CC BY
166
2013
Известия ТИНРО
Том 175
УДК 597.554.3(265.54)
С.Г. Большаков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
некоторые особенности биологии, рост и возраст мелкОчешуйНОй TRIBolodoN BRANDTII и крупночешуйной t. hakonensis дальневосточных красноперок на юге приморья
Исследован темп роста мелкочешуйной Tribolodon brandtii и крупночешуйной T. hakonensis красноперок в реках Раздольная (Амурский залив), Артемовка, Суходол (Уссурийский залив) и Киевка (бухта Киевка). Темп роста дальневосточных красноперок выше в р. Киевка, самый низкий отмечен у крупночешуйной красноперки в р. Раздольной. Мелкочешуйная красноперка из р. Киевка во всех возрастных когортах в среднем крупнее, чем в реках Артемовка, Суходол и Раздольная. При анализе многолетних данных по росту дальневосточных красноперок в р. Раздольной выявлены различия в скорости роста рыб разных поколений: темп роста рыб поколений 1997-1998 гг. был заметно выше, чем у поколений 2000-2008 гг. Проведенные исследования биологических показателей (роста и возраста) дальневосточных красноперок из различных районов южного Приморья позволяют высказать суждение о наличии географических группировок (популяций) в исследованном регионе.
Ключевые слова: Tribolodon brandtii, Tribolodon hakonensis, биология, рост, возраст, Приморье.
Bolshakov S.G. Some features of biology, growth and age of Far-Eastern dace Tribolodon brandtii and Japanese dace Tribolodon hakonensis in the southern Primorye // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 127-144.
Growth of daces Tribolodon brandtii and Tribolodon hakonensis is investigated in the Razdolnaya/Suifen River (Amur Bay), Artemovka River, Sukhodol River (Ussuri Bay), and Kievka River (Kievka Bay). The growth rate is the highest for both species in the Kievka and the lowest for Japanese dace in the Razdolnaya. So, the dace from Kievka River is generally larger in all age cohorts than that one from the other rivers. Long-term changes of the growth rate in the Razdolnaya are analyzed; a tendency to its decreasing for the year-classes of 2000-2008 is revealed, as compared with the year-classes of 1997-1998. Possible division of the daces onto geographic groupings or populations is discussed.
Key words: Tribolodon brandti, Tribolodon hakonensis, growth rate, age, Primorye.
введение
Дальневосточные красноперки рода Tribolodon широко распространены в реках и прибрежных морских водах российского Дальнего Востока. Они обычные представители ихтиофауны как на материковом побережье Японского моря, на о. Сахалин, так и в Японии и на п-ове Корея (Гудков и др., 2010). Материковые популяции T. hakonensis,
* Большаков Сергей Геннадьевич, ведущий инженер, e-mail: [email protected]. Bolshakov Sergey G., leading engineer, e-mail: [email protected].
как и T. brandtii, ведут анадромный образ жизни (Sakai et al., 2002). Третий вид — сахалинская красноперка T. sachalinensis (Nikolsky, 1889) — представлен проходной и жилой формой (Гриценко, 2002), обитает в водах России (на север до Шантарских островов) и Японии. Четвертый вид — T. nakamurai Doi et Shinzawa, 2000 — является эндемиком центральной части о. Хонсю (Япония). Морфологические особенности 4 видов красноперок изучены и описаны в литературе достаточно хорошо (Гриценко, 1974, 2002; Гавренков, Иванков, 1979; Гавренков, 1998; Sakai et al., 2002; Свиридов, Иванков, 2003; Шедько, 2005; и др.). В последнее время на основании результатов генетического анализа представителей рода Tribolodon высказывается мнение, что в Приморье и на Сахалине может обитать не один вид крупночешуйной красноперки, как считалось ранее, а два (Семина и др., 2006). При сравнении северной и южной форм крупночешуйной красноперки (Семина и др., 2007) выявлены значительные генетические различия — около 2,5 % нуклеотидных замен в митохондриальных ДНК, а также факт отсутствия генетического обмена в условиях вероятной симпатрии, что послужило основанием для предположения, что эти две формы представляют собой разные виды. Сравнительный морфологический анализ крупночешуйной красноперки Сахалина и южного Приморья (Гудков и др., 2010) свидетельствует в пользу гипотезы гибридного происхождения предполагаемого самостоятельного вида — южной крупночешуйной красноперки — с участием мелкочешуйной красноперки (Семина, 2008). Таким образом, по современным данным (Брыков и др., 2013) род Tribolodon включает 5 видов: T. nakamurai являются пресноводными; T. hakonensis и T. sachalinensis способны обитать и в пресных водоемах, и в эстуарных зонах рек, т.е. являются амфидромными; T. brandtii и недавно обнаруженный Т. sp. (Колпаков, Колпаков, 2002; Семина и др., 2006; Гудков и др., 2010) характеризуются анадромным образом жизни и мигрируют в пресные воды для размножения и зимовки. Ареалы распространения видов ограничены реками, эстуариями, бухтами и заливами Приморья, п-ова Корея, о. Сахалин и Шантарских островов, Курильских островов и Японского архипелага.
Однако независимо от того, являются эти формы самостоятельными видами или нет, за последнее десятилетие сравнительного анализа биологических показателей (размерно-весовые характеристики, возрастная структура, темпы роста и т.д.) дальневосточных красноперок, обитающих в различных водоемах южного Приморья, не проводилось.
Цель данной работы: изучить некоторые биологические характеристики двух видов дальневосточных красноперок, проанализировать размерно-возрастной состав и рост в разных местах обитания их в южном Приморье.
Материалы и методы
В основу работы положены материалы, большая часть которых была собрана автором с 2006 по 2012 г. в бассейнах рек Раздольная (Амурский залив), Артемовка, Суходол (Уссурийский залив), Киевка (бухта Киевка) (рис. 1).
Рыбу отлавливали закидными неводами и ставными сетями с шагом ячеи от 12 до 50 мм в осенний, зимний и весенний периоды. Выполнен биологический анализ 12340 экз. рыб обоих видов, возраст и темп роста определен у 5371 экз. Биологический анализ производился по общепринятым в ихтиологической практике методикам (Чугунова, 1959; Правдин, 1966).
Видовую идентификацию проводили, основываясь на литературных описаниях морфологии и экологии (Гавренков, Иванков, 1979; Иванков и др., 1984; Гавренков, 1998; Гавренков, Свиридов, 2001; Барабанщиков, Магомедов, 2002; Свиридов, Иванков, 2003), а также учитывая свои наблюдения по различию в окраске икры.
Места зимовки (зимовальные ямы) дальневосточных красноперок в р. Раздольной определяли в ноябре-декабре 2009 г. (перед ледоставом), наличие зимовальных ям, глубины и скопления рыб определяли с помощью эхолота производства Китая, Humminbird, RF 35 e, видовой состав рыб устанавливался обловами с использованиями сплавных сетей (шаг ячеи 40 мм) во время объезда внутреннего эстуария на лодке. Координаты
Рис. і. Карта-схема района сбора материала: 1 — р. Раздольная, 2 — р. Артемовка, 3 — р. Суходол, 4 — р. Киевка. Круг — наблюдательный пункт ТИНРО-центра, ромб — район мечения рыб в зал. Петра Великого в 2010 г.
