CC BY
141
Зеленцов С. В. Стрессовые условия внешней среды как причина генетических рекомбинаций у цветковых растений на примере видов сои культурной Glycine max (L.) Merr., сои уссурийской G. soja Sieb. et Zucc. и льна обыкновенного Linum usitatissimum L. / С. В. Зеленцов, Е. В. Мошненко, Л. В. Цаценко, В. С. Зеленцов // Научный диалог. - 2014. - № 1 (25) : Естественные науки. - С. 14—29.
УДК 631.5/.9:576+575[633.853.52+633.854.54
Стрессовые условия внешней среды как причина генетических рекомбинаций у цветковых растений на примере видов сои культурной Glycine max (L.) Merr., сои уссурийской G. soja Sieb. et Zucc. и льна обыкновенного Linum usitatissimum L.
С. В. Зеленцов, Е. В. Мошненко, Л. В. Цаценко,
В. С. Зеленцов
Представлены результаты исследования причин формирования первичного признакового полиморфизма, необходимого для включения механизма естественного отбора в рамках признанных в настоящее время теорий эволюции цветковых растений. Актуальность исследования определяется необходимостью выявления стрессовых факторов, вызывающих у цветковых растений генетически детерминированный рекомбиногенез, а также причин и условий, в которых выявленные механизмы расширения внутривидового полиморфизма наиболее интенсивны. В статье изложены результаты шестилетних исследований генетического рекомбиногенеза у представителей двух таксономически удалённых друг от друга семейств Бобовые (Fabaceae Lindl.) и Льновые (Linaceae DC ex Perleb.). Наличие сходных механизмов действия фотопериодического стресса на репродуктивные органы видов сои культурной, сои уссурийской и льна обыкновенного с формированием гомологичных аномалий в морфологии цветка, андроцея и пыльцы позволяет
предположить определённую универсальность выявленных закономерностей стрессозависимого рекомбиногенеза для цветковых растений. Выявлена возможность расширения признакового полиморфизма у культурных растений, которая, наряду с внутривидовой гибридизацей, искусственным мутагенезом и биотехнологическими манипуляциями с геномами, позволяет увеличивать внутривидовую изменчивость с целью последующего использования рекомбинантов с ценными признаками в практической селекции.
Ключевые слова: соя культурная; соя уссурийская; лён обыкновенный; средовой стресс; фотопериод; генетические рекомбинации; репродуктивные органы; тераты ан-дроцея.
Введение. Принято считать, что наиболее весомый вклад в формообразовательный процесс у цветковых растений внесли мутации и аллополиплоидия [Симпсон, 1946; Вакег, 1970; Грант, 1991; Sharma. 1994]. Однако при этом количество известных случаев искусственного ресинтеза аллополиплоидов крайне ограничено и в большинстве случаев сопряжено с необходимостью искусственной полипло-идизации межвидовых и межродовых гибридов F1 для преодоления стерильности. Спонтанные мутации, вызванные известными физическими и химическими мутагенными факторами, как правило, существенно снижают жизнеспособность организмов из-за различных повреждений ДНК. В то же время в пределах подавляющего большинства таксонов цветковых растений различных уровней наблюдается широчайший полиморфизм признаков, что свидетельствует о существовании иных естественных механизмов генетической дивергенции - как новых признаков, так и новых таксонов [Жуковский, 1965, 1972; Грант, 1991; Зеленцов, 2010; Зеленцов и др., 2010].
