CC BY
39
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научноисследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
РОЛЬ ФОТОПЕРИОДА В МУЛЬТИПЛИКАЦИИ И РЕДУКЦИИ ЛЕПЕСТКОВ ЦВЕТКОВ СОИ
В. С. Зеленцов,
аспирант
ФГОУ ВПО «Кубанский госагроуниверситет» [email protected]
Ключевые слова: соя, цветок, махровость,
мультипликация, редукция лепестков
УДК 581.1+58.001.035:633.853.52
Введение. Количество исследований средо-вых модификаций анатомо-морфологических признаков репродуктивной сферы у сои незначительно. Подавляющее большинство публикаций было посвящено простой констатации типичного видового морфологического строения цветка сои [2, 5, 6, 10]. Хорошо известно, что нормально развитый цветок сои включает чашечку с пятью сросшимися зубчиками; пять свободных лепестков; двубратственный андроцей, состоящий из десяти тычинок, девять из которых срослись в тычиночную трубку, и одной свободной, и верхней завязи из одного плодолистика. Формула цветка сои при этом
имеет вид |Са(5)Со5А(9)Л01[ 13]. Сведений как о генетически детерминированной, так и модификационной изменчивости элементов цветка сои в литературе крайне мало, и они,
как правило, носят фрагментарный характер. Чаще всего исследователи отмечают модифи-кационное влияние неоптимальных длин дня на изменение скорости развития сои и нарушение формирования цветков, нередко приводящие к их повышенному опадению [2, 8, 11, 14,
15, 16, 17]. Однако ранее о влиянии условий среды на изменение количества элементов цветка у сои не отмечалось.
В целом подавляющее большинство видов семейства Fabaceae характеризуется пента-мерными цветками. У отдельных родов, главным образом в роде Mimosa подсемейства Mimosoideae, в норме известны тетрамерные и трёхмерные цветки [13] и только изредка встречаются формы с махровыми цветками. В частности, в роде Wisteria у вида вистерии пышноцветной (Wisteriafloribunda) встречаются садовые формы с махровыми цветками [7]. У одного из видов рода Lathyrus - душистого горошка или чины душистой (Lathyrus odoratus) - уже давно известна английская садовая форма «Спенсер», также отличающаяся махровыми цветками различной окраски [1]. Однако махровые формы среди бобовых очень редки и в целом для семейства нетипичны [13].
Вместе с тем у сои эпизодически обнаруживаются отдельные сортообразцы с признаками частичной мультипликации элементов цветка модификационного типа: частичная махровость в виде шести-семи чашелистиков и лепестков вместо пяти, с двумя-тремя столбиками завязи вместо одного, неразвитыми пыльниками и одиннадцатью и более тычинками. Однако причины модификационных изменений в строении цветков сои, в силу их малых (4-6 мм) размеров, практически не изучены. Имеются лишь отдельные отечественные работы, указывающие на варьирование количества пыльцы и линейных размеров морфологических элементов цветка сои под влиянием условий выращивания, и прежде всего фотопериода [3, 4, 12].
Целью исследований было изучение влияния фотопериода на морфогенез элементов цветка сои. Для выполнения данной задачи в исследования были вовлечены различные сорта сои, произрастающие в отдалённоконтрастных экологических зонах.
Материалы и методы. Изучение влияния фотопериодов на мультипликацию и редукцию лепестков цветков проводили на 5 длиннодневных сортах сои северного экотипа в условиях г. Краснодара (45° с. ш., максимальная длина дня 15 ч 37 мин) и г. Алексеевка Белго-
родской области (50° с. ш., максимальная длина дня 16 ч 26 мин). Ранним контролем в опыте служил ранний сорт южного экотипа Лира, средним контролем - средний сорт южного экотипа Вилана. Посев сортов в обоих пунктах испытаний осуществляли в оптимальные сроки - в I декаде мая. Дополнительно на широте Краснодара исследовали строение цветков у дикорастущих видов сои: сортообразца № 133
дикорастущей уссурийской сои (G. soja), а также у многолетних австралийских видов: сои табачно-бурой (G. tabacina) и сои войлочной (G. tomentella).
В период цветения с каждого сортообразца рендомизированно отбирали по 10 полностью распустившихся цветков из среднего яруса растений в день растрескивания пыльников и самоопыления, которые фиксировали в фиксаторе Кларка по методике З. П. Паушевой [9]. Морфо-лого-анатомический анализ зафиксированных цветков исследуемых сортообразцов проводили в лаборатории после их окрашивания ацетолакмоидом.
