CC BY
5Экосистемы. 2016. Вып. 8. С. 78-82
УДК 582.594.2:581.162.32(292.471)
РЕПРОДУКТИВНОЕ УСИЛИЕ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ТАКТИКИ ВИДОВ РОДА DACTYLORHIZA NECK. EX NEVSKY В КРЫМУ
Кучер Е. Н., Мишнев В. Л|
Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского, Симферополь, [email protected]
Приведены результаты исследования особенностей репродуктивного усилия и характера аллокации фитомассы у видов рода Dactylorhiza Neck. ex Nevsky в фазах цветения и плодоношения. Установлена вариабельность средних значений изучаемых показателей, обусловленная различиями в успешности привлечения насекомых-опылителей и результативности опыления орхидей. Низкая результативность плодообразования у особей D. romana определяет незначительный вклад фитомассы в цветки и большую потенциальную семенную продуктивность. Развитие соцветия и вспомогательных репродуктивных структур D. incarnata сопряжено с высокой эффективностью опыления.
Ключевые слова: репродуктивное усилие, репродуктивная тактика, орхидеи, Dactylorhiza, Крым.
ВВЕДЕНИЕ
Репродуктивный процесс у орхидных характеризуется многочисленными уникальными особенностями, встречающимися исключительно в этом семействе. Виды орхидей, принадлежащие к одному роду, часто имеют выраженные различия в параметрах репродукции (Кучер, 2014; 2015). Исследования в области репродуктивной биологии растений позволили установить обусловленность механизмов регуляции репродуктивной способности и характерных черт репродуктивной стратегии различных видов специфичностью черт их биологии и экологии (Abrahamson, 1973; Primack, 1981). Уникальные особенности жизненного цикла и окружающей среды оказывают значимое влияние на формирование индивидуальных репродуктивных тактик, показателями которых служат репродуктивное усилие и характер аллокации фитомассы (Марков, 1987; Голубець, 2001).
С целью изучения вариабельности репродуктивного усилия среди видов одного рода и установления особенностей их репродуктивных тактик нами определены значения восьми аллометрических параметров у двух видов рода Dactylorhiza Neck. ex Nevsky в фазах цветения и плодоношения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в популяциях Dactylorhiza incarnata (L.) Soo и D. romana (Seb.) Soo на территории Горного Крыма.
Особи из популяций изымались в фазах цветения и плодоношения методом полной откопки и отмывки (Тарановская, 1957). Фракции особей (корни, листья, цветонос, цветки, плоды, брактеи) усушивались до абсолютно сухого состояния. Вес фракций определялся взвешиванием на аналитических весах типа «W» Metnonex. Поверхность листьев и брактей измерялась по верхней стороне. Подсчет семязачатков и семян производился по методике, специально разработанной для орхидей (Назаров, 1989). Репродуктивное усилие оценивалось согласно Ю. А. Злобину (Злобин, 1989).
Определены значения параметров фитомассы: общая (W, г), подземных органов ^подз. орг., г), фотосинтезирующих органов (W|/c, г), листьев (Wl, г), цветоноса (Цветоноса, г), брактей ^брактей, г), репродуктивных структур (Wg, г), всех цветков или плодов (Wfi или Wfr, г), а также такие параметры, как число семязачатков, семян (Nsm., шт), площадь фотосинтезирующей поверхности (A, см2).
2016 Ekosistemy, 8: 78-82
Published by Federal state autonomous education institution of higher education "V.I. Vernadsky Crimean Federal University"
В качестве аллометрических параметров оценивались: репродуктивное усилие I-IV (REi, г/г; REii, г/см2 REiii, шт/г; REiv, шт/см2), фотосинтетическое усилие (LWR) и площадь фотосинтезирующей поверхности на единицу фитомассы (LAR, см2/г).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖЕНИЕ
Сравнение средних значений потенциального репродуктивного усилия D. incarnata и D. romana (табл. 1) выявило превышение этого показателя у первого вида. Особенно резко отличаются числа семязачатков, приходящихся на единицу фитомассы и площади фотосинтезирующей поверхности.
