CC BY
13Новости систематики высших растений 2017
Novitates Systematicae Plantarum Vascularium 48: 58-64 1 1 ISSN 0568-5443
Новая комбинация и новые местонахождения Gagea reticulata var. robusta comb. et stat. nov. (Liliaceae)
New combination and new localities of Gagea reticulata var. robusta comb. et stat. nov. (Liliaceae)
Л. С. Красовская
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений
ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия lkrassovskaya@binran.ru
L. S. Krasovskaya
Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants
Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia lkrassovskaya@binran.ru
Аннотация. Учитывая имеющиеся морфологические данные, вид Gagea robusta Zarrei et Wilkin предложено рассматривать в ранге разновидности G. reticulata var. robusta (Zarrei et Wilkin) Krassovsk. comb. et stat. nov. Выявлены новые местонахождения G. reticulata var. robusta в Туркмении (Бадхыз, Копетдаг) и Иране.
Ключевые слова: Gagea reticulata var. robusta, «G. helicophylla», G. sect. Platyspermum, новая комбинация, морфология, Туркмения, Бадхыз, Копетдаг, Иран.
Abstract. The status of Gagea robusta Zarrei et Wilkin is revised and a new combination, G. reticulata var. robusta (Zarrei et Wilkin) Krassovsk. comb. et stat. nov, is published in accordance with morphological data. Previously, this taxon was involved in the molecular phylogenetic study of the genus Gagea under the designation «G. helicophylla Levichev» (ined.). The new localities of G. reticulata var. robusta in Turkmenia (Badkhyz, Kopetdag) and Iran are cited.
Keywords: Gagea reticulata var. robusta, «G. helicophylla», G. sect. Platyspermum, new combination, morphology, Turkmenia, Badkhyz, Kopetdag, Iran.
При разборе немонтированных материалов гербария сектора Средней Азии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), использованных в свое время для составления флористических сводок по Бадхызу (Bochantsev et al., 1990, 1992), мое внимание привлекли довольно многоцветковые и крупные экземпляры Gagea Salisb. с длинной сетчатой шейкой, строением листа, формой лепестков и коробочки, характерными для G. reticulata (Pall.) Schult. et Schult. f.
А. И. Введенский во «Флорах» Туркмении и Средней Азии не приводит этот таксон для Бадхы-за и только в примечаниях к очень близкому виду G. pseudoreticulata Vved. отмечает необходимость дальнейшего изучения бадхызских популяций (Vve-densky, 1932: 268, 1971: 34). Таксономическая принадлежность подобных образцов вызывала сомнения и у Р. В. Камелина (in sched.), о чем свидетельствует одновременное присутствие нескольких названий на трех гербарных листах из Бадхыза: G. reticulata (Pall.) Schult. et Schult. f. s. str., G. pseudoreticulata Vved. и G. tenuifolia (Boiss.) Fomin (рис. 1). Также и K. Х. Ре-хингер под названием G. bergii Litv. (Wendelbo, Rechinger, 1990: Tab. 15) поместил изображение образца из Хорасана, сходного с растениями из Бадхыза.
Поступила в редакцию | Submitted: 07.11.2017
Упомянутые выше виды принадлежат к распространенной в Центральной Азии секции Platy-spermum Boiss. Наличие переходных форм между видами секции затрудняет их идентификацию, о чем свидетельствуют различные точки зрения на число, объем и ранг таксонов у различных авторов, начиная от К. Коха (Koch, 1849; Boissier, 1882; Mis-czenko, 1908; Pascher, 1907; Vvedensky, 1932; Grossheim, 1935; Davlianidze, 1976; Levichev, 1990, 1999, 2005, 2006; Levichev, Tison, 2004; Peterson et al., 2008; Zarrei et al., 2010, 2012; и мн. др.).
При значительном сходстве с G. reticulata s. str., образцы из Бадхыза отличаются от него б0льшими размерами, расширенным до 2.5 мм прикорневым листом без характерного дуговидного изгиба, многими листьями в соцветии, многоцветковостью, крупными коробочками, и идентичны недавно описанному иранскому виду G. robusta Zarrei et Wilkin (Zarrei et al., 2010).
При описании G. robusta (Zarrei et al., 2010: 328) указана беспрецедентно широкая амплитуда размеров: общая высота от 110 до 290 мм, продолженные в шейку оболочки от 10-120 мм дл., подземный и надземный участок цветоноса — 10-90 и 10-155 мм дл. соответственно, диаметр цветоноса — 0.8-2 мм,
Принята к публикации | Accepted: 24.11.2017
Рис. 1. Gagea reticulata var. robusta из Бадхызского заповедника с определениями Р. В. Камелина (LE01039445). Fig. 1. Gagea reticulata var. robusta from Badkhyz Reserve with determinations by R. V. Kamelin (LE01039445).