Результаты и обсуждение. При выращивании длиннодневных очень ранних сортов сои северного экотипа в короткодневных условиях Краснодарского края, помимо ультраскороспелости, уменьшения высоты растений, иногда до явно выраженной карликовости, и снижения урожайности, были обнаружены морфологические нарушения при формировании элементов цветка. В связи с этим нами была выдвинута гипотеза о зависимости анатомо-морфологичес-ких признаков цветка сои от адаптированности генотипа сои к условиям, существенно отличающимся по продолжительности фотопериода от региона их выведения.
Развитие сои в оптимальных условиях среды, включая и продолжительность дня, определяет формирование типичного для вида строения обоеполого зигоморфного пентамерного цветка (рис. 1).
В то же время у некоторых сортов, преимущественно адаптированных к более продолжительному фотопериоду, отмечается явление частичной мультипликации элементов цветка, чаще всего в виде частичной махровости, то есть увеличения количества лепестков при сохранении числа тычинок. Наиболее часто встречались цветки с удвоенным количеством парусов венчика, причём дополнительный лепесток всегда формировался с внешней стороны основного паруса. Такими особенностями в наших экспериментах преимущественно отличались некоторые длиннодневные сорта сои северного экотипа, а также ранние сорта местной селекции (рис. 2 и 3).
пять и Белгородская 6, а также ранний сорт краснодарской селекции Лира частично формировали махровые цветки. Максимальное количество таких цветков в 2007 г. отмечено у сорта рязанской селекции Магева - 13,2 %, а в 2008 г. - у сорта Окская той же селекции (15,4 %). Частота формирования махровых цветков у этих же сортов в условиях Белгородской области была на порядок ниже и составляла: для сорта Магева в 2007 г. 0,6 %, в 2008 г. - 1,7 %; для сорта Окская соответственно 0,5 и 0 %.
У сорта Припять белорусской селекции и сорта Белгородская 6 белгородской селекции частичная махровость обнаружена только на широте Краснодара. Аналогичную реакцию на фотопериод показал ранний сорт краснодарской селекции Лира. Доля частично махровых цветков у этого сорта в 2007 г. составляла 6,8 %, а в 2008 г. достигала 10,2 %. У польского сорта АЫапа, выведенного на широте 53° и известного своей пониженной фотопериодической чувствительностью, в обоих пунктах проведения исследований цветки с удвоенным парусом практически не формировались. Средний сорт
Основной парус венчика
Дополнительный парус венчика
Рисунок 2 - Цветок сои с удвоенным парусом венчика, г. Краснодар, 45° с. ш., сорт Лира, 2008 г.
Рисунок 1 - Типичное строение цветка сои в близких к оптимальным по продолжительности дня условиях выращивания, сорт Лира (окраска цветка выполнена ацетолакмоидом, размер отдельной клетки фона - 1 х 1 мм)
1 - сросшаяся чашечка; 2 - флаговый лепесток (парус); 3 - лепестки вёсла; 4 - лепестки лодочки; 5 -сросшаяся тычиночная трубка; 6 - гинецей (пестик)
В то же время те же сорта сои, отличающиеся частичной мультипликацией элементов цветка на широте Краснодара, в условиях Белгородской области на широте 50° и при максимальной продолжительности дня 16 ч 26 мин махровые цветки практически не формировали (таблица).
Как следует из представленных данных, в условиях Краснодара длиннодневные сорта сои северного экотипа Магева, Окская, При-
Вилана, максимально адаптированный к диапазону географических широт от 43 до 48°, также формировал цветки только с типичной формулой.
Длиннодневные сорта сои северного экотипа рязанской селекции Магева и Окская при выращивании в Краснодаре характеризовались не частичной мультипликацией, а наоборот, частичной или полной редукцией некоторых элементов цветка, особенно при поздних, июнь-
ских сроках сева на фоне постепенно сокращающейся длины дня (рис. 4). Как правило, у этих сортообразцов редукции до узколанцетных бесформенных лепестков подвергались лепестки лодочки, реже - лепестки вёсла. В некоторых случаях одна из этих пар лепестков могла полностью элиминировать.
Рисунок 3 - Элементы частично махрового цветка сои с удвоением флагового лепестка, сорт Лира, г. Краснодар, 2009 г.
1 - чашечка; 2 - парус; 3 - вёсла; 4 - лодочки;
5 - тычиночная трубка; 6 - пестик
Визуальный анализ морфологического строения венчика цветка у других видов сои рода Glycine позволил установить, что выявленная зависимость морфогенеза элементов венчика цветка у культурной сои G. max прослеживается и у других видов.
Рисунок 4 - Полная редукция лепестков лодочки цветка сои на фоне укорачивающегося фотопериода, сорт Окская, июньский срок сева, г. Краснодар, 2009 г.
