CC BY
110
_НАУЧНОЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗДАНИЕ «IN SITU» №4/2015 ISSN 2411-7161_
Географический анализ показал доминирование космополитов. В придонной альгофлоре рек и родника по галобности наибольшим видовым разнообразием характеризовались пресноводные виды. По градиенту НСОз- доминировали индифференты. По отношению к содержанию органических веществ в альгофлоре р. Стерля часто встречались виды, обитающие при высоком содержании органических веществ, а в роднике - при низком их содержании. Во всех водотоках доминировали бентосные виды (табл.2).
Таблица 2*
Эколого-географическая характеристика альгобентоса водоемов в зимний период
Показатели р. Белая р. Ашкадар р. Ольховка р. Стерля родник
Космополиты 70 77 75 65 72
Индифференты по 68 75 60 68 67
галобности
Алкалифилы 57 55 44 55 48
Бентосные 74 80 60 60 70
Холодолюбивость 3 15,6 8 5 8
*Показатели выражены в %.
По сапробности в альгобентосе рек и в роднике доминирующее положение занимали ß -мезосапробы, а по отношению к рН воды - алкалифилы. В зимний период жизнеспособность популяций водорослей сохраняется, что совпадает с данными по Новосибирскому водохранилищу [2, с 173-176].
Таким образом, проведенные исследования позволили сделать следующие выводы: в подледной придонной альгофлоре исследованных водных объектов на территории г. Стерлитамака было выявлено 144 вида и разновидностей водорослей. Ведущим по числу видов и разновидностей является отдел Bacillariophyta (87). По сапробности среди придонных водорослей рек: Белая, Ашкадар, Ольховка и Стерля, а также в роднике доминирующее положение занимали - ß мезосапробы. Эколого-флористический анализ показал большое разнообразие экологических групп альгобентоса. В зимний период жизнеспособность популяций водорослей сохраняется
Список использованной литературы
1. Шкундина Ф. Б.// Гидробиологический журнал- 1988, №24: 6.- С. 15-18.
2.Шкундина Ф. Б.. Фитопланктон рек СНГ.- Уфа.- 1993.- С. 78-98.
3.Науменко Ю. В., Нечаева М. С.// Сибирский экологический журнал. - 2000, №2.- С. 173-176.
4.Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. № 1- Л.- 1973.- С.594-755.
5.Вассер С. П. и др. Водоросли.- К.- 1989.- С. 170-188.
6.Режим доступа www.Ecograde.ru
7.Баринова С.С., Анисимова О.В., Медведева П.А. Биоразнообразие водо-рослей - индикаторов окружающей среды.- Тель-Авив.- 2006.-С. 154-473.
8.Никитина О.А., Шкундина Ф.Б.// Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007, 64: 1.- С. 105-109.
© Никитина O.A 2015
Яндовка Людмила Федоровна
доктор биол. наук, профессор РГПУ им.А.И.Герцена,
г.Санкт-Петербург, РФ E-mail: yandovkaTGU@mail.ru
РАЗМНОЖЕНИЕ И РЕПРОДУКТИВНАЯ СТРАТЕГИЯ TULIPA BIEBERSTEINIANA (LILIACEAE) В
ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация
Изучены процессы, определяющие основные параметры биологии размножения T.biebersteiniana.
_НАУЧНОЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗДАНИЕ «IN SITU» №4/2015 ISSN 2411-7161_
Особое внимание уделено строению андроцея и гинецея. Изучение репродуктивной стратегии растений T.biebersteiniana показало их низкую семенную продуктивность, которая восполняется вегетативным размножением путем образования луковиц на столонах.
Ключевые слова
Tulipa biebersteiniana, цветение, андроцей, гинецей, семенная продуктивность, вегетативное размножение,
репродуктивная стратегия.
