CC BY
50
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур
кандидат сельскохозяйственных наук
кандидат биологических наук
Е. В. Мошненко,
научный сотрудник
В. С. Петибская,
С. В. Зеленцов,
2005, вып. 2 (133)
ВНИИ масличных культур
ИССЛЕДОВАНИЕ ПОЛИМОРФИЗМА БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В РОДЕ СОЯ - GLYCINE WILLD.
УДК 633.853.52:581.19:575.113
Селекционно-генетическое улучшение сои неразрывно связано с расширением признакового полиморфизма вновь создаваемых сортов сои, которое может достигаться путём целенаправленного выявления новых источников и доноров биохимических признаков и их сочетаний в генофонде культурной сои. Первым этапом на этом пути является определение перспективных, биологически непротиворечивых направлений их улучшения и диапазонов изменчивости.
По последней внутриродовой классификации Палмера, Хаймовица и Нельсона (Palmer et al., 1996) род Glycine представлен 18 многолетними травянистыми видами Австралийского и однолетними травянистыми видами Китайского центров происхождения, разделённых на 2 подрода: Glycine Willd. и Soja (Moench) F.J. Herm. (Hymowitz, 1970, 1987; Palmer et al., 1996)
Австралийские виды сои, входящие в подрод Glycine Willd., отличаются многолетним циклом развития, широким геномным полиморфизмом, и представляют собой наиболее архаичные формы сои. Соответственно, комплекс признаков этих видов может условно служить начальной точкой отчёта при изучении филогенеза сои (Hymowitz, 1970; Корсаков, 1982).
Подрод Soja состоит из двух видов: G. soja и G. max (культивируемый вид). Сюда же относится спорный вид - соя изящная или тонкая Glycine gracilis Skvortzovii (Скворцов, 1927; Жуковский, 1964), в последнее время определяемый как подвид культурной сои - G. max var. gracilis Teplyak. (Теплякова, 1997).
Виды сои Китайского центра происхождения объединёны общим геномом GG (Palmer et al., 1996) и признаны эволюционно более продвинутыми из-за однолетнего цикла развития. Филогенетически наиболее архаичным видом здесь является дикорастущий вид уссурийской сои G. soja Sieb. et Zucc. (син: G. ussuriensis Reg. et Maack.). Этот вид практически всеми систематиками признан прямым предком возделываемой культурной сои G. max (Скворцов, 1927, Сунь Син-дун, 1958; Енкен, 1959; Hymowitz, 1970; Корсаков,
Реально осуществить прогноз полиморфизма биохимических признаков у культурной сои можно на основе закона гомологических рядов Н. И. Вавилова. Во всех случаях, для установления теоретически допустимого диапазона изменчивости полиморфных признаков на основе гомологической изменчивости, а также биологически допустимых направлений расширения их полиморфизма требуется сравнительное изучение экспрессии этих признаков между родственными видами (Вавилов, 1935). В связи с этим представляется актуальным изучение филогенеза биохимических признаков при установлении гомологических рядов между культурной соей и прямыми дикорастущими предковыми формами, и на этой основе определение перспективных направлений в селекции культурной сои на изменение биохимического состава семян (Корсаков, 1971; Зеленцов, 1998).
1982).
Материалы и методы. Материалом для исследований полиморфизма рода Соя (Glycine Willd.) служили 3 сорта вида G. max; 6 сортообразцов вида сои изящной G. max subsp. gracilis (G. gracilis), собранных сотрудниками ВНИИР им. Н. И. Вавилова в зоне Китайского генетического центра и обозначенных нами как G. gracilis1, а также полученных от межвидовых скрещиваний G. max и G. soja, морфологически аналогичных естественным формам G. gracilis и обозначенных нами как G. gracilis2; 4 сортообразца G. soja, полученных из ВНИИР (г. Санкт-Петербург) и ВНИИ сои (г. Благовещенск, Амурской обл.), а также 4 дикорастущих многолетних вида Австралийского генетического центра - G. ca-nescens, G. clandestina, G. tabacina и G. tomentella.
Все виды сои выращивались на полях селекционного севооборота ВНИИМК с соблюдением принятой в Краснодарском крае технологии возделывания сои.
