CC BY
13Литература
Ledebour C. F., Meyer C. A., Bunge A. Flora Altaica (Hexandria — Polyadelphid). Berlin, 1830. T. 2. 464 p. — Ledebour C. F. Flora Rossica, sive enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatarum. Stuttgart, 1842. T. 1. 790 p. — Meyer E. H. Luzularum species // Linnaea. 1849. Bd 22. S. 383^420.
Summary
A new species Luzula brevispicata Knjasev sp. nova is described for the South Siberia and the Central Asia. Its distinctions from a related species L. spicata (L.) DC are shown.
Keywords: new species, Luzula brevispicata, L. spicata, south Siberia, Central Asia.
И. Г. Левин ев
I. Levichev
НОВЫЙ ВИД РОДА GAGEA SALISB. (LILIACEAE)
С КРЫМСКОЙ ЯЙЛЫ
A NEW SPECIES OF GENUS GAGEA SALISB. (LILIACEAE) FROM THE CRIMEAN YAILA
Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН, Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 ilevichev@yandex.ru
С Крымской яйлы описан новый вид Gagea microfistulosa Levichev. Показано его отличие от близких видов G. liotardii (Stemb.) Schult. et Schult. f., G. bithvnica Pascher и G. polidorii J.-M. Tison; охарактеризованы биологические особенности.
Ключевые слова: Gagea, новый вид. Крымская яйла.
Gagea microfistulosa Levichev sp. nova (sect. Fistulosae (Pascher) Davlianidze). — Plantae glauco-virides, solitariae vel in gregibus paulis congestae exemplarium inaequialtomm, 15-20 cm alt. Bulbus 7-12 mm in diam., orbiculari-ovoideus, tunicis pallide fuscis coriaceis fissis tectus, radicibus sclerificatis paucis, sursum inflexis circumcinctus. Exemplaria generative bulbillo solitario, in statu juvenili ad bulbi basin bulbillis vegetativis gregariis, in statu immature) bulbillorum gregem capituli-formium fhictus Rubi imitantium ad bulbi basin evolventia. Pedimculus 8-13 cm lg., sectione irregulariter rotundatus, haud fistulosus, 2 mm in diam. Folia radicalia duo, linearia, inflorescentiam superantia, 2-3 mm It., sectione concavo-convexa, folium primum fistulosum, folium alterum cavo carens. Folia caulina verticillata, plerumque a basi pedicellorum vel aliquae in parte eorum inferiore abeimtia, rarius folium inferius ad 0.5-1.5 cm infra verticillum affixum; folium inferius inflorescentia vix brevius vel aequale, late lanceolatum, 5-7 mm It., sensim longe acutatum, naviculare, sectione profimde concavum. Flores in inflorescentiam (2)3-6(8)-floram umbelliformim pedicellis inaequilongis (ad 5.5 cm) congesti. Perianthii phylla 8-14 mm lg., 2-2.5 mm It., lanceolata, apice rotundata vel minute emarginata, interiora vix angustiora, flava, extus viridia, anthesis initio exterioribus subaequilongia, sub anthesi elongata, post anthesin exterioribus vix paulum longiora. Antherae flavae, lineares, 2 mm lg., dehiscentes sphaeroideae, ca 1 mm, saepe abortivae. Ovarium oblongum, sessile. Stylus ovario longior ad stigma dilatatus. Capsula triradiata, late obovoidea, apice sinuata, sessilis. Semina ignota (Fig.).
Ту pu s : «Tauria, jaila prope cacumen Ai-Petri, in declivio infimdi-buli carstici, 31 IV 1989, № 369, I. Levichev, E. Muravchenko, L. Svesch-nikova, V. Sveschnikov» (LE, isotypus — KW).
Affinitas. AG. liotardii (Sternb.) Schult. et Schult. f. magni-tudine plantarum, sed floribus minoribus, foliis radicalibus duobus, folio radicali secimdo et pedunculo baud fistuloso, in statu immaturo pedun-culo abbreviato nullo, a G. bithynica Pascher magnitudine plantarum, inflorescentia multiflora, folio caulino inferiore longo, a G. polidorii J.-M. Tison folio caulino inferiore apice longe cuspidato, differt.
Habitat in solo argilloso-schistoso calcareo jailae Tauriae.
