CC BY
29
УДК: 582.522.3
АНАЛИЗ АЛЛОКАЦИОННЫХ СПЕКТРОВ И РЕПРОДУКТИВНОГО УСИЛИЯ МОНОКАРПИЧЕСКИХ ПОБЕГОВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА
SPARGANIUM L.
Е. А. Беляков, А. Г. Лапиров
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742Ярославская обл., Некоузскийр-он, пос. Борок, e-mail: eugenybeliakov@yandex.ru, lapir@ibiw.yaroslavl.ru
Проведено сравнительное исследование структуры биомасс наиболее часто встречающихся на территории Ярославской области видов Sparganium (Sparganium emersum Rehm., S. erectum L., S. microcarpum (Neum.) Domin). Представлена сезонная динамика биомассы различных органов вегетативно-генеративных побегов исследуемых видов. Показано, что модельные виды, не смотря на значительную степень различия по абсолютной биомассе вегетативно-генеративных побегов, являются сходными по показателю репродуктивного усилия.
Ключевые слова: биомасса, аллокация, репродуктивное усилие, Sparganium emersum, S. erectum, S. microcarpum.
ВВЕДЕНИЕ
Оценка размещения биомассы (аллокация) у различных растений в целях определения доли её, затраченной на вегетативный и репродуктивный рост, одно из важнейших направлений современной ботаники (Марков, 2001). При этом, как отмечали М.В. Марков и Е.Н. Плещинская (1987), центральным звеном теории аллокации в общей теории стратегий жизненного цикла является репродуктивное усилие (reproductive effort — RE), отражающее вклад биомассы растения в формирование генеративных органов. Следует сказать, что огромное значение аллокации и репродуктивного усилия раскрывается в ряде других теоретических работ (Харпер, Огден, 1970; Мина, 1975; Баззаз и др., 1979, 1987; Вильсон, 1980 и др.).
В настоящее время изучение аллокации и репродуктивного усилия растений было направлено исключительно на наземные виды растений (Пьянков, Иванов, 2000; Марков, 2012; Кучер, 2014 и др.). Работ подобного характера, касающихся водных и прибрежно-водных растений чрезвычайно мало (Марков и др., 2010; Марков, 2012). Внимания заслуживают материалы Р.В. Груден и Д.Л. Лай-он (1985), показывающие закономерности распределения биомассы между генеративными органами (мужскими и женскими) растений с различными типами оплодотворения.
Наиболее значимыми, по мнению М.В. Маркова (2001), являются исследования, основанные на сравнении аллокационных спектров и репродуктивного усилия как одного вида в разных популяциях, так и разных видов между собой. Получение знаний в данной сфере и обобщение имеющейся информации о различных видах растений (в рамках изучения их биологии), необходимы для формирования представлений об их популяционной динамике, при разработке мер по охране и воспроизводству растительных ресурсов.
В рамках всестороннего исследования биологии представителей семейства Sparganiaceae нами впервые предпринята попытка проведения сравнительного анализа аллокации биомасс в течение вегетационного сезона и выявления репродуктивного усилия у монокарпических побегов некоторых представителей рода Sparganium L. (Sparganium emersum Rehm., S. erectum L., S. microcarpum (Neum.) Domin).