Биохимические анализы качества зерна сои проводили в отделе биохимии ВНИИ масличных культур. Оценку сортов культурной сои и коллекционных сортообразцов других видов сои на содержание белка, масла и трипсинингибирующей активности белка (ТИА) проводили путём инфракрасной спектроскопии. Жирно-кислотный состав масла определяли методом газожидкостной хроматографии.
Результаты и обсуждение. Эффективная селекция культурной сои на изменение биохимических показателей началась только в конце XX века и велась, в основном, в направлении увеличения содержания белка, снижения ТИА, а также изменения содержания отдельных жирных кислот в масле. В некоторых случаях были получены обнадёживающие результаты. Поэтому уровень экспрессии биохимических признаков у большинства форм даже в пределах G. max в целом можно считать сложившимся естественно (табл. 1).
Таблица 1 - Основные биохимические признаки у видов сои подродов Soja (Moench) F.J. Herm. и Glycine Willd. ____________________________________________________________ВНИИМК, 2001-2003 гг.
Сорто- образец Вид Геном Содержание белка, % Содержание масла, % ТИА, мг/г
Подрод Soja (Moench.) F.J. Herm.
Лань G. max GG 42,0±3,5* 22,2±2,4 22,6±4,8
Лира «» «» 40,9±3,6 22,3±2,0 23,0±5,3
Куниц «» «» 41,5±1,1 20,8±0,3 22,6±1,4
К-5367 G. gracilis1 GG 44,8±1,0 16,2±0,3 15,1±1,0
К-5683 «» «» 43,7±1,1 15,5±0,7 15,1±1,1
К-521 «» «» 43,2±1,6 15,9±0,1 16,0±1,0
К-5141 G. gracilis2 GG 43,4±1,4 17,9±0,6 17,7±1,2
К-5142 «» «» 42,8±1,4 18,1±0,6 18,6±1,9
К-4947 «» «» 41,3±1,9 19,6±0,9 21,2±2,6
К-1007 G. soja GG 46,4±0,3 14,7±0,4 11,9±0,4
№ 93 «» «» 46,8±0,1 12,0±0,6 8,5±0,9
№ 133 «» «» 46,4±0,8 11,1±0,3 8,3±0,4
ZYD403 «» «» 47,8±0,8 10,9±0,4 6,9±1,0
Подрод Glycine Willd.
б/н G. clandestina A1A1 38,4±1,6 10,6±0,1 9,5±4,3
б/н G. canescens AA 38,6±0,5 11,2±1,6 12,0±1,3
б/н G. tomentella DD2 38,1±0,7 12,7±0,6 16,7±0,1
б/н G. tabacina B2B2 37,7±1,1 9,5±0,6 13,9±0,5
Примечание: * - здесь и далее среднее значение признака ± стандартное отклонение
Как следует из данных, представленных в табл. 1, минимальным средним содержанием белка в семенах отличались многолетние австралийские виды сои с диапазоном варьирования от 37,7 до 38,6 %. В подроде Soja наименьшее количество белка накапливали культурные сортообразцы G. max. А наибольший уровень белка был у дикорастущей уссурийской сои (до 47,8 %). Филогенетически более продвинутые формы G. gracilis снизили содержание сырого протеина в среднем на 3 %.
Дикорастущие виды подрода Glycine отличались минимальным количеством масла в семенах. Например у вида G. tabacina в среднем за 3 года его количество составило всего 9,5 %, у вида G. tomentella - 12,7 %.
При сравнительном изучении форм сои Китайского генетического центра максимальное количество масла было выявлено у культурных сортов G. max, в среднем за 2001-2003 гг. составляющее 21,8 %, с диапазоном варьирования от 20,8 до 22,3 %. Соя изящная накапливала несколько меньше масла - в среднем 17,2 %, а минимальное среднее количество масла - 12,2 % было обнаружено у вида G. soja.
Возможно, пониженный уровень белка и масла у дикорастущих видов может определяться укороченным периодом роста и развития бобов, который ограничивает дальнейшее накопление в семенах этих компонентов, и увеличивает тем самым долю клетчатки. Вероятны также видовые генетические различия в экспрессивности этих показателей.
Увеличение ТИА в филогенезе рода Soja шло более высокими темпами, по сравнению с изменениями в накоплении масла. Например, минимальное значение этого показателя у уссурийской сои составило в условиях 2001 г. всего 6,0 мг/г, тогда как у некоторых культурных образцов активность ингибиторов трипсина достигала 29,0 мг/г (например, в сорте Лира в 2003 г.).
