01-23,08
0,25 30,43-38,33
82,43 10,26 22,21 : 8,99 36,88 12,77 12,41 17,57 14,50 12,00 9,36 9,54 6,18 30,86
16,99 24,54 22,26 18,99 : 18,52 : 2,98 20,81 : 34,84
± 6,0
0,21 0,12 0,24 0,13 0,22 0,15 0,18 0,21 0,19 0,27 0,15 0,25 0,09 0,38
0,48 0,55 0,38 0,40 0,41 0,46 0,15 0,39 0,53
158-312 197,6 ± 8,2
Меристические признаки
0,36 0,24 : 0,16 : 0,11 0
0,43 : 0,17
55-62 40-44 17-19 10-12 5-6 67-78 12-14
80,09 7,0420,86 8,07 35,29 10,3810,7715,71 13,21 8,538,657,955,26 28,55
14,1913,19 21,4817,18 13,5013,10 2,33 20,1832,37-
84,29 11,27 23,97 9,87 -40,54 13,86 -14,16 19,91 15,59 13,91 10,44 10,70 7,61 34,29
19,61 17,65 27,15 25,38 22,31 -20,51 4,20 24,29 37,50
59,52 ± 0,42 42,26 ± 0,25 17,96 ± 0,12 11,04 ± 0,13 5,96 ± 0,04 73,83 ± 0,66 13,39 ± 0,14
56-65 39-45 17-20 9-12 6-6 67-78 11-15
82,37 9,77 22,20 8,86
37.05 12,76
12.87 17,63 14,31 11,62 :
9,63 9,73 6,18 : 31,14
16,41 15,69 24,19 : 21,93 :
18.88 : 17,04 :
2,99
22.06
34.74
59,46 42,11 : 17,96 10,82 : 6,0
72.75 13,21
0,20 : 0,21 : 0,18 0,10 0,29 0,20 0,20 0,20 : 0,15 0,26 0,13 : 0,14 0,14 0,34
: 0,31 0,25 0,37 : 0,51 0,49 0,41 : 0,12 0,28 0,32
0,43 0,32 : 0,10 : 0,15 0
0,43 : 0,21
Таблица 4
Различия между самцами исследованных выборок (критерий Стьюдента)
Table 4
Differences between males of barfin plaice in investigated samples (Student test) Признак Тавричанка—Артемовка Тавричанка—Шкотово Артемовка—Шкотово
TL SL pl lc h H hD hA lC lP
c
lP
v
lV
c
lVv
v
aD aA
6,25 3,03 3,36
0,05 2,73
0 0,02 2,78 3,03
0,22 0,13 0,95 1,29 1,20 0,26
4,51 2,90
0,90
0,09
2,26
0,34
0,01
0,62
2,90
0,53
1,27
2,31
2,97
0,99
0,27
0,21 0,21 2,03
0,03 0,79 0,47 0,04 1,71 0,21 0,78 1,01 1,36 0,66 0
0,55
Окончание табл. 4 Table 4 finished
Признак Тавричанка—Артемовка Тавричанка—Шкотово Артемовка—Шкотово
aou 0,62 1,92 2,50
a°d 0,92 1,67 2,15
orbu 0,23 0,50 0,66
orbd 0,20 0,32 0,51
°u 2,63 2,13 0,17
°d 2,20 0,22 2,40
io 1,17 1,41 0,05
l 0,68 3,56 2,60
Г md D 1,40 1,77 0,16
1,16 1,24 0,10
A 0,34 0,63 0,37
C 3,26 3,40 0
P 2,68 1,49 1,11
V 1,00 0 1,00
ll 1,97 0,96 1,37
sp. br 0,83 1,31 0,71
Примечание. Различия достоверны при значении критерия Стьюдента более 2,02 (р = 0,05).