Одиночные и небольшими группами из разновозрастных особей, 15-20 см выс., сизовато-зеленые растения. Луковица 7-12 мм в диам., округло-яйцевидная, покрыта светло-бурыми, кожистыми, раскалывающимися оболочками, охвачена редкими, вверх изогнутыми, склерифицированными корнями. Генеративные особи с одиночной луковичкой; в ювенильной стадии с группой вегетативных луковичек при основании, в имматурной стадии образуется головчатая группа луковичек у основания, напоминающая плод Rubus. Цветонос 8-13 см выс., в сечении неправильно округлый, без полости, 2 мм в диам. Прикорневых листьев два, линейных, немного превышающих соцветие, 2-3 мм шир., в сечении вогнуто-выпуклых, первый — с полостью, второй без полости. Стеблевые листья мутовчатые, у основания цветоножек, некоторые поднимаются на цветоножки, реже нижний стеблевой на 0.5-1.5 см ниже мутовки; нижний стеблевой чуть короче или равен соцветию, широкий, ланцетный, 5-7 мм шир., постепенно длинно заостренный, ладьевидный, в сечении глубоко вогнутый. Цветки в (2)3-6(8)-цветковом зонтиковидном соцветии на цветоножках разной длины (до 5.5 см). Листочки околоцветника 8— 14 мм дл., 2-2.5 мм шир., ланцетные, на верхушке закругленные или мелковыемчатые, внутренние немного уже, желтые, снаружи зеленые, в начале цветения почти равные, удлиняются в процессе цветения, после цветения наружные немного короче. Пыльники желтые, линейные, 2 мм дл.; вскрывшиеся — овальные, около 1 мм, часто абортивные. Завязь продолговатая, сидячая. Столбик длиннее завязи, к рыльцу расширяется. Коробочка трехлучевая, широко-обратнояйце-видная, вдавленная на верхушке, сидячая. Семена ? (рис.).
Тип: «Крым. Яйла близ вершины Ай-Петри, на склоне карстовой воронки, 31 IV 1989, № 369, И. Левичев, Е. Муравченко, Л. Свешникова, В. Свешников» (LE, isotypus — KW).
Родство. От & ИогагсШ (81етЬ.) всЬиИ. Й всЬиИ. {. отличается крупными размерами, но меньшей величиной цветков, двумя прикорневыми листьями, отсутствием полости во втором прикорневом листе и в цветоносе, отсутствием укороченного цветоноса в имма-турной стадии, от & ЪИкутса РавсЬег — крупными размерами, мно-гоцветковостью, длинным нижним стеблевым листом, от & роНс1огИ 1.-М. 'Пбоп — постепенным длинным апикальным заострением нижнего стеблевого листа.
Распространен на мелкоземисто-щебнистых известняковых почвах Крымской яйлы.
Описанный вид обратил на себя внимание весной 1989 г. малыми размерами цветков. Он был обнаружен на Крымской яйле, произрастающим совместно с & По1агсШ (о приоритете этого названия см.: Левичев, 2006: 942). Заканчивающая цветение & /ягсго/и/г//си<7 располагалась вдоль верхней части карстовой воронки, на дне которой сохранился обширный снежник. Начинающая цветение & Но1агсШ концентрировалась между снежником и & »?гс/'о/г^/г//о^д. Рельеф и степень развития травяного покрова свидетельствовали, что & ппсго-АзЫоза в зимний период была покрыта более тонким слоем снега, который растаял быстрее. Несмотря на более крупные общие размеры и многоцветковое соцветие (признаки зрелого генеративного состояния), цветки & тигсго/юй/Люя были заметно мельче, чем у & \iotar-сШ (рис., 38). Разница в размерах цветков наблюдалась также в разных местообитаниях при повторном посещении Крымской яйлы в 1996 г. и на образцах, культивируемых в течение многих лет в живой коллекции рода в Ботаническом саду БИН (Санкт-Петербург), а также на гербарных листах разных коллекторов (ЬЕ, К"\У, УАЬТ). На других яйлах Крыма & /шсго/и/г//си<7 пока не обнаружена.
Однако величина околоцветника оказалась лишь одним из ординарных признаков среди прочих закономерностей изменения структуры побега и его органов в онтогенезе этого таксона.