Таблица 1
Значение аллометрических параметров у видов рода Dactylorhiza в фазе цветения
Параметры D. incarnata D. romana
REi= Wfl/W, г/г 0,080±0,004 0,078±0,003
REi= Wg/W, г/г 0,335±0,011 0,214±0,007
REii= Wfl/A, г/см2 0,0010±0,0001 0,0011±0,0001
REn= Wg/A, г/см2 0,0040±0,0002 0,0032±0,0001
REiii= Nsm/W, шт/г 135749,0±3892,5 53917,8±2528,6
REiv= Nsm/A, шт/см2 1593,2±85,1 794,9±34,5
LWR= WWW, г/г 0,315±0,008 0,199±0,006
LAR= A/W, см2/г 86,5±4,1 65,7±1,9
Фотосинтетическое усилие и площадь фотосинтезирующей поверхности, относящаяся к единице фитомассы особи, также выше у D. incarnata, тогда как относительный вклад фитомассы в подземные запасающие органы больше у D. romana (рис. 1). Диаграммы аллокации фитомассы показывают, что для особей D. incarnata и D. romana характерен приблизительно одинаковый относительный вклад фитомассы в формирование цветков, но относительный вклад в генеративный побег у D. incarnata значительно больше. В результате резко возрастает значение относительного вклада в генеративные органы. Относительная фитомасса листьев D. incarnata больше, чем D. romana, поэтому фитомасса репродуктивных органов, относящаяся к площади фотосинтезрующей поверхности, различается не так сильно, как относительные вклады фитомассы в репродуктивные органы. Большее в 2,5 раза количество цветков в соцветии у D. incarnata (25,2±1,6 цветков у D. incarnata и 10,0±0,5 у D. romana) и более высокое значение потенциальной семенной продуктивности его цветка (7478±333 семязачатков в цветке у D. incarnata и 4091±0241 у D. romana) определяют резкое отличие видов по числу семязачатков, приходящихся на единицу фитомассы и площади фотосинтезирующей поверхности.
В фазе плодоношения различия между видами по аллометрическим параметрам репродукции увеличиваются (табл. 2 и рис. 2). Это происходит в результате неодинаковой эффективности опыления соцветий исследуемых видов. У особей D. incarnata коэффициент завязываемости плодов составляет 0,75±0,06, а у особей D. romana - всего 0,42±0,04.
Таким образом, виды рода Dactylorhiza четко различаются по репродуктивной тактике. У каждого из них она тесно связана с особенностями опыления. Л. Нильссон предположил, что D. incarnata эволюционировала в направлении увеличения числа цветков в соцветии под воздействием способа привлечения опылителей (Nilsson, 1980). Генеративные особи этой орхидеи большую часть питательных веществ распределяют в надземные органы: органы фотосинтеза и репродукции. Высокие побеги и многоцветковые соцветия играют важную роль в привлечении насекомых в густом травянистом ярусе лугов. По мнению того же автора, такой тип соцветия характерен для видов, которые опыляются главным образом
D. incarnata D. romana
□ W fl
□ W брактей
□ W цветоноса
□ W 1
□ W подз.орг.
Рис. 1. Аллокация фитомассы у видов рода Dactylorhiza в фазе цветения
«неопытными» насекомыми. Опылители привлекаются растением с помощью визуальных аттрактантов. Процент опыления цветков коррелирует с величиной соцветий и числом цветков на оси соцветия (Назаров, 1995). Большая фотосинтезирующая поверхность обеспечивает органы репродукции необходимыми органическими веществами. Приблизительно такой же, как и у D. romana, вклад фитомассы в цветки сочетается с высокой потенциальной семенной продуктивностью генеративного побега. Для безнектарной D. incarnata характерна значительная степень сходства с «вознаграждающими» растениями. В целом, для вида отмечается высокая результативность опыления (опыляется от 60 до 90 % цветков), а коэффициент продуктивности генеративного побега (0,818) - один из самых высоких среди орхидных Крыма (Вахрамеева, 1991). Интересно также отметить, что массулы в поллинарии практически не различаются по размеру, что, по мнению В. В. Назарова (1995), свидетельствует о приспособленности растения к опылению широким кругом опылителей. В итоге затраты растения на формирование надземных органов «окупаются» значительной реальной семенной продуктивностью. У генеративных особей D. romana в надземную часть вкладывается меньшая часть биомассы. В различных популяциях процент завязываемости плодов у этой орхидеи, по данным В. В. Назарова (Назаров, 1995), сильно колеблется (от 27 до 90 %) в связи с различной степенью сходства с кормовыми растениями и особенностями поведения и морфологии опылителей. Например, самцы пчел Anthophora acervorum F. часто обследуют содержимое шпоры в полете, не присаживаясь на цветок, и при этом они едва касаются поллинариями поверхности рыльца. Поэтому на рыльце остается ограниченное число массул, что приводит к недоопылению цветка (не все семязачатки развиваются в семена). В среднем коэффициент продуктивности побега составляет 0,240. «Экономичность» репродукции D. romana сокращает длительность периода между двумя репродуктивными эпизодами.
Из всего вышесказанного следует, что различия в репродуктивных тактиках видов рода Dactylorhiza, выражающиеся во вкладе фитомассы в репродуктивные и вегетативные органы, в потенциальном и реальном репродуктивном усилии, в величине соцветий и количестве цветков в них, а также в периодичности цветения, определяются особенностями их биоценотических связей.