LE 01039445
Рис. 2. Gagea reticulata var. robusta из Ирана с предварительным названием И. Г. Левичева «Gagea helicophylla»
(LE01039447). А — проросшая вегетативная луковичка. Fig. 2. Gagea reticulata var. robusta from Iran with the provisional designation «Gagea helicophylla» by I. G. Levi-
chev (LE01039447). A — sprouted vegetative bulbile.
LE 01039447
прикорневой лист 110-390 мм дл., 1-2.3 мм шир., число подсоцветных листьев — от 2 до 8. Отмечено даже присутствие иногда «cord-like roots» — склери-фицированных корней. Особенно подробно описано опушение — признак чрезвычайно изменчивый и случайный в этой группе и у рода в целом.
Zarrrei с соавт. считают G. robusta близким к G. reticulata, что абсолютно верно. Однако средние размеры G. reticulata из locus classicus на севере Каспия (Levichev, Tison, 2004: Fig. 1) укладываются в нижнюю границу диапазона изменчивости G. robusta.
В первоописании G. robusta указано отсутствие вегетативного размножения (Zarrei et al., 2010: 328), что не соответствует действительности: мы обнаружили луковички на всех доступных нам образцах из Туркмении и Ирана (рис. 2, А); более того, плотно соединенная пара особей на типовом образце (рис. 3) возникла вследствие образования дочерней луковички.
Анализ многочисленных сборов на обширном пространстве вокруг Каспийского моря, в горах Кавказа и Средней Азии, в Ирано-Туране позволил выявить закономерности возрастной изменчивости и географической неоднородности в этой группе родства (Levichev, Tison, 2004; Levichev, 2005: 1513, 2006: 939). На протяжении репродуктивной стадии онтогенеза происходит увеличение общих размеров особей. С другой стороны, в северокаспийских популяциях старовозрастные особи репродуктивного возраста не достигают столь крупных размеров, как в бадхызских популяциях. Несмотря на отсутствие каких-либо других существенных отличий в морфологии, можно говорить о географической неоднородности G. reticulata s. l. (включая G. robusta).
Образцы из Ирана неоднократно вовлекались в молекулярные исследования с использованием разных методик, фигурируя под названиями «G. he-licophylla» (Petersen et al., 2008) и G. robusta (Zarrei et al., 2012). В первом случае были изучены хлоро-пластная и ядерная ДНК методами секвенирования ITS и других маркеров, что поддержало принадлежность таксона к компактной кладе внутри секции Platyspermum. Анализ сетей гаплотипов по материалам клонирования последовательностей гена ма-лат-синтазы (Zarrei et. al., 2012) позволил получить достоверное подтверждение как гибридогенной природы исследуемого таксона, так и «массовой» гибридизации остальных исследованных видов, что находит отражение в наблюдаемой габитуальной изменчивости представителей этой секции.
Вышеизложенное позволяет констатировать отсутствие у G. robusta существенных морфолого-биологических отличий от G. reticulata за исключением крупных размеров, наблюдаемых в пределах
обособленного, широтно ориентированного ареала (рис. 4). Наличие переходных форм (бледная штриховка на рис. 4) и гибридизации позволяют объяснить мощный облик этих растений на стыке с родственными видами (G. anonyma, G. setifolia, G. pseudoreticulata) возможным проявлением феномена гетерозиса. Как известно, гетерозисный облик сохраняется в одном поколении, не наследуется, но потенциально способен к закреплению, например, при полиплоидизации.
Рассматриваемый таксон несомненно обладает вегетативным размножением — луковичками (прижатыми к материнской), что формирует куртины разновозрастных особей (рис. 1; 2). Иными словами, он способен к клонированию с сохранением своего габитуса на каком-то отрезке времени и в пределах определенного ареала. Подобное известно для размножающегося исключительно вегетативно с доледникового периода на дизъюнктивном европейском ареале G. spathacea (Hayne) Salisb. (Levichev et al., 2010; Pfeiffer et al., 2012).
Нам представляется более правильным рассматривать исследуемый таксон в ранге разновидности.
Gagea reticulata var. robusta (Zarrei et Wilkin) Krassovsk. comb. et stat. nov. = G. robusta Zarrei et Wilkin, 2010, Kew Bull. 65(2): 327.