Из существующих на сегодняшний день теорий эволюции формообразование у цветковых растений наиболее убедительно объясняют синтетическая (СТЭ) и квантовая или сальтационная (КТЭ) теории эволюции. При этом во всех случаях предполагается первичное образование и накопление генетически детерминированных и жизнеспособных мутантных форм [Шмальгаузен, 1946; Грант, 1991]. Нами также разработана теория полиплоидной рекомбинации генома цветковых растений (ТПР), описывающая причины и механизмы
формирования внутривидового признакового полиморфизма за счёт спонтанной полиплоидизации и структурной рекомбинации генома на полиплоидном уровне. В рамках ТПР причиной структурного ре-комбиногенеза гомологичных хромосом у автополиплоидов является их мультивалентная конъюгация и асимметричный кроссинговер, вызывающие генетически детерминированные изменения за счёт делеций, дубликаций и инверсий участков гомологичных хромосом микро- и макрогамет. Последующий реверсивный возврат рекомбинированных полиплоидов на исходный уровень плоидности восстанавливает фертильность генетических рекомбинантов и увеличивает признаковый полиморфизм исходной популяции [Зеленцов, 2002, 2010; Зеленцов и др., 2010].
В рамках ТПР показано, что одним из вероятных естественных путей генетической эволюции на различных таксономических уровнях у высших растений могут быть рекомбинационные процессы, вызванные воздействием на гаметофит стрессовых условий внешней среды [Зеленцов, 2002, 2010; Зеленцов и др., 2010]. Это положение подтверждается целым рядом фактов. В частности, в высокогорных зонах на высотах 2250-3200 м отмечается увеличение частот неравных расхождений хромосом к полюсам в анафазе, нередко приводящее к анеуплоидии. У многих видов растений в горных или пустынных условиях среды часто наблюдается двухядерность гамет, и, как следствие, увеличивается частота появления полиплоидных форм [Шмальгаузен, 1946; Соколовская и др., 1962; Zohary, 1970]. Образование автополиплоидных форм растений за счёт образования несокращённых (диплоидных) гамет в северных, пустынных или горных регионах, очевидно, связано с резкой сменой дневных и ночных температур, сухим воздухом и сильными морозами, или очень высокими температурами воздуха и почвы. Значительные перепады температур могут вызывать также и соматическую автополиплоидию [Шмаль-гаузен, 1946; Бреславец, 1963; Sharma, 1994]. В целом подобные рекомбинационные явления, возникающие в жёстких климатических условиях, могут служить основой формообразования в процессе эволюции горных растений
Косвенным подтверждением формообразующей роли стрессовых условий внешней среды является специфический характер географи-
ческого расположения очагов происхождения культурных растений [Вавилов, 1926; Жуковский, 1968; Зеленцов, 2007]. Эти очаги зачастую ограничены горными, пустынными или таёжными ландшафтами, климатические условия которых могли служить, с одной стороны естественными границами ареала, а с другой стороны - катализаторами формообразования. В связи с этим можно предположить, что произрастание культурных растений за пределами естественных очагов происхождения будет сопровождаться увеличением частоты спонтанных рекомбинационных процессов с последующим образованием широкого спектра форм растений с рекомбинированными признаками [Зеленцов, 2010; Зеленцов и др., 2010].
Безусловно, что не все образующиеся в стрессовых условиях рекомбинации у растений будут закрепляться в потомстве. Особенно это касается морфозов вегетативных частей - различных терат и модификаций побегов или листьев. Однако предполагается, что мор-фозы тканей репродуктивных органов могут быть индикатором повышенной вероятности генетических рекомбинаций непосредственно микро- и макрогамет, часть из которых вполне может послужить основой для образования в следующем поколении мутантных особей с генетически детерминированными рекомбинациями в геноме. В связи с этим целью настоящих исследований является выявление морфозов и терат у репродуктивных органов цветковых растений под влиянием стрессовых условий внешней среды.
Материал и методы. Исследования по изучению влияния стрессовых условий внешней среды проводили в 2006-2012 гг. во ВНИИ масличных культур им. В. С. Пустовойта (ВНИИМК), г. Краснодар, на нескольких сортах культурной сои (Glycine max (L.) Merrill) северного экотипа и на межеумочных (промежуточных между льном-долгунцом и льном-кудряшом) сортах масличного льна (Linum usitatissimum L.). Кроме этого, в некоторых экспериментах использовали дикорастущий вид сои - сою уссурийскую (G. soya Sieb. et Zucc.). Эколого-географи-ческие условия степной зоны Западного Предкавказья, куда территориально входит Краснодарский край и где расположен ВНИИМК, заметно отличаются от климатических условий центров происхождения культурной сои (Дальний Восток РФ и Северо-Западный Китай) и масличного льна (Центральная Азия) [Вавилов, 1926; Жуковский, 1968].