Рис. 9. Распределение выборок самцов полосатой камбалы в пространстве канонических переменных по пропорциям тела
Fig. 9. Distribution of bar-fin plaice males samples in the space of canonical variables calculated from their body proportions
-1
-4
д
Д ДА
д Д
д Д
Д А А д
Д
о
Д
о
о
• о о о
• • о о
• о
• о с
• •
• о
•
••• •
•
• О О
■ • Тавричанка
о Шкотово
д Артемовка
-5
-4
-1
0
1
I каноническая переменная
Таблица 5
Матрица морфологической классификации самцов полосатой камбалы
Table 5
Matrix of morphological classification of barfin plaice males
Район Вероятность верной классификации, % Тавричанка Шкотово Артемовка Число особей
Тавричанка 100 20 0 0 20
Шкотово 94,74 1 18 0 19
Артемовка 87,50 2 0 14 16
Всего 94,55 23 18 14 55
Таблица 6
Уровень и достоверность морфологических различий самцов полосатой камбалы
Table 6
Value of morphological differences between the samples of barfin plaice males and its significance
Район Тавричанка Шкотово Артемовка
Тавричанка 0 2,90(0,003) 2,45(0,010)
Шкотово 11,57 0 2,62(0,007)
Артемовка 10,80 11,80 0
Примечание. Здесь и далее — под диагональю — квадрат расстояния Махаланобиса (М2) между центроидами выборок, над диагональю — значения ^-статистики. В скобках приведена вероятность. Различия достоверны при М2 > Р.
Рис. 10. Пространственное частотное распределение морфотипов самцов полосатой камбалы, характерных для различных районов зал. Петра Великого: белый цвет — Тавричанский лиман, черный — устье р. Артемовка, штриховка — район пос. Шкотово
Fig. 10. Spatial distributions of the barfin plaice males morphotypes frequency typical for certain parts of Peter the Great Bay: white — Tavrichanskii Liman, black — internal estuary of the Artemovka River, shading — external estuary of the Artyomovka River at Shkotovo
132
Таблица 7
Матрица классификации самцов полосатой камбалы по меристическим признакам
Table 7
Classification matrix of barfin plaice males by morphological parameters
Район Вероятность верной классификации, % Тавричанка Шкотово Артемовка Число особей
Тавричанка 65,0 13 5 2 20
Шкотово 57,9 3 11 5 19
Артемовка 50,0 2 6 8 16
Всего 58,2 18 22 15 55
Таблица 8
Уровень и достоверность морфологических различий самцов полосатой камбалы по меристическим признакам
Table 8
Value of differences between the samples of barfin plaice males by morphilogical parameters and its significance
Район Тавричанка Шкотово Артемовка
Тавричанка 0 2,09(0,06) 3,29(0,06)
Шкотово 1,79 0 0,76(0,62)
Артемовка 3,11 0,74 0
Таким образом, проведенные исследования показали невысокий радиус индивидуальной активности полосатой камбалы в летний период; отсутствие миграций рыб из залива в залив; высокие морфологические различия выборок не только из разных заливов, но и в пределах Уссурийского залива. В итоге подтверждено существование группировок, приуроченных к заливам второго порядка, и наличие у этого вида более мелких региональных подразделений. Судя по данным мечения, обмен особями между Уссурийским и Амурским заливами возможен только на ранних стадиях развития (так как в зал. Петра Великого отсутствуют сквозные вдольбереговые течения, масштабы этого обмена, по-видимому, сильно ограничены).
Практические следствия полученных результатов: в зал. Петра Великого в заливах второго порядка существуют относительно самостоятельные единицы запаса полосатой камбалы; полосатая камбала может быть индикаторным видом, ее биологическое состояние (уровень содержания в органах и тканях поллютан-тов, состояние антиоксидантной системы) может характеризовать уровень антропогенного пресса в локальном районе, ограниченном радиусом ее индивидуальной активности (Ирейкина, 2008).
Результаты мечения других видов рыб. Мечению подвергнуты особи 22 видов (см. табл. 1). Здесь упомянем лишь два, по которым получены интересные возвраты. Это темная Pseudopleuronectes obscuras и звездчатая Platichthys stellatus камбалы.
Звездчатая камбала. Основные скопления звездчатой камбалы в теплый период года (июль-сентябрь) сосредоточены на глубинах 10-30 м, максимальная глубина обитания — 73 м (Вдовин, Швыдкий, 2000). В юго-западной части зал. Петра Великого в распределении звездчатой камбалы в течение всего года существует пространственный разрыв, в связи с чем у нее предполагается наличие двух внутривидовых группировок — зал. Посьета и остальной части зал. Петра Великого (Вдовин и др., 1997).