Typus: Iran, «Prov. Tehran, Firuzkuh towards Tehran, mts around Chehel-Cheshmeh restaurant, 35041'42" N 52°31'92" E, alt. 7110 ft. [2130 m], 9 V 2007, Zarrei 1318» (K: K000524249!; isotypus — TUH).
- G. bergii auct. non Litv.: Wendelbo et Rech. f. 1990, in Fl. Iranica, 165: 32, quoad annot. et Taf. 15.
— G. helicophylla Levichev, 2008, in Peterson et al., Mol. Phylogenet. Evol. 46: 462, nom. nud.
На такырах и гипсоносных глинах предгорий, мелкоземисто-каменистых склонах и в трещинах скал средневысоких гор. — Северный и северо-восточный Иран (Zarrei et al., 2010), западный и центральный Афганистан (Breckle et al., 2013), Туркмения (Бадхыз, Копетдаг). — Рис. 4.
Приводим местонахождения хранящихся в LE гербарных образцов G. reticulata var. robusta с территории Туркмении (Базхыз, Копетдаг) и Ирана.
Туркмения, Бадхыз. Каменистые склоны к В от родн[ика] Акар-Чешме, фисташники, 26 IV 1964, В. П. Бо-чанцев, О. В. Заленский, Е. М. Лавренко, А. Л. Тахтаджян, А. А. Юнатов, № 251; окр. оз. Ер-Ойлан-Дуз, в трещинах скал, 28 IV 1964, они же, № 333; Бадхызский заповедник, Керлек, по днищу падей среди осоки и мятлика, 8 IV 1972, Л. Красовская; окр. родн[ика] Керлек, гипсоносные глины по склонам сая, 20 IV 1976, В. Бочанцев, № 98 (sub nom. Gagea reticulata (Pall.) Schult. et Schult. f. s. str., affi-nis Gagea pseudoreticulata Vved. et Gagea tenuifolia (Boiss.) Fomin, det. R. ^melin, 1976); горы Гязгядык [Гезгядык],
Рис. 3. Голотип Gagea robusta (http://specimens.kew.org/herbarium/K000524249). Справа материнская и дочерняя особь вегетативного происхождения. Печатается с любезного разрешения попечителей Королевского
ботанического сада, Кью.
Fig. 3. Holotype of Gagea robusta (http://specimens.kew.org/herbarium/K000524249). On the right: a parent and a daughter individuals. Reproduced with a kind permission of the Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew.
Рис. 4. Ареалы разновидностей Gagea reticulata. 1 — var. reticulata (более бледная штриховка отражает уменьшение сходства с типовым обликом); var. robusta: 2 — по литературным источникам; 3 — по гербарным образцам в LE. Fig. 4. Geographical range of Gagea reticulata varieties. 1 — var. reticulata (the paler cross-hatching the less similarity to the typical habit); var. robusta: 2 — according to literature
sources; 3 — herbarium specimens at LE.
ущелье Нардаванлы, мелкозем. склоны, 16 V 1976, он же, № 829 (sub. nom. Gagea reticulata (Pall.) Schult. et Schult. f. s. str., affinis Gagea pseudoreticulata Vved. et Gagea tenuifolia (Boiss.) Fomin, det. R. Kamelin, 1976); горы Гязгядык [Гез-гядык], окр. развалин крепости Ярылгынкалы, мелкозем.-каменистые склоны, 4 V 1977, он же, № 38 (sub. nom. Gagea pseudoreticulata Vved., det. R. ^melin, 1976).
Выращены в Узбекистане из луковиц, собранных в Туркмении. Выращен в Паркенте (Ташкентская обл.): Бадхызский заповедник, Ер-Ойлан-Дуз, 1972, Л. Красов-ская, № Г142 / 1979, И. Левичев (sub. nom. Gagea tenuifolia (Boiss.) Fomin, det. M. Davlianidze, 5 IV 1979). — Выращены в Ташкенте: Правый берег р. Кушка, близ пос. Моргу-новка, 1972, Л. Красовская, № Г44 (sub. nom. Gagea reticulata (Pall.) Schult. et Schult. f., det. И. Левичев, 22 IV 1985); 50 км к ЮВ от г. Ашхабад, глинистые такыры, 24 IV 1984, И. Левичев, № Г21 (sub. nom. Gagea reticulata (Pall.) Schult et Schult. f., det. И. Левичев, 22 IV 1985); Копет-Даг, ущелье Даштой в Центрально-Копетдагском заповеднике, 18 IV 1985, Ефименко, № Г194 (sub. nom. Gagea tenuifolia (Boiss.) Fomin, 3 V 1987, det. И. Левичев, in sched.: «тератологические уродства: 4 прикорневых листа срослись со стеблем, в соцветии 2 луковички»).