Теоретический и практический интерес представляет сравнительное изучение соотношения жирных кислот в масле различных видов сои. Существующие мировые тенденции в потребности отдельных компонентов соевого масла имеют разнонаправленный характер. В частности, пищевая промышленность предъявляет требования к увеличению мононенасыщенной олеиновой кислоты (С18:1), которая позволяет существенно увеличить термо- и оксистабильность масла. В то же время объединённый комитет ФАО/ВОЗ подчёркивает важность потребления организмом человека полиненасыщенных кислот -линолевой и линоленовой.
Сравнительный жирно-кислотный состав масел различных видов сои приведён в табл. 2.
Как следует из приведённых в табл. 2 данных, жирно-кислотный состав масла в пределах исследуемых подродов сои заметно различается. Австралийские дикорастущие многолетние виды в среднем имели практически удвоенное, по сравнению с сортами вида G. max содержание линоленовой кислоты в масле. Максимальное количество C18:3 обнаружено у видов G. clandestina и G. canescens - 30,5 и 29,5 % соответственно.
Существенных различий между сортами G. max и G. gracilis на широте г. Краснодара не было обнаружено. У сои изящной (G. gracilis1) выявлено несколько сниженное (в среднем на 5 %) содержание олеиновой (С18:1) и на 3 % увеличено содержание линоленовой (С18:3) кислот.
У дикорастущей уссурийской сои G. soja обнаружено практически удвоенное (до 18,1 %) содержание линоленовой кислоты по сравнению со средними значениями этой кислоты у культурных форм G. max.
Минимальное в подроде Soja содержание линолевой (С18:2) кислоты, составляющее в среднем около 50 %, выявлено у культурной сои. Максимальное абсолютное количество, до 62,1 %, обнаружено у сортообразцов G. soja, а минимальное, до 45,8 % - у G. max.
Различия между видами сои по содержанию пальмитиновой и стеариновой кислот были незначительными. Несколько сниженное их количество отмечено у сортооб-разцов вида G. soja.
Таблица 2 - Содержание жирных кислот в масле у сортов и форм сои подродов Soja (Moench) F. J. Herm. и Glycine Willd., %
ВНИИМК, 2001-2002 гг.
Сорто- образец Вид Геном Жирная кислота
пальмити- новая, С16:0 стеарино- вая, С18:0 олеино- вая, С18:1 линоле- вая, С18:2 линолено-вая , С18:3
Подрод Soja (Moench.) F.J. Herm.
Лань G. max GG 10,3±0,1 2,6±0,2 22,0±1,1 56,5±2,1 8,6±1,1
Лира То же То же 10,4±0,2 2,4±0,3 37,0±1,3 45,8±0,8 5,7±0,1
Куниц То же То же 8,9±0,1 3,1±0,1 21,0±1,6 58,0±1,8 9,0±0,6
К-5367 G. gracilis GG 9,6±0,1 2,0±0,5 18,6±0,3 57,1±0,9 12,7±0,8
К-5683 То же То же 10,3±0,1 2,6±0,1 19,0±0,9 56,3±0,4 11,9±0,4
К-521 То же То же 10,0±0,2 2,2±0,1 19,4±0,3 56,7±0,6 11,8±0,9
К-5141 G. gracilis2 GG 10,4±1,1 2,6±0,3 20,0±8,3 57,3±4,9 9,8±4,8
К-5142 То же То же 11,5±0,4 2,8±0,2 21,2±1,1 55,1±0,3 9,4±0,7
К-4947 То же То же 10,9±0,4 2,7±0,5 20,6±2,3 57,2±2,3 8,6±0,9
К-1007 G. soja GG 11,6±0,5 3,3±0,2 19,0±1,2 55,4±2,4 10,8±0,3
№ 93 То же То же 9,3±0,2 1,8±0,4 10,6±2,5 61,1±1,7 17,0±0,7
№ 133 То же То же 8,6±0,4 2,1±0,2 9,1±0,9 62,1±3,0 18,1±1,1
ZYD403 То же То же 9,8±0,3 1,9±0,2 10,3±1,8 60,3±0,1 17,7±2,3
Подрод Glycine Willd. *
б/н G. clandestina A1A1 11,4 3,0 8,4 46,7 30,5
б/н G. canescens AA 12,3 2,5 9,5 46,2 29,5
б/н G. tomentella DD2 13,8 4,8 16,7 49,3 15,5
б/н G. tabacina B2B2 15,7 3,8 14,3 52,9 13,4
Примечание: * - данные за 2001 г.
