CC BY
9РЕПРОДУКТИВНЫЕ МОДЕЛИ IÄIOLIRION TATARICUM
(AMARILLYDACEAE)
Abstract. In this paper, using a step-by-step measurement and recording of the bulbs and flowers of the life cycle ofplants of the Ixiolirion tataricum (Amarillydaceae) a growth model of these plants was investigated.
In the course of research, we found that the formation of all reproductive structures depends on the diameter of the bulb. Bulb is a storage organ providing plant conservation until next year, the main indicator determining the formation of reproductive structures is the status of the plant resource. According to our results ofdetermining threshold values, it was proved that the amount ofnecessary stockfor bulb formation is lower compared to the formation ofa flower and is directly independent of the bulb type.
Keywords: Ixilirion tataricum, population, bulb, morphology, seeds
Ixiolirion tataricum (Amarillydaceae) - также как и многие другие виды однодольных растений отличается определенной моделью роста.
Ixiolirion tataricum-эфемероидно развивающиеся луковичные растения, в основном размножаются вегетативно с помощью луковиц. По морфологическим признакам этот вид близок к виду Gagea (Liliaceae), даже иногда приводит к замешательству по определению вида [1]. Полную схему различных моделей роста представителей рода Gagea предложил Левичев. В исследованиях других ученых отличительными признаками по форме, числу и расположению луковиц являются важные морфологические признаки [2,3,4].
Изменение количества образовавшихся луковиц в год указывает на то, что соотношение вегетативного и генеративного размножения может быть необычной и нестабильной в каждом виде [5]. В особенных случаях только у вегетативно размножающегося (Gagea spathacea) или только генеративно размножающегося вида не образуются луковицы [6]. В процессе онтогенеза у видов рода Gagea в зависимости от особенностей вида обнаружена точная модель роста. Модели роста рода Gagea хорошо описаны для нескольких видов [7], но для исследований вида Ixiolirion tataricum количественный анализ по вегетативным и генеративным особенностям не проводился. В проводимых исследованиях видов G. lutea и G. spathacea рода Gagea у растений вида G. lutea при формировании луковиц был обнаружен «репродуктивно заменяющий переключатель». Такое различие очень важно для баланса между половым и вегетативным размножением, а также помогает сохранить жизнеспособность стерильно-половых видов [5,6].
В данной работе нами проводилась количественная оценка на репродуктивную стратегию вида Ixiolirion tataricum, также проводили учет количества и диаметра луковиц и луковичек у цветущих и нецветущих растений природных популяции данного вида.
Цель наших исследований определить модели в зависимости от изменения вида по образованию луковицы и развитию цветка, также дать сравнительную характеристику репродуктивной стратегии.
Материал и методика исследований. Исследования проводились в 2016-2017 гг. в горно-степной зоне Делбегетей расположенного в районе Жарма Восточно-Казахстанской области. Морфологические измерения проводились у образцов (320) растений Ixilirion tataricum собранных из нескольких популяции.
Морфологический анализ. Морфологические анализы проводились у свеже убранных образцов растений Ixilirion tataricum. Для определения границы развития луковиц и цветков каждого растения данного вида исследовались растения всех этапов жизненного цикла. С помощью применения цифрового калипера (TCM 227579, точность ± 0,02 мм) измерялись диаметр заменяющей луковицы (для эллипсоидных луковиц измерялись длина и ширина) и диаметр луковицы. Проводили учет количества и расположения луковиц (только у луковиц этого года) и количества цветков. Для определения количества развивающихся луковиц и границы формирования этих луковиц и цветков в процессе жизненного цикла растения исследовались высшие растения с диаметром заменяющей луковицы больше 0,25 мм и на
Исабекова А. К.
. Ж.,
1
Казахстан;
ЕНУ имени Л. Н. Гумилева, старший преподаватель, PhD докторант;
2КАТУ имени С. Сейфуллина, ассистент
http://ws-conference.com/
№ 2(30), Vol.2, February 2018 27
основе разделения этих растений на несколько категории был построен график, также наряду с этим учитывались соотношения развитых растений по соответствующим репродуктивным структурам (луковица или цветок).