Выращивание сои и льна осуществляли по общепринятым методикам [Руководство ..., 1999; Возделывание льна ..., 2006]. С целью усиления давления средового стресса на морфогенез растений использовали посевы сои и льна в поздние сроки (май - июнь), обеспечивающие развитие растений и закладку репродуктивных органов в неоптимальных температурных и фотопериодических условиях. Дополнительно использовали камеры искусственного климата, в которых формировали короткодневные экваториальные (12 ч) и длиннодневные северные (18 ч) фотопериодические условия. В фазы бутонизации и цветения отбирали бутоны и цветки на разных стадиях развития. Анализировали морфотипы цветков и их элементов, окрашивали ацетолакмоидом пыльники, в которых исследовали пыльцевые зёрна. В потомствах растений с выявленными морфозами репродуктивных органов исследовали стабильность митозов [Паушева, 1988; Мошненко и др., 2011].
Результаты и обсуждение. При оптимальных сроках посева (начало мая) в высокотемпературных и короткодневных фотопериоди-ческих условиях юга России (45° сев. широты) на растениях длиннодневных генотипов сои культурной северного экотипа (выведенных на 53-55° сев. широты) эпизодически обнаруживали частичную мультипликацию элементов цветка. Наиболее часто выявляли цветки с удвоенным количеством лепестков венчика типа «парус» (рис. 1-2а). При этом те же сорта сои в более высоких широтах (« 50°) и в длиннодневных условиях камеры искусственного климата практически не формировали полумахровые цветки.
Другие длиннодневные сорта сои северного экотипа в аналогичных условиях, наоборот, характеризовались частичной или полной редукцией отдельных элементов цветка. Такие явления преимущественно отмечали при поздних (июнь-июль) сроках посева на фоне постепенно сокращающейся длины дня (рис. 26). Как правило, полной или частичной редукции подвергались парные лепестки типа «лодочка», реже - лепестки типа «вёсла». В некоторых случаях одна из этих пар лепестков могла полностью элиминировать.
Визуальный анализ морфологического строения венчика цветка сои уссурийской G. soya позволил установить, что выявленная зависимость морфогенеза элементов венчика цветка у культурной сои G. max прослеживается и у этого вида сои (рис. 3).
Рис. 1. Цветок сои с удвоенным парусом венчика цветка, Краснодар, 45° сев. широты, сорт Лира
Рис. 2. Мультипликация лепестков паруса (а) и редукция лепестков лодочки (б) цветка у длиннодневного сорта сои Лира на фоне укороченных фотопериодов, Краснодар, июльский срок посева (здесь и далее окраска элементов цветка ацетолакмоидом)
1 - вскрытая сросшаяся чашечка; 2 - лепесток «парус»; 3 - лепестки «вёсла»; 4 - лепестки «лодочки»; 5 - тычиночная трубка; 6 - пестик
Так, цветки сои уссурийской, в естественных условиях произрастающей в окрестностях г. Благовещенска на широте 53°, при оптимальных, весенних сроках посева на широте 45° оказались склонны к частичной мультипликации лепестков (рис. 3а), а при поздних июньских и июльских сроках посева и формировании цветков на фоне 14-13-часовой длины дня в августе - к их редукции (рис. 36).
