CC BY
172
С. В. Зеленцов,
доктор сельскохозяйственных наук
ВНИИ масличных культур
РАЗВИТИЕ УЧЕНИЯ О ЦЕНТРАХ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ СОИ GLYCINE MAX (L.) MERRILL
УДК 633.853.52:581.522.6
Еще в 1934 г. Н. И. Вавилов в своей работе «Селекция как наука» отмечал неразрывную взаимосвязь селекции с эволюцией, систематикой и географией культурных растений. Составной частью научной селекции он полагал учение об исходном сортовом, видовом и родовом потенциале, то есть ботанико-географические основы селекции (Вавилов, 1926, 1987а).
Исследование сортовых растительных ресурсов мира с использованием дифференциального ботани-ко-географического метода позволило Н. И. Вавилову на основе идей одного из основоположников географии растений, швейцарского ботаника XIX века Альфонса Декандоля (Alfonse De Candolle) впервые установить основные области формообразования или географические центры происхождения культурных растений. (Вавилов, 1926, 1966, 1987а, 1987б).
Сама идея об определении областей формообразования культурных растений возникла у Вавилова при разработке закона гомологических рядов. Именно поиск недостающих звеньев в гомологических рядах и определил необходимость установления очагов происхождения культурных растений (Вавилов, 1966).
В результате широкомасштабной экспедиционно-исследовательской работы на земном шаре им были выделены восемь основных очагов видового разнообразия культурных растений, включающих I - Китайский; II - Индийский с Индомалайским (IIa) субочагом; III - Среднеазиатский; IV - Переднеазиат-ский; V - Средиземноморский; VI - Абиссинский, VI I - Южномексиканский и Центральноамериканский; VIII - Южноамериканский (Перуанско-Эквадоро-Боливийский) с Чилоанским (VIIta) и Бразильско-Парагвайским (VIII6) субочагами (рис. 1).
Под первичными географическими центрами происхождения и формообразования Н. И. Вавилов (1926, 1966) понимал области максимальной концентрации первичного видового и внутривидового разнообразия культурных растений. При этом особенностью географии первичных очагов, как отмечал Вавилов, являлась обособленность разделяющими их пустынями или горными хребтами, обеспечивающими автономное развитие флор, людских поселений и возникновение самостоятельных земледельческих культур (Вавилов, 1966).
Вторичные генцентры формируются в областях интродукции и селекции и определяются современ-
ным максимумом сортового разнообразия. В ряде случаев первичный центр происхождения одних растений одновременно может служить вторичным центром для других.
Интенсивные, и в первую очередь отечественные, исследования в области развития теории Н. И. Вавилова привели к установлению дополнительных очагов происхождения культурных растений. В результате в 1968 г. крупнейшим отечественным ботаником П. М. Жуковским была опубликована расширенная схема очагов происхождения культурных растений. Список очагов включал уже 12 географических областей: I - Китайско-Японский; II -Индонезийско-Индокитайский; III - Австралийский; IV - Индостанский; V - Среднеазиатский; VI - Пе-реднеазиатский; VII - Средиземноморский; VIII -Африканский (вместе с Абиссинским); IX - Европей-ско-Сибирский; X - Среднеамериканский; XI - Южноамериканский (Андийский); XII - Североамериканский (рис. 2).
В понятие вторичного генцентра Жуковский также вкладывал Вавиловское определение, на примере пшеницы показав, что огромные объёмы возделывания этой культуры на всех пяти континентах привели к формированию целого ряда вторичных географических и генетических центров.
Примерно в одно время с отечественными исследованиями среди эволюционистов и фитогеографов западной школы стали появляться гипотезы о диффузном происхождении целого ряда культурных растений. В этих же работах были окончательно разделены понятия о центрах происхождения и центрах разнообразия (Zohary, 1970; Harlan, 1971, 1975). Квинтэссенцией этих исследований стало формулирование Джеком Р. Харланом тезиса о необязательности происхождения культуры из центра формообразования, приведшее к разработке теории центров и нонцентров происхождения культурных растений (Harlan, 1971).
Основываясь на своей теории, Харлан сократил общее число первичных очагов до трёх: Ближневосточного (А1), Северокитайского (В1) и Среднеамериканского (С1). Каждому из них соответствовали три нонцентра: Африканский (А2), Юго-восточноазиат-ский (В2) и Южноамериканский (С2) (рис. 3).
Рисунок 1 - Мировые очаги культурных растений по Н. И. Вавилову
(цит. по: Вавилов Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция, 1966, с. 184)
Рисунок 2 - Очаги происхождения культурных растений по П.М. Жуковскому
(цит. по: Жуковский П. М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов // Ботанический журнал. - Л., 1968. - Т. 53. -№ 4. - С. 430-460)
Рисунок 3 - Центры и нонцентры происхождения культурных растений по Д. Р. Харлану
(цит. по: Harlan J. R. Agricultural Origins: Centers and Noncenters // Science. - 1971. -Vol. 174. - P. 468- 474.)
Центром происхождения культурного растения в трактовке Харлана является географическая область традиционного произрастания вида, включая все культурные и дикие расы, легко скрещиваемые между собой. Нонцентр же представляет собой широкую область активной доместикации вида и распространяется на расстояния до 5000-10000 км от центра происхождения с сохранением с ним генетической взаимосвязи (Harlan, 1971, 1975).
