CC BY
22Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2013. Вып. 9. С. 250-257. УДК 582.594.2:581.522 (477.75)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИТАЛИТЕТНОГО СПЕКТРА ПОПУЛЯЦИЙ DACTYLORHIZA ROMANA (ORCHIDACEAE)
Кучер Е. Н.
Таврический национальный университет имени В. И. Вернадского, Симферополь, evgenia.kucher@gmail.com
Приводятся результаты многолетних исследований виталитетного состава двух популяций Dactylorhiza romana (Sebast.) Soó, располагающихся в горном Крыму (северный склон Главной гряды и западная часть Южного берега Крыма).
Ключевые слова: виталитет, репродуктивное усилие, Dactylorhiza romana, Крым.
ВВЕДЕНИЕ
Одной из наиболее часто встречающихся причин самобытности ценопопуляций является специфичность их виталитетной структуры. Виталитет - это комплекс количественных признаков, отражающих ход роста, уровень продуктивности и формообразования особей, который позволяет оценить жизненное состояние особей [4]. Анализ виталитетных спектров характеризует степень благоприятности экологического режима популяции. Исследование жизненного состояния особей в популяциях орхидных, находящихся в угрожаемом положении и относящихся к категории редких видов флоры Украины, имеет особую ценность. Однако, как подчеркивает И. А. Тимченко [12], виталитетная структура ценопопуляций орхидей практически не изучена.
Целью данной работы явилось изучение жизненного состояния особей двух ценопопуляций одного из видов орхидей природной флоры Крыма - Dactylorhiza romana (Sebast.) Soó в сравнительном аспекте.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Выявление виталитетного спектра популяций D. romana проводилось в ходе изучения генеративных особей в фазе цветения по методике, предложенной Ю. А. Злобиным [7]. Исследуемые популяции располагаются на территории горного Крыма. Популяция 1 находится в окрестностях села Сосновки на юго-западном склоне плато Демерджи (Главная гряда, 800-850 м над уровнем моря), популяция 2 - на северо-восточном склоне горы Кастель (Южный берег Крыма, 350-400 м над уровнем моря). Обе популяции входили в состав древесной формации дуба скального и ассоциации Quercetum (petraea) poosum (nemoralis). Исследования проводились в 2000 и 2013 гг.
Особи изымались из популяций в фазе цветения методом полной откопки и отмывки [11]. Фракции особей высушивались до абсолютно сухого состояния. Массу фракций определялся взвешиванием на аналитических весах типа «W» Metnonex. Поверхность листьев и брактей измерялась по верхней стороне. Подсчет
2013 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana (Optimization and Protection of Ecosystems), 9: 250-257. ISSN 2078-967X Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.
семязачатков производился по методике, специально разработанной для орхидей [10]. Репродуктивное усилие оценивалось согласно Ю. А. Злобину [4]. Объем исследованного материала в каждой из популяций составил 30 особей в 2000 г. и 12 - в 2013 г.
В качестве комплекса признаков, детерминирующего виталитет, использовались общая фитомасса особи г), площадь фотосинтезирующей поверхности (А, см2), фитомасса генеративных органов (Wg, г) и репродуктивное усилие (КЕ:, г/г; КЕд, г/см2 КЕщ, шт./г; КЕ1У, шт./см2). Эти признаки достаточно полно характеризуют виталитетное состояние растений [6]. Определение границ классов виталитета особей производилось с учетом средних арифметических значений каждого признака. Группировка особей по классам виталитета производилась по принципу - высший класс виталитета (класса) составляют особи со значением признака более х+1;0,05 б*, средний (класс Ь) - в пределах х±1;0,05 б*, низший (класс с) - меньше х-1;0,05 б*. Ранжирование особей осуществлялось на основании одномерного и двумерного подходов. Виталитетный тип популяции определялся с помощью индекса Q=1/2(а+b). Популяция относится к процветающим, если Q>c, если же Q<c, популяция депрессивная, равновесные популяции характеризуются равенством встречаемости особей всех виталитетных классов, то есть Q=с.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖЕНИЕ
В результате одномерного ранжирования особей по метрическим параметрам (табл. 1) большинство растений из популяции 1, проанализированных в 2000 г., попали в низший класс виталитета, в то время как в популяции 2 преобладали особи высшего класса.