Результаты исследований. По результатам морфологических исследований можно отметить, что у старых и нецветущих растений бывают два или три листочка. А у цветущих растений бывают четыре листочка размером от 9-18 см. В зависимости от развития биологических структур у растения 1хШпоп tаtаriсum различают несколько стадии развития, по которым проводились измерения: первая - длина верхнего листа; вторая - ширина верхнего листа; третья - длина нижнего листа; четвертая - ширина нижнего листа.
У видов растений ЫоИпоп tаtаriсum взятых для исследования было установлено, что развитие луковицы происходит в процессе жизненного цикла. В процессе размножения растении развиваются луковицы мелкого диаметра. Только физически сильные растения (диаметр луковицы больше 4 мм) постоянно образуют луковицы. Граница формирования цветка (диаметр луковицы 2,17 ± 0,16 мм) бывает меньше границы формирования базальной луковицы (2,80±0,16 мм). В зависимости от развития биологических структур у растения татарикум различают следующие стадии развития: первая - измерения луковиц по трем популяциям. У растений этого вида в процессе жизненного цикла наблюдается развитие луковиц, только у шести цветущих растений не встречаются луковицы.
На стадии недоразвитого растения у которых недоразвиты цветки диаметр луковиц по сравнению с развитыми цветками бывает намного крупнее. У исследуемых 320 образцов растений диаметр луковиц достиг от 0,79 мм до 6,33 мм, средний показатель диаметра 2,97±0,08 мм.
Форма одиночной базальной луковицы яйцеобразная, темно-коричневого цвета, на глубине 30-40 см. С помощью линейки и цифрового калипрового устройства (вероятность± 0,01 мм) измерялись диаметры временных луковиц, также длина и диаметр одиночных базальных луковиц. Согласно результатам исследований подсчитывались стандартные ошибки. Формирование базальных луковиц относительно высокое (5,25 ± 17,02).
На поверхности луковицы имеются защитные оболочки. Они выполняют функцию защиты. После того, как защита луковицы завершается, оболочки высыхает и отмирает.
Морфологический анализ луковиц популяции А. У многих растений диаметр луковиц в пределах 7,55 - 23,04. Если самый высокий показатель составляет 19,56 мм, то самый низкий показатель равен 7,365 мм.
Морфологический анализ луковиц популяции В. У многих растений диаметр луковиц в пределах 7,01 - 19 мм. Самый высокий показатель равен 23,452 мм, самый низкий показатель равен 7,324 мм.
Морфологический анализ луковиц популяции С. Самый высокий показатель равен 22,981 мм, самый низкий показатель 8,063 мм. Согласно результатам исследований подсчитывались стандартные ошибки.
Роль количества семян. При определении биологических особенностей растения важную роль играют семена. Исследования проводились у образцов растений в конце мая месяца, в период полного созревания коробочек растения и полного высыхания вегетативных органов.
Для определения и подсчета семенного сбора было собрано 150 растений. У популяции А (п = 50), В (п = 50) и С (п = 50), общее количество коробочек составило 386 штук. У популяции А семена общим количеством от 1 -го до 5 цветков и от 1 -го до 5 коробочек составили 31 ± 19 (7-85), у популяции В - 25 ± 13 (0 - 62), у популяции С - 23 ± 12 (0 - 52).
60
<и
I 50
Н
! 40 о
£ 30 о
£ 20
110
<и
u 0
2 3 4
Коробочек на одно растение
0
1
5
6
Рис. 1. Семенной набор для ^юНтшп tataricum
28 № 2(30), Vol.2, February 2018
http://ws-conference.com/
В зависимости от повышения числа коробочек повышается и общая урожайность семян (рисунок 1). Многие растения формировали две коробочки (n = 60, 22 ± 12 семян), 49 растений формировали три коробочки (28 ± 13 семян), 18 растений четыре коробочки (40 ± 18 семян), 17 растений одну коробочку (14 ± 6 семян) и 6 растений 5 коробочек (48 ± 17 семян). Среднее значение коробочек без семян в популяции А равно 0,62 ± 0,70, в популяции В 0,64 ± 0,72, в популяции С 0,80 ± 0,86.