Следует отметить, что Харлан в своей теории практически не оперировал категориями вторичных центров. Формально эта роль была отведена нонцен-трам, по сути, частично являвшимся диффузными вторичными центрами ряда культур.
В целом, общий анализ изложенных в настоящей статье основных течений учения о центрах происхождения и формообразования культурных растений показывает, что эволюция учения развивалась от дискретных очагов (Н. И. Вавилов) к диффузным (J. R. Harlan) областям. В течение всего ХХ века последовательно совершенствовались и уточнялись локализация и границы как первичных, так и вторичных генцентров и нонцентров, тогда как анализ механизмов эволюции культурных растений в первичных очагах оставался незавершённым.
Если появление новых, перспективных для селекции признаков у культурных растений во вторичных очагах было изначально очевидно и явля-
лось результатом отборов полезных мутаций и гибридизации, на что справедливо указывали и Н. И. Вавилов и П. М. Жуковский, и Д. Р. Харлан, то формообразование в первичных очагах остаётся не полностью ясным до сих пор.
Так, Н. И. Вавилов основными механизмами видообразования в первичных очагах полагал мутационный процесс, межвидовую и межродовую гибридизацию, действие естественного отбора и адаптацию в естественной природе (Вавилов, 1966, 1987а). И тем не менее, вскрытие механизмов видообразования в первичных генцентрах он называл величайшей проблемой биологии. При этом проблему происхождения культурных организмов Вавилов ставил не только как историческую, но и как динамическую, «с целью овладения ею экспериментально» (Вавилов, 1987б).
Актуальность, как и нерешённость проблемы полного раскрытия механизмов формообразования на разных таксономических уровнях сохранилась до настоящего времени. Так, уже на рубеже XX и XXI веков известный отечественный генетик Л. З. Кай-данов вслед за Н. И. Вавиловым утверждал, что генетические основы видообразования до сих пор остаются важнейшей нерешённой проблемой в теории эволюции (Кайданов, 1996).
С другой стороны, окружающий нас мир заполнен огромным видовым разнообразием растений. В
настоящее время в мире насчитывается около 250 тысяч видов покрытосеменных растений. Широчайший полиморфизм признаков в пределах большинства этих видов свидетельствует о существовании естественных механизмов образования как новых признаков, так и новых таксономических единиц на основе возможно уже известных, но ещё не учтенных механизмов генетической дивергенции (Жуковский, 1965; Грант, 1991).
На сегодняшний день существует несколько теорий эволюции, адаптированных для разных таксономических уровней. Из них наиболее убедительно формообразование высших растений объясняют синтетическая (СТЭ) и квантовая или сальтационная (КТЭ) теории эволюции (Симпсон, 1948; Грант, 1991). Однако СТЭ не обеспечивает достаточной скорости эволюции, а для сальтационной теории проблематично прохождение так называемого «игольного ушка» малой численности вновь образованной формы. Единственным воспроизводимым примером видообразовательных событий считается полиплоидия, а все остальные примеры описания видообразовательных процессов основаны на косвенных доказательствах и логических умозаключениях (Стегний, 1991). При этом полиплоидия представляет наглядный пример возможности «мгновенного» сальтационного видообразования, т.к. только 1-2 поколения необходимы для перехода на другой уровень плоидности (Harlan, 1975). Полиплоиды немедленно образуют барьер скрещивания с диплоидными предками из-за различий в количестве хромосом и в дальнейшем эволюционируют независимо друг от друга (Жуковский, 1972; Sharma, 1994). Поэтому вполне логично предположить, что одним из вероятных источников признакового полиморфизма у высших растений может быть полиплоидия или процессы, её сопровождающие.
Принято считать, что наиболее весомый вклад в видо- и формообразовательный процесс у высших растений внесла аллополиплоидия или отдалённая гибридизация с последующим удвоением хромосом в F1, поскольку большинство культурных растений -аллополиплоиды (Baker, 1970; Sharma, 1994). По выражению Х. Г. Бейкера, аллополиплоидия настолько хорошо известна, что не нуждается в комментариях (Baker, 1970).
Действительно, аллополиплоиды содержат хорошо идентифицируемые геномы составляющих их диплоидных видов. Эти виды по отдельности часто обнаруживаются в природе. В то же время количество случаев ресинтеза аллополиплоидных видов, подтверждающих широкую распространённость этого пути, крайне ограничено. В первую очередь это ал-лополиплоидные виды родов Triticum, Brassica, Prunus и некоторые другие.
Можно смело утверждать, что схемы естественного синтеза аллополиплоидных видов были составлены «по факту». Действительно, если есть аллополиплоидный геном АВ, следовательно, диплоидные виды с геномами А и В так или иначе скре-
стились, а их потомство в Fi естественным образом перешло на полиплоидный уровень, поскольку другие объяснения существования генома АВ отсутствуют.
Как правило, подобные схемы при проверке на биологическую возможность успешной естественной межвидовой гибридизации и последующей по-липлоидизации, а также статистическую вероятность проявления данных событий, причём в заданной очередности, оказываются маловероятными. Вследствие этого, аллополиплоидия, как один из основных путей сальтационного формообразования высших растений, продолжает оставаться под сомнением.