Таблица 1
Виталитетные спектры популяций Dactylorhiza romana, полученные в результате одномерного ранжирования особей (2000 г.)
Доля особей по классам
Признаки виталитета, % Q Виталитетный тип
a b c
1 2 3 4 5 6
Популяция 1
W, г 10,7 21,4 67,9 0,161 депрессивная
Wg, г 14,3 17,9 67,9 0,161 депрессивная
A, см2 14,3 14,3 71,4 0,143 депрессивная
REi=Wfl/W, г/г 28,6 25,0 46,4 0,268 депрессивная
REi=Wg/W, г/г 28,6 32,1 39,3 0,304 депрессивная
REn=Wfi/A, г/см2 39,3 28,6 32,1 0,339 процветающая
REn=Wg/A, г/см2 53,5, 7,1 39,3 0,306 депрессивная
REm=Nsm/W, шт/г 35,7 25,0 39,3 0,306 депрессивная
REIV=Nsm/A, шт/см2 42,9 35,7 21,4 0,393 процветающая
Окончание таблицы 1
1 2 3 4 5 6
Популяция 2
W, г 47,0 20,6 32,4 0,338 процветающая
Wg, г 52,9 23,5 23,5 0,382 процветающая
A, см2 63,2 10,5 26,3 0,368 процветающая
REi=Wfi/W, г/г 50,0 5,9 44,1 0,279 депрессивная
REi=Wg/W, г/г 50,0 17,6 32,4 0,338 процветающая
REn=Wfi/A, г/см2 36,8 15,8 47,4 0,263 депрессивная
REn=Wg/A, г/см2 31,6 15,8 52,6 0,237 депрессивная
REm=Nsm/W, шт/г 32,4 14,7 52,9 0,235 депрессивная
REIV=Nsm/A, шт/см2 21,1 26,3 52,6 0,237 депрессивная
При ранжировании по репродуктивному усилию часть особей класса Ь популяции 1 переместилась в другие классы. Особенно резко возросла доля высшего класса, а в популяции 2 в большинстве случаев увеличился объем низшего класса виталитета. Таким образом, полученные в результате одномерного ранжирования данные противоречиво характеризуют виталитетные типы популяции -от депрессивных до процветающих и наоборот.
Двумерная ранжировка особей (табл. 2) указывает на изменение доли каждого из классов виталитета в обеих популяциях при использовании различных параметров. Тем не менее, вне зависимости от того, какие параметры положены в основу ранжирования, в популяции 2 индекс Q во всех случаях превышает долю особей низшего класса. Популяция 1 в результате всех ранжировок, кроме ранжирования по W/REIv и А/КЕгу, характеризуется как депрессивная.
Таблица 2
Виталитетные спектры популяций Dactylorhiza romana, полученные в результате двумерного ранжирования особей (2000 г.)
Доля особей по классам
Признаки виталитета, % Q Виталитетный тип
a b c
1 2 3 4 5 6
Популяция 1
W/А 14,3 7,1 78,6 0,107 депрессивная
W/REi=Wfi/W 3,6 39,3 57,1 0,214 депрессивная
W/REi=Wg/W 21,4 21,4 57,1 0,214 депрессивная
А/RErWfi/W 7,1 35,7 57,1 0,214 депрессивная
А/RE^Wg/W 17,9 21,4 60,7 0,196 депрессивная
W/REn=Wfi/A 21,4 28,6 50,0 0,250 депрессивная
W/REn=Wg/A 28,6 25,0 46,4 0,268 депрессивная
А/RE^Wa/A 17,9 28,6 53,6 0,232 депрессивная
А/REi^Wg/A 21,4 32,1 46,4 0,268 депрессивная
W/REiii 0 46,4 53,6 0,232 депрессивная
А/REiii 3,6 46,4 50,0 0,250 депрессивная
Окончание таблицы 2
1 2 3 4 5 6
W/REiv 7,1 64,3 28,6 0,357 процветающая
А/REiv 10,7 57,6 32,1 0,339 процветающая
Популяция 2
W/А 41,2 0 14,8 0,206 процветающая
W/REi=Wfi/W 32,4 52,9 14,7 0,426 процветающая
W/REi=Wg/W 38,2 47,1 14,7 0,426 процветающая
Á/REi=Wfl/W 26,3 47,4 26,3 0,368 процветающая
А/RE^Wg/W 26,3 47,4 26,3 0,368 процветающая
W/REn=Wfi/A 31,6 57,9 10,5 0,447 процветающая
W/REii=Wg/A 36,8 42,1 21,1 0,395 процветающая
А/RE^Wfi/A 36,8 42,1 21,1 0,395 процветающая
А/RE^Wg/A 26,3 57,9 15,8 0,421 процветающая
W/REiii 17,6 67,6 14,7 0,426 процветающая
А/REiii 10,5 68,4 21,1 0,395 процветающая
W/REiv 21,1 63,2 15,7 0,421 процветающая
А/REiv 10,5 73,7 15,8 0,421 процветающая
Двумерный подход позволяет расположить особи в пространстве осей двух признаков, характеризующих состояние растения, поэтому предоставляет больше биологически ценной информации о виталитете особи, чем одномерный. Полученные в результате двумерного ранжирования фактические данные свидетельствуют о принадлежности исследованных популяций к различным виталитетным типам. Популяция в окрестностях села Сосновки является депрессивной, а популяция на горе Кастель, состоящая из более мощных особей, -процветающей [8].