Tulipa biebersteiniana - декоративное дикорастущее растение. Является ценным видом для ландшафтного озеленения. В начале ХХ столетия тюльпан Биберштейна был фоновым видом на некоторых степях в условиях плакора Тамбовской области [15]. В последние десятилетия численность популяций вида резко сократилась. В большинстве известных популяций Тамбовской области число особей небольшое - до 100-300 цветущих растений. Растения T.biebersteiniana включены в «Перечень (список) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Тамбовской области». Статус - 3 категория (редкий вид, имеющий в области низкую численность и распространенный на ограниченной территории). В связи с практической необходимостью восстановления численности T. biebersteiniana в природных популяциях и их использования в цветоводстве выявление способов размножения и репродуктивной стратегии вида является весьма актуальным.
Репродуктивная биология T.biebersteiniana мало изучена. Опубликованные в литературе сведения о представителях Liliaceae в основном касаются популяционных аспектов видов: географическое расселение, популяционная активность и пр. Имеются упоминания о распространении и численности вида T.biebersteiniana [6,12]. Изучению онтогенеза Tulipa посвящены работы Бочанцевой [3] и Диденко [5]. Анализ генетического разнообразия в популяциях T.biebersteiniana и T.riparia приводится в работе Кутлуниной [11]. Исследования [15,16] показали неоднородность особей T.biebersteiniana в пределах популяции. Способы размножения и репродуктивные процессы у T.biebersteiniana мало изучены [14]. Обычно характеристика генеративных органов сводится к рассмотрению частей цветка, строения семян и плодов в пределах семейства. Изучались сроки прорастания семян Tulipa [8,10], фрагментарно - некоторые аспекты репродуктивной биологии и вегетативного размножения T.biebersteiniana и T.riparia [7,11,17].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объектами изучения были популяции T. biebersteiniana, произрастающие в разных частях Тамбовской области. Изучали популяции в Инжавинском (юго-восточная часть), Моршанском (северная часть) и Тамбовском (западная часть) районах Тамбовской области. Растения каждой популяции находились примерно в одинаковых экологических условиях. Фертильность пыльцевых зерен определяли окрашиванием в ацетокармине; постоянные микропрепараты готовили по общепринятой цитоэмбриологической методике [13].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
T.biebersteiniana - весенний поликарпический эфемероид с небольшим малолистным удлиненным надземным побегом и однолетней туникатной луковицей. На цветоножке развивается один актиноморфный
обоеполый цветок. Части цветка прикрепляются к основанию цветоложа кругами (*^Рз+зАз+зО(з)). От периферии к центру располагаются два круга лепестков, далее два круга тычинок и пестик. Цветоножка в основании окрашена в зеленый цвет, переходящий около цветоложа в бурый цвет. Длина цветоножки варьирует в разные годы от 12.5 до 30.0 см. На основании морфологических (размеры частей) и физиологических (сроки и динамика цветения) характеристик цветка, видового состава опылителей у растений разных популяций были выделены две расы вида T.biebersteiniana, условно названные раноцветущими и поздноцветущими. В статье [16] приводится сравнительный анализ их антэкологии.
Изучение мужских репродуктивных структур цветка показало, что пыльники у T.biebersteiniana четырехгнездные. Соотношение размеров длины и ширины пыльника составляет 9:1. Пыльца двухклеточная, трехбороздная. Формирование стенки микроспорангия происходит по типу однодольных в классификации
Дэвиса Дж. (1966). Развитие андроцея охватывает два вететационных периода. В генеративных почках в июле-августе закладывается примордий пыльника. Постепенно происходит оформление будущих четырех микроспорангиев. Осенью, когда сформировались пыльник и тычиночная нить, пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. Закладывается археспориальная клетка. В результате ее множественных митотических делений образуется стенка микроспорангия. Весной, в первой половине апреля, стенка микроспорангия состоит из четырех слоев: наружного - эпидермы, далее - эндотеций, средний слой и тапетум. Форма и размеры слоев стенки микроспорангия различаются. Клетки эпидермы вытянутые в продольном направлении, имеют ровные очертания, плотно прилегают друг к другу, расположены в один ряд. Клетки эндотеция крупные, плотно прилегают друг к другу, в виде многогранника (чаще 6-гранник), в некоторых местах мешковидные. Клетки эндотеция могут претерпевать дополнительные деления, приводящие к двухрядному расположению. Средний слой имеет однорядное расположение клеток (чаще) или двухрядное. Клетки среднего слоя чаще мешковидные, неправильной формы. Тапетум представлен одним рядом многоядерных квадратных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Ко времени зрелой пыльцы клетки тапетума почти полностью расходуются растущими пыльцевыми зернами (рис. 1).