Fig. і. Scheme of sampling: 1 — Razdolnaya, 2 — Artemovka, 3 — Sukhodol, 4 — Kievka. Circle — research station of TINRO-center, rhomb — area of tagging in 2010
характерных точек (станции отлова рыб, места выпуска рыбы после мечения и т.д.) определяли с помощью GPS-приемника.
Мечение красноперок проводили для выяснения характера распределения и сезонных миграций. Рыбу отлавливали ставными сетями с ячеей 30-45 мм в октябре 2010 г. в Тавричанском лимане (131048'20" в.д. 43019'30" с.ш.). Выпутанную из сетей рыбу накапливали в пластиковом ящике с водой и отвозили в кутовую часть Амурского залива (131049'05'' в.д. 43015'30'' с.ш.), где после мечения выпускали в море (рис. 2). Подобные работы проводились и в средней части внутреннего эстуария р. Раздоль-
Рис. 2. Карта-схема районов мечения рыб в Амурском заливе в 2010 г.
Fig. 2. Scheme of tagging stations in the Amur Bay in 2010
ной (наблюдательный пункт ТИНРО-центра, см. рис. 1). Мечение осуществлялось с помощью пластиковых меток размером 35 х 15 мм, на которых указан номер. Метки крепили под спинной плавник, чтобы они были хорошо заметны. Для крепления метки к телу рыбы использовали специальные скрепки и пистолет производства Японии, BANO 'K Ltd., любезно предоставленные Н.В. Колпаковым (ТИНРО-центр). В общей сложности помечено 503 экз. (305 экз. мелкочешуйной и 198 экз. крупночешуйной), повторно поймано 107 экз. дальневосточных красноперок (63 экз. мелкочешуйной и 44 экз. крупночешуйной) (табл. 1).
Таблица 1
Общий объем материала по мечению дальневосточных красноперок в эстуарной зоне
р. Раздольной в 2010 г.
Table 1
Number of tagged daces in the Razdolnaya estuary in 2010
Место поимки Место выпуска Дата поимки Количество помеченных рыб, экз. Количество возвратов, экз.
Тавричанский лиман Амурский залив 21 октября 21 9
22 октября 59 19
23 октября 94 22
24 октября 81 25
Р. Раздольная, набл. пункт ТИНРО-центра Р. Раздольная, набл. пункт ТИНРО-центра 26 октября 35 10
27 октября 82 8
28 октября 71 9
29 октября 60 5
Всего, экз. 503 107
Всего, % 100 21,3
Возраст определяли по чешуе, взятой под спинным плавником над боковой линией. Определение возраста рыб проводили под бинокуляром МБС-12 при увеличении х 50. Радиусы годовых колец измеряли в переднем диагональном направлении от центра чешуи в делениях окуляра-микрометра.
Для описания линейного и весового роста рыб, пойманных в разное время, использовали значения длины АD и массы тела, реконструированные на момент закладки последнего годового кольца. Зависимость между длиной и массой тела описывали степенной функцией, как наиболее употребляемой и часто используемой для этих целей (Мина, Клевезаль, 1976).
Статистический анализ материала выполнен по методикам, изложенным в руководствах Н.А. Плохинского (1961) и Г.Ф. Лакина (1973) с применением пакета <^1а-tistica» (Боровиков, 2001).
Результаты и их обсуждение
Дальневосточные красноперки совершают закономерные миграции в пределах ареала. В Приморье во время летнего нагула они держатся на небольших глубинах в прибрежных водах, в лагунах, мелководных заливах, в эстуариях рек. Осенью, с конца сентября и в октябре, передвигаются вдоль берегов ближе к устьям рек, куда в массе заходят в период с конца сентября по начало ноября. В данный период времени в 2010 г. в эстуарной зоне р. Раздольной по результатам проведенного мечения выяснено, что, зайдя до ледостава в реку, дальневосточные красноперки неравномерно распределяются во внутреннем эстуарии реки, то поднимаясь вверх, до 25 км от устья, то спускаясь вниз по течению. Следует отдельно отметить, что в процессе эксперимента у дальневосточных красноперок была выявлена способность после нагульных миграций возвращаться на свой участок обитания (р. Раздольная) на зимовку, что. вероятно, указывает на наличие у данных видов рыб хоминга.
До сих пор все выводы о миграциях дальневосточных красноперок в эстуариях рек Приморья строились на основе данных по уловам и динамике биологической
структуры, а также работ по мечению, которые не ставили специальной задачи по выявлению хоминга у красноперок (Гавренков, 1982, 1998; Гавренков, Свиридов, 2001; Колпаков, Милованкин, 2009). В 2007-2008 гг. для выяснения особенностей миграций массовых промысловых видов прибрежных и эстуарных видов рыб зал. Петра Великого сотрудниками ТИНРО-центра Н.В. Колпаковым и П.Г. Милованкиным проведены работы по их мечению. В результате анализа полученных данных были высказаны предположения о наличии у мелкочешуйной красноперки в зал. Петра Великого относительно изолированных внутривидовых группировок. Оценены средняя скорость нерестовой миграции дальневосточных красноперок, которая составила 5,3 км/сут, скорость нагульных миграций — 0,1-0,5 км/сут (Колпаков, Милованкин, 2009).
Проведенное нами мечение позволило как подтвердить полученные ранее результаты, так и выявить новые особенности в биологии исследуемых рыб. Основное число рыб (185 экз. мелкочешуйной красноперки, 108 экз. крупночешуйной красноперки) помечено в Тавричанском лимане и выпущено в кутовую часть Амурского залива в конце октября 2010 г. (рис. 2).
Интересно отметить, что возврат помеченных рыб наблюдался только в р. Раздольной, несмотря на то что помеченная рыба выпускалась ближе к устью р. Амба. С промыслового участка в устье этой реки не поступало сообщений о вылове меченой рыбы. Наибольшее удаление помеченной крупночешуйной красноперки от места выпуска наблюдалось на следующий год после мечения в весенний период и составило 120 км вверх по течению р. Раздольной (район с. Покровка), что отмечалось и ранее (Колпаков, Милованкин, 2009). Меченая рыба встречалась в сетных уловах в реке до 17 июля 2011 г. Уровень возврата рыб с меткой, отпущенных в море, составил 29,4 % (49 экз. мелкочешуйной красноперки и 26 экз. крупночешуйной красноперки).