Иран. Prov. Mazandaran: 105 km to Tehran from Firuz-kuh, Mts near the 3rd tunnel, the valley of Chehel-Cheshmeh, alt. 2250 m, 29 III 2001, Zarrei a. Ajani, № 759 (sub. nom. Gagea reticulata (Pall.) Schult. et Schult. f., det. M. Zarrei, 2002). — Prov. Samnan: Bastam to Azad-Shahr, 8 km to the Khosh Yeуlagh pass, deviation of Dang, 7 km to Dang from main road, 36°48'26" N, 55°15'01" E, alt. 2090-2100 m, in Onobrychis cornuta and Astragalus sp. vegetation, 28 III 2002, iidem, № 811 (sub. nom. Gagea reticulata (Pall.) Schult. et Schult. f., det. M. Zarrei) (рис. 2). — Prov. Khorasan: Shir-van, 10 km after Khanlagh to Hesare Mousabeig, 1 km before Ghalleeche village, 37°28'43" N, 57°59'06" E, alt. 1240 m, 29 III 2002, iidem, № 818 (sub. nom. Gagea reticulata (Pall.) Schult. et Schult. f., det. M. Zarrei, 2003); first pass after Torbat-e Heydariyeh toward Mashhad, hills near the road, 35°24'40" N, 59°13'54" E, alt. 1700-1720 m, 30 III 2002, iidem, № 836 (sub. nom. Gagea reticulata (Pall.) Schult. et Schult. f., det. M. Zarrei, 2003).
Перечисленные местонахождения существенно дополняют ареал этой весьма редкой разновидности, частично охраняемой на территориях национального парка Голестан (Иран), Копетдагского и Бадхыз-ского заповедников (Туркмения).
Благодарности
Автор выражает благодарность И. Г. Левичеву и И. В. Татанову за консультации и помощь при подготовке иллюстративного материала.
Работа выполнена в рамках реализации государственного задания согласно плану НИР Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (тема № 01201160361 — «Флора внетропической Евразии»).
Литература | References
Bochantsev V. P., Kamelin R. V., Gorelova T. G. 1990. Sosudi-stye rasteniya Badkhyzskogo zapovednika (annotirovannyi spisok vidov) [Vascular plants of Badkhyz Nature Reserve (annotated list of species)] // Flora i fauna zapovednikov SSSR. Vol. 33. Moscow. 56 p. [In Russian] (Бочанцев
B. П., Камелин Р. В., Горелова Т. Г. 1990. Сосудистые растения Бадхызского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников СССР. Вып. 33. М. 56 с.).
Bochantsev V. P., Kamelin R. V., Gorelova T. G. 1992. Spisok rastenii Badkhyza [List of Badkhyz plants]. Ashkhabad. 64 p. [In Russian] (Бочанцев В. П., Камелин Р. В., Горелова Т. Г. 1992. Список растений Бадхыза. Ашхабад. 64 с.). Boissier P. E. 1882. Flora orientalis sive enumeratio plantarum in Oriente a Graecia et Aegypto ad Indiae fines hucusque observatarum. Genevae; Basileae. T. 5, ps. 1. 428 p. Breckle S. W., Hedge I. C., Rafiqpoor M. V. 2013. Vascular plants of Afghanistan: an augmented checklist. Bonn etc.: Scientia Bonnensis. 598 p. Davlianidze M. T. 1976. Kavkazskiye predstaviteli roda Gagea Salisb. [Caucasian members of the genus Gagea Salisb.] Tbilisi: Metsniereba. 169 p. [In Russian] (Давлианид-зе М. Т. 1976. Кавказские представители рода Gagea Salisb. Тбилиси: Мецниереба. 169 с.). Grossheim A. A. 1935. Rod Gusinyi luk — Gagea Salisb. [Genus Gagea Salisb.] // Flora URSS / V. L. Komarov (ed.). T. 4. Leningrad: Acad. Sci. URSS. P. 61-112; 734-738. [In Russian] (Гроссгейм А. А. 1935. Род Гусиный лук — Gagea Salisb. // Флора СССР. Т. 4. Л.: Изд-во АН СССР.
C. 61-112; 734-738).
Koch K. 1849. Beiträge zu einer Flora des Orientes // Linnaea.