В 2013 г. повторно был произведен анализ виталитетных спектров популяций. Применено двумерное ранжирования особей (табл. 3). Полученные результаты полностью подтверждают описанные выше характеристики виталитетных типов исследуемых популяций.
Таблица 3
Виталитетные спектры популяций Dactylorhiza romana, полученные в результате двумерного ранжирования особей (2013 г.)
Доля особей по классам
Признаки виталитета, % Q Виталитетный тип
a b c
1 2 3 4 5 6
Популяция 1
W/А 3,6 26,0 70,4 0,148 депрессивная
W/REi=Wfi/W 17,3 18,3 64,4 0,178 депрессивная
W/REi=Wg/W 21,0 21,9 57,1 0,215 депрессивная
Á/REi=Wfl/W 7,9 27,3 64,8 0,176 депрессивная
А/RE^Wg/W 3,8 28,1 68,1 0,160 депрессивная
Окончание таблицы 3
1 2 3 4 5 6
W/REn=Wfi/A 28,1 10,0 61,9 0,191 депрессивная
W/REii=Wg/A 16,8 15,3 67,9 0,161 депрессивная
А/RE^Wa/A 12,5 15,3 72,2 0,139 депрессивная
А/REirWg/A 20,0 17,2 62,8 0,186 депрессивная
W/REiii 18,2 21,3 60,5 0,198 депрессивная
А/REiii 14,6 26,5 58,9 0,206 депрессивная
W/REiv 13,4 45,4 41,2 0,294 депрессивная
А/REiv 12,6 37,2 50,2 0,249 депрессивная
Популяция 2
W/А 48,3 24,3 27,4 0,363 процветающая
W/REi=Wfi/W 48,7 19,6 31,7 0,342 процветающая
W/REi=Wg/W 39,2 30,2 30,6 0,347 процветающая
А/RE^Wfi/W 45,7 23,7 30,6 0,347 процветающая
А/RE^Wg/W 51,0 30,2 18,8 0,406 процветающая
W/REii=Wfi/A 53,2 27,4 19,4 0,403 процветающая
W/REn=Wg/A 28,9 42,2 28,9 0,356 процветающая
А/REi^WA/A 41,7 30,0 28,3 0,359 процветающая
А/REi^Wg/A 38,7 35,2 26,1 0,370 процветающая
W/REiii 46,6 29,0 24,4 0,378 процветающая
А/REiii 29,4 38,9 31,7 0,342 процветающая
W/REiv 56,0 28,4 15,6 0,422 процветающая
А/REiv 47,3 36,4 16,3 0,419 процветающая
Виталитетные типы отражают влияние на популяции эколого-ценотических стрессов. Анализ виталитетных спектров указывает на определенную ущербность экологического режима популяции 1. В связи с этим интересно отметить, что проведенный виталитетный анализ популяций Platanthera chlorantha (Custer) Rchb. и Neottia nidus-avis (L.) Rich., расположенных в непосредственной близости от популяции 1 D. romana, выявил преобладание в популяциях особей низшего класса виталитета (табл. 4) [9]. Анализ популяций P. chlorantha и N. nidus-avis производился с учетом средних арифметических трех и двух популяций
Таблица 4
Виталитетные спектры популяций Platanthera chlorantha и Neottia nidus-avis
Признаки Доля особей по классам виталитета, % Q Виталитетный тип
a b c
1 2 3 4 5 6
Platanthera chlorantha
W/А 20,0 10,0 70,0 0,150 депрессивная
W/REi=Wfi/W 27,1 30,2 42,7 0,287 депрессивная
W/REi=Wg/W 10,0 20,0 70,0 0,150 депрессивная
Окончание таблицы 4
1 2 3 4 5 6
А/RErWfi/W 18,9 29,0 52,1 0,240 депрессивная
А/RErWg/W 7,3 58,3 34,4 0,328 депрессивная
W/REn=Wfi/A 23,2 37,7 39,1 0,305 депрессивная