Представляется актуальным изучение динамики филогенеза при установлении гомологических рядов по биохимическим признакам между культурной соей и прямыми дикорастущими предковыми формами подрода Soja и многолетними видами подрода Glycine Willd., и на этой основе определения перспективных направлений в селекции сои на изменение биохимического состава семян
Большой теоретический и практический интерес представляет изучение динамики признака содержания белка в семенах в филогенезе подрода Soja. Наиболее древние в подроде формы сои G. soja отличались высоким, до 50-52 % содержанием белка. Последующее окультуривание сои с образованием последовательно видов G. gracilis и G. max сопровождалось снижением содержания белка в семенах (рис. 1).
Можно ожидать, что установленная динамика эволюции этого признака сохранится, и дальнейшая селекция сои без учета содержания белка будет сопровождаться снижением этого показателя в семенах.
Уже в настоящее время, большинство современных сортов селекции США имеют содержание белка 37-39 %. В связи с этим одной из наиболее актуальных задач мировой селекции в последние годы стало создание сортов сои с повышенным содержанием белка в семенах.
Средние значения содержания белка в семенах многолетних видов сои Австралийского генетического центра составляют 37-38 % с незначительными колебаниями по годам. Одной из основных причин пониженного содержания белка, наряду с генетическими особенностями синтеза белков в семенах австралийских видов, может быть стремительное прохождение всех этапов роста и развития бобов. Так, например, в условиях г. Краснодара у сортов сои местной селекции вида G. max продолжительность от цветения до созревания отдельных бобов составляет в среднем от 60 до 90 дней в зависимости от группы созревания сорта. Тогда как у всех исследуемых нами 4-х австралийских видов этот период составляет всего 28-35 дней. Дополнительным подтверждением этой гипотезы может служить высокая положительная корреляция r=0,92 между содержанием белка в семенах многолетних видов сои и продолжительностью периода от начала цветения до созревания бобов.
Рисунок 1 - Содержание белка в семенах различных видов сои и динамика эволюции этого признака в подроде Soja
--------► - тренд эволюции признака
_ _ _ ► - направление возможного генетического улучшения признака
- верхний предел признака в исследуемом генофонде рода
Кроме этого, существенные различия по признаку содержания белка у представителей разных подродов в пределах рода Glycine, с одной стороны, свидетельствует о значительных генетических различиях между подродами Soja и Glycine, а с другой стороны, дополнительно подкрепляют уверенность в правильном отнесении отдельных видов сои в подроды по морфологическим признакам.
В целом максимальные значения этого показателя у G. soja, достигавшие в отдельные годы почти 50 % содержания белка, на основании закона гомологических рядов позволяют допустить возможность обнаружения или создания форм сои с аналогичным уровнем белка и в пределах G. max (см. рис. 1).
28
Поскольку соя является культурой двойного использования, немаловажное значение имеет и содержание масла в семенах. Изучение динамики накопления масла в семенах различных видов сои позволило выявить увеличенную долю масла в семенах филогенетически молодых форм (рис. 2).
Рисунок 2 - Содержание масла в семенах некоторых видов сои и динамика эволюции этого признака в подроде Soja
> - тренд эволюции признака
- направление возможного генетического улучшения признака
- верхний предел признака в исследуемом генофонде рода
В настоящее время содержание масла в мировой коллекции культурной сои G. max варьирует в пределах 15-27 %, крайне редко выходя за пределы установленного диапазона. Селекция в направлении увеличения этого показателя до настоящего времени остаётся практически безуспешной из-за отсутствия форм-доноров высокого содержания масла. Единственно возможным способом получения высокомасличного соевого сырья остаётся возделывание сои на бедных или истощённых почвах, не позволяющих сформировать достаточное количество белка в семенах.
Сравнительный анализ филогенеза масличности разных видов сои позволяет установить одну из причин неудач в селекции высокомасличных сортов.