Sparganium emersum (ежеголовник всплывший) распространен по мелководьям и берегах рек, озер, водохранилищ, болот, прудов, а так же в канавах, ручьях, кюветах со стоячими и быстро текущими водами (Лисицына и др., 2009). Предпочитает глубины 25-100 см. Произрастает на заиленных грунтах, однако может закрепляться на глинистых с илистыми фракциями, а также песчаных и каменистых (Беляков и др., 2013). Sparganium microcarpum (ежеголовник мелкоплодный) и S. erectum (ежеголовник прямой) распространены на заболоченных берегах рек, стариц, озер, водохранилищ, в осоковых болотах со стоячей или слабо текущей водой на глубине 30-100 см (Лисицына и др., 2009). Часто S. emersum и S. microcarpum произрастают рядом друг с другом, что говорит о сходстве оптимальных экологических условий их обитания. S. microcarpum предпочитает илистые грунты, но хорошо себя чувствует и на песчаных. S. erectum, как правило, встречается в зоне временного затопления устьевых участков рек, а также в защищенных отмелями и поясом растительности заливах Рыбинского водохранилища и тяготеет к местообитаниям, связанным с грубодетритными растительными илами. Кроме того, на Рыбинском водохранилище нами отмечено совместное произрастание S. emersum с двумя другими видами ежеголовников — S. microcarpum и S. erectum. Все указанные виды принадлежат к экологической группе низкотравных гелофитов (Папченков, 2001).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Исследования аллокаций биомасс трех видов Sparganium проводились на территории Ярославской области с конца мая по середину августа 2013 г. Для анализа структуры биомассы у каждого вида выкапывали по пять (в вегетативной фазе, а также в фазе цветения и плодоношения) хорошо развитых и не повреждённых побегов. Отбор побегов X ете^ит проводили в литоральной зоне рек Великая (в окрестностях д. Образцово, Ярославский р-н) и Корожечна (в окрестностях с. Масальское, Угличский р-н) на песчаном грунте с наилком, глубине 20-30 см. Однократно монокарпические побеги X emersum (в стадии плодоношения) были собраны в устьевой области реки Маткома (в окрестностях д. Малафее-во, Пошехонский р-н) на глинистом грунте с илистыми фракциями, на глубине 70-80 см. Сбор вегетативно-генеративных побегов ежеголовника мелкоплодного (£ microcarpum) проводили на р. Великая на песчаном грунте, глубине до 30 см. Отдельные побеги ежеголовника прямого (X е^сим) выкапывали в период вегетации, окончания цветения и плодоношения на обсохшем участке мелководья с грубо-детритными растительными илами в литорали зоны подпора р. Сутка. Все побеги, взятые для анализа, тщательно промывали, после чего разделяли на отдельные органы, а, затем, взвешивали их в сыром состоянии на весах ВМ 213, значение массы с точностью до 0.01. Изучение структуры биомассы растений включало в себя определение биомассы как целого растения, так и биомассы подземных (корней) и надземных (базального участка вегетативно-генеративного побега, его листьев; главной оси цветоноса совместно с осями II порядка, пестичных и тычиночных головчатых соцветий и соплодий, а так же листьев) органов. В дальнейшем эти показатели, в виде средних арифметических значений сырой биомассы (в %), послужили основой для построения аллокационных спектров.
Репродуктивное усилие рассчитывали по формуле RE=(Wgx100)/W, где Wg — доля веса генеративных органов растения, W — вес всего растения. Следуя М.В. Маркову (2012), при расчете доли веса генеративных органов, учитывали не только биомассу самих генеративных структур (соплодия), но и вспомогательных (главной оси цветоноса с осями II порядка, а также листьев срединной формации и брактей). Кроме того, нами рассчитан ряд интегральных морфологических индексов (по: Пьян-ков, Иванов, 2000): корневой индекс — отношение массы подземных органов к массе целого побега; листовой индекс — отношение массы листьев к массе целого побега; стеблевой индекс — отношения массы стеблей и цветоносных осей к массе целого побега; индекс генеративных органов — отношение массы пестичных и тычиночных головчатых соцветий и соплодий к массе целого побега.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Нормально развитые вегетативно-генеративные побеги Sparganium своей максимальной фито-массы, обычно, достигают лишь к фазе плодоношения. При этом заметим, что формирование максимальной надземной фитомассы и репродуктивное усилие исследованных видов, напрямую зависит от общего количества и веса соплодий, сформированных на растении (см. табл.). Таким образом, подтверждается тезис о том, что вариабельность репродуктивного усилия является прямым следствием внутрипопуляционной дифференциации отдельных вегетативно-генеративных побегов по отношению к их жизненному состоянию (Марков, 2012). Кроме того, фитомасса соплодий часто достигает значительной величины в общей фитомассе органов, отмерших в течение вегетационного периода. Последнее наиболее выражено у S. erectum, количество соплодий у которого на вегетативно-генеративном побеге колеблется в значительных пределах (от 3-4 до 12-15). У X emersum фитомасса вегетативно-генеративных побегов может достигать своего пика уже в начале плодоношения. Такое обычно случается при малом количестве соплодий (1-2) на вегетативно-генеративном побеге. Возможные колебания уровня воды в водоемах и водотоках так же могут внести свои изменения в фито-массу генеративных органов Sparganium. Так, в период цветения ежеголовника всплывшего его нижнее пестичное соцветие может оказаться погруженным в воду, что приведет к его загниванию и потере полезной генеративной фитомассы. Следует сказать, что ежеголовниковые имеют существенные резервы генеративных структур (Лапиров, Беляков, 2010, 2011; Беляков, Лапиров, 2014). Последние представляют собой не развившиеся генеративные почки, либо головчатые соцветия или боковые цветоносные оси, располагающиеся в пазухах листьев цветоносной оси. Таким образом, не реализованные потенциальные возможности генеративной сферы побегов ведут не только к существенному снижению вклада в общую биомассу генеративных структур, но и в репродуктивное усилие вида в целом.