Полученные в 2007-2008 гг. сотрудниками ТИНРО-центра Н.В. Колпаковым и П.Г. Милованкиным (2009) результаты указывают на отсутствие поимки красноперок, помеченных в р. Раздольной, из других рек, что свидетельствует о невысоком уровне обмена особями между группировками дальневосточных красноперок отдельных рек и согласуется с полученными нами результатами. Эти факты, а также достаточно невысокий уровень индивидуального радиуса активности дальневосточных красноперок в море во время нагула (Колпаков, Милованкин, 2009) и полученная нами высокая доля возврата позволяют нам предположить, что данные виды рыб приурочены к определенным местам нагула и обладают хомингом — способностью различать водоемы и возвращаться после нагула в одни и те же, где осуществляют нерест и зимовку.
После проведенных нами работ на море с целью определения водоемов, в которые исследуемые виды рыб зайдут на зимовку, мечение осуществляли в средней части внутреннего эстуария р. Раздольной (наблюдательный пункт ТИНРО-центра). Результаты мечения показывают, что дальневосточные красноперки в 2010 г. перед ледоставом распределились в верхней части внутреннего эстуария р. Раздольной (25-40 км вверх по течению от устья). По нашим оценкам, перед ледоставом средняя скорость перемещения обоих видов красноперок из моря (кутовая часть Амурского залива) в нижнюю часть внутреннего эстуария (16 км вверх по течению от устья) составляла не менее 5,7 км/сут, максимальная скорость — 7,3 км/сут.
После ледостава дальневосточные красноперки образуют в нижнем течение рек крупные скопления и залегают на ямы глубиной от 4 до 10 м. Осенью 2009 г. во внутреннем эстуарии р. Раздольной (около 40 км вверх по течению от устья) нами учтена 31 зимовальная яма. Красноперки заходят на зимовку почти во все реки Приморья. В осенне-весенний период в р. Раздольной доля мелкочешуйной красноперки в сетных (сети с шагом ячеи 30-45 мм) уловах в среднем составляет 36 %, а крупночешуйной
— 12 % (по массе) от вылова основных промысловых видов рыб. По экспертной оценке, в Уссурийском заливе не менее 60 % всех красноперок заходит на зимовку в р. Артемовка (Большаков, 2010).
По литературным данным (Казанский и др., 1968; Иванков и др., 1984) и нашим наблюдениям отмечено, что в конце зимы дальневосточные красноперки перемеща-
ются ближе к устью рек. В конце марта рыбы перед нерестовой миграцией выходят в прибрежную часть моря для нагула. В апреле, после освобождения рек ото льда. красноперки начинают подниматься вверх по рекам на нерестилища. Нерестовый ход дальневосточных красноперок в реках Приморья приурочен к весеннему паводку и начинается с начала 2-й декады апреля (Гавренков, 1998), однако в последние 3 года начало нерестового хода сместилось к середине 3-й декады апреля. Вероятно, это вызвано холодными и снежными зимами в последние годы, вследствие чего происходят более поздние вскрытие рек ото льда и прогревание воды.
Как свидетельствуют наши наблюдения и литературные данные (Гриценко, 1972, 1974; Иванков и др., 1984; Вдовин, Гавренков, 1995), у красноперок отмечается три основных «пика» нереста. В 2010-2013 гг. первый массовый нерестовый ход у крупночешуйной красноперки в р. Раздольной (наблюдательный пункт ТИНРО) прошел с 27 апреля по 5 мая, второй — с 12 по 27 мая. В это время в нерестовой миграции принимали участие два вида красноперок с преобладанием мелкочешуйной. По литературным данным (Барабанщиков, Магомедов, 2002) в этот период нерестилища частично перекрываются, что может приводить к межвидовому скрещиванию и находит отражение в смешении фенотипических признаков у части рыб. Во время третьего массового нерестового хода, с 5 по 28 июня, в сетных уловах отмечалась только мелкочешуйная красноперка.
По нашим данным, гонадо-соматический индекс у самок дальневосточных красноперок составляет всего лишь 2,5-7,0 % на стадиях зрелости гонад II и III. На стадиях IV-V яичники занимают почти всю полость тела, составляя от 9 до 19 % массы тела без внутренностей.
Для объективности сравнения средней индивидуальной абсолютной плодовитости двух видов красноперок мы выбрали наиболее представленные в уловах (май-июнь 2012 г.) в р. Раздольной возрастные группы 4+, 5+, 6+, в которых самки находились на стадии зрелости гонад IV-V (табл. 2, 3).
Таблица 2
Абсолютная индивидуальная плодовитость мелкочешуйной красноперки (р. Раздольная, май-июнь 2012 г.)
Table 2
Absolute individual fecundity of Far-Eastern dace in the Razdolnaya River in May-June, 2012
Возраст Длина рыбы, см Масса рыбы, г Плодовитость икринок n, экз.
Min Max M ± m Min Max M ± m Min Max M ± m
4+ 29,8 31,6 31,4 ± 0,7 4Q5 437 426,0 ± 10,3 11Q4Q 18695 16880,0 ± 1109,9 16
5+ 31,8 35,9 34,5 ± 0,9 435 658 533,4 ± 12,5 18146 326Q3 23921,0 ± 721,6 33
6+ 36,1 37,9 36,7 ± 0,9 524 79Q 634,9 ± 103,1 24869 36928 30130,0 ± 1372,6 21
Среднее 32,6 35,1 34,2 ± 0,8 454,7 628,3 531,4 ± 50,3 18Q18 294Q9 23644±1Q68 7Q
Примечание. Здесь и далее M — среднее значение, min — минимум; max — максимум; m — стандартная ошибка, n — число исследованных особей.
Таблица 3
Абсолютная индивидуальная плодовитость крупночешуйной красноперки (р. Раздольная, апрель-май 2Q12 г.)
Table 3
Absolute individual fecundity of Japanese dace in the Razdolnaya River in April-May, 2Q12
Возраст Длина рыбы, см Масса рыбы, г Плодовитость икринок n, экз.
Min Max M ± m Min Max M ± m Min Max M ± m
4+ 25,0 26,2 25,5 ± 0,3 245 265 252,30 ± 4,75 41Q2 517Q 5170,0 ± 228,436 11
5+ 28,5 32,4 29,8 ± 0,4 315 485 394,6 ± 20,1 51Q8 1575Q 10449,7 ± 1080,1 23
6+ 34,3 35,7 35,1 ± 0,4 59Q 68Q 633,3 ± 26,1 16135 16277 16211,6 ± 410,4 12
Среднее 29,2 31,4 30,1 ± 0,4 383,3 476,6 427,6 ± 15,1 8448,3 12399 10610,0 ± 520,3 46
Из данных табл. 2 и 3 видно, что абсолютная индивидуальная плодовитость у мелкочешуйной красноперки значительно выше, чем у крупночешуйной, в среднем соответственно от 11040 до 36928 и от 4102 до 16277.
Полученные нами данные подтверждают высказывания В .Н. Иванкова с соавторами (1984), Ю.И. Гавренкова и В.В. Свиридова (2001), что абсолютная плодовитость за многолетний период наблюдений у крупночешуйной красноперки во всех размерных группах значительно меньше, чем у мелкочешуйной, и увеличивается с возрастом, массой и длиной тела. Характер увеличения абсолютной индивидуальной плодовитости и зависимость её от длины тела дальневосточных красноперок показан на рис. 3 и 4.