1 - чашечка; 2 - парус; 3 - вёсла;
5 - тычиночная трубка; 6 - пестик
Так, цветки многолетних дикорастущих видов сои, произрастающих в тропической северной зоне Австралии при длинах дня не более 13 ч, - сои табачно-бурой (G. tabacina) и сои войлочной (G. tomentella) - в условиях Краснодара отличаются полным развитием всех лепестков. В то же время цветки сортооб-разца № 133 дикорастущей уссурийской сои (G. soja), произрастающей в естественных условиях в окрестностях г. Благовещенска (53°), при выращивании на широте 45° склонны к частичной махровости (рис. 5), а при поздних июньских сроках сева - к редукции элементов венчика (рис. 6).
Рисунок 5 - Частичная махровость цветка дикорастущей уссурийской сои G. soja, сортообразец № 133, г. Краснодар, 2009 г. 1 - чашечка; 2 - парус; 3 - вёсла; 4 - лодочки; 5 - тычиночная трубка; 6 - пестик
Рисунок 6 - Редукция лепестков лодочки в цветке дикорастущей уссурийской сои G. soja, сортообразец № 133, июньский срок сева, г. Краснодар, 2009 г.
1 - чашечка; 2 - парус; 3 - вёсла;
5 - тычиночная трубка; 6 - пестик
Выводы. В ходе проведенных исследований установлено, что выращивание культурной и уссурийской сои на южной границе широтного диапазона оптимальных по длине дня условий является причиной формирования частичной махровости цветков. Дальнейшее сокращение длины дня, формируемое посевами южнее границы широтного оптимума, поздними сроками сева или регулируемыми условиями камер искусственного климата, приводит к частичной или полной редукции отдельных лепестков.
Список литературы
1. Душистый горошек Larhytus odoratus // [Электронный ресурс] - URL: http://plants. onweb. m/goroshek.htm (дата обращения: 22.03.2010).
2. Енкен, В.Б. Соя / В.Б. Енкен. - М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1959. - 653 с.
3. Зеленцов, В.С. Экзогенные регуляторы формирования элементов цветка сои / В.С. Зеленцов // Материалы II-й всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 19-21 ноября 2008 г. -Краснодар, 2008. - С. 549-550.
4. Зеленцов, В.С. Регуляторная функция глюкозы в формировании морфологических элементов и фертильности цветка у сои / В.С. Зеленцов, Л.В. Цаценко // Материалы науч.-практич. конф. Кубанского отделения ВОГиС «Роль ВОГиС в современном научном мире» 1819 марта 2009 г. - Краснодар, 2009. - С. 44-49.
5. Лещенко, А.К. Соя (Генетика, селекция, семеноводство) / А.К. Лещенко, В.И. Сичкарь, В.Г. Михайлов, В.Ф. Марьюшкин. - Киев: Наукова думка, 1987. - 256 с.
6. Лещенко, А.К. Соя / А.К. Лещенко, А.А. Бабич. - Киев: Урожай, 1971. - 192 с.
7. Миляев, А.А. Глициния - лиловая сказка /
А.А. Миляев // В мире растений - 2003 - № 7. - С. 19-23. [Электронный ресурс] - URL: http://
flower.onego.ru/liana/wister_m.html (дата обращения: 22.03.2010).
8. Мякушко, Ю.П. Соя. / Ю.П. Мякушко, В.Ф. Баранов. - М.: Колос, 1984. - 332 с.
9. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. - М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.
10. Скворцов, Б.В. Дикая и культурная соя Восточной Азии / Б.В. Скворцов. - Харбин, Китай: Изд-во общества изучения Маньчжурского края, 1927. - 44 с.
11. Степанова, В.М. Климат и сорт. Соя / В.М. Степанова. - Л.: Гидрометиздат, 1985. -184 с.
12. Цаценко, Л.В. Влияние продолжительности фотопериода на формирование элементов цветка сои / Л.В. Цаценко, В.С. Зеленцов // Сб. статей 2-й Международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои» 9-10 сентября 2008 г. - Краснодар, 2008. - С. 122-128.
13. Яковлев, Г.П. Бобовые земного шара / Г.П. Яковлев. - Л.: Наука, 1991. - 144 с.
14. Acock, M.C. Photoperiod sensitivity during soybean flower development / M.C. Acock,
B. Acock // Biotronics. - 1995. - Vol. 24. - P. 25-34.
15. Garner, W.W. Photoperiod response of soybean in relation to temperature and other environmental factors - / W.W. Garner, H.A. Allard // Journ. Agron. Res. - 1970. - № 41. - P. 719-735.
16. Shanmugasundaram, S. Variation in the photoperiodic response to flowering in soybean / S. Shanmugasundaram // Soybean genetics newsletter. - 1978. - Vol. 5. - P. 91-94.
17. Shanmugasundaram, S. Photoperiod and critical duration for flower induction in soybean /
S. Shanmugasundaram, C.S. Tsou // Crop Sci. -1978. - Vol. 18. - P. 598-601.