Таблица 2
Значение аллометрических параметров у видов рода Dactylorhiza в фазе плодоношения
Параметры D. incarnata D. romana
REi= Wfi/W, г/г 0,110±0,015 0,064±0,005
REi= WB/W, г/г 0,423±0,031 0,203±0,009
REii= Wfr/A, г/см2 0,0018±0,0002 0,0017±0,0002
REii= Wg/A, г/см2 0,0071±0,0008 0,0060±0,0004
REiii= NSm/W, шт/г 51313,1±5916,9 14608,1±1283,0
REiv= Nsm/A, шт/см2 810,7±89,9 364,7±43,7
LWR= WWW, г/г 0,225±0,010 0,114±0,005
LAR= A/W, см2/г 63,9±4,5 40,7±1,7
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
А Л
$
D. incarnata
D. romana
□ W fr
□ W fl
□ W брактей
□ W цветоноса
□ W l
□ W подз.орг.
Рис. 2. Аллокация фитомассы у видов рода Dactylorhiza в фазе плодоношения
ВЫВОДЫ
1. Проведенный анализ репродуктивного усилия и аллокации фитомассы двух видов рода Dactylorhiza позволил установить различия в величине средних значений показателей как в фазе цветения, так и плодоношения.
2. Выявленные отличия исследуемых видов в особенностях репродукции обусловлены разной эффективностью привлечения насекомых-опылителей и результативностью опыления орхидей. Низкая результативность плодообразования у особей D. romana определяет незначительный вклад фитомассы в цветки и большую потенциальную семенную продуктивность. Высокая эффективность опыления D. incarnata сопряжена с развитием соцветия и вспомогательных репродуктивных структур.
Список литературы
Вахрамеева М. Г. Орхидеи нашей страны / М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова, С. В. Никитина, С. К. Самсонов // М.: Наука, 1991. - 224 с.
Голубець М. Стратеги популяцш рослин у природних [ антропогеннозмшених екосистемах Карпат / М. Голубець, Й. Царик. - Львш: Свросвгг, 2001. - 160 с.
Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учебно-методическое пособие / Ю. А. Злобин. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 146 с.
Кучер Е. Н. Репродуктивное усилие и репродуктивные тактики видов рода Cephalanthera Rich. в Крыму / Е. Н. Кучер // Ученые записки Таврического национального университета имени В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2014. - Т. 27 (66), № 1. - С. 93-101.
Кучер Е. Н. Репродуктивное усилие и репродуктивные тактики видов рода Epipactis Zinn в Крыму / Е. Н. Кучер // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2015. - Т. 1 (67), № 4. - С. 19-25.
Марков М. В. Репродуктивное усилие у растений / М. В. Марков, Е. Н. Плещинская // Журн. общ. биологии. - 1987. - Т. 48, № 1. - С. 77-83.
Назаров В. В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) / В. В. Назаров // Бот. журн. - 1989. - Т. 74, № 5. - С. 1194.
Назаров В. В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: дис. ... на соиск. учён. степени канд. биол. наук: спец.03.00.05 Ботаника / В. В. Назаров. - СПб.: Ботанический институт им. В. Л. Комарова, 1995. - 123 с.
Тарановская М. П. Методы изучения корневых систем / М. П. Тарановская. - М.: Сельхозгиз, 1957. - 215 с.
Abrahamson W. G. Growth form and reproductive effort in goldenrods (Solidago, Compositae) / W. G. Abrahamson, M. D. Gadgil // Amer. Natur. - 1973. - Vol. 107, No 6. - P. 651-661.
Nilsson L. A. The pollination ecology of Dactylorhiza sambucina (Orchidaceae) / L. A. Nilsson // Bot. Not. -1980. - Vol. 133. - P. 367-387.
Primack R. B. Components of reproductive effort and yield in goldenrods / R. B. Primack, A. R. Rittenhouse, P. V. August // Amer. J. Bot. - 1981. - Vol. 68, No 6. - P. 855-858.
Kucher E.N, Mishnev v\g] Reproductive effort and reproductive tactics species of the genus Dactylorhiza Neck. ex Nevsky in Crimea // Ekosystemy. 2016. Iss. 8 (38). P. 78-82.
Investigation's results of the peculiarities of the reproductive effort and the allocation of phytomass nature at species of the genus Dactylorhiza Neck. ex Nevsky in the phases of flowering and fruiting are presented.
The variability of the mean values of the studied indicators was established. It was caused by the differences in the success of pollinating insects attracting and the effectiveness of orchids pollination. The low productivity of fruit formation at D. romana determines the insignificant contribution of phytomass to flowers and a large potential seed productivity. Development of the inflorescence and auxiliary reproductive structures of D. incarnata is associated with high pollination efficiency.
Keywords: reproductive effort, reproductive tactics, orchids, Dactylorhiza, Crimea.
Поступила в редакцию 09.12.2016 г.