Основные показатели генеративной сферы некоторых видов Sparganium
Вид Кол-во соплодий на вегетативно-генеративном побеге (шт.) Вес одного соплодия (мг)
& emersum 3±1 2.0±0.4
S. erectum 8±2 3.8±1.1
S. microcarpum 5±2 2.4±0.2
42
В начале вегетационного периода доля листьев вегетативного розеточного побега начинает существенно возрастать, что связано с необходимостью получения значительной ассимилирующей поверхности. По представленным аллокационным спектрам (рис. 1) видно, что в этот период биомасса листьев розеточного побега значительно преобладает над биомассой корней и базального розеточно-го участка. Так биомасса листьев исследованных видов в этот период достигает 75-80%, при биомассе розеточного участка побега от 2 до 6%. Доля корней в общей биомассе особи находится в пределах от 2 до 22%.
х= »20
О4
д юо
0 £
% 80 ю
и
1 60
5? &
& &
с
40
20
21V. 13 VI 27 VI 23 VII. Дата наблюдений
111.
120
• О
3 100
о д
2 80
3
£ &
60
40
20
а:.
120
юо
2 80
60
53 Г£
с &
с
40
20
120
а юо
о —
2 80 13 и
а 60
и
5
ЕТ 40
I 20 £Г
□ о
11VI. 11 VII. 13 МП. Дата наблюдений
О.
1
□
26 V 20\а. 03\И. 25т Даты наблюдений В.
2
3
4
□
5
□
6
Рис. 1. Аллокационный спектр динамики изменения биомассы вегетативно-генеративного монокарпического побега Зра^апшт в течение вегетационного сезона: аг. — X етепит (реки Корожечна и Великая) (для растений с 3-я соплодиями); а2. — 5. етепит в фазу плодоношения (река Маткома) (для растений с 4-я соплодиями); б. — X егеСит (для растений с 8-ю соплодиями); в. — X тгсгосагрит (для растений с 4-я соплодиями). 1 — биомасса корней побега; 2 — биомасса базального участка розеточной части побега; 3 — биомасса листьев розеточного участка побега; 4 — биомасса главной оси и боковых ветвей (п+1 порядка) соцветия; 5 — биомасса листьев генеративной сферы; 6 — биомасса генеративных структур (головчатых соцветий/соплодий).
При этом в обоих случаях самые низкие значения долей биомассы, как розеточного участка побега, так и корней, отмечены у 5". егесШт. Самый высокий процент от общей биомассы растения, к розеточному участку побега имеет 5. тгсгосагрит, в то время как по биомассе корней данный вид занимает промежуточное положение (14-15%). Чрезвычайно низкий процент биомассы корней у ежеголовника прямого, по сравнению с остальными видами, объясняется его морфологическими показателями надземной сферы, существенно отличающимися от таковых у двух других видов. Так длина его листьев достигает 149±13 см, в то время как у 5. т1сгосагрит она 98±9 см, а у 5. ете^ит — 50± 11 см. При этом, листья ежеголовника прямого более жесткие и тяжелые по сравнению с двумя другими видами. Кроме того, в фазе цветения и плодоношения данный вид отличается более мощным соцветием, значительным количеством его боковых ветвей и более тяжелыми соплодиями. Следует так же заметить, что именно в начале вегетационного периода, как листовой, так и корневой индексы показывают максимальные значения (рис. 2 а, в).