Материнские клетки микроспор появляются на ранних стадиях развития стенки микроспорангия. В результате микроспорогенеза образуются четыре гаплоидные микроспоры, которые после выхода из тетрады микроспор вакуолизируются и становятся двухклеточными пыльцевыми зернами. Зрелые пыльцевые зерна у Т.biebersteiniana трехбороздные (рис.1). У раннецветущих экземпляров процент окрашенных ацетокармином (фертильных) пыльцевых зерен выше, чем у поздноцветущих. Так, у тюльпанов I группы он составляет 76.8-83,7%; II группы 74.7-75.7%. У представителей обеих групп различаются размеры пыльцевых зерен (табл.1). Условно пыльца была разделена на крупную, среднюю и мелкую. Более всего формируется пыльцы среднего размера (38.1 мкм). У растений поздноцветущей группы мелкой (нежизнеспособной) пыльцы больше.
Рисунок 1 - Строение стенки микроспорангия и пыльцевые зерна во время раскрывания цветка Т. biebersteiniana: а - эпидерма, б - эндотеций, в - средний слой, г - пыльцевое зерно, д - остатки клеток
тапетума (стадия 1 -ядерной пыльцы).
Таблица 1
Размеры пыльцевых зерен Т.biebersteiniana
Год Всего изучено пыльц. зерен, шт крупных, % средних, % мелких, %
I группа II группа I группа II группа I группа II группа I группа II группа
2013 993 888 23.06 20.16 57.4 57.43 19.54 22.41
2014 681 756 37.59 18.39 40.38 49.34 22.03 32.28
Примечание. Здесь и далее:
группа - раноцветущие растения, II группа - поздноцветущие.
Для тюльпанов характерна ярко выраженная протерандрия, при которой тычинки созревают раньше пестика [4], что согласуется с нашими исследованиями и для Т.ЫеЪег81е1тапа. Протерандрия является приспособлением для перекрестного опыления растений.
Гинецей у Т.biebersteiniana ценокарпный, состоит из трех сросшихся плодолистиков. Гинецей формируется как синкарпный. В начале его развития плодолистики располагаются отдельно друг от друга. По мере развития плодолистики срастаются. При этом их края заворачиваются внутрь, срастаются боковыми поверхностями и образуют одну завязь, разделенную на три гнезда. Ко времени раскрывания цветка срастающиеся боковые поверхности плодолистиков доходят до центра и образуют в завязи перегородки, делящие ее на гнезда. Срастание происходит центростремительно. Завязь получается верхняя, трехгнездная. В каждом гнезде располагаются по 2 ряда семязачатков вдоль брюшных швов (рис.2). Брюшные швы плодолистиков, несущих плаценты, оказываются в центре завязи (центрально-краевая или центрально-угловая плацентация).
- '" •'7. '¡Л- -с
е -
Г в ШЁЛ
IV
ïîràïi
Рисунок 2 - Гинецей Т. biebersteiniana: а - семязачаток, б - плодолистик, в - завязь, г - плацента, д -
пыльник (стадия развития - раскрывшийся цветок).
Количество семязачатков на 1 плодолистике варьирует как по годам, так и в пределах популяции. Некоторые семязачатки по мере роста останавливаются в развитии, что подтверждается подсчетом их числа на разных стадиях роста (табл.2). Зародышевые мешки у Т.ЫеЪег81еШапа тетраспорические.