Рис. 3. Зависимость количества икринок (АИП) от длины тела (AD) у мелкочешуйной красноперки (р. Раздольная, 2010 г.)
Fig. 3. Egg number (АИП) dependence on body length (AD) for Far-Eastern dace in the Razdolnaya River in 2010
Рис. 4. Зависимость количества икринок (АИП) от длины тела (AD) у крупночешуйной красноперки (р. Раздольная, 2010 г.)
Fig. 4. Egg number (АИП) dependence on body length (AD) for Japanese dace in the Razdolnaya River in 2010
По нашим данным, для обоих видов дальневосточных красноперок характерно преобладание половозрелых самцов в младших возрастных группах (3+, 4+). Это указывает на более раннее половое созревание самцов и меньшую продолжительность их жизни и подтверждает данные В.Н. Иванкова с соавторами (1984).
мелкочешуйная красноперка. В наших пробах встречались особи мелкочешуйной красноперки длиной от 8,9 до 48,9 см, возраст достигал 10+ лет. В большинстве выборок максимальный возраст рыб составил 5+ и 6+. Предельный возраст мелкочешуйной красноперки по литературным данным составляет 14 лет (Иванков и др., 1984).
Размерно-весовая характеристика и половой состав. В наших уловах в р. Раздольной и р. Киевка преобладали рыбы длиной 25-35 см (63,3 %) и массой 200-700 г (71,3 %). В реках Артемовка и Суходол доминировали рыбы длиной 23-40 см (70,3 %) и массой тела 180-830 г (76,8 %). Зависимость массы от длины тела мелкочешуйной красноперки представлена на рис. 5. Размерный состав дальневосточных красноперок в уловах из рек южного Приморья неодинаков и зависит от многих причин: от сезона, распределения их в реке, от мест облова, преобладания в уловах самцов или самок и различия в гидрохимическом режиме рек.
Рис. 5. Зависимость массы (W) от длины тела (AD) мелкочешуйной красноперки (р. Раздольная, 2007-2011 гг.)
Fig. 5. Body weight (W) dependence on body length (AD) for Far-Eastern dace in the Razdolnaya River in 2007-2011
По литературным данным (Казанский и др., 1968; Гавренков и др., 1984; Иванков и др., 1984), в старших возрастных группах самки превосходят по длине и массе тела самцов, что согласуется с нашими данными (рис. 6). Объясняется это обычно более высоким темпом роста самок (Казанский и др., 1968; Гавренков, 1982).
У самок и самцов мелкочешуйной красноперки в разных реках в старших возрастных группах были выявлены достоверные различия в размерно-массовых характеристиках (табл. 4). На наш взгляд, отсутствие половых различий в характеристиках роста особей в возрасте 3+ связано с разницей в сроках созревания особей разного пола. Этим объясняется отсутствие достоверных различий размерно-весовых показателей самцов и самок в возрасте 3+, так как самцы созревают в массе в возрасте 3 и 4 лет, а самки — 4 и 5 лет.
Рис. 6. Зависимость массы (W) от длины тела (AD) мелкочешуйной красноперки: 1 — самцы, 2 — самки (р. Раздольная, 2007-2011 гг.)
Fig. 6. Body weight (W) dependence on body length (AD) for Far-Eastern dace in the Razdolnaya River in 2007-2011: 1 — males, 2 — females
Таблица 4
Достоверность различий средних размерно-массовых показателей самок и самцов мелкочешуйной красноперки в возрастных группах 3+, 4+, 5+ по критерию Стьюдента в исследуемых реках в 2007-2011 гг.
Table 4
Student’s test for significance of differences between average size and weight for males
and females of Far-Eastern dace at age 3+, 4+, 5+ (data for 2007-2011)
Возраст Река Пол Длина тела, см Масса тела, г
M ± m T (st) n, экз. M ± m T (st) n, экз.
3+ Раздольная Самки Самцы 26,3 ± 1,2 24,7 ± 1,3 1,60 114 296,8 ± 5,8 252,2 ± 4,3 1,59 11
Артемовка Самки Самцы 25.3 ± 1,3 25.4 ± 1,2 0,30 62 212,0 ± 3,3 222,7 ± 7,3 0,75 62
Суходол Самки Самцы 26,5 ± 1,2 26,2 ± 1,4 1,22 99 272,9 ± 10,0 274,4 ± 4,9 0,17 99
Киевка Самки Самцы 27,7 ± 1,4 27,5 ± 1,3 0,54 71 315,2 ± 9,5 303,7 ± 2,3 0,71 71
4+ Раздольная Самки Самцы 30,1 ± 1,2 28,3 ± 1,3 13,50 325 476.5 ± 5,4 385.5 ± 7,6 9,80 325
Артемовка Самки Самцы 30.8 ± 2,2 29.9 ± 1,2 4,47 145 470.6 ± 10,1 420.7 ± 5,4 3,75 145
Суходол Самки Самцы 30,8 ± 1,3 29,7 ± 1,4 4,34 140 465,5 ± 11,0 409,1 ± 14,9 3,80 140
Киевка Самки Самцы 30,7 ± 2,0 31,1 ± 2,0 2,96 75 447,1 ± 14,6 441,9 ± 17,6 2,26 75
5+ Раздольная Самки Самцы 33.4 ± 2,2 32.4 ± 2,4 5,12 317 622.7 ± 15,4 532.7 ± 18,2 6,76 317
Артемовка Самки Самцы 33,7 ± 2,1 33,5 ± 2,3 5,30 261 660,4 ± 10,2 645,8 ± 15,3 2,99 261
Суходол Самки Самцы 33,5 ± 2,3 33,3 ± 2,4 2,80 87 554,6 ± 11,0 544,2 ± 14,9 2,71 87
Киевка Самки Самцы 35,8 ± 3,2 35,1 ± 2,3 2,10 51 642,1 ± 22,3 576,7 ± 21,6 2,56 51
Примечание. T (st) — критерий Стьюдента.
За период исследований в уловах преобладали самки, отношение которых к количеству самцов у мелкочешуйной красноперки в реках Раздольная, Суходол, Артемовка. Киевка равно соответственно 1,2 : 1,0; 1,1 : 1,0; 1,1 : 1,0; 1,2 : 1,0. В среднем во всех исследуемых реках южной части Приморья доля самок составила 52,7 %, самцов — 47,3 % (рис. 7).
Ш самки М=52,7% □ самцы М = 47.3%
р. Раздольная р. Суходол р. Артемовка р. Киевка
Рис. 7. Половой состав у мелкочешуйной красноперки в исследуемых реках Fig. 7. Sex composition of Far-Eastern dace
С целью нивелирования сезонной ошибки, связанной с питанием и стадией зрелости гонад, для изучения роста красноперок был проанализирован материал, собранный в реках Раздольная, Артемовка, Суходол и Киевка в зимне-весенний период 1997-1998 гг. (табл. 5, 6).