Рис. 3. Мультипликация (а) и редукция (б) лепестков лодочки в цветке уссурийской сои G. soja на фоне укороченных фотопериодов, Краснодар, дикорастущая соя уссурийская G. soya 1 - вскрытая сросшаяся чашечка; 2 - лепесток «парус»; 3 - лепестки «вёсла»;
4 - лепестки «лодочки»; 5 - тычиночная трубка; 6 - пестик
Неоптимальные условия внешней среды также могут приводить к отклонениям в строении репродуктивных органов от видовой нормы. В частности, при летних сроках посева масличных форм льна обыкновенного у части растений изначально пятимерные цветки с видовой формулой цветка Ca5Co5A5G(5) частично редуцировались до четырёх чашелистиков, лепестков и тычинок, либо количество элементов всех или некоторых частей цветка льна увеличивалось до 6-7 (рис. 4).
обе
Рис. 4. Мультипликация и редукция частей цветка масличного льна на фоне укороченных фотопериодов, Краснодар, сорт льна ВНИИМК 620 а - 5-мерная видовая норма для цветка льна; б - рекомбинантный цветок, редуцированный до 4 лепестков и тычинок; в - полумахровый (7-лепестковый) рекомбинантный цветок
В целом наши наблюдения показали, что выращивание видов сои культурной и сои уссурийской, а также льна обыкновенного в условиях фотопериодов, заметно отличающихся от оптимальных для изучаемых сортов, провоцирует образование тератологических изменений в строении цветков в виде редукции или мультипликации всех или отдельных частей цветка, в частности лепестков венчика.
Анатомо-морфологические исследования цветков сортов сои показали, что формам сои северного экотипа, адаптированным к более высоким (50-55° широтам и длине дня 16,5-17,5 ч, в условиях укороченных южных фотопериодов (15,0-15,5 ч) свойственно образование терат андроцея. Наиболее часто у таких сортов обнаруживали неразвитые стерильные или полустерильные микроспорангии (пыльники), сохраняющие типичные для вида 4 пыльцевых гнезда. Кроме этого, у части цветков сортов северного экотипа летних сроков посева на
Рис. 5. Аномалии развития андроцея у культурной сои а - типичный 4-гнёздный пыльник (видовая норма); б - редукция гнезд пыльника до 1-2; в - мультипликация гнезд пыльника; г - раздвоение свободной (10-ой) тычиночной нити с образованием дополнительной (11-ой) тычинки; д - утолщение и продольное расщепление тычиночной нити; е - формирование дополнительного пыльцевого гнезда на боковой поверхности утолщённой тычиночной нити
фоне укороченных (12,5-13 ч) фотопериодов обнаруживали развитие терат андроцея иного типа - редукций, мультипликаций и метаморфизма элементов андроцея (рис. 5).
Аналогичное влияние неоптимальных (укороченных) фотопериодов на морфогенез андроцея отмечено и у дикорастущего вида сои. В частности, у исследуемого длиннодневного сортообразца сои уссурийской на широте 45° в цветках также обнаружены тераты пыльников редукционного и мультипликационного типов.
Морфологические изменения пыльников у льна под влиянием неоптимальных фотопериодов проявились, прежде всего, в снижении фертильности пыльцы, сегментарной стерильности отдельных гнёзд пыльников, а также в тератах тычиночных нитей (рис. 6).
В целом весь выявленный спектр морфологических аномалий тычиночных нитей и пыльников у двух видов сои и льна имеет рекомбинационную природу и свидетельствует о высокой чувствительности генеративной сферы этих видов растений к неоптимальным (укороченный фотопериод) условиям среды.
Палинологический анализ пыльцы у длиннодневных сортов сои культурной, высеянных в поздние летние сроки на фоне постоянно сокращающейся продолжительности дня, позволил обнаружить те-
а 6 в г
Рис. 6. Аномалии развития андроцея у льна обыкновенного. а - нормально развитый при оптимальных фотопериодах пыльник с фертильной (тёмноокрашенной) пыльцой; б-г - пыльники, сформировавшиеся при укороченных фотопериодах: б - пыльник с частично стерильной (светлоокрашенной) пыльцой; в - сегментарная терата гнёзд пыльника; г - терата тычиночной нити
Рис. 7. Различные аномалии пыльцевых зёрен в пределах одного пыльника у сорта сои северного экотипа в условиях укороченных фотопериодов а - аномально мелкие безапертурные пыльцевые зёрна; б - аномальное пыльцевое зерно, предположительно состоящее из двух слившихся микроспор
раты пыльцевых зёрен. Визуальный анализ морфологии пыльцы у сои показал, что в таких условиях среды в пыльниках формировалось большое количество аномальных пыльцевых зёрен, что указывает на модифицирующее влияние фотопериодического стресса и на микрогаметогенез (рис. 7).