Bd. 22. S. 177-250. Levichev I. G. 1990. The synopsis of the genus Gagea (Lilia-ceae) from the Western Tien-Shan // Bot. Zhurn. Vol. 75, № 2. P. 225-234. [In Russian with English abstract] (Ле-вичев И. Г. 1990. Конспект рода Gagea (Liliaceae) Западного Тянь- Шаня // Бот. журн. Т. 75, № 2. С. 225-234). Levichev I. G. 1999. Phytogeographical analysis of the genus
Gagea Salisb. (Liliaceae) // Komarovia. № 1. P. 45-57. Levichev I. G. 2005. The new taxa of the genus Gagea (Liliaceae) in the flora of the Caucasus // Bot. Zhurn. Vol. 90, № 10. P. 1580-1592. [In Russian with English abstract] (Левичев И. Г. 2005. Новые таксоны рода Gagea (Lilia-
ceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. Т. 90, № 10. С. 1580-1592).
Levichev I. G. 2006. A review of the Gagea (Liliaceae) species in the flora of Caucasus // Bot. Zhurn. Vol. 91, № 6. P. 917-951. [In Russian with English abstract] (Левичев И. Г. 2006. Обзор видов рода Gagea (Liliaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. Т. 91, № 6. С. 917-951).
Levichev I. G., Tison J.-M. 2004. Etude nomenclaturale de Gagea reticulata (Pall.) Schult. & Schult. f. (Liliaceae), de ses variétés p tenuifolia Boiss. et y fibrosa Boiss., et de Gagea rigida Boiss. & Spruner // Candollea. Vol. 59, № 2. P. 309-324.
Levichev I. G., Tuniyev B. S., Timukhin I. N. 2010. On the origin of Gagea spathacea (Liliaceae) in Flora of the Caucasus // Bot. Zhurn. Vol. 95, № 4. P. 464-482. [In Russian with English abstract] (Левичев И. Г., Туниев Б. С., Тимухин И. Н. 2010. О происхождении Gagea spathacea (Liliaceae) во флоре Кавказа // Бот. журн. Т. 95, № 4. С. 464-482).
Misczenko P. 1908. Obzor vidov roda Gagea flory Kavkaza i Kryma // Trudy Bot. Sada Imp. Yur'evsk. Univ. Vol. 9. P. 57-87. [In Russian] (Мищенко П. 1908. Обзор видов рода Gagea флоры Кавказа и Крыма // Тр. Бот. сада Имп. Юрьевск. унив. Т. 9. С. 57-87).
Pascher A. 1907. Conspectus Gagearum Asiae // Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, n. s. T. 19. P. 352-375.
Peterson A., Levichev I. G., Peterson J. 2008. Systematics of Gagea and Lloydia (Liliaceae) and infrageneric classification of Gagea based on molecular and morphological data // Mol. Phylogenet. Evol. Vol. 46. P. 446-465.
Pfeiffer T., Klahr A., Peterson A., Levichev I., Schnittler M. 2012. No sex at all? Extremely low genetic diversity in Gagea spathacea (Liliaceae) across Europe // Flora: Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. Vol. 207. P. 372-378.
Vvedensky A. I. 1932. Gagea Salisb. — Gusinyi luk [Gagea Salisb.] // Flora Turkmenii [Flora of Turkmenia]. Leningrad: Izd-vo AN SSSR. Vol. 1, pt. 2. P. 257-269. [In Russian] (Введенский А. И. 1932. Gagea Salisb. — Гусиный лук // Флора Туркмении. Л.: Изд-во АН СССР. Т. 1, вып. 2. С. 257-269).
Vvedensky A. I. 1971. Rod Gagea Salisb. — Gusinyi luk [Genus Gagea Salisb.] // Conspectus florae Asiae Mediae. T. 2. Tashkent: Fan. P. 27-39. [In Russian] (Введенский А. И. 1971. Род Gagea Salisb. — Гусиный лук // Определитель растений Средней Азии. Т. 2. Ташкент: Фан. С. 27-39).
Wendelbo P., Rechinger K. H. 1990. Gagea // Flora Iranica. № 165: Liliaceae II. Graz. P. 13-57, Tab. 1-41.
Zarrei M., Wilkin P., Ingrouille M. J., Chase M. W. 2010. Gagea robusta (Liliaceae), a new species from Flora Iranica area // Kew Bull. Vol. 65, № 2. P. 327-336.
Zarrei M., Wilkin P., Ingrouille M. J., Leitch I. J., Buerki S., Fay M. F., Chase M. W. 2012. Speciation and evolution in the Gagea reticulata species complex (Tulipeae; Liliaceae) // Mol. Phylogenet. Evol. Vol. 62. P. 624-639.