С другой стороны бесспорным фактом остается наличие в определённых Н. И. Вавиловым центрах видообразования культурных растений полиплоидных рядов целого ряда родов растений, включающих культурные виды: пшеницу, подсолнечник, сафлор, мяту перечную, ананас настоящий, картофель и т. д. (Вавилов, 1966). Очевидно, существует ещё один или несколько естественных путей формообразования на различных таксономических уровнях на основе возможно уже известных, но не учтённых механизмов генетической дивергенции, которые следует искать в центрах естественного формообразования растений.
К настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал по полиплоидии у растений. Установлено, что, обладая большой экологической пластичностью, полиплоидные виды нередко оказываются способными распространяться по краям ареала произрастания своего рода в более суровых местообитаниях.
Так, например, если в Средней Европе количество полиплоидных видов среди покрытосеменных составляет менее 50 %, то в Северной Европе их число уже превышает 70 %, а во флоре острова Шпицберген количество полиплоидов достигает 80 %. Среди цветковых растений Приморского края доля полиплоидов составляет 44 %, а на Камчатском полуострове - уже 59 %. В примыкающих к южной границе пустыни Сахара степях также заметно возрастает количество более мелких тетраплоидных ксеро-морфных форм, а в пределах Северной Сахары их количество достигает 38 % (Harlan, 1975; Либберт, 1982).
Еще Вавилов показал, что центры разнообразия генов у культурных растений приурочены к горным рельефам (Вавилов, 1926, 1966). При этом также широко известен факт увеличенной доли полиплоидов в высокогорных зонах. Наблюдаемые на высотах 2250-3200 м неравные расхождения хромосом к полюсам в анафазе могут привести к анеуплоидии, а двухядерность - к возникновению полиплоидных форм, что характерно для горных местностей. Эти явления, возникающие в горных условиях, могут служить основой формообразования в процессе эволюции горных растений (Шмальгаузен, 1946; Соколовская, Стрелкова, 1962; Zohary, 1970).
Образование автополиплоидных форм за счёт об-
разования несокращённых (диплоидных) гамет в северных, пустынных или горных регионах, очевидно, связано с резкой сменой дневных и ночных температур, сухим воздухом и сильными морозами или очень высокими температурами воздуха и почвы. Резкая смена температур может вызывать также и соматическую автополиплоидизацию (Шмальгаузен, 1946; Соколовская, Стрелкова 1962; Бреславец, 1963; Купцов, 1971; Дубинин, Панин, 1967; Sharma, 1994).
Во всех случаях вновь образованные полиплоиды немедленно образуют барьер скрещивания с диплоидными предками из-за различий в количестве хромосом и в дальнейшем эволюционируют независимо друг от друга (Жуковский, 1972; Sharma, 1994).
В результате многочисленных исследований было установлено, что автополиплоиды, как правило, нестабильны. В последующих поколениях из них часто выщепляются растения с более низким уровнем пло-идности - анеуплоиды и возвратные диплоиды, в том числе с рекомбинированными наборами хромосом. Ряд исследователей считает, что причиной этого может быть нерегулярное распределение хромосом из-за образования нарушений в мейозе и последующей редукцией плоидности (Бреславец, 1963; Жуковский, 1972; Зеленцов, 2002а; 20026).
Реверсия части полиплоидов на исходный уровень плоидности позволяет получать диплоидные фертильные растения с рекомбинированными наборами хромосом (Бреславец, 1963; Жуковский, 1972; Зеленцов, 2002а). В наших исследованиях на примере культурной сои было показано, что одним из вероятных источников признакового полиморфизма у высших растений может быть полиплоидия или процессы, её сопровождающие, а возвратно-диплоидные формы могут стать ценным источником изменённых или новых признаков. Экспериментальное подтверждение этого пути формообразования послужило основой для разработки теории полиплоидной рекомбинации генома высших растений (Зеленцов, 2002а, 2002б).
Таким образом, естественная полиплоидизация высших растений в стрессовых условиях и широкая рекомбинация признаков на основе полиплоидной рекомбинации геномов вполне могут объяснить естественное образование форм с широким диапазоном и сочетанием признаков, минуя длительный и громоздкий путь межвидовой гибридизации.
А теперь в свете вышеизложенного рассмотрим вероятностную картину филогенеза культурной сои.
Эволюция рода Соя - Glycine Willd. была подчинена общей закономерности эволюции жизненных форм высших растений. От древесных форм наиболее архаичных видов софороидного союза (Palaeoso-phoreae) эволюция в семействе Бобовых - Fabaceae (Papilionaceae) развивалась в направлении образования последовательно кустарников, многолетних и однолетних трав (Яковлев, 1991).
Точное место возникновения первых бобовых не определено до настоящего времени, однако ведущие легуминисты Королевского ботанического сада в
Кью (Великобритания) П.Х. Рэйвен и P.M. Полхилл полагали, что вероятнее всего центром зарождения семейства может быть Восточная Африка (Raven, Polhill, 1981).
Наиболее архаичные палеоостатки бобовых обнаруживались в горизонтах среднего и позднего мелового периода, то есть от 100 до 70 млн. лет тому назад. Уже тогда их венчик был мотыльковым (Ша-паренко, Байковская, 1956; Красилов, 1989; Яковлев, 1991). Однако до настоящего времени достоверно не установлены ни общая предковая неспециализированная форма для всего рода Glycine, ни время её образования. Единственное приблизительное указание о формировании трибы Фасолевые Phaseoleae DC, куда входит род Соя, в неогене, то есть в период от 2 до 25 млн. лет тому назад, имеется у Polhill et al. (1981).