В широтных условиях Краснодара в пыльниках цветков длиннодневных сортов сои северного экотипа, помимо типичных 3-апертур-ных пыльцевых зёрен диаметром 26-30 мкм, обнаруживали аномалии в виде двойных и тройных пыльцевых зёрен, аномально мелкие безапертурные, или аномально крупные, и даже гигантские пыльцевые зёрна размерами до 100-120 мкм с количеством апертур на их поверхности от 1 до 6.
На основе морфологических исследований пыльцы было выявлено несколько типов терат пыльцевых зёрен (рис. 8).
При палинологическом анализе пыльцы цветков льна, сформировавшихся в условиях неоптимальных фотопериодов при летних сроках посева, также обнаруживали аномалии в виде увеличенной апертурности пыльцевых зёрен и их стерильности (рис. 9).
Визуальный анализ топографии распределения пыльцы в пыльниках цветков сои и льна показал, что практически все типы аномалий
Рис. 8. Типы аномалий пыльцевых зёрен, формирующихся в цветках длиннодневных растений сои в условиях укороченных фотопериодов 1 - типичное гаплоидное пыльцевое зерно;
2 - аномально малое пыльцевое зерно;
3-8 - аномально крупные пыльцевые зёрна;
9 - гигантское пыльцевое зерно
Рис. 9. Аномалии пыльцевых зёрен у льна обыкновенного, сформировавшиеся в условиях укороченных фотопериодов 1-3 и 1-4 - нумерация апертур в пыльцевом зерне а - нормально развитые 3-апертурные пыльцевые зёрна; б - аномальное 4-апертурное пыльцевое зерно; с - аномальное стерильное пыльцевое зерно
локализовались во внутренних частях пыльцевых гнёзд, примыкающих к связнику (продолжению тычиночной нити внутри пыльника). При этом нормально развитые пыльцевые зёрна преимущественно формировались в периферийной части микроспорангиев.
В целом выращивание сои и льна на фоне излишне коротких для нормального микрогаметогенеза фотопериодов вызывает аномалии развития пыльцевых зёрен и, как следствие, является основной причиной повышенной стерильности растений.
Цитогенетический анализ потомств растений с выявленными аномалиями развития репродуктивных органов показал увеличенное в несколько раз количество нарушений митоза при делении клеток соматических тканей. Как правило, эти нарушения выражались в отставаниях отдельных хромосом в метафазе и анафазе митоза и образовании хроматидных мостов (рис. 10).
Аналогичные аномалии отмечали в митозе потомств льна с нарушениями морфогенеза репродуктивных органов. Во всех случаях причиной подобных аномалий являлось негативное влияние короткодневного стресса в период формирования репродуктивных органов. Вследствие выявленных нарушений микрогаметогенеза и вполне очевидных аналогичных аномалий при макрогаметогенезе в геномах сои и льна увеличивается вероятность появления генных мутаций в виде делеций, дубликаций и инверсий отдельных участков хромосом.