Закладка и последующее развитие репродуктивной сферы, влечет за собой снижение доли фи-томассы подземных органов (корней) (рис. 1), в то время как доля фитомассы базального участка вегетативно-генеративного побега, за счёт его дальнейшего развития практически не изменяется
(рис. 1). Однако существенную роль в этот момент начинает играть главная ось цветоноса и её раз-ветвленность (в случае с ежеголовником прямым и ежеголовником мелкоплодным). При этом в стадии плодоношения её вклад в общую фитомассу побега может достигать порядка 28-30%.
Рис. 2. Диаграмма распределения основных индексов структуры биомассы у разных видов Зра^атит.
На примере ежеголовника всплывшего можно убедиться, что вклад фитомассы данной структуры в общую фитомассу побега, может существенно меняться в зависимости от конкретных экологических условий. Так в стадии плодоношения у вегетативно-генеративных побегов, произрастающих на глубинах до 25-30 см, фитомасса цветоноса достигает 24.6% от общей фитомассы побега. У растений, произрастающих на глубинах 70-80 см, этот показатель увеличивается почти в два раза — до 40.4%, что непосредственно связано с увеличением длины метамеров основной цветоносной оси.
Вследствие развёртывания листьев основной цветоносной оси, доля листьев розеточного участка вегетативно-генеративного побега падает (рис. 1). Так, у 5". егееШт в начале фазы плодоношения, доля листьев розеточного участка вегетативно-генеративного побега снижается в два, а в стадии полной спелости соплодий — в четыре раза. Помимо перераспределения фитомассы на побеге, такое изменение объясняется постепенным отмиранием основной массы листьев розеточной части побега и дальнейшим их разложением. Постепенное падение биомассы всех листьев вегетативно-генеративного побега так же отражено и на диаграмме распределения листового индекса (рис. 2 в). Здесь показано что, несмотря на развитие листьев основной цветоносной оси, нередко сохраняющихся до осени, листовой индекс постепенно падает с момента перехода вегетативного побега в генеративную фазу. Развитие цветоносной оси, наоборот приводит к постепенному росту стеблевого индекса вегетативно-генеративного побега (рис. 2 б).
Показатели корневого индекса изменяются по одновершинной кривой (рис. 2 а), достигая своего максимума либо к моменту закладки соцветия, как это показано в случае ежеголовника всплывшего (начало второй декады июня), либо к моменту цветения. Последнее характерно для ежеголовников мелкоплодного и прямого. У первого корневой индекс достигает максимальных значений к середине первой декады июля, у второго чуть позднее — ко второй декаде июля (рис. 2 а).
У 5. emeгsum в фазе цветения и фазе плодоношения изменение фитомассы цветоносной оси (без листьев, цветков и соплодий) происходит не значительно (рис. 1). Так в течение первой фазы её фи-томасса достигает 22%, в то время как в фазе плодоношения — 25%. То же самое наблюдается и у 5. егееШт (21 и 27%, соответственно). В случае 5. т!егоеагрит нами получены результаты, показывающие существенное увеличение (в два раза) фитомассы цветоносной оси к стадии плодоношения (с 17 до 32%). Данное соотношение, по нашему мнению, можно объяснить неоднородностью выборки экземпляров для анализа фитомассы листьев соцветия у всех представленных видов ежеголовни-
ковых практически не изменяются или меняются не значительно (нередко в сторону возрастания), что так же связано с перераспределением биомасс вегетативно-генеративного побега (рис. 1). Наши наблюдения свидетельствуют о том, что доли фитомасс розеточных листьев и листьев цветоносной оси становятся приблизительно равными к началу — середине июля.
У всех исследованных видов ежеголовников доля фитомассы пестичных головок (по отношению к общему весу растения) на вегетативно-генеративном побеге с момента завязывания плодов к периоду созревания соплодий возрастает в 2 раза (у S. emersum — до 18%, S. erectum — с 12 до 24%, S. microcarpum — с 7 до 15%, рис. 1).
По нашим данным, различия между средними величинами репродуктивного усилия (RE) полупогружённых эклологических форм модельных видов, в период созревания плодов, статистически не достоверны (S. emersum — 64±7%; S. erectum — 66±3%; S. microcarpum — 61±4%). При этом, наибольший средний показатель (с учётом средних значений RE полупогружённой и полностью погружённой экологических форм) отмечен нами для S. emersum (69±10%).