Обсуждения результатов исследований. Проведенные исследования показали сравнительное соотношение вегетативного и генеративного размножения возможно в зависимости от особенностей вида и оно является нестабильным.
В ходе исследований нами установлено, что формирование всех репродуктивных структур зависит от диаметра луковицы. Луковица является запасающим органом обеспечивающим сохранение растения до следующего года, основным показателем определяющим формирование репродуктивных структур состояния ресурса растения. По нашим результатам определения пороговых значений было доказано, что количество необходимого запаса для формирования луковицы по сравнению с формированием цветка напрямую зависит от типа нижней луковицы.
У видов Ixiolirion tataricum распространенных в сухой зоне летом в период длительной засухи для сохранения своей жизнедеятельности размер луковиц бывает крупным, однако количество луковиц на одном растений бывает ограниченным. У таксонов многих растений наряду с половым размножением с помощью семян дополнительно наблюдаются и различные методы вегетативного размножения. У исследуемых видов Ixiolirion tataricum клональное размножение с помощью луковиц встречается у растений с недоразвитым жизненным циклом. Особенно у таксонов, где идет интенсивное половое размножение, у взрослых растений вегетативное размножение не столь важный процесс, либо вообще это значение отпадает. У растений видов Ixiolirion tataricum баланс между генеративным (цветки) и вегетативным (с помощью луковиц) размножением может незначительно меняться в зависимости от не столь важных особенностей, таких как количество луковиц, пути и срока формирования отдельных жизненных стадий растения. Таким образом, проведенный количественный анализ репродуктивных особенностей вида Ixiolirion tataricum необходим для определения репродуктивных моделей и их сходства с родом Gagea no образованию вида, а также для понятия ценности образования видов с помощью гибридизации и полиплоидизации и для определения взаимовлияния между факторами окружающей среды и филогенетической границей на изучаемые модели необходимо исследовать генетически различные разновидности.
ЛИТЕРАТУРА
1. Седельникова Л. Л. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных геофитов при интродукции в лесостепную зону западной сибири: дис. канд. биол. наук: 03.00.05 -Новосибирск, 2004.
2. Levichev, I. G., 1999a. Zur Morphologie in der Gattung Gagea Salisb. (Liliaceae). I. Die unterirdischen Organe. Flora 194, 379-392.
3. Peterson, A., Levichev, I. G., Peterson, J., Harpke, D., Schnittler, M., 2011. New insights into phylogeny and taxonomy of Gagea (Liliaceae) in Western China: Recent speciation through hybridization. Organ. Div. Evol. 11, 387-407.
4. Tison, J.-M., Peterson, A., Harpke, D., Peruzzi, L., 2013. Reticulate evolution of the critical Mediterranean Gagea sect. Didymobulbos (Liliaceae) and its taxonomic implications. Plant SystEvol. 299: 413-438.
5. Schnittler, M., Pfeiffer, T., Harter, D. E. V., Hamann, A., 2009. Bulbils contra seeds: Reproductive investment in two species of Gagea (Liliaceae). Plant. Syst. Evol. 279, 29-40.
6. Pfeiffer T., Klahr A., Peterson A., Levichev I., Schnittler M., 2012a. No sex at all? Extremely low genetic diversity in Gagea spathacea (Liliaceae) across Europe. Flora, 207, 372-378.
7. Levichev, I. G., Jezniakowsky, S. A., 2008. Historia Gagearum. [http://www.binran.ru/infsys/gagea/index-eng.html, accessed 20. Jan. 2012].
http://ws-conference.com/
M 2(30), Vol.2, February 2018 29