Помечено 20 экз. звездчатой камбалы, возврат составил 2 метки, или 10 % (табл. 1). В первом случае камбала была выпущена у р. Амба 12 апреля 2008 г., поймана в районе устья р. Шмидтовка 5 мая, общее пройденное за 8 сут расстояние (по прямой) составило 20 км, скорость — 2,5 км/сут (рис. 11). Так как сроки мечения совпали с периодом нереста звездчатой камбалы в зал. Петра Великого (Линдберг, 1993), то отмеченные перемещения в кутовую часть Амурского залива можно связать с репродуктивной активностью.
Во втором случае самка звездчатой камбалы была выпущена в устье р. Артемовка 7 июня 2007 г., поймана в 65 км 5 июля 2008 г. (через 388 сут) у выхода из Уссурийского залива. По-видимому, особи звездчатой камбалы в пределах зал. Петра Великого действительно способны перемещаться из залива в залив.
В момент выпуска длина этой рыбы составляла 26 см, масса 254 г, в момент поимки — соответственно 28,5 см и 351 г. Таким образом, за 13 мес линейный прирост составил 2,5 см, весовой — 97 г. Возраст этой особи на момент поимки составлял 6+ лет. Методом обратного расчисления (по формуле прямой пропорции (Чугунова, 1959)) были определены ее размеры на каждом году жизни (рис. 12). Оказалось, что расчетные данные и данные натурных наблюдений хорошо соответствуют друг другу.
Темная камбала. Помечено 14 экз., возврат — 1 метка, или 7,1 % (табл. 1). Рыба была выпущена 12 апреля у р. Амба, поймана 5 мая в районе пос. Девятый Вал (кутовая часть Амурского залива) (см. рис. 11). Пройденное за 23 дня расстояние составило 12,5 км, скорость — 0,5 км/сут. Нерест темной камбалы в зал. Петра Великого приурочен к концу февраля — апрелю и глубинам 5-20 м (Линдберг, 1993). Наблюдавшиеся перемещения в кутовую мелководную часть Амурского залива можно связать с посленерестовым нагулом.
Рис. 11. Результаты мечения темной и звездчатой камбал
Fig. 11. Results of black plaice Pseudopleuronectes obscurus and starry flounder Platichthys stellatus tagging
300
250
260
254
g 200 ■
I
s
d 150 ■
100 ■
50
6 6,3
Возраст, лет
Рис. 12. Темп роста самки звездчатой камбалы (возраст 6+ лет) по данным обратного расчис-ления. Отдельной точкой показан размер рыбы (мм) в момент выпуска Fig. 12. Linear growth of starry flounder female (age 6+) by the data of back calculation. Open circle — size of the fish (mm) at the moment of tagging
В заключение следует отметить, что пока не получено возвратов меток от наваги Eleginus gracilis, тихоокеанской сельди Clupea pallasii и трех видов керчаков рода Myoxocephalus (за исключением пойманных в том же месте через
1-2 сут) (табл. 1)*. Если для первых двух видов можно предположить очень высокую смертность помеченных рыб, то отсутствие возвратов керчаков пока остается малопонятным.
Выводы
Выживаемость меченых производителей красноперок, отловленных сетями, а также камбал, отловленных тралом в летний период, — удовлетворительная, и эти способы отлова можно использовать в дальнейшем.
От 1484 экз. 22 видов рыб возвращено 135 меток (9,1 %). Это сравнительно высокий показатель, обусловленный небольшой величиной ареала исследуемых группировок и относительно невысокой численностью этих рыб и высокой интенсивностью прибрежного промысла в зал. Петра Великого. В таких условиях даже небольшое количество помеченных рыб может дать интересные результаты.
Для красноперок среднее число возвращенных меток составило 12,9 %. Радиус индивидуальной активности полупроходных придонно-пелагических красноперок относительно велик: наибольшее удаление мелкочешуйной красноперки от места выпуска составило 45 км в сторону моря и 115 км вверх по течению реки. Из Амурского залива в Уссурийский в период летнего посленерестового нагула могут проникать лишь единичные особи этого вида. Отсутствие возвратов красноперок из других рек, а также различия размерно-весовых параметров и внешнего облика рыб из разных районов залива позволяют предположить невысокий уровень обмена особями между группировками отдельных рек и наличие у красноперок в зал. Петра Великого внутривидовых группировок.