Первым, зафиксированным еще Н. И. Вавиловым, самостоятельным очагом происхождения культурной сои Glycine max (L.) Merrill (по действующей в те годы ботанической классификации академика К. И. Максимовича - G. hispida Maxim.) был Китайский центр, охватывающий Центральный и Западный Китай (Вавилов, 1966). Этот регион, по описанию одного из первых исследователей сои в Китае Б. В. Скворцова, - «место преимущественно гористое, лежит оно в полосе между 45° и 20° северной широты и имеет разнообразнейшие климатические условия» (Скворцов, 1927). Однако следует отметить, что Северо-Восточный Китай, Корея и Маньчжурия, также считающиеся историческими областями происхождения сои, оставались вне границ Китайского генцентра.
В Китайском очаге широко распространён и другой вид сои - дикорастущая уссурийская соя G. soja Sieb. et Zucc. (син: G. ussuriensis Reg. et Maack.), впервые описанная европейскими ботаниками Зи-больдом и Цуккарини (Siebold et Zuccarini) в 1845 г. (цит. по: Скворцов, 1927). В настоящее время среди систематиков сложилось единое мнение о том, что именно уссурийская соя G. soja является предковой формой культурной сои G. max (Скворцов, 1927, Сунь Син-дун, 1958; Енкен, 1959; Hymowitz, 1970; Корсаков, 1971, 1975, 1982; Теплякова, 1997).
Определение соматического числа хромосом у этих видов сои, впервые выполненное Чеховым и Карташовой в 1932 г., оказалось равным 2n=40 (цит. по: Hymowitz, 1970). Последующие исследователи подтвердили полученный результат (Hermann, 1962).
Еще в XIX веке Де Кандоль (De Candolle, 1883, цит. по: Вавилов, 1987б) в основу определения родины культурных растений положил местонахождение данного культурного растения в диком состоянии или наличие ближайших к нему дикорастущих форм. Поэтому совместно произрастающие дикорастущая уссурийская и культурная соя позволяют считать Китайский очаг формообразования исторической областью эволюции культурной сои G. max.
В расширенной схеме П. М. Жуковского Китайский очаг сохранил статус одного из наиболее бога-
тых по видовому разнообразию ценных культурных и дикорастущих видов растений.
Но теперь этот генцентр включал в себя не только первичный Китайский, но и Японский вторичный, а также Амурско-Уссурийский первичный генцентры, объединённые под общим названием - Китайско-Японский очаг. В этой схеме уже практически весь географический ареал первичного формообразования дикорастущей уссурийской и культурной сои вошёл в границы Китайско-Японского очага.
В Австралийском очаге, впервые выделенным П. М. Жуковским ввиду его важного значения как генцентра ряда эндемичных видов хлопчатника, также были обнаружены и описаны дикорастущие виды сои, отличающиеся многолетним циклом развития и широким геномным полиморфизмом. Их общее число в настоящее время составляет 16 видов: G. albi-cans Tind. & Craven; G. arenaria Tind.; G. argyrea Tind.; G. canescens F.J. Ferm.; G. clandestina Wendl.; G. curvata Tind.; G. cyrtoloba Tind.; G. falcata Benth.; G. hirticaulis Tind. & Craven; G. lactovirens Tind. & Craven; G. latifolia (Benth.) Newell & Hymowitz; G. latrobeana (Meissn.) Benth.; G. microphylla (Benth.) Tind.; G. pindanica Tind. & Craven; G. tabacina (La-bill.) Benth.; G. tomentella Hayata (Palmer et al, 1996). Причем эта цифра не окончательная. Совсем недавно австралийскими ботаниками Пфейлом, Тиндэйлом и Кравеном были описаны еще 7 новых видов многолетней сои: G. peratosa Pfeil & Tindale; G. rubiginosa Tindale & Pfeil; G. pullenii B.E. Pfeil, Tindale & Craven; G. aphyonota B.E. Pfeil; G. dolichocarpa Tatei-shi & H. Ohashi; G. pescadrensis Hayata и G. stenophita B.E. Pfeil & Tindale (Pfeil et al., 2001; Pfeil, Craven, 2002). В связи с этим в случае подтверждения таксономического ранга новых видов общепринятый список многолетних видов сои Австралийского очага в скором времени может увеличиться с 16 до 23 видов.
Некоторые систематики рода Соя считают, что многолетние австралийские виды, объединённые в отдельный подрод Glycine Willd., представляют собой наиболее архаичные формы сои (Hymowitz, 1970, 1987; Корсаков, 1982). При этом Австралийский очаг, наиболее богатый по числу дикорастущих видов сои, по сравнению с Китайским очагом, следует считать более древним. Соответственно, комплекс признаков этих видов может служить начальной точкой отчёта при изучении филогенеза рода Соя (Корсаков, 1971; Теплякова, 1995).
Ещё одной особенностью Австралийского очага является наличие полиплоидных рядов не менее чем у 3 видов дикорастущей сои. Такие виды, как соя ко-ротко-жёстковолосистая G. hirticaulis и соя табачно-бурая G. tabacina имеют диплоидные и тетраплоид-ные формы с 2n=40 и 2n=80. Соя войлочная G. tomentella помимо 2n=40 и 80, также имеет анеуплоидные формы с числом хромосом, равным 2n=38 и 2n=78 (Palmer et al., 1996).