W/REii=Wg/A 15,3 50,2 34,5 0,328 депрессивная
А/RE^Wfi/A 15,5 47,2 37,3 0,314 депрессивная
А/RE^Wg/A 15,5 41,4 43,1 0,285 депрессивная
W/REiii 20,0 35,1 44,9 0,276 депрессивная
А/REiii 19,2 28,6 52,2 0,239 депрессивная
W/REiv 16,3 47,5 36,2 0,319 депрессивная
А/REiv 17,9 46,7 35,4 0,323 депрессивная
Neottia nidus-avis
W/А 26,8 37,6 35,6 0,322 депрессивная
W/REi=Wfl/W 14,8 46,0 39,2 0,304 депрессивная
W/REi=Wg/W 0 40,0 60,0 0,200 депрессивная
А/RE^Wfi/W 11,8 41,0 47,2 0,264 депрессивная
А/RE^Wg/W 16,6 37,4 46,0 0,270 депрессивная
W/REn=Wfi/A 10,3 47,1 42,6 0,287 депрессивная
W/REn=Wg/A 9,5 37,6 52,9 0,236 депрессивная
А/REп=Wfl/A 20,5 36,3 43,2 0,284 депрессивная
Á/RE^We/A 19,2 33,8 47,0 0,265 депрессивная
W/REiii 20,6 24,7 54,7 0,227 депрессивная
А/REiii 10,5 45,4 44,1 0,280 депрессивная
W/REiv 13,7 49,6 36,7 0,317 депрессивная
А/REiv 15,9 40,0 44,1 0,280 депрессивная
соответственно. Причем все популяции, использовавшиеся для вычисления средних арифметических значений, располагались на значительно меньшей высоте над уровнем моря, чем исследованные.
По-видимому, различия в жизненном состоянии особей в исследованных популяциях являются следствием различия эколого-ценотических режимов в них. В литературе имеются сведения о реагировании репродуктивного усилия и других морфометрических параметров растения на изменение высоты над уровнем моря, освещенности, богатства почв, активности опылителей, плотности популяций, воздействия антропогенного фактора [1-3; 5; 7; 13-16]. Но для ответа на вопрос, какой из факторов оказывает лимитирующее влияние на жизненное состояние особей в популяции 1, необходимы тщательные исследования популяций D. romana на эколого-ценотических градиентах. Кроме того, важно исключить влияние генетических отличий между особями, принадлежащими к различным популяциям. Подобные исследования будут весьма ценны в определении причин редкости и угрожающего положения орхидных Крыма, прогнозировании состояния популяций и разработке конкретных методов охраны.
ВЫВОДЫ
1. Сравнительный анализ исследованных популяций Dactylorhiza romana позволил обнаружить отличия в жизненном состоянии особей. Популяции относятся к противоположным виталитетным типам: популяция в окрестностях села Сосновки является депрессивной, а популяция на горе Кастель - процветающей.
2. Различия в виталитетных спектрах исследованных популяций являются стабильными и, по нашему мнению, обусловлены влиянием комплекса экологических факторов, более благоприятных в одном из случаев.
Список литературы
1. Загульский М. Н. Влияние хозяйственной деятельности человека на ценопопуляции орхидных в западных областях Украинской ССР / М. Н. Загульский // Биогеоценологические исследования на Украине: Тр. III республ. совещания. - Львов, 1984. - С. 124-125.