Возврат меток от 392 экз. полосатой камбалы составил 15 шт. (3,8 %). Проведенные исследования показали: невысокий радиус индивидуальной активности полосатой камбалы в весенне-летний период (не более 13 км); отсутствие миграций рыб из залива в залив; высокие морфологические различия выборок не только из разных заливов, но и в пределах Уссурийского залива. В итоге подтверждено существование группировок, приуроченных к заливам второго порядка, и более мелких региональных подразделений у этого вида. Обмен особями между Уссурийским и Амурским заливами, по-видимому, возможен только на ранних стадиях развития.
Уровень изоляции между группировками полупроходной мелкочешуйной красноперки и донной узколокальной полосатой камбалы Амурского и Уссурийского заливов разный. Во втором случае этот уровень, вероятно, гораздо выше.
Средняя скорость нерестовой миграции полупроходных красноперок — 5,3 км/сут, максимальная — 8,2 км/сут, что на порядок меньше, чем проходных тихоокеанских лососей. Средняя скорость нагульных миграций гораздо ниже — всего 0,1-0,5 км/сут. Скорость нерестовой миграции прибрежных видов камбал (звездчатая) в несколько раз меньше по сравнению с красноперками — 2,5 км/сут. Скорость миграций в период весеннего посленерестового нагула — 0,4-0,5 км/сут (соответственно полосатая и темная камбалы). Во время летнего нагула средняя скорость не превышает 0,15 км/сут, в зимовальный период масштаб перемещений снижается до минимума — 0,04 км/сут (полосатая камбала).
Для темной камбалы радиус активности составил 12,5 км, для звездчатой — более 60,0 км. Таким образом, радиусы индивидуальной активности полосатой и темной камбал, наиболее "прибрежных" видов в зал. Петра Великого, весьма близки. Звездчатая камбала отличается более высоким уровнем миграци-
* Уже после сдачи статьи в печать в бухте Муравьиной (Уссурийский залив) 09.04.2009 г. пойман экземпляр мраморного керчака Myoxocephalus stelleri длиной 25 см, помеченный здесь 28.11.2008 г.
онной активности и в пределах зал. Петра Великого способна перемещаться из залива в залив.
Данные обратного расчисления и результаты натурных наблюдений за ростом звездчатой камбалы хорошо соответствуют друг другу.
Список литературы
Андреев В.Л. Результаты мечения сельди в заливе Ныйво (северо-восточный Сахалин) в 1963 году // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 257-258.
Андреев В.Л., Булгакова Т.И., Челноков Ф.Г. Метод оценки некоторых параметров популяции морских котиков по материалам мечения // Тр. ВНИРО. — 1978. — Т. 128. — С. 23-32.
Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus (Ь.) методами многомерного статистического анализа // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 5. — С. 862-878.
Афифи А. Статистический подход с использованием ЭВМ : монография / А. Афи-фи, С. Эйзен. — М. : Мир, 1982. — 488 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Вдовин А.Н. Численность южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus в водах Приморья и методы ее оценки // Изв. ТИНРО. — 1985. — Т. 110. — С. 77-85.
Вдовин А.Н., Антоненко Д.В., Соколовская Т.Г. Распределение звездчатой камбалы Platichthys stellatus в заливе Петра Великого // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 4. — С. 227-233.
Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 5. — С. 714-717.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 152-176.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Распределение камбал (Р1еигопесШае) в заливе Петра Великого в период гидрологического лета (июль — сентябрь) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 122-136.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В. Сезонное распределение полосатой камбалы в заливе Петра Великого // Биол. моря. — 1993. — № 4. — С. 52-57.
Винников К.А., Иванков В.Н., Питрук Д.Л. Таксономические отношения трех видов камбал подсемейства Р1еигопес^пае Японского моря // Биол. моря. — 2007. — Т. 33, № 2. — С. 125-135.
Гавренков Ю.И. Биология, морфология и состояние запасов дальневосточных красноперок рода Tribolodon южного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 74-81.
Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб : монография. — М. : Наука, 1995. — 343 с.