Как следует из рис. 2, вид G. max имеет наибольшие значения масличности в подроде Soja. Дикорастущие предковые формы G. gracilis и G. soja имеют последовательно более низкие значения масличности семян.
Многолетние австралийские виды сои также отличаются невысоким содержанием масла в семенах. В этой группе минимальной масличностью (9,45 %) отличался вид сои табачно-бурой G. tabacina, а максимальным значением этого показателя (12,67 %) - вид сои войлочной - G. tomentella.
В связи с отсутствием доноров более высоких значений масличности у других видов сои, в рамках закона гомологических рядов отсутствует благоприятный прогноз на дальнейшее увеличение содержания масла в семенах.
Представляет интерес совместная филогенетическая эволюция изменения содержания белка и масла в семенах сои (рис. 3).
70
Рисунок 3 - Динамика совместной эволюции признаков содержания белка и масла в подроде Soja
На рис. 3 видно, что в подроде Soja увеличение масличности семян идет на фоне уменьшающегося содержания белка. Тем не менее, сумма этих показателей увеличивалась в процессе эволюции и у культурной сои достигла 60-62 %. При этом у видов под-рода Glycine этот составной показатель не превышал 50-51 % уровень от массы семени.
Несмотря на увеличение показателя суммы белка и масла в филогенезе подрода Soja, дальнейший прогноз динамики этого показателя затруднителен. Причиной этому является практически полное отсутствие работ, посвященных изучению этого вопроса. Однако, по аналогии с эволюцией масличности семян, можно сделать предварительное заключение о проблематичности дальнейшего увеличения суммы белка и масла в роде Glycine.
Биохимический анализ показал, что дикорастущие виды сои отличались более низкими значениями трипсинингибирующей активности (ТИА), по сравнению с культивируемым видом G. max. (рис. 4). Более того, последовательное окультуривание сои сопровождалось заметным увеличением активности ингибиторов трипсина, достигая у отдельных форм культурной сои уровня 38 мг/г. Выявленная тенденция эволюции этого признака в подроде Soja в перспективе может привести к снижению питательной ценности продуктов и кормов из сои за счёт высокого уровня ТИА.
В настоящее время разработано множество технологических и биологических способов и приемов снижения активности ингибиторов трипсина. Однако попытки снизить активность этих антипитательных веществ до допустимого уровня путем, например термической обработки, приводят к значительному разрушению также и ценных компонентов зерна, в результате чего соя теряет свои преимущества как источник полноценных сбалансированных питательных веществ.
Вид сои
Рисунок 4 - Активность ингибиторов трипсина в роде Glycine и динамика филогенетической эволюции ТИА в подроде Soja
> - тренд эволюции признака
“ “ “*■ - направление возможного генетического улучшения признака
- верхний предел признака в исследуемом генофонде рода
Наиболее эффективным и экономически целесообразным является снижение этого показателя селекционными методами до биологически возможного уровня. Попытки создать низкоингибиторные сорта сои осуществлялись практически во всём мире. Однако дефицит доноров признака пониженной трипсинингибирующей активности в естественном генофонде культурной сои до последнего времени не позволял добиться положительных результатов.
Анализ данных, представленных на рис. 4, позволяет сделать вывод о полиморфизме признака трипсинингибирующей активности как в подроде Soja, так и в роде Glycine в целом.
Как следует из рис. 4, максимальными значениями ТИА отличались сорта вида G. max. Минимальным уровнем ТИА отличались формы G. soja, диапазон изменчивости которых в условиях 2001-2003 гг. составил от 5,96 до 12,17 мг/г. Сортообразцы сои изящной по этому показателю занимали промежуточное положение. Показатели ТИА у австралийских видов, в целом, также занимали промежуточное положение между уровнями ТИА уссурийской и культурной сои.
Полученные данные позволяют сделать благоприятный прогноз при развитии селекции на снижение ТИА до уровня дикорастущего предка - сои уссурийской (G. soja).
Одним из современных направлений в селекции масличных культур, в т.ч. и сои, является селекция на изменение жирно-кислотного состава масла. Разнонаправленные тре-
бования различных отраслей промышленности вызывают необходимость создания сортов сои с различным жирно-кислотным составом масла.