Таблица 2
Количество семязачатков на плодолистике у Т.ЫеЪег81еШапа
Годы Количество семязачатков на плодолистике (шт.) во время фазы
зеленого плотного бутона распускания цветков
I группа II группа I группа II группа
2013 35.62±3.1 37.25±2.7 33.41±2.9 34.3±2,3
2014 37.52±3.7 51,24±2.3 33.2±4.8 50.25±2.4
Время между опылением цветка и оплодотворением семязачатков - 1-4 суток в зависимости от температуры и влажности. При высокой температуре рост пыльцевой трубки в тканях пестика происходит быстрее (1-2 дня). Нормально развившийся плод у Т.ЫеЪег81еШапа — локулицидная коробочка. Семена плоские, округло-треугольной формы, покрыты буро-коричневой оболочкой. Зародыш прямой, односемядольный. Цветение и опыление изученных тюльпанов не всегда успешное. Некоторые семязачатки в одном цветке могут останавливаться в развитии. При этом оплодотворенные семязачатки продолжают развитие. Часто все имеющиеся семязачатки одного цветка погибают, семена не образуются и цветок
_НАУЧНОЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗДАНИЕ «IN SITU» №4/2015 ISSN 2411-7161_
засыхает. Отсутствие семян мы наблюдали в 2013 и 2014 годах у всех растений поздноцветущей группы тюльпанов. Возможно, это обусловлено высокими температурами во время цветения, снижающими жизнеспособность пыльцы. Полученные нами результаты по семенной продуктивности согласуются с литературными данными. Некоторые исследователи [1,9] свидетельствуют об отсутствии семенного размножения в популяциях T.riparia, близких по морфологии к T.biebersteiniana.
Наши наблюдения показали, что репродуктивная стратегия T.biebersteiniana направлена на вегетативное размножение. Изученные растения имеют способность к естественному вегетативному размножению - сарментации. T.biebersteiniana размножается в естественных условиях луковицами. Луковица T.biebersteiniana состоит из донца и отходящих от него мясистых чешуй. На верхней стороне донца, в центре, находится почка возобновления. От нижней стороны донца отходят придаточные корни. Луковица яйцевидная, асимметричная, 1-2 см в диаметре. Ее наружные чешуи сухие, чёрно-бурые. Луковица однолетняя, ежегодно расходующая все запасные питательные вещества на рост листьев и цветочной стрелки. В начале вегетационного сезона от боковой части донца материнской луковицы отрастает один подземный горизонтально расположенный столон длиной более 20см. К осени на конце столона формируется дочерняя луковица. Наши наблюдения согласуются с данными A.J. Mclellan с соавт. [17], отмечавших у тюльпанов развитие горизонтальных столонов с луковицей. После формирования дочерней луковицы столон и материнская луковица засыхают. Благодаря образованию столонов популяции тюльпанов ежегодно «кочуют» с одного места на другое. Например, из заливаемых во время весеннего паводка лугов растения могут переходить на не затопляемые местообитания.
Заключение
Изучение репродуктивных структур T.biebersteiniana показало, что их развитие охватывает два вететационных периода. Андроцей представлен пыльником из четырех микроспорангиев. Стенка микроспорангия из четырех слоев: эпидермы, эндотеция, среднего слоя и тапетума. Форма и размеры слоев стенки микроспорангия различаются и являются видоспецифичными, что может быть использовано в определении таксономического статуса вида. Зрелые пыльцевые зерна у T.biebersteiniana двухклеточные, трехбороздные. Фертильность пыльцы достаточно высокая - 74-83%.
Гинецей у Т. biebersteiniana ценокарпный, состоит из трех сросшихся плодолистиков, формируется как синкарпный.