Анализ RE вегетативно-генеративных побегов S. emersum показал, что в разных популяциях данного вида, произрастающих на реках Корожечна и Великая, различия в значении RE статистически не достоверны (67±7 и 62±5%). На реке Маткома показатель RE у погружённой экологической формы данного вида составил 85±2%. При этом нами отмечены достоверные различия (t-критерий > 0.05) между полностью погружённой (отобранной на р. Маткома) и полупогружённой экологическими формами S. emersum с рек Корожечна и Великая. Результаты, полученные в последнем случае, говорят о прямой зависимости репродуктивного усилия от глубины произрастания растений, т.е. чем больше глубина произрастания, тем больше растению требуется привлечь ресурсов для формирования генеративных органов. При этом, наибольшая часть репродуктивного усилия распределяется не на формирование плодов, а на построение оси цветоноса, необходимой для выноса соцветия над поверхностью воды.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Максимальная фитомасса накапливается вегетативно-генеративными побегами модельных видов Sparganium лишь к фазе плодоношения — к концу первой - началу второй декады августа. При этом, период формирования максимальной фитомассы зависит от сроков перехода растений к репродукции. Последние могут существенно колебаться в зависимости от конкретных экологических условий местообитания.
Анализ аллокационных спектров и интегральных морфологических индексов трех видов Sparganium, показал, что в начале вегетационного периода наибольшая доля аллокации представлена ассимилирующими органами растения — листьями розеточной части вегетативно-генеративного побега. Переход побега в вегетативно-генеративную фазу способствует увеличению доли фитомассы цветоносной оси (и ее ветвлением до II порядка). При этом, постепенно увеличивается и доля генеративных органов (соплодий) от 15 до 24%. Постепенное развитие генеративной сферы приводит к существенному снижению доли листьев розеточного участка вегетативно-генеративного побега. Развитие репродуктивной сферы ведет к снижению доли фитомассы корней, в то время как доля фитомас-сы базального участка вегетативно-генеративного побега практически не изменяется.
Показано, что все модельные виды Sparganium, являются близкими по показателю репродуктивного усилия. В случае со S. emersum, показана прямая зависимость между репродуктивным усилием и глубиной произрастания растений.
Эффективность репродуктивного усилия у модельных видов Sparganium, зависит от общего количества соплодий на вегетативно-генеративном побеге.
Благодарности: Авторы выражают благодарность за просмотр рукописи и ценные замечание доктору биологических наук, профессору кафедры ботаники МПГУ М.В. Маркову.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Беляков Е.А., Гарин Э.В., Лебедева О.А., Лапиров А.Г. Анализ встречаемости некоторых видов семейства Sparganiaceae на территории Ярославской области // Ярославский педагогический вестник. Естественные науки. 2013. Т. 3. № 4. С. 149-151. Belyakov Е.А., Garin E.V., Lebedeva О.А., Lapirov AG. Апа^ vstrechaemosti nekotorykh vidov semejstva Sparganiaceae na territorii Yаroslavskoj oblasti // Yаroslavskij pedagogicheskij vestnik. Estestvennye nauki. 2013. T. 3. № 4. S. 149-151. [Belyakov E.A., Garin E.V., Lebedeva O.A., Lapirov A.G. Analyses of occurrence of some species of Sparganiacea family on the territory of Yaroslavl region // Yaroslavl Pedagogical Reporter. Natural sciences. 2013. Vol. 3. № 4. P. 149-151.] In Russian