Как следует из рис. 5, филогенетическая эволюция жирно-кислотного состава масла у видов сои в пределах подрода Soja шла в направлении снижения полиненасы-щенных кислот - линоленовой и линолевой и увеличения олеиновой кислоты.
Рисунок 5 - Динамика эволюции жирно-кислотного состава масла в роде Glycine
При этом в наших исследованиях содержание в масле насыщенных пальмитиновой и стеариновой кислот в подроде Glycine варьировало в пределах 11,4-15,7 и 2,5-4,3 % соответственно. Доля этих кислот в масле видов подрода Soja практически не претерпела никаких изменений за всё время филогенеза рода Glycine. Австралийские виды сои отличались несколько большим содержанием насыщенных кислот, в среднем составляющим 11,4-15,7 % пальмитиновой кислоты и 2,5-4,8 % стеариновой кислоты.
Неодинаковый компонентный состав масла у различных видов сои предполагает возможность селекционно-генетического улучшения по жирно-кислотному составу, в первую очередь, по содержанию филогенетически лабильных олеиновой, линолевой и линоленовой кислот.
Подтверждением этому может служить наличие варьирования содержания основных жирных кислот в пределах вида (рис. 6).
Наличие в генофонде подрода Soja форм с повышенным до 60 % или пониженным до 47 % содержанием линолевой кислоты, определяет возможность успешной селекции сортов культурной сои в этих направлениях.
G. max G. gracilis 2 G. gracilis 1 G. soja
G. tabacina G. tomentella G. canescens G. clandestine
1 1
в с в ■
D В в
—u—1
10 12 14 16
Содержание пальмитиновой кислоты, °/
ч:
ш
G. max G. gracilis 2 G. gracilis 1 G. soja
G. tabacina G. tomentella G. canescens G. clandestina
10 15 20 25 30 35 40
Содержание олеиновой кислоты, %
ч: G. max
s
m G. gracilis 2 G. gracilis 1 G. soja
G. tabacina G. tomentella G.canescens G. clandestina
40 45 50 55 60 65
Содержание линолевой кислоты, %
а
б
в
Рисунок 6 - Диапазоны варьирования 4-х жирных кислот сои у некоторых видов сои рода Glycine
а - пальмитиновая кислота С16:0; б - олеиновая кислота С18:1; в - линолевая кислота С18:2; г - линоленовая кислота С18:3.
г
Таким образом, в результате исследований полиморфизма биохимических признаков - содержания в семенах белка и масла, активности ингибиторов трипсина и жирно-кислотного состава масла у сортов культурной сои и 6 дикорастущих видов Китайского и Австралийского генетических центров. Наличие в гомологических рядах видов сои подрода Soja высокобелковых и низкоингибиторных форм открывает возможность выведения сортов культурной сои с высоким содержанием белка и пониженной трипсинингибирующей активностью.
Литература
1. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. -М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1935. - 56 с.
2. Енкен В. Б. Соя. - М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1959. - 653 с.
3. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. - Л.: Колос, 1964. -
752 с.
4. Зеленцов С. В. Применимость закона гомологических рядов в селекции сои на качество // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - Краснодар, 1998. - Вып. 119. - С. 11.
5. Корсаков Н. И. Географические очаги формообразования и гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков рода Glycine L // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1982. - Т. 72. - № 1. - С. 3-15.
6. Корсаков Н. И. Гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков сои // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1971. - Том 45. - Вып. 3. -
С. 194-211.
7. Скворцов Б. В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. - Китай, Харбин: Изд-во общества изучения Маньчжурского края, 1927. - 44 с.
8. Сунь Син-дун. Соя. - М.: Сельхозгиз, 1958. - 248 с.
9. Теплякова Т. Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои культурной (Glycine max (L.) Merr. // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.
- 1997. - Т. 152. - С. 102-110.
10. Hymowitz T. On the domestication of the soybean. // Economic Botany. - 1970. -Vol. 24. - №. 4. - P. 408-421
11. Hymowitz T., Singh R. J. Taxonomy and Speciation. In "Soybeans: Improvement,
Production, and Uses" // 2nd ed. Agronomy Monograph. - 1987. - №. 16. - P. 23-48.
12. Palmer R.G., Hymowitz T., Nelson R. L. List of the genus Glycine Willd. - New
York, 1996. - P. 10-13.