2. Загульский М. Н. Некоторые особенности репродуктивной биологии орхидных в западных регионах Украины / М. Н. Загульский // Теория и прикладная карпология: Всесоюзн. конф.: тез. доп. - Кишинев, 1989. - С. 179-180.
3. Злобин Ю. А. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений / Ю. А. Злобин, В. Г. Скляр, Т. И. Мельник // Журн. общ. биол. - 1996. - Т. 57, № 6. -С. 684-695.
4. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: Учебно-методическое пособие / Ю. А. Злобин. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 146 с.
5. Злобин Ю. А. Рост и репродукция у эфемероидов широколиственного леса при разных уровнях рекреационных нагрузок / Ю. А. Злобин, Е. А. Чумакова // Ботан. журн. - 1989. - Т. 74, № 3. -С. 432-439.
6. Злобин Ю. А. Структура фитопопуляций / Ю. А. Злобин // Успехи соврем. биол. - 1996. - Т. 116, вып. 2. - С. 113-146.
7. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю. А. Злобин // Ботан. журн. - 1989. - Т. 74, № 6. - С. 769-780.
8. Кучер Е. Н. Анализ виталитетного состава популяций Dactylorhiza romana (Seb. et Mauri) Soó / Е. Н. Кучер // Актуальш питання боташки та екологии: Конф. молодих вчених-боташк1в Украши, 13-16 вересня 2000 р.: тез. доп. - К., 2000. - С. 69.
9. Кучер Е. Н. Оценка состояния популяций нескольких видов орхидных Горного Крыма / Е. Н. Кучер // Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий: Республ. конф., 27 апреля 2001 г.: тез. докл. - Симферополь, 2001. - С. 78-79.
10. Назаров В. В. Методика подсчета мелких семян и семяпочек (на примере сем. Orchidaceae) / В. В. Назаров // Ботан. журн. - 1989. - Т. 74, № 8. - С. 1194-1196.
11. Тарановская М. П. Методы изучения корневых систем / М. П. Тарановская. - М.: Сельхозгиз, 1957. - 215 с.
12. Тимченко I. А. Стан вивченносл популяцш видгв родини Orchidaceae Juss. / I. А. Тимченко // Укр. ботан. журн. - 1992. - Т. 49, № 3. - С. 64-71.
13. Тимченко I. А. Структура популяцш видiв роду Epipactis Zinn (Orchidaceae) i тенденцй 1х змш тд антропогенним впливом / I. А. Тимченко // Укр. ботан. журн. - 1996. - Т. 53, № 11. -С. 690-695.
14. Baalen J., van. Reproductive allocation in plant Scrophularia nodosa grown at various levels of irradiance and soil fertility / J. van Baalen, J. van Andel, D. W. Janssen // Acta Bot. Neerl. - 1990. -Vol. 39, N 2. - Р. 183-196.
15. Harper J. L. The reproductive strategy of higher plants / J. L. Harper, J. Ogden // J. Ecol. - 1970. -Vol. 58, N 2. - P. 681-698.
16. Willson M. F. Plant reproductive ecology / M. F. Willson. - New York: John & Sons, 1983. - 279 p.
Кучер €. М. Порiвняльний аналiз вiталiтетного спектра популяцш Dactylorhiza romana (Orchidaceae) // Екосистеми, 1х оптимiзацiя та охорона. ймферополь: ТНУ, 2013. Вип. 9. С. 250-257.
Наводяться результати багаторiчних дослвджень впалггетного складу двох популяцiй Dactylorhiza romana (Sebast.) Soo, що розташоваш на територп гiрськoгo Криму (швтчний схил Головно1 гряди та захщна частина Пiвдeннoгo берегу Криму).
Ключовi слова: впалггет, репродуктивне зусилля, Dactylorhiza romana, Крим.
Kucher E. N. Comparative analysis of vitalitet range in populations of Dactylorhiza romana (Orchidaceae) // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2013. Iss. 9. P. 250-257.
The results of perennial studying of vitalitet range are given for two populations of Dactylorhiza romana (Sebast.) Soo located on the territory of the Crimean Mountains (northern slope of the Main Ridge and western part of the Crimean South coast).
Key words: vitalitet, reproductive effort, Dactylorhiza romana, Crimea.
Поступила в редакцию 01.11.2013 г.