Растения T.biebersteiniana имеют очень низкую семенную продуктивность, которая восполняется вегетативным размножением. Вегетативное размножение осуществляется путем образования дочерней луковицы на столоне, отрастающем от материнской луковицы, которая затем засыхает. Следует отметить, что такое возобновление не приводит популяции к увеличению численности. Образование столонов лишь помогает популяциям выживать.
Список использованной литературы:
1. Беляев А.Ю., Князев М.С. Раноцветущие декоративные многолетники уральской флоры, перспективные для озеленения // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале: Сб. науч. трудов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 3-12.
2. Биглова А.Р., Миронова Л.Н., Ахметова А.Ш. Исследование луковичных многолетников для использования в зеленом строительстве Башкортостана // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. - 2011. - № 44-8. - С. 15-22.
3. Бочанцева З.П. Онтогенез тюльпанов // Тр. Ботан. сада АН УзбССР. - 1956. - Вып. 5. - С. 71 - 108.
4. Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Т. 2. - Л.: Издательство «Наука», 1977. - 459 с.
5. Диденко Е.Н. Онтогенетические состояния видов Tulipa в Оренбургской области // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2008. - № 5-2. - С. 39 - 44.
6. Золотарева Н.В., Подгаевская Е.Н., Лесина С.А., Куянцева Н.Б. Местонахождения и современное состояние популяций редких растений Ильменского государственного заповедника (степное лесничество) // Вестник ОГУ. - 2012. - № 6 (142). - С. 45 - 49.
_НАУЧНОЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗДАНИЕ «IN SITU» №4/2015 ISSN 2411-7161_
7. Ишбирдин A^., Ишмуратова М.М. Некоторые направления и итоги исследований редких видов флоры Республики Башкортостан // Вестник Удмуртского университета. - 2QQ9. - № 6-1. - С. 59 - 72.
8. Карташева Л.М. Биология прорастания семян редких видов Tulipa L. в Центральном Черноземье // Вестник Воронежского государственного университета. - 2Q11. - № 2. - С. 176 - 18Q.
9. Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) на Южном Урале // Ботанический журнал. -2QQ1. - Т. 86. - № 3. - С. 109 - 119.
1Q. Котеева Н.К., Кравкина И.М. Структурные изменения в клетках семени Tulipa tarda (Liliaceae) в процессе доразвития при холодной и теплой стратификации // Ботанический журнал. - 2QQ7. - Т.92. - № 11. - С. 1924
- 193Q.
11. Кутлунина НА., Полежаева МА., Пермякова М.В. Морфологический и генетический (AFLP) анализы видов тюльпанов родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) // Генетика. - 2Q13. - Т. 49. - № 4. - С. 461.
12. Рысмамбетова Г.М., Маннапова У. Эндемичные и редкие растения Каратауского хребта (Казахстан) // Aкадемические журнал Западной Сибири. - 2Q11. - № 2. - С. 60 - 61.
13. Цитологические исследования плодовых и ягодных культур (методические рекомендации) / Ред. ГА. Курсаков. - Мичуринск: ЦГЛ им. И.В. Мичурина, 1976. - 104с.
14. Шамров И.И. Развитие семязачатка и семени у некоторых представителей порядка Liliales и Amaryllidales // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84. - № 2. - С. 13 - 33.
15.Яндовка Л.Ф., Лосева ТА. Tulipa biebersteiniana Roem. (Liliaceae) - редкий вид во флоре Тамбовской области // Вестник ТГУ им. Державина. Сер. Естественные и технические науки. 2013. Т.18. Вып. 1.
16.Яндовка Л.Ф., Лосева ТА. Биология цветения Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) // Растительные ресурсы.
- 2Q15. - Вып. 1. - С. 42-49.
17. Mclellan A.J., Prati D., Kalts O., Schmid B. Structure and analysis of phenotypic and genetic variation in clonal plants // In: The ecology and evolution of clonal plants Edd. H. De Kroon and J van Groenendael. Backhuys Publishers, Leiden, 1997. - P. 185- 21Q.
© Яндовка Л.Ф., 2015