Возраст и рост. Мелкочешуйная красноперка в зимне-весенний период 1997-1998 гг. в южном Приморье (реки Раздольная, Артемовка, Суходол, Киевка) в сборах была представлена особями в возрасте от 0+ до 5+. Основу выборок составляли особи в возрасте 2+, 3+ и 4+ (табл. 6).
Интенсивность линейного роста мелкочешуйной красноперки в возрасте до 3 лет в реках Артемовка и Суходол выше, чем в реках Раздольная и Киевка (рис. 8). Интенсивность линейного роста рыб старше 4 лет из первых двух рек несколько снижается. В этом возрасте мелкочешуйная красноперка становится половозрелой, происходят изменения физиологического состояния особей, энергетические ресурсы организма начинают тратиться на генеративный синтез. В это время наблюдается снижение темпов соматического роста (Мина, Клевезаль, 1976). Нами были выявлены достоверные различия (р < 0,05) размерно-весовых показателей мелкочешуйной красноперки в старших возрастных группах по критерию Стьюдента из рек Раздольная, Артемовка, Суходол, Киевка. Эти различия, на наш взгляд, объясняются разными сроками созревания рыб в изученных водоемах. Максимальные приросты рыб характерны на первых годах жизни (рис. 8).
Сравнение темпа роста мелкочешуйной красноперки разных рек показало, что наиболее высокая скорость роста у половозрелых рыб характерна для рек Раздольная и Киевка, у красноперок старше 5 лет из рек Уссурийского залива (Артемовка и Суходол) темп роста схож и заметно ниже (рис. 9).
Полученные данные позволили выяснить особенности линейного роста и установить возраст полового созревания мелкочешуйной красноперки в различных районах Приморья. В Амурском заливе и бухте Киевка у рыб в возрасте 0+ и 1+ отмечаются более низкие темпы роста в сравнении с Уссурийским заливом, что, вероятно, приводит к более позднему созреванию мелкочешуйной красноперки в данных водных объектах (рис. 9).
Длина (AD), масса (((’) и годовой линейный прирост (С) мелкочешуйной красноперки разных возрастных групп в исследуемых реках
Table 5
Body weight ((('). body length (AD), and annual length increment (C) for Far-Eastern dace, by age groups
AD, см С, см W, г л, экз.
Возраст, лет Самки Самцы Оба пола Самки Самцы Оба пола Самки Самцы Оба пола Самки Самцы
М ± о М ± о М ± о М М М М ± о М ± о М
Раздольная
0+ - - 8.9 - - - - - 11.2 23*
1+ 14.3 ± 0.8 14.2 ± 0.7 14.3 ± 0.7 5.4 5.3 5.4 43.8 ±6.1 31.1 ±7.4 38.3 13 9
2+ 19.7 ±0.2 19.5 ± 0.3 19.6 ±0.3 5.4 5.2 5.3 176.5 ± 7.2 134.5 ± 8.9 163.3 19 16
3+ 24.6 ± 0.3 24.3 ±0.1 24.5 ±0.1 5.0 4.7 4.9 293.1 ± 11.6 226.3 ± 10.8 275.3 21 19
4+ 29.7 ±0.1 29.5 ±0.1 29.6 ±0.1 5.2 5.0 5.1 409.7 ± 8.5 354.0 ± 8.3 381.2 25 23
5+ 34.1 ±0.1 33.9 ±0.1 33.9 ±0.1 4.4 4.3 4.3 610.3 ±7.3 577.4 ± 11.2 589.5 18 15
Артемовка
0+ 10.2 15.2 27*
1+ 16.3 ± 0.4 15.8 ±0.5 16.1 ±0.4 6.1 5.6 5.9 67.3 ±5.1 39.5 ± 7.2 54.5 29 31
2+ 22.5 ± 0.2 21.9 ±0.3 21.5 ±0.3 6.4 5.8 5.4 192.3 ± 7.8 147.8 ±8.1 163.9 43 37
3+ 26.1 ±0.2 25.6 ±0.1 25.8 ±0.2 4.6 4.1 4.3 303.2 ± 3.6 256.4 ±9.5 273.5 32 33
4+ 29.9 ±0.1 29.6 ± 0.2 29.8 ± 0.2 4.1 3.8 4.0 437.8 ± 11.8 429.1 ± 17.6 430.5 24 21
5+ 33.6 ±0.1 33.7 ±0.1 33.6 ±0.1 3.8 3.9 3.8 660.5 ± 19.7 550.8 ±9.8 571.4 10 7
Суходол
0+ 9.5 14.9 17*
1+ 15.9 ±0.1 15.1 ±0.1 15.7 ±0.1 6.4 5.6 6.2 59.3 ± 4.5 35.4 ±4.1 51.8 18 15
2+ 21.6 ±0.2 20.9 ± 0.2 21.5 ±0.2 5.9 5.2 5.8 186.3 ±7.5 127.6 ±6.3 146.9 31 26
3+ 26.1 ±0.3 25.9 ±0.4 26.0 ± 0.3 4.6 4.4 4.5 297.8 ± 11.3 263.1 ± 12.5 275.8 25 23
4+ 30.1 ±0.3 29.7 ±0.1 29.8 ± 0.2 4.1 3.7 3.8 477.3 ±9.5 445.3 ± 24.8 451.2 18 16
5+ 33.7 ±0.3 33.6 ±0.1 33.7 ±0.2 3.9 3.8 3.9 585.0 ± 18.3 528.6 ± 18.5 564.6 11 10
Киевка
0+ - - 9.1 - - - - - 12.6 35*
1+ 14.8 ±0.2 14.6 ± 0.2 14.7 ± 0.2 5.7 5.5 5.6 51.3 ±5.1 48.6 ± 5.3 50.6 12 15
2+ 21.6 ±0.2 20.8 ± 0.4 20.6 ± 0.3 5.9 6.1 5.9 195.4 ±6.7 183.7 ±8.2 189.3 31 25
3+ 27.1 ±0.3 26.5 ± 0.6 26.7 ± 0.4 6.5 5.9 6.1 315.2 ± 10.2 297.1 ± 10.5 306.5 25 17
4+ 31.8 ±0.3 31.7 ±0.4 31.8 ±0.3 5.1 5.0 5.1 551.3 ±9.5 523.8 ± 19.7 532.0 24 19
5+ 36,2 ± 0,2 35,8 ±0,4 35,9 ±0,3 4,4 4,0 4,4 610,0 ± 10,8 587,9 ± 14,5 597,5 9 8
Примечание. Здесь и далее а— стандартное отклонение. * Оба пола.
138
Длина (AD), масса (W) и годовой линейный прирост (С) крупночешуйной красноперки разных возрастных групп в исследуемых реках зимой 1997/98 г.
Table 6
Body weight ((('). body length (AD), and annual length increment (C) for Japanese dace in the winter of 1997/98, by age groups
AD, см С, см W, г л, экз.