Кроме этого, два последних вида - G. tabacina и G. Tomentella - отличаются наиболее широким ареалом естественного произрастания среди всего под-
рода Glycine Willd. и распространены также на островах Индонезийского архипелага и в Юго-Восточной Азии (Hymowitz, 1970; Корсаков, 1971, 1982; Palmer et al., 1996). А один из австралийских диплоидных (2n=40) видов - сою серповидную G. Falcate Н. И. Корсаков обнаружил даже в рос-
сийском Приморье (Корсаков, 1971, 1982).
Таким образом, широкий ареал естественного распространения видов сои G. tabacina, G. tomentella и G. falcata, частично совпадающий с Китайским генцентром, их многолетний цикл развития, наличие полиплоидных рядов (у табачно-бурой и войлочной сои), а также законы эволюции жизненных форм цветковых растений от многолетних к однолетним формам, позволяют нам выдвинуть следующую гипотезу: не исключено, что именно один из этих австралийских видов, проникнув через острова Малазийского архипелага в Юго-Восточную Азию, а затем и в область Китайского генцентра, в результате полиплоидной рекомбинации генома мог стать пред-ковой формой однолетней уссурийской сои.
Во второй половине XX в. некоторые исследователи выделяли третий древний очаг формообразования многолетней дикорастущей сои - Восточно-центральноафриканский, территориально практически полностью входящий в первичный Африканский очаг формообразования по схеме П. М. Жуковского и в Африканский нонцентр по Д. Р. Харлану. Однако этот генцентр, в отличие от Австралийского, харак-теризкется крайне скудным видовым разнообразием сои. Всего в Африке были обнаружены два вида -соя петитиана G. petitiana (A. Rich.) Schweinf и соя яванская G. javanica (L.) Taub. (син.: G. wightii (R. Grah. ex Wight and Arn.) Werde.) (Hermann, 1962; Hymowitz, 1970; Корсаков, 1971, 1982).
Если G. petitiana являлась эндемичным африканским видом, то G. javanica среди систематиков считалась самым полиморфным дикорастущим видом сои, широко распространённым не только в Центральной и Восточной Африке, но и на Аравийском полуострове, Индии, Индокитае, Южном Китае, Малайзии. Соя яванская отличается крупными тройчатыми листьями, более крупными по сравнению с австралийскими видами, семенами коричневой окраски, а также наличием разновидностей с белым венчиком и морфологически наиболее близка к культурной сое. Всё это позволяло многим исследователям считать G. javanica одним из наиболее вероятных предков культурной сои G. max. Тем не менее, все попытки получить гибридное потомство между культурной и яванской соей оказались безуспешными (Скворцов, 1927; Енкен, 1959; Hermann, 1962; Hymowitz, 1970; Корсаков, 1971).
Более поздними исследованиями было установлено, что соя яванская и соя петитиана, так же, как и некоторые австралийские виды, имеют полиплоидные ряды, однако заметно отличающиеся от других видов сои. Основное число хромосом у африканских форм сои оказалось равным х=11, а не х=10, как у видов Китайского и Австралийского очагов. Поэтому
количество хромосом у диплоидных и тетраплоид-ных форм сои яванской и петитиана составляло 2n(2x)=22 и 2n(4x)=44 соответственно (Hymowitz, 1970; Lackey, 1981а). В связи с этим африканские многолетние виды дикорастущей сои были выделены в новый самостоятельный род Neonotonia Lackey -genus nova (Lackey, 1981а, 19816; Dave, Bennet, 1991). При этом соя яванская Glycine javanica (син.: соя Вайта - G. wightii) была переименована в неоно-тонию Вайта Neonotonia wightii (Wight & Arn.) J. A. Lackey, а таксономический ранг сои петитиана G. petitiana был снижен до подвида неонотонии - Neonotonia wightii subsp. petitiana (Hymowitz, 1970; Lackey, 19816; Яковлев, 1991; Neonotonia wightii, [Эл. ресурс] 2007).
Необходимо отметить, что не все систематики согласились с выделением сои яванской в самостоятельный род Неонотония, поскольку требование единства основного числа хромосом для видов в пределах рода хотя и является важным и желательным, но не строго обязательно. Ещё в 1935 г. Е. Н. Синская отмечала, что «не всегда хромосо-мальные отличия указывают на значительный скачок в эволюции...».
Так, например, количество хромосом у разных видов в роде Сафлор - Carthamus L. может быть равным 2n = 20, 22, 24, 44, 64, что указывает на наличие гаплоидных чисел хромосом, равных х=10, 11 и 12. В роде Люпин - Lupinus L. основные числа хромосом у разных видов равны х=10, 12 и 13. При этом соматические, в том числе анеуплоидные, наборы хромосом у люпина жёлтого L. luteus составляют 2n=46, 48 и 52; у люпина волосистого L. pilosus и люпина изменчивого L. mutabilis - 2n=42 и 48; у люпина белого L. albus - 2n=40, 48 и 50. Тем не менее, все виды сафлора, как и люпина, с такими наборами хромосом относятся к одному и тому же роду (Жуковский, 1964; Паушева, 1980).