Беляков Е.А., Лапиров А.Г. Структурные особенности соцветий трех видов ежеголовников (Sparganium micro-carpum (Neum.) Raunk., Sparganium erectum L. и Sparganium emersum Rehm.) // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2014. № 1. С. 148-158. Belyakov Е.А., Lapirov A.G. Strukturnye osobennosti socvetij treh vidov ezhegolovnikov (Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk., Sparganium erectum L. i Sparganium emersum Rehm.) // Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Serija: Biologi-ja i jekologija. 2014. № 1. S. 148-158. [Belyakov Е.А., Lapirov A.G. Structural character of racemes in three bur-reed species (Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk., Sparganium erectum L. and Sparganium emersum Rehm.) // Reporter of Tver State University. Series: Biology and ecology. 2014. № 1. P. 148-158.] In Russian Кучер Е.Н. Репродуктивное усилие и репродуктивные тактики видов рода Cephalanthera Rich. в Крыму // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия "Биология, химия". 2014. Т. 27(66). № 1. С. 93-101. Kucher E.N. Reproduktivnoe usilie i reproduktivnye taktiki vidov roda Cephalanthera Rich. v Krymu // Uchenye zapiski Tavricheskogo nacional'nogo universiteta im. V. I. Vernadskogo. Serija "Biologija, himija". 2014. T. 27(66). № 1. S. 93-101. [Kucher E.N. Reproductive effort and reproductive tactics in species of genus Cephalanthera Rich. in Crimea // Scientific notes of V.I. Vernadsky Tavrichesky national university. Series "Biology and chemistry". 2014. Vol. 27(66). № 1. P. 93-101.] In Russian Лапиров А.Г., Беляков Е.А. Морфология вегетативной и генеративной сферы Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. // Ярославский педагогический вестник. Естественные науки. 2011. Том III. № 1. С. 133-138. Lapirov A.G., Belyakov E.A. Morfologija vegetativnoj i generativnoj sfery Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. // Ja-roslavskij pedagogicheskij vestnik. Estestvennye nauki. 2011. Tom III. № 1. S. 133-138. [Lapirov A.G., Belyakov E.A. Morphology of vegetative and generative sphere in Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. // Yaroslavl Pedagogical Reporter. Natural sciences. 2011. Vol. III. № 1. P. 133-138.] In Russian Лапиров А.Г., Беляков Е.А. Морфология вегетативной и генеративной сферы Sparganium emersum Rehm. // Гидроботаника 2010: I(IV) Междунар. конф. по водным макрофитам (пос. Борок, 9-13 октября 2010 г.). Ярославль: Принт Хаус, 2010. С. 181-184. Lapirov A.G., Belyakov E.A. Morfologija vegetativnoj i generativnoj sfery Sparganium emersum Rehm. // Gidrobotanika 2010: I(IV) Mezhdunar. konf. po vodnym makrofitam (pos. Borok, 913 oktjabrja 2010 g.). Jaroslavl': Print Haus, 2010. S. 181-184. [Lapirov A.G., Belyakov E.A. Morphology of vegetative and generative sphere in Sparganium emersum Rehm. // Hydrobotany 2010: I(IV) International conference on aquatic macrophytes (Borok, 9-13 October 2010). Yaroslavl: Print House publ., 2010. P. 181-184.] In Russian Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2009. 219 с. Lisicyna L.I., Papchenkov V.G., Artemenko V.I. Flora vodoemov volzhskogo bassejna. Opredelitel' sosudistyh rastenij. M.: T-vo nauch. izdanij KMK, 2009. 219 s. [Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G., Artemenko V.I. Flora of Volga river basin water bodies. Identification guide of vascular plants. М.: Association of scientific editions КМК publ., 2009. 219 p.] In Russian Марков М.В. Особенности метамерного строения малолетних растений и аллометрический анализ репродукции в их популяциях // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 5. С. 83-90. Markov M.V. Osobennosti metamernogo stroenija maloletnih rastenij i allometricheskij analiz reprodukcii v ih populjacijah // Bjul. Mosk. o-va ispytatelej prirody. Otd. biol. 2001. T. 106. Vyp. 5. S. 83-90. [Markov M.V. Character of meta-meric structure of annual plants and allometric analyses of reproduction in their populations // Bulletin of Moscow society of nature investigators. Biology department, 2001. Vol. 106. Issue 5. P. 83-90.] In Russian Марков М.В. Популяционная биология растений. Учебное пособие. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2012. 387 с. Markov M.V. Populjacionnaja biologija rastenij. Uchebnoe posobie. M.: T-vo nauch. izdanij KMK, 2012. 387 s. [Markov M.V. Populational plant biology. Tutorial. М.: Association of scientific editions КМК publ., 2012. 387 p.] In Russian