Возраст, лет Самки Самцы Оба пола Самки Самцы Оба пола Самки Самцы Оба пола Самцы
М ± о М ± о М ± о М М М М ± о М ± о М Самки
Раздольная
0+ - - 8.6 - - - - - 10.2 29*
1+ 14.4 ±0.6 13.9 ±0.6 14.2 ± 0.6 5.8 5.3 5.6 30.3 ± 5.9 28.9 ± 6.4 29.5 23 11
2+ 19.4 ±0.3 19.1 ±0.2 19.2 ±0.3 5.2 4.9 5.1 74.2 ± 7.8 68.7 ±9.1 72.1 22 19
3+ 24.3 ± 0.2 23.9 ± 0.2 24.3 ± 0.2 5.0 4.6 4.9 278.1 ± 10.5 210.1 ± 10.7 257.9 24 17
4+ 28.3 ±0.1 27.4 ±0.1 27.4 ±0.1 4.1 3.2 3.5 370.5 ± 8.6 332.6 ± 7.9 353.4 32 25
5+ 30.9 ±0.1 30.1 ±0.1 30.1 ±0.1 3.4 2.6 2.8 510.3 ±7.3 517.4 ± 11.2 512.5 15 14
Артемовка
0+ 9.3 14.8 25*
1+ 15.6 ±0.3 15.1 ±0.4 15.3 ±0.4 6.3 5.8 6.1 31.3 ±4.9 30.7 ±6.8 31.0 28 21
2+ 21.1 ±0.3 20.7 ± 0.3 20.8 ± 0.3 5.8 5.4 5.5 147.1 ±7.9 146.8 ± 8.3 147.0 56 35
3+ 25.9 ± 0.2 25.6 ± 0.2 25.7 ±0.1 5.1 4.8 4.9 250.2 ± 3.9 203.5 ± 8.7 246.9 23 15
4+ 29.3 ±0.1 28.9 ± 0.2 29.1 ±0.2 3.6 3.2 3.4 375.2 ± 11.5 356.4 ± 17.4 365.8 28 23
5+ 32.0 ±0.1 31.6 ±0.1 31,7 ±0,1 2.9 2.5 2.6 585.5 ± 15.6 519.2 ± 10.7 540.4 15 4
Суходол
0+ 9.7 15.1 13*
1+ 15.4 ±0.1 15.0 ±0.1 15.3 ±0.1 5.7 5.3 5.6 30.5 ± 4.5 30.3 ±4.1 30.4 15 12
2+ 20.7 ±0.1 19.7 ±0.1 20.6 ±0.1 5.4 4.4 5.3 136.3 ± 7.5 129.5 ± 6.3 132.9 28 19
3+ 25.9 ± 0.3 25.4 ±0.1 25.1 ±0.2 5.3 4.8 4.5 238.2 ± 11.2 228.7 ± 12.3 233.5 24 15
4+ 28.9 ± 0.2 28.3 ±0.1 28.5 ± 0.2 3.8 3.2 3.4 337.6 ± 9.4 339.1 ± 19.5 338.4 17 11
5+ 31.6 ±0.2 31.1 ±0.1 31.2 ±0.2 3.1 2.6 2.7 577.8 ± 16.5 558.5 ±17.4 568.2 10 8
Киевка
0+ - - 10.0 - - - - - 16.2 17*
1+ 16.7 ±0.1 16.3 ± 0.2 16.5 ±0.1 6.7 6.3 6.5 31.9 ±4.7 31.2 ±4.2 31.6 17 10
2+ 22.1 ±0.2 22.0 ±0.5 22.1 ±0.3 5.6 5.5 5.6 152.3 ±6.9 147.3 ±7.1 149.8 39 46
3+ 27.5 ± 0.3 27.3 ± 0.3 27.4 ± 0.3 5.4 5.2 5.3 264.5 ±9.5 253.5 ±15.1 259.0 27 15
4+ 32.1 ±0.2 31.8 ±0.5 31.8 ±0.4 4.7 4.4 4.4 399.3 ± 8.9 364.8 ±23.5 382.1 35 19
5+ 35,3 ± 0,2 34,9 ± 0,4 35,2 ±0,2 3,5 3,1 3,4 630,9 ± 9,8 571,3 ±15,6 605,6 12 7
* Оба пола.
Рис. 8. Сравнение скорости линейного роста мелкочешуйной красноперки в исследуемых реках: 1 — Раздольная, 2 — Артемовка, 3 — Суходол, 4 — Киевка. Кривые роста аппроксимированы степенной функцией
Fig. 8. Growth rate of Far-Eastern dace in the investigated rivers: 1 — Razdolnaya, 2 — Arte-movka, 3 — Sukhodol, 4 — Kievka. Grouth curves are approximated by power function
Рис. 9. Усредненные кривые линейного прироста мелкочешуйных красноперок в исследуемых реках: 1 — Раздольная, 2 — Артемовка, 3 — Суходол, 4 — Киевка. Кривые приростов аппроксимированы экспоненциальной функцией
Fig. 9. Averaged curves of annual length increment for Far-Eastern dace in the investigated rivers: 1 — Razdolnaya, 2 — Artemovka, 3 — Sukhodol, 4 — Kievka. The curves are approximated by exponential function
Видимо, эти различия обусловлены различиями в условиях обитания мелкочешуйной красноперки в исследованных водоемах и местах нагула. Условия для нагула
старших возрастных групп, вероятно, более благоприятны в Амурском заливе и бухте Киевка. Разница биологических показателей (длина, масса) у мелкочешуйной красноперки в Уссурийском и Амурском заливах хорошо видна в возрасте 5 и 6 лет. Так, в реках Суходол и Артемовка средняя длина особей в возрасте 5+ составила соответственно 33,7 и 33,6 см, а масса тела — 564,6 и 571,4 г, а в реках Киевка и Раздольная длина — 35,9 и 33,9 см, а масса — 597,5 и 589,5 г (см. табл. 5).
Для анализа роста мелкочешуйной красноперки различных поколений в р. Раздольной были построены кривые роста (рис. 10). Из-за меньших темпов роста рыб поздних поколений практически все эмпирические кривые роста рыб ранних поколений (1997, 1998, 2000, 2004 гг.) проходят выше кривых роста поздних поколений (2005-2008 гг.).
Рис. 10. Кривые линейного роста мелкочешуйной красноперки различных поколений в р. Раздольной (цифры — годы выклева личинок)
Fig. 10. Growth curves for Far-Eastern dace in the Razdolnaya River, by year-classes (numbered)
Таким образом, можно сделать вывод, что в последние годы наблюдается снижение темпов роста мелкочешуйной красноперки. Видимо, поколения 1990-х и начала 2000-х гг. находились в более благоприятных условиях для роста и созревания, чем поздние поколения (2005-2008 гг.). Для выяснения причин снижения темпа роста мелкочешуйной красноперки в конце первого десятилетия 2000-х гг. необходимы дальнейшие исследования.
Крупночешуйная красноперка. Предельный возраст крупночешуйной красноперки в наших сборах составил 9+ лет. По нашим материалам, длина ее тела в уловах в реках южного Приморья была от 8,6 до 43,0 см.