Рис. 10. Аномалии митоза в соматических тканях потомств растений сои с морфозами и тератами частей цветков и пыльцы а - аномальная метафаза с отставаниями хромосом и хроматидными мостами; б - аномальная асинхронная анафаза с отставаниями отдельных хромосом
Хромосомы с генными мутациями, особенно в зонах, прилегающих к центромерам, хуже воспринимают биохимические команды полюсов митотического или мейотического веретена при очередном делении клетки, что визуально выражается в обособлении таких хромосом на метафазных и анафазных пластинках (рис. 10). В ряде случаев такие мутации не позволяют сохранить полную гомологичность хромосом при их дубликации в митозе. При их расхождении к полюсам веретена на стадии анафазы нередко возникает неполное разделение материнской и дочерней хромосом и происходит образование хорошо различимых хроматидных мостов между ними. В большинстве подобных случаев разделившиеся дочерние клетки получат отличающиеся от материнской клетки геномы. Аномалии деления клеток при формировании микро- и макрогамет закономерно приведут к появлению генетически рекомбинированных особей.
Таким образом, в результате вызванных средовым стрессом аномалий развития репродуктивной сферы растений в промышленных посевах сои и льна ежегодно образуется часть фертильных особей с генетически детерминированными фенотипическими и физиологическими отличиями от исходных форм. Наши предыдущие исследования показали, что их количество, как правило, незначительно, зависит от сложившихся условий среды в период формирования репродуктивных органов и не превышает долей процента. Тем не менее ежегодное образование генетических рекомбинантов постепенно приводит к их постепенному накоплению в исходной популяции [Мошненко и др., 2011].
Современные технологии поддерживающего семеноводства сортов сельскохозяйственных культур предусматривают регулярные сортовые прочистки, при которых все фенотипически отличающиеся формы растений удаляются из посева. Таким способом обеспечивается поддержание генетической и сортовой чистоты посевов. Тем не менее стрессовые условия внешней среды остаются одной из причин генетических рекомбинаций растений. Поэтому отсутствие регулярных мероприятий по поддержанию сортовой чистоты у культурных растений вполне может приводить к накоплению рекомбинантных форм и способствовать расширению внутривидового полиморфизма по целому ряду признаков. С другой стороны, средозависимый
рекомбиногенез геномов культурных растений предоставляет дополнительную возможность для отборов рекомбинантных форм с полезными признаками и включения их в селекционный процесс. Вполне очевидно, что в естественных фитоценозах при формировании репродуктивных органов в стрессовых условиях накопление генетического полиморфизма дикорастущих видов растений должно происходить непрерывно.
Выводы. Проведённые на сое культурной и дикорастущей сое уссурийской, а также на льне обыкновенном исследования свидетельствуют о рекомбиногенном влиянии средовых стрессов на репродуктивную сферу растений.
В результате воздействия неоптимальных фотопериодов в фазы формирования репродуктивных органов обнаружены аномалии развития частей цветков у сои и льна в виде редукций и мультипликаций их частей, а также тератологические изменения андроцея и пыльцевых зёрен.
Выявленные рекомбинации репродуктивной сферы растений могут являться индикатором развития хромосомных аномалий, часть из которых может привести к спонтанному появлению в потомстве генетически рекомбинированных особей.
Вызванное средовыми стрессами появление в популяциях сои и льна фертильных форм с генетически детерминированными рекомбинациями может быть одним из эволюционных факторов естественного накопления внутривидового полиморфизма.
Литература
1. Бреславец Л. П. Полиплоидия в природе и опыте / Л. П. Бреславец. -Москва : АН СССР, 1963. - 364 с.
2. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений / Н. И. Вавилов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Ленинград, 1926. - Т. XVI. - № 2. - С. 248.
3. Возделывание льна масличного / С. Л. Горлов [и др.] - Краснодар : [Б. и.], 2006. - 19 с.
4. Грант В. Эволюционный процесс : критический обзор эволюционной теории / В. Грант. - Москва : Мир, 1991. - 488 с.
5. Жуковский П. М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов
/ П. М. Жуковский. - Ботанический журнал, 1968. - Том 53. - № 4. -С. 430-460.
6. Жуковский П. М. Пути эволюции культурных растений на основе генетических и ботанических закономерностей / П. М. Жуковский // Генетика. - 1965. - № 1. - С. 41-49.