У большинства из 84 родов, составляющих трибу Фасолевые, основное число хромосом х=11. А основное число хромосом х=10 встречается только изредка, как, например, у видов рода Соя. Из-за очевидной потери одной из хромосом гаплоидного набора в филогенезе этого рода число х=10 вероятнее всего является вторичным (Яковлев, 1991). К тому же первичный генцентр происхождения сои яванской - неонотонии Вайта - расположен в Восточной Африке, то есть там, где по историко-флористичес-ким данным появились первые бобовые, в том числе и гипотетические архаичные формы сои (Leppik, 1971; Polhill et al., 1981; Raven, Polhill, 1981).
Таким образом, таксономическая позиция сои яванской - неонотонии Вайта до сих пор не окончательно ясна. Морфологический ли это вид-двойник сои, но принадлежащий к самостоятельному роду со своим независимым филогенезом, или это всё-таки вид сои, но обособившийся на самых ранних этапах эволюции рода и сохранивший основное для всей трибы число хромосом х=11? Ответы на эти вопросы
ещё ждут своих исследователей.
В целом, в настоящее время достоверно установлены следующие очаги происхождения сои: Китайский очаг происхождения видов подрода Soja -дикорастущей уссурийской и культурной сои; Австралийский очаг происхождения дикорастущих многолетних видов подрода Glycine. Третьим очагом условно (до окончательного разрешения вопроса о таксономической принадлежности) может считаться Африканский генцентр происхождения сои яванской - неонотонии Вайта. Кроме этого, некоторые дикорастущие многолетние виды сои активно расселились практически по всему бассейну Индийского и западной части Тихого океана. В то же время уссурийская и культурная соя за пределами Китайского очага в дикой природе не встречаются.
Обращает на себя внимание тот факт, что во всех случаях первичные очаги происхождения сои частично ограничены горными, пустынными или таёжными ландшафтами, климатические условия которых и могли послужить, с одной стороны, естественными границами ареала, а с другой стороны, - катализаторами формообразования, в том числе и на основе полиплоидной рекомбинации генома.
В связи с этим можно предположить, что ограничивающим фактором естественного расширения ареала видов сои из подрода Soja является критическая неоптимальность условий произрастания и сниженная конкурентоспособность в естественных биоценозах других эколого-географических регионов.
В то же время свой нынешний статус важнейшей белково-масличной культуры мирового земледелия культурная соя приобрела не в границах первичного Китайского очага происхождения, а как интродуцент в многочисленных вторичных географических и генетических центрах. При этом наиболее мощным вторичным очагом генетической дивергенции культуры, начиная с первой четверти ХХ века и по настоящее время, являются центральные и восточные штаты США (Жуковский, 1965; Leppik, 1971).
Интенсивная адаптивная селекция сортов сои, приспособленных к различным эколого-географи-ческим условиям, и их активная интродукция в последние десятилетия привели к резкому увеличению ареала её возделывания во всём мире. В настоящее время культурная соя возделывается в более чем 90 странах практически на всех материках, кроме Антарктиды, а зона её распространения охватывает почти сплошную полосу от 58-60° северной широты до 48-50° южной широты. Общая площадь, занятая под соей в мире в 2006 г. превысила 93 млн. га. В России соя с различной интенсивностью возделывается практически на всех долготах в диапазоне широт от 43° до 60°, но основное промышленное производство культуры сосредоточено в Дальневосточном и Северо-Кавказском регионах (ФАО, 2006).
В результате границы отдельных вторичных ген-центров сои, за исключением пустынь и горных массивов, оказались почти полностью взаимно перекры-
тыми, сформировав практически непрерывный диффузный ареал вторичного формообразования, опоясывающий весь земной шар (рис. 4).
По мере интенсификации промышленного производства сои и расширения ареала её возделывания во всём мире увеличивается количество и активность селекционных центров по сое. За счёт активной интродукции, искусственной гибридизации и мутагенеза эти учреждения фактически становятся третичными генцентрами внутривидового формообразования культуры.
Рисунок 4 - Первичные генцентры рода Соя и вторичный ареал формообразования
культурной сои G. max I - Китайский генцентр уссурийской и культурной сои; II - Австралийский генцентр дикорастущих многолетних видов сои; III - Африканский генцентр дикорастущей многолетней неонотонии Вайта (сои яванской); IV - Западно-Предкавказский микроцентр формообразования культурной сои на основе полиплоидной рекомбинации генома. (пунктирной линией обозначен диффузный ареал вторичного формообразования культурной сои)
Одним из таких третичных генцентров, территориально расположенном в Западном Предкавказье (Краснодарский край), в первой половине ХХ века являлся Всесоюзный институт сои и клещевины (ВНИИСК), а во второй половине - Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В. С. Пустовойта (ВНИИМК).
Климатические условия Западного Предкавказья являются лучшими для сельскохозяйственного производства в России. Однако географическая удалённость этого региона от Китайского очага происхождения культурной сои, а также отсутствие естественно произрастающих здесь дикорастущих форм сои предполагают наличие ряда средовых различий по продолжительности дня, типам почв, сезонным температурным и водным режимам, в совокупности формирующих неприемлемые условия
для естественного воспроизводства стародавних сла-боокультуренных популяций вида G. max.
В то же время многолетняя эффективная селекция сои, начатая во ВНИИСК, а затем продолженная во ВНИИМК, обеспечили практически полную адаптацию сортов местной селекции к условиям Западного Предкавказья, сформировав устойчивую западно -кавказскую полиморфную популяцию культурной сои. А сам регион при этом стал одной из самых активных зон вторичного глобального формообразовательного ареала сои.