Размерно-весовая характеристика, половой состав. Половой состав у рыб в реках Раздольная, Артемовка, Суходол характеризовался некоторым преобладанием самок над самцами, в р. Киевка самцов было больше самок. В среднем во всех исследуемых реках южной части Приморья доля самок составила 55,3 %, самцов — 44,7 %.
У самок и самцов крупночешуйной красноперки из рек Артемовка и Суходол (Уссурийский залив) достоверных различий (р < 0,05) в длине и массе не наблюда-
лось, что, вероятно, объясняется географической близостью данных водоемов. В реках Раздольная и Киевка у рыб старших возрастных групп были выявлены достоверные различия в размерно-весовых характеристиках (р < 0,05). Достоверные различия находятся на высоком уровне — критерий Стьюдента > 2,8.
Дальнейшее изучение роста рыб в исследуемых реках проводили на материале, собранном в зимний период (1997/98 г.) (табл. 6). В результате проведенного анализа выяснено, что рыбы крайних значений вариационного ряда встречались в очень незначительном количестве. В уловах из всех исследуемых рек преобладали рыбы в возрасте 2+...4+ длиной 19,1-32,1 см (73,1 %) и массой тела 72-399 г. В р. Раздольной преобладали рыбы длиной 19,1-28,3 см (68,9 %) и массой тела 72-370 г, в р. Артемов-ка — длиной 20,7-29,3 см (72,6 %) и массой тела 147-375 г, в р. Суходол — длиной 19,7-28,9 см (72,2 %) и массой тела 130-337 г и в р. Киевка — длиной 22,1-32,1 см (79,4 %) и массой тела 152-399 г. Размерный состав крупночешуйной красноперки в реках Артемовка и Суходол был схож и отличался от размерного состава рек Раздольная, Киевка. Рыба, выловленная в р. Раздольной, во всех возрастных группах (2+.4+) была мельче рыб из других рек (табл. 6).
Самки во всех возрастных когортах превосходили самцов по длине и массе тела как в уловах из р. Раздольной, так и в уловах из других рек (табл. 6).
Возраст и рост. В результате анализа обнаружены внутривидовые различия в биологических показателях (скорость роста, размеры тела и др.) крупночешуйной красноперки в различных районах южного Приморья (рис. 11).
Рис. 11. Сравнение скорости линейного роста крупночешуйной красноперки в исследуемых реках: 1 — Раздольная, 2 — Артемовка, 3 — Суходол, 4 — Киевка
Fig. 11. Growth rate of Japanese dace in the investigated rivers: 1 — Razdolnaya, 2 — Artemovka, 3 — Sukhodol, 4 — Kievka
Сравнение темпов роста крупночешуйной красноперки показало, что самые низкие темпы роста на протяжении первых 6 лет жизни отмечались в р. Раздольной, а самые высокие в р. Киевка. В реках Артемовка и Суходол характеристики роста у обоих видов дальневосточных красноперок были схожи (см. рис. 9, 11, 12).
Видимо, эти различия обусловлены условиями обитания крупночешуйной красноперки в исследованных водоемах. Условия для нагула для всех возрастных групп, вероятно, более благоприятны в бухте Киевка. Так, в реках Раздольная, Суходол и Артемовка средняя длина особей в возрасте 5 лет составила соответственно 30,1, 31,2
Рис. 12. Усредненные кривые линейного прироста крупночешуйной красноперки в исследуемых реках: 1 — Раздольная, 2 — Артемовка, 3 — Суходол, 4 — Киевка
Fig. 12. Averaged curves of annual length increment for Japanese dace in the investigated rivers: 1 — Razdolnaya, 2 — Artemovka, 3 — Sukhodol, 4 — Kievka
и 31,7 см, а масса тела — 593,5, 508,2 и 520,4 г, а в реке Киевка длина была равна 35,2 см, а масса — 605,6 г.
В процессе анализа роста крупночешуйной красноперки различных поколений в р. Раздольной было выявлено, что у нее, как и у мелкочешуйной красноперки (см. рис. 9, 12), в последние годы наблюдается снижение темпов роста рыб поздних поколений (2003-2009 гг.).
Заключение
Нерест дальневосточных красноперок довольно растянут, наибольшая встречаемость в уловах преднерестовых рыб наблюдается в первой-второй декаде мая. По нашим наблюдениям, у красноперок отмечается три основных «пика» нерестового хода. В 2010 г. первый пик у крупночешуйной красноперки в р. Раздольной пришелся на 18-28 апреля, второй — на 10-25 мая. В нересте принимали участие два вида красноперок с преобладанием мелкочешуйной. Во время третьего пика нерестовой миграции, в период с 5 по 28 июня, в уловах отмечалась только мелкочешуйная красноперка.
Максимальная абсолютная плодовитость у мелкочешуйной красноперки значительно больше, чем у крупночешуйной, соответственно от 11040 до 36928 и от 4102 до 16277. Соотношение полов у рассмотренных видов рыб в разных реках близко 1 : 1.
Анализ полученных результатов позволил выяснить особенности линейного роста дальневосточных красноперок в различных районах южного Приморья. Сравнение биологических характеристик исследованных двух видов дальневосточных красноперок из эстуариев рек южного Приморья, основанных на изучении материалов, собранных в исследованных водоемах в 1997-2012 гг., показало, что между особями каждого вида, выловленными в бассейнах рек разных районов, обнаруживаются достоверные различия.
Полученные результаты мечения позволяют предположить, что дальневосточные красноперки «привязаны» к определенным местам нагула и обладают способностью различать водоемы и возвращаться после нагула в одни и те же, где осуществляют нерест и зимовку.
Следует отметить несколько меньшие средние размеры одновозрастных особей красноперок из рек Артемовка, Суходол, Раздольная в сравнении с размерами рыб из р. Киевка. Достоверность этих различий у мелкочешуйной красноперки из разных рек в одном и том же возрасте была статистически значима. Анализ темпа роста показал, что в реках Артемовка и Суходол у половозрелых особей мелкочешуйной красноперки наблюдается несколько меньший темп роста, чем у рыб в реках Киевка и Раздольная. У крупночешуйной красноперки также наблюдаются достоверные различия по длине и массе тела у одновозрастных рыб из разных рек. Сравнение темпов роста круп-ночешуйной красноперки показало, что самые низкие темпы роста на протяжении первых 6 лет жизни отмечались в р. Раздольной, а самые высокие — в р. Киевка. В реках Артемовка и Суходол характеристики роста у обоих видов дальневосточных красноперок были схожи.
В реках Уссурийского залива у мелкочешуйной красноперки в возрастных группах 1+...3+ отмечаются более высокие темпы роста в сравнении с реками Раздольная и Киевка, что, вероятно, приводит к ее более раннему созреванию. Видимо, эти различия обусловлены различиями в условиях обитания рыб в исследованных водоемах.