7. Жуковский П. М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений / П. М. Жуковский // Полиплоидия и селекция ; Науч. совет по проблемам генетики и селекции АН СССР [и др. ; редкол.: Н. В. Турбин (отв. ред.) и др.] / Науч. совет по проблемам генетики и селекции АН СССР. - Минск : Наука и техника. - 1972. - С. 9-18.
8. Зеленцов С. В. Использование полиплоидной рекомбинации генома в увеличении полиморфизма у сои / С. В. Зеленцов // Доклады РАСХН. -2002. - № 3. - С. 3-5.
9. Зеленцов С. В. Развитие учения о центрах формообразования культурных растений на примере сои Glycine max (L.) Merrill. / С. В. Зеленцов // Масличные Культуры. - 2007. -Вып. 2 (137). - С. 68-77.
10. Зеленцов С. В. Спонтанная полиплоидная рекомбинация генома культурной сои Glycine max (L.) Merrill как пример формообразовательных процессов в эволюции цветковых растений / С. В. Зеленцов, Е. В. Мош-ненко // Эволюция жизни на Земле : материалы IV международного симпозиума, 10-12 ноября 2010 г. / [редкол. : В. М. Подобина (отв. ред.) и др.]. -Томск : ТМЛ-Пресс, 2010. - С. 139-141.
11. Зеленцов С. В. Эволюционная роль полиплоидной рекомбинации генома цветковых растений / С. В. Зеленцов // Эволюция жизни на Земле : материалы IV международного симпозиума, 10-12 ноября 2010 г. / [редкол. : В. М. Подобина (отв. ред.) и др.]. - Томск : ТМЛ-Пресс, 2010. -С. 137-139.
12. Мошненко Е. В. Стерильность сои : типы, морфология, цитогенетика, роль в формообразовании вида, применение в селекции / Е. В. Мош-ненко, С. В. Зеленцов. - Saarbrücken : Germany, LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH & Co., KG, 2011. - 105 с.
13. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. -Москва : Агропромиздат, 1988. - 271 с.
14. Руководство по адаптивной технологии возделывания сои в Краснодарском крае / В. П. Бражник [и др.] - Краснодар : [Б. и.], 1999. - 20 с.
15. Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции / Д. Г. Симпсон. - Москва : Гос. изд. иностр. лит-ры, 1948. - 360 с.
16. Соколовская А. П. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений / А. П. Соколовская, О. С. Стрелкова
// Полиплоидия у растений / Тр. совещ. по полиплоидии растений 25-28 июня 1958 г. - Москва : АН СССР. - 1962. - С. 83-89.
17. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И. И. Шмальгаузен. - Москва-Ленинград : 1946. - 296 с.
18. Baker H. G. Taxonomy and the biological species concept in cultivated plants / H. G. Baker // Genetic resources in plants / ed. by O. H. Frankel and E. Benett. - Oxford : GB, 1970. - P. 49-68.
19. Sharma S. R. Principles and practice of plant breeding / S. R. Sharma. -New Delhi : India, 1994. - 599 p.
20. Zohary D. Centers of diversity and centers of origin / D. Zohary // Genetic resources in plants / ed. by O. H. Frankel and E. Benett. - Oxford : GB, 1970. - P. 33-42.
© Зеленцов Сергей Викторович (2014), доктор сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией генетики и иммунитета сои, Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В. С. Пустовойта (Краснодар), [email protected].
© Мошненко Елена Валентиновна (2014), кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории генетики и иммунитета сои, Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В. С. Пустовойта (Краснодар), [email protected].
© Цаценко Людмила Владимировна (2014), доктор биологических наук, профессор кафедры генетики, селекции и семеноводства, Кубанский государственный аграрный университет (Краснодар), [email protected].
© Зеленцов Виктор Сергеевич (2014), кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории селекции льна масличного, Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В. С. Пустовойта (Краснодар), [email protected].