Марков М.В., Ключникова Н.М., Федорин А.К. Разнообразие жизненных форм и систем репродукции в роде Polygonum S.L. в аспекте вторичного перехода к водному образу жизни // Преподаватель XXI век. Биологические науки. 2010. № 1. С. 207-215. Markov M.V., Kljuchnikova N.M., Fedorin A.K. Raznoobrazie zhiznennyh form i sistem reprodukcii v rode Polygonum S.L. v aspekte vtorichnogo perehoda k vodnomu obrazu zhizni // Prepodavatel' XXI vek. Biologicheskie nauki. 2010. № 1. S. 207-215. [Markov M.V., Klyuchnikova N.M., Fedorin A.K. Diversity of life forms and reproduction systems in genus Polygonum S.L. in the aspect of secondary turning aquatic // Teacher XXI century. Biological sciences. 2010. № 1. P. 207-215.] In Russian Марков М.В., Плещинская Е.Н. Репродуктивное усилие у растений // Журн. общ. биол. 1987. Т. 68. № 1. С. 7783. Markov M.V., Pleshhinskaja E.N. Reproduktivnoe usilie u rastenij // Zhurn. obshh. biol. 1987. T. 68. № 1. S. 77-83. [Markov M.V., Pleschinskaya E.N. Reproductive effort in plants // General biology journal. 1987. Vol. 68. № 1. P. 77-83.] In Russian Мина М.В. Аллометрический рост // Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С. 176-180. Mina M.V. Allometricheskij rost // Kolichestvennye aspekty rosta organizmov. M.: Nauka, 1975. S. 176-180. [Mina M.V. Allometric growth // The quantitative aspects of growth of organisms. M.: Nauka, 1975. Р. 176-180.] In Russian
Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с. Papchenkov V.G. Rastitel'nyj pokrov vodoemov i vodotokov Srednego Povolzh'ja. Jaroslavl': CMP MUBiNT, 2001. 200 s. [Papchenkov V.G. Vegetation cover of water bodies and water courses in central Volga river basin. Yaroslavl: CMP МЛШОТ, 2001. 200 p.] In Russian
Пьянков В.И., Иванов Л.А. Структура биомассы у растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2000. № 1. С. 3-10. Pjankov V.I., Ivanov L.A. Struktura biomassy u rastenij boreal'noj zony s raznymi tipami jekologicheskih strategij // Jekologija. 2000. № 1. S. 3-10. [Pjankov V.I., Ivanov L.A. Biomass structure in plants of boreal zone with different types of ecological strategies // Ecology. 2000. № 1. P. 3-10.] In Russian
Bazzaz F.A., Carlson R.W., Harper J.L. Contribution to reproductive affort by photosynthesis of flowers and fruits //
Nature. 1979. Vol. 279. P. 554-559. Bazzaz F.A., Chiariello N.R., Coley P.D., Pitelka L.F. Allocating Resources to Reproduction and Defense // Bio Science, 1987. Vol. 37, № 1. P. 58-67. Cruden R.W., Lyon D.L. Patterns of biomass allocation to male and female functions in plants with different mating
systems // Oecologia. 1985. Vol. 66. Р. 299-306. Harper J.L., Ogden J. The reproductive strategy of higher plants. I. The concept of strategy with special reference to
Senecio vulgaris // J. of ecol., 1970. Vol. 58. № 3. P. 681-698. Wilson, A. M. An investigation into reproductive effort in two successional stages using regression techniques: Thesis submitted for M.Sc. Advanced course in Ecology. Durham, 1980. 52 р.
ANALYSIS OF ALLOCATION RANGES AND REPRODUCTIVE EFFORT OF MONOCARPIC SHOOTS IN SOME GENUS SPARGANIUM L. PEPRESENTATIVES
E. A. Belyakov, A. G. Lapirov
I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences 152742 Yaroslavl region, Nekouz district, pos. Borok, Russia, e-mail: eugenybeliakov@yandex.ru, lapir@ibiw.yaroslavl.ru
Comparative investigation of biomass structure of the most often occurring Sparganium species (Sparganium emer-sum Rehm., S. erectum L., S. microcarpum (Neum.) Domin) on the territory of Yaroslavl region was executed. Seasonal biomass dynamics of different organs of vegetative-generative shoots in investigated species is represented. It was shown that model species, in spite of a considerable difference in total biomass of vegetative-generative shoots, are similar in reproductive effort factor.
Keywords: biomass, allocation, reproductive effort, Sparganium emersum, S. erectum, S. microcarpum.