Если сравнивать структуру побегов и морфологию органов & ппс-гоАзЫоза и & /го/ягА'г, нетрудно заметить, что при очень высокой общности габитуса каждой возрастной стадии и не менее высоком сходстве деталей строения каждого органа (что, собственно, и должно иметь место у близкородственных таксонов), оба вида обладают набором индивидуальных признаков, указанных в диагнозе & /шсго/к/г//си<7. Существенное место среди отличий & /шсго/и/гА«<7 занимает факт полного отсутствия дудчатости у первого прикорнево-
го листа в ювенильной стадии (рис., 13-15), в то время как у G. Ио-tardii полость в центре унифациального прикорневого листа появляется в онтогенезе очень рано и присутствует постоянно. Не менее показательно отсутствие полости во втором прикорневом листе в начале онтогенеза (рис., 16, 26) и появление зачатка полости в виде горизонтальной, разорванной щели у старовозрастных особей (рис., 27). У G. liotardii дудчатость второго прикорневого листа всегда проявляется очень ясно, хотя размеры полости и общая структура листа также несколько уступают параметрам первого листа (см.: АН, Levichev, 2007: tab. 18; http://www.binran.ru/mfsys/gagea).
У G. microfistulosa отсутствует укороченный цветонос с группой луковичек на вершине, а головчатое скопление всегда локализовано у основания замещающей луковицы (рис., 4-6). При этом в имматур-ной стадии этого вида из подземного положения развивается настоящий нижний стеблевой лист бифациального типа (рис., 18), постепенно сужающийся в унифациальное остроконечие (рис., 19-24). Второй прикорневой лист на этой стадии еще редуцирован (рис., 5), но в следующем цикле развиваются уже два прикорневых листа (рис., 6), которые присутствуют у этого вида до конца онтогенеза (рис., 1).
Напротив, у G. liotardii укороченный цветонос, выносящий похожую в зрелом состоянии (по цвету и форме) на соплодие ежевики головчатую группу луковичек на поверхность почвы — один из характернейших признаков, так же как и кратковременное (1 или 2
Рис. О. ппсто/Ъи/Ьяа Ьеу1с1ю¥:
1 — общий вид; 2 — соцветие особи старшего возраста; 3-7 — луковицы (по мере увеличения возраста): ювенильные (.), 4). имматурные с одним (5) и двумя прикорневыми листьями (6), генеративная (7); корни: а — первого цикла (склерифициро-ванные), Ь — второго цикла; 8-12 — вегетативные луковички: базальная (8-9) и сестринские (10-12) — отделенные (10. 11) и в виде головчатого скопления (12), вид со стороны прикрепления (9. 10) и сбоку (8. 11); 13-29 — поперечные сечения: первого прикорневого листа (по мере увеличения возраста 13-17. 25-27), второго прикорневого листа (16. 26. 27), подсоцветного листа (18-24. 28) и цветоноса (29); 30. 31 — внутренний (30) и наружный (31) листочки околоцветника; 32 — столбик, завязь, тычинки, пыльники; 33 — поперечное сечение завязи; 34. 35 — коробочка: вид сверху (34), вид сбоку <.>5); 36. 37— семя: вид сбоку (36) и со стороны халазы (37); 38 — фото С. »псго/}мн1о.ка (2 цветка слева) и С. Ио1апШ (справа). На рис. 5. 6. 7 мертвые кроющие оболочки удалены. Масштабная линия (расположена слева от фигуры или группы фигур, образующих горизонтальные и вертикальные ряды): 1,2 = 1 см; 3-12, 18-35 = 1 мм; 13-17, 36, 37 = 0,1 мм
цикла) развитие двух прикорневых листьев: в конце имматурной стадии и в первом цикле генеративной стадии. В зрелом генеративном возрасте у & По1агсШ только один прикорневой лист. Таким образом, в онтогенезе & Ло/д/г/гг реализована следующая схема смены прикорневых листьев: в ювенильной стадии — 1, в имматурной — 1, потом — 2, в генератиной вначале — 2, потом — всегда 1.