У обоих видов также были выявлены различия в скорости роста рыб отдельных генераций (поколения рождения с 1997 по 2008 г.). В последние 10 лет обнаруживается устойчивый тренд снижения размеров (длины и массы тела) у одновозрастных рыб. Если в 1997-1998 гг. шестилетки (5+) мелкочешуйной красноперки имели длину тела 34,1-35,5 см, то в 2000-2008 гг. эта величина составила 29,9-27,3 см. Поскольку в последние годы на юге Приморского края наблюдается увеличение общего запаса дальневосточных красноперок, то фактор плотности популяции может служить причиной уменьшения скорости роста рыб.
Таким образом, проведенные исследования биологических показателей (возрастного и размерно-весового состава, темпов роста, времени полового созревания) дальневосточных красноперок из различных районов южного Приморья и результаты мечения позволяют высказать суждение о наличии географических группировок (популяций) в исследованном регионе. Очевидно, что полученные сведения необходимо учитывать при организации и регулировании промысла этих рыб в различных районах Приморского края.
Благодарности
Автор статьи приносит искреннюю благодарность д.б.н. проф. В.Н. Иванкову (ДВФУ), к.б.н. Е.И. Барабанщикову, к.б.н. А.Н. Вдовину (ТИНРО-центр) за ценные консультации в процессе проведения работы, Д.А. Струкову (Приморрыбвод) за помощь в проведении работ по мечению, А.А. Масливцу и Д.Ю. Рже (ТИНРО-центр) за помощь в сборе материала.
Список литературы
Барабанщиков Е.И., магомедов Р.А. Состав и некоторые черты биологии рыб эстуарной зоны рек южного Приморья // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 179-200.
Большаков С.Г. Видовая структура, сезонная динамика промысловых видов рыб в эстуарии реки Раздольная // Науч. тр. Дальрыбвтуза. — 2010. — Вып. 22, ч. 1. — С. 11-14.
Боровиков в.п. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. — СПб. : Питер, 2001. — 656 с.
Брыков в.А., полякова Н.Е., Семина А.в. Сравнительный анализ изменчивости митохондриальной ДНК у четырех видов дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Pisces, Cyprinidae) // Генетика. — 2013. — Т. 49, № 3. — С. 1-11.
вдовин А.Н., Гавренков ю.И. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 5. — С. 714-717.
Гавренков ю.И. Биология, морфология и состояние запасов дальневосточных красноперок рода Tribolodon южного Приморья // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 74-81.
Гавренков ю.И. Экология мелкочешуйной Tribolodon brandti (Dybowski) и крупночешуйной Tribolodon hakonensis (Gunther) дальневосточных красноперок в период размножения // Вопр. ихтиол. — 1982. — Т. 22, вып. 1. — С. 49-53.
Гавренков ю.И., Иванков в.Н. Таксономический статус и биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon Южного Приморья // Вопр. ихтиол. — І979. — Т. І9, вып. б. — С. І0І4-І024.
Гавренков ю.И., коваль Е.з., мизюркина А.в. Генетическое исследование дальневосточных красноперок — мелкочешуйной Tribolodon brandti (Dybowski) и крупночешуйной Tribolodon hakonensis (Gunther) (Cyprinidae) в южном Приморье // Вопр. ихтиол. — І984. — Т. 24, вып. 3. — С. 374-379.
Гавренков ю.И., Свиридов в.в. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon в бассейнах рек Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 200І. — Вып. І. —С. 29б-304.
Гриценко О.Ф. О двух разновидностях дальневосточной красноперки рода Leuciscus в реках Сахалина // Зоол. журн. — І972. — Т. 5І, вып. 3. — С. 388-392.
Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел) : монография. — М. : ВНИРО, 2002. — 247 с.
Гриценко О.Ф. Систематика дальневосточных красноперок рода Tribolodon Sauvage І883 — Leuciscus brandti (Dybowski) (Cyprinidae) // Вопр. ихтиол. — І974. — Т. 14, № 5. — С. 782-795.
Гудков п.к., полякова Н.Е., Семина А.в., Назаркин м.в. Сравнительный морфологический анализ крупночешуйной красноперки Tribolodon hakonensis Gunther, І877 (Cyprinidae, Cypriniformes) // Вопр. ихтиол. — 20І0. — Т. 50, № б. — С. 772-77б.
Иванков в.Н., падецкий С.Н., карпенко С.Н., лукьянов п.Е. Биология проходных рыб южного Приморья // Биология проходных рыб Дальнего Востока. — Владивосток : ДВГУ І984. — С. І0-35.
казанский Б.Н., королева в.п., Жиленко Т.п. Некоторые черты биологии угая (дальневосточной красноперки) — Leuciscus brandti (Dybowski) и пиленгаса — Liza (Mugil) so-iuy (Basilewsky) // Учен. зап. ДВГУ. — І9б8. — Т. 15, № 2. — С. 3-4б.
колпаков Н.в., колпаков Е.в. О находках Tribolodon ezoe (Cyprinidae), Liparis kusnet-zovi (Liparididae) и Takifugu xanthopterus (Tetraodontidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, № б. — С. 840-84І.
колпаков Н.в., милованкин п.Г. Результаты мечения рыб в заливе Петра Великого в 2007-2008 гг. // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. І58. — С. І42-І59.
лакин Г.Ф. Биометрия : монография. — М. : Высш. шк., І973. — 344 с.
мина м.в., клевезаль Г.А. Рост животных : монография. — М. : Наука, І97б. — 292 с.
Илохинский Н.А. Биометрия : монография. — Новосибирск : Со АН СССР, І9бі. — 3б4 с.
правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). — М. : Пищ. пром-сть, 19бб. — 375 с.
Свиридов В.В., Иванков В.Н. Морфологическая дивергенция дальневосточных красноперок рода Tribolodon // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. І32. — С. 82-ІІІ.
Семина А.В. Молекулярная эволюция и филогенетические отношения в двух группах рыб семейств Mugilidae и Cyprinidae : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИБМ ДВО РАН, 2008. — 23 с.
Семина А.В., полякова Н.Е., Брыков В.А. Анализ митохондриальной ДНК: таксономические и филогенетические отношения в двух таксонах рыб (Pisces: Mugilidae, Cyprinidae) // Биохимия. — 2007. — Т. 72, вып. І2. — С. 1б51-1б58.
Семина А.В., полякова Н.Е., Брыков В.А. Генетический анализ выявляет критический вид у дальневосточных красноперок рода Tribolodon // Докл. РАН. — 200б. — Т. 407, № 4. — С. 57І-573.
чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М. : АН СССР, І959.
— 1б3 с.
шедько С.в. О таксономическом статусе Leuciscus sachalinensis Nikolsky, І889 (Cyprini-formes, Cyprinidae) // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 4. — С. 475-48І.
Sakai H., Goto A., Jeon S.-R. Speciation and dispersal of Tribolodon species (Pisces, Cyprinidae) around the Sea of Japan // Zool. Sci. — 2002. — Vol. І9. — P. І29І-І303.
Поступила в редакцию 6.08.13 г.