Более того, широкий набор специализированных
генотипов сои, адаптированных к условиям Западного Предкавказья, привёл крупнейшего отечественного систематика сои середины ХХ века В. Б. Енкена к идее выделения региональной популяции сортов культурной сои в отдельный ботанический таксон -разновидность кубанскую G. hispida ssp. slavonica var. kubanika Enk. (Ен-кен, 1959). Хотя в последствии, при уточнении норм Международного кодекса ботанической номенклатуры, кубанская разновидность была исключена из внутривидовой классификации сои, полиморфизм западно-кавказского генофонда культурной сои усилиями ВНИИМК в последующие десятилетия продолжал активно расширяться.
Исследования ВНИИМК последнего десятилетия показали, что практически на всей территории Западного Предкавказья в промышленных посевах сои обнаруживаются автополиплоидные растения. Их ежегодное спонтанное образование с частотами от 0,003 до 0,1 % от общего числа растений позволило сделать вывод об активной естественной полиплоиди-зации сои в эколого-географических условиях Западного Предкавказья (Мошненко, 2002; Зеленцов, Мошненко, 2002; Мошненко, Зеленцов, 2004).
Нестабильность вновь образовавшихся естественных полиплоидов сои и частичный возврат их потомства на диплоидный уровень, в том числе с изменён-
ными или новыми количественными и качественными признаками, способствуют постоянному биологическому засорению сои различными типами реплоидных форм (Зеленцов, 2002а, 2002в; Зеленцов, Мошненко, 2006).
Всё это свидетельствует об активном формообразовательном процессе культурной сои на основе полиплоидной рекомбинации генома в условиях Западного Предкавказья, по меньшей мере, частично совпадающим с аналогичными механизмами первичного накопления полиморфизма в Китайском очаге.
По нашему мнению, активный микроцентр спонтанного полиплоидного рекомбиногенеза сои в Западном Предкавказье представляет собой новый тип ботанико-географического очага образования генетического разнообразия культурных растений (см. рис. 4).
Вполне вероятно, что спонтанная полиплоидиза-ция и полиплоидная рекомбинация генома сои осуществляются и в других, удалённых от первичного очага происхождения сои эколого-климатических областях вторичного формообразовательного ареала культуры. Во всяком случае, автору известны устные сообщения о наличии спонтанных полиплоидов культурной сои в Центрально-Чернозёмном регионе и в Приморье. Не исключено, что аналогичные механизмы расширения полиморфизма свойственны и другим культурным растениям. Так ли это, покажут дальнейшие исследования.
Список использованной литературы
1. Бреславец Л. П. Полиплоидия в природе и опыте. - М.: АН СССР, 1963. - 364 с.
2. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1926. - Т. XVI. - № 2. - С. 248.
3. Вавилов Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. - М.: Колос, 1966. - 559 с.
4. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции. - М.: Наука, 1987а. - 512 с.
5. Вавилов Н. И. Происхождение и география культурных растений. - Л.: Наука, 19876. - 439 с.
6. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. - М.: Мир, 1991. -488 с.
7. Дубинин Н. П., Панин В. А. Новые методы селекции растений. - М.: Колос, 1967. - С. 180-304.
8. Енкен В. Б. Соя. - М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1959. - 653 с.
9. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. - Л.: Колос, 1964. - 792 с.
10. Жуковский П. М. Пути эволюции культурных растений на основе генетических и ботанических закономерностей // Генетика. - 1965. - № 1. - С. 41-49.
11. Жуковский П. М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов // Ботанический журнал. - Л., 1968. - Т. 53. - № 4. - С. 430-460.
12. Жуковский П. М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений // Полиплоидия и селекция /
/ Под ред. Н. В. Турбина и др. - Минск.: Наука и техника, 1972. - С. 9-18.
13. Зеленцов С. В. Использование полиплоидной рекомбинации генома в увеличении полиморфизма у сои // Доклады РАСХН. - 2002а. - № 3. - С. 3-5.
14. Зеленцов С. В. Полиплоидная рекомбинация генома как фактор формообразования у высших растений // Электронный журнал «Исследовано в России», [Электронный ресурс]. - М.: МФТИ. - 35, 357370, 20026. Режим доступа: http ://zhurnal .ape. relarn. ru /articles /2002/035pdf.
15. Зеленцов С. В., Мошненко Е. В. Явление естественной полиплоидизации у культурной сои G. тах (L.) Merrill. // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. - 2002в. -Вып. 127. - С. 3-6.
16. Зеленцов С. В., Мошненко Е. В. Спонтанная полиплоидизация сои как фактор биологического засорения сорта // Селекция и агротехнология сортов сои северного экотипа. - Воронеж, 2006. - С. 5660.
17. Кайданов Л. З. Генетика популяций. - М.: Высш. школа, 1996. - 320 с.
18. Корсаков Н. И. Географические очаги формообразования сои // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1971. - Т. 45. - Вып. 3. - С. 189-193.
19. Корсаков Н. И., Мякушко Ю. П. Соя. - Л.: ВНИИ растениеводства, 1975. - 160 с.
20. Корсаков Н. И. Географические очаги формообразования и гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков рода Glycine L. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л., 1982. -Т. 72. - № 1. - С. 3-15.
21. Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. - М., 1989. - С. 144.
22. Купцов А. И. Элементы общей селекции. -Новосибирск: Наука, 1971. - 376 с.
23. Либберт Э. Основы общей биологии. - М.: Мир, 1982. - С. 319-362.
24. Мошненко Е. В. Частота встречаемости естественных полиплоидов у культурной сои в условиях Краснодарского края // Материалы 4 регион. научн.-практич. конф. «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». - Краснодар, 2002. - С. 46-47.
25. Мошненко Е. В., Зеленцов С. В. Спонтанная полиплоидизация у сои в условиях Краснодарского края // Сб.: «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.». - Краснодар, 2004. - С. 74-82.
26. Паушева З. П., Практикум по физиологии растений. - М.: Колос, 1980. - 304 с.
27. Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. -М.: Гос. изд. иностр. лит-ры, 1948. - 360 с.
28. Синская Е. Н. Видообразование у люцерны и других растений // Приложение 73 к Трудам по прикл. бот., генетике и селекции. - 1935. - 125 с.
29. Скворцов Б. В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. - Китай, Харбин: Изд-во общества изучения Маньчжурского края, 1927. - 44 с.
30. Соколовская А. П., Стрелкова О. С. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений // Сб.: Полиплоидия у растений / Тр. совещ. по полиплоидии растений 2528 июня 1958 г. - М.: АН СССР, 1962. - С. 83-89.
31. Стегний В. Н. Системная реорганизация генома при видообразовании // Сб.: Проблемы генетики и теории эволюции / Под ред.: В. К. Шумного и А. О. Рувинского. - Новосибирск: Наука, 1991. - С. 242-252.
32. Сунь Син-дун. Соя. - М.: Сельхозгиз, 1958. -248 с.
33. Теплякова Т. Е. Соя // Сб.: Теоретические основы селекции. Том. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) / Под ред. Б. С. Курловича и С. И. Репьева. - С-Пб.: ВИР, 1995. - С. 196-217.
34. Теплякова Т. Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои культурной (Glycine max (L.) Merr.) // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1997. - Т. 152. -С. 102-110.
35. Шапаренко К. К., Байковская Т. Н. Legumi-nosae // Тр. ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. - Л., 1956.
- Вып. 1. - C. 126-127.
36. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). - М.-Л., 1946. -296 с.
37. Яковлев Г. П. Бобовые земного шара. - Л.: Наука, 1991. - 144 с.
38. Baker H. G. Taxonomy and the biological species concept in cultivated plants // In: Genetic resources in plants / H.G. Baker // ed. by O.H. Frankel and E. Benett.
- Oxford. - GB. - 1970. - P. 49-68.
39. Dave Y., R. Bennet. Architectural studies of legume of Glycine wightii. // Indian Botanical Contactor. -1991. - 8(1). - P. 23-26.
40. Harlan J. R. Agricultural Origins: Centers and Noncenters // Science. -1971. - Vol. 174. - P. 468-474.
41. Harlan J. R. Crops and Man. // USA. - Madison-
Wisconsin, 1975. - 295 p.
42. Hermann F. J. A revision of the genus Glycine and its immediate allies // USDA Tech Bull. - 1962. -1268. - P. 1-79.
43. Hymowitz T. On the domestication of the soybean // Economic Botany. - 1970. - Vol. 24. - №. 4. -P. 408-421.
44. Hymowitz T., C. A. Newell. Taxonomy, specia-tion, domestication, dissemination, germplasm resources and variation in the genus Glycine // Advances in Legume Science" Kew: Royal Botanic Gardens. - GB, 1987. - P. 251-264.
45. Lackey J. A. Phaseoleae // Advances in legume systematics. - Kew. GB, 1981a. - Pt. 1. - P. 301-327.
46. Lackey J. A. Infraspecific combinations in Neono-tonia wightii (Arnott) Lackey (Leguminosae, Papilionoi-deae). Iselia. 19816. - vol. 2. - P. 11.
47. Pfeil B. E., M. D. Tindale, L. A. Craven. A review of the Glycine clandestina species complex (Fabaceae: Phaseoleae) reveals two new species // J. Australian Systematic Botany. - 2001. - Vol. 14. - № 6. - P. 891-900.
48. Pfeil B. E., L. A. Craven. New taxa in Glycine (Fabaceae: Phaseoleae) from north-western Australia // J. Australian Systematic Botany - 2002. - Vol. 15. -№ 4. - P. 565-573.
49. Polhill R, P. Raven, Ch. Stirton. Evolution and systematics of the Leguminosae // Advances in legume systematics. - Kew, GB. - 1981. - Pt. 1. - P. 1-26.
50. Raven P. H., R. M. Polhill. Biogeography of the Leguminosae // Advances in legume systematics. - Kew, GB, 1981. - Pt. 1. - P. 27-34.
51. Sharma S. R. Principles and practice of plant breeding // New Delhi. - India, 1994. - 599 p.
52. The 2006 Year Database of Food and Agriculture Organization (FAO) //http://www.fao.org/agriculture/ prime crops/soybean.
53. Zohary D. Centers of Diversity and Centers of Origin. // In: Genetic recourses in plants - their exploration and conservation / Ed. by O.H. Frankel and E. Bennett. - Oxford. - GB. - 1970. - P. 33-42.