В онтогенезе & »?гс/'о/г^/г//о^<7 эта схема иная: 1, 1-2, 2. Иными словами, краткая, завершающая фаза имматурных особенностей & Но1агсШ (с двумя прикорневыми листьями), пролонгирована у & ткгоАзЫояа до конца онтогенеза. Имматурная структура побега & По1агсШ «стала» дефинитивной «нормой» у & microfistldosa. Одновременно и ювенильная стадия у & /шсго/и/г//си<7 (с субтильным прикорневым листом, лишенным полости) наделена более омоложенными признаками по сравнению с ювенильным периодом & /Шагс/И. Таким образом, весь жизненный цикл & /шсго/и/г//си<7 как бы «сдвинут» и соответствует начальному отрезку онтогенеза & По1агсШ.
Совокупность накопленной информации позволяет заключить: & /шсго/и/г//си<7 — более неотенизированный таксон в сравнении с & /Шагс/И.
В пределах самого обширного среди представителей рода дизъюнктивного ареала (горные массивы Сев. Африки (Марокко, Алжир), Средиземноморья, Центр, и Вост. Европы (Испания, Франция, Швейцария, Италия, Австрия, бывш. Югославия, Болгария, Румыния, Украина, Россия), Средн. (Казахстан, Узбекистан, Кыргызстан, Таджикистан, Туркменистан), Центр. (Сев.-Зап. Китай), Юго-Зап. (Турция, Сирия, Ирак, Иран, Афганистан) и Южн. (Сев. Пакистан, Сев.-Зап. Индия) Азии, а также равнины Вост. Европы (включая окрестности заполярной Воркуты)) & По1агсШ проявляет стабильную совокупность морфологических и онтогенетических признаков. На протяжении двух десятилетий морфобиологические особенности живых образцов этого таксона из многих точек ареала целенаправленно сравнивались как в природе, так и при культивировании в живой коллекции (Левичев, 2002). Это позволило сделать вывод о достаточно стабильной общей совокупности таксономических признаков & /Шагс/И, не выходящей за рамки критериев видового статуса, хотя в силу своей дизъюнктивности данный таксон многократно описывался под многими названиями (Левичев, 2006).
В этой связи обнаружение & тигсго/ю/н/сия, являющегося ультрауз-колокальным эндемиком Айпетринской яйлы и обладающего обпшр-
ным комплексом отличительных признаков и неотенизированным онтогенезом, внутри одной из популяций & По1агсШ требует дополнительного исследования. По стечению обстоятельств не удалось установить хромосомное число этого таксона. Следует подчеркнуть, что вывод о значительной степени неотенизации & тигсго/юй/Лия, вытекающий из анализа морфобиологических особенностей, подкрепляется и экологией: более ранняя вегетация таксона приходится на период пониженных температур, а местообитания, локализованные под более тонким снеговым покровом, испытывают большее промерзание в зимний период (что, однако, требует статистически подтвержденной проверки). Это согласуется с представлениями об эволюционной значимости неотении: обеспечение жизнедеятельности при ужесточении экологической обстановки (Васильченко, 1965: 49; ЬеласЬеу, 2006: 49). Одновременно изложенное служит подтверждением концепции неотенической дивергенции как ведущего модуса в эволюции рода (Левичев, 2005; ЬеуюЬеу, Кгазоувкауа, 2005; Левичев, 2006; Ьеу1сЬеу, 2006).
В условиях Санкт-Петербурга несколько образцов, привезенных из Крыма в разные годы, возобновлялись на протяжении 10-13 лет преимущественно в качестве ювенильных экземпляров, а затем все образцы естественно выпали. В природе семена найдены не были. Абортивные пыльники (рис., 32) и отсутствие семян скорее всего свидетельствуют о нарушении плоидности или о гибридогенном происхождении. Несколько щуплых семян (не взошедших впоследствии) (рис., 36-37) было обнаружено только один раз за время многолетней культуры. Но в коллекции соседствовало более сотни видов и опыление могло произойти от любого. В природе, при несомненной абортивности пыльников, также может происходить межвидовое опыление. В то же время таксон обладает стабильным и несомненно достаточным вегетативным размножением, что способствует поддержанию его численности на небольшой территории Айпетринской яйлы.
Совокупность изложенного выдвигает & »?гс;'о/г^/г//о^<7 в число подлежащих охране и требующих дальнейшего изучения растений.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проекты №№ 08-04-00670, 08-04-00858).