Измятинский Д.В., Вдовин А.Н., Басюк Е.О., Рачков В.И. Пространственная изменчивость состава рыб в придонных слоях воды Амурского залива // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 141-155.
Ирейкина С.А. Молекулярные биомаркеры антиоксидантной системы и биотрансформации загрязняющих веществ у рыб и моллюсков из импактных районов залива Петра Великого (Японское море) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 19 с.
Кагановский А.Г. Результаты мечения одноперого терпуга // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 179-182.
Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей : монография. — Л. : Наука, 1980. — 238 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов. — М. : Высш. шк., 1990. — 352 с.
Линдберг Г.У. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6: Pleuronectiformes : монография / Г.У. Линдберг, В.В. Федоров. — СПб. : Наука, 1993. — 272 с.
Лямин К.А. Результаты мечения тихоокеанских лососей в Камчатском заливе // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 29. — С. 173-177.
Михайлов В.И. Промысловые беспозвоночные шельфа и континентального склона северной части Охотского моря : монография / В.И. Михайлов, К.В. Бандурин, A.B. Горничных, А.Н. Карасев. — Магадан : МагаданНИРО, 2003. — 284 с.
Новиков Н.П. Мечение угольной рыбы (Anoplopoma fimbria (Pall.)) в Беринговом море и у тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1968. — Т. 8, вып. 5. — С. 955-957.
Новиков Н.П. Результаты мечения белокорого палтуса в Беринговом море // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 328-329.
Пасечник О.И., Шмигирилов А.П. Оценка численности амурской кеты Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) по результатам мечения // Пресноводные экосистемы бассейна реки Амур. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — С. 294-302.
Писарева К. Метка для науки // Рыбак Приморья. — 2008. — Вып. 20 (1386).
Поддубный А.Г. Миграции рыб во внутренних водоемах : монография / А.Г. Под-дубный, Л.К. Малинин. — М. : Агропромиздат, 1988. — 224 с.
Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 408 с.
Семенькова Е.Г. Биология и перспективы промысла японского мохнаторукого краба Eriocheir japónica в водоемах Приморья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — 24 с.
Семина А.В. Молекулярная эволюция и филогенетические отношения в двух группах рыб семейств Mugilidae и Cyprinidae : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2008. — 24 с.
Скалкин В.А. О миграциях обыкновенного кальмара (Todarodes pacificus Steenstrup) в Японском море // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 91. — С. 100-105.
Слизкин А.Г., Борисовец Е.Э., Згуровский К.А. Сравнительный анализ габитуса некоторых видов крабов рода Chionoecetes (Crustacea, Decapoda) // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 582-610.
Токранов А.М. Распределение и численность северной дальневосточной широко-лобки Megalocottus platycephalus platycephalus (Cottidae) в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 1. — С. 127-129.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М. : АН СССР, 1959. — 164 с.
Чупахин В.М. Результаты мечения горбуши у о. Итуруп в 1969 и 1971 гг. // Изв. ТИНРО. — 1973. — Т. 91. — С. 68-71.
Швецов Ф.Г. Результаты мечения двухлинейной камбалы в районе западного побережья о-ва Парамушир // Изв. ТИНРО. — 1974. — Т. 93. — С. 117-119.
Шунтов В.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : монография / В.П. Шунтов, А.Ф. Волков, О.С. Темных, Е.П. Дулепова. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П. Морские птицы и биологическая структура океана : монография. — Владивосток : Дальиздат, 1972. — 377 с.
Dong Ch.-Zh., Tang F.-J., Jiang Z.-F. Regional characters of fish in the Heilong-gjiang river (the side of China) // Биоразнообразие рыб пресных вод реки Амур и сопредельных территорий : мат-лы Первой междунар. конф. — Хабаровск : "Магеллан",
2005. — С. 48-52.
Gao Т., Watanabe S. Genetic variation among local populations of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica de Haan // Fish. Sci. — 1998. — Vol. 64, № 2. — P. 198-205.
Yamasaki I., Yoshizaki G., Yokota M. et al. Mitochondrial DNA variation and population structure of the Japanese mitten crab Eriocheir japonica // Fish. Sci. —
2006. — Vol. 72, № 2. — P. 299-309.
Поступила в редакцию 01.04.09 г.