Литература
Васильченко И. Т. Неотеннческне изменения у растений. М.; Л., 1965. 84 с. — Левичев И. Г. Коллекция рода гусиный лук // Растения от-
крытого грунта Ботанического сада Ботанического института им. В. JL Комарова. Коллекции, экспозиции. СПб., 2002. С. 228-236. — Левичев И. Г. О критериях ревизии рода Gagea (Liliaceae) флоры Восточной Европы // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. Тез. докл. меж-дународ. конф. (Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г.). СПб., 2005. С. 51. — Левичев И. Г. Обзор видов рода Gagea (.Liliaceae) во флоре Кавказа// Бот. журн. 2006. Т. 91. № 6. С. 917-951. — Левичев И. Г., Жезняковский С. A. Historia Gageamm. 2006. http://www.binran.ru/infsys/gagea/. — Ali S. I., Levichev I. G. Gagea 11 Flora of Pakistan. Liliaceae. Karachi, 2007. N 215. P. 17-81, 98. — Levichev I. G. Four new species of the genus Gagea Salisb. (Liliaceae) from Western Himalayas and the adjoining regions // Pakist. J. Bot. 2006. Vol. 38. N 1. P. 47-54. — Levichev I. G., Krasovskaya L. S. On the modes of neotenical divergence in limits of genus Gagea (Liliaceae) // XVII International Botanical Congress. Abstracts. Vienna, 2005. P. 340.
Summary
A new species Gagea microfistulosa Levichev from the Crimean yaila is described. Its difference from close species G. liotardii (Stemb). Schult. et Schult. f., G. bithynica Pascher and G. polidorii J.-M. Tison is shown; biological features are characterized.
Keywords: Gagea, new species, Crimean yaila.
П. Г. Ефимов
P. Efimov
НОВЫЕ КОМБИНАЦИИ В РОДАХ BLEPHARIGLOTTIS
RAF., FIMBRIELLA BUTZIN, GYMNADENIOPSIS RYDB., LIMNORCHIS RYDB., PLATANTHERA RICH И TULOTIS RAF. (ORCHIDАСЕАЕ)
NEW COMBINATIONS IN GENERA BLEPHARIGLOTTIS
RAF., FIMBRIELLA BUTZIN, GYMNADENIOPSIS RYDB., LIMNORCHIS RYDB., PLATANTHERA RICH AND TULOTIS RAF. (ORCHIDACEAE)
Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН, Гербарий высших растений 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 efimovS l@mail.ru, efLmov@binran.ru
В статье обнародуются 25 новых комбинаций, необходимых для разделения рода Platanthera Rich на более мелкие роды.
Ключевые слова: Platanthera, Blephariglottis, Fimbriella, Gymnade-niopsis, Limnorchis, Tulotis, новые комбинации.
Одним из спорных вопросов в систематике родов трибы Orchi-daeae семейства Orchidaceae Juss. является вопрос о самостоятельности родов родства Platanthera Rich: Blephariglottis Raf., Fimbriella Butzin, Gymnadeniopsis Rydb., Limnorchis Rydb., Lysiella Rydb., Piperia Rydb., Pseudodiphryllum Nevski и Tulotis Raf. Одни авторы (Inoue, 1983; Hapeman, Inoue, 1997; Bateman et al., 2003) объединяют все перечисленные роды под приоритетным названием Platanthera, другие же (Невский, 1935; Dressier, 1993; Lang, 1999; Szlachetko, Rutkowski, 2000; Sheviak, 2003; Ефимов, 2007a) признают самостоятельность некоторых из них.
Наши исследования показали, что роды Blephariglottis, Fimbriella, Gymnadeniopsis, Limnorchis, Piperia и Tulotis следует рассматривать как самостоятельные. Несмотря на то, что они обнаруживают близкое родство, между ними имеются различия в морфологии корневой системы и колонки цветка (Butzin, 1981; Szlachetko, Rutkowski, 2000; Ефимов, 2007а). Молекулярно-филогенетическими методами была показана монофилетичность большинства этих родов (Hapeman, Inoue, 1997), хотя в указанной работе все перечисленные роды включены в состав рода Platanthera s. 1. Олиготипный род Lysiella мы объединяем с родом Platanthera (Ефимов, 20076), а монотипный род Pseudodi-pluyllum — с родом Limnorchis (Ефимов, 2007а).
