CC BY
6В работах Л.В. Чугайновой [3, с.90-95], [4, с.83-88] дана более подробная характеристика процессов формирования кости и костного мозга у городской ласточки, представлены микрофотографии этих процессов по возрастам.
Список литературы
1. Бродовская З.И. Развитие костного мозга у птиц // Птицеводство, 1962. - № 11. - С. 21-25.
2. Елисеев В.Г. Гистология. - М.: Изд-во Медицинской литературы, 1963. - С. 1-672.
3. Чугайнова Л.В. Гетерохронии в формировании костного мозга и гематологических показателей в раннем онтогенезе полувыводковых и птенцовых
птиц / Дисс. ...канд. биол. наук. - Москва, Московский педагогический государственный университет, 2005. - С. 1- 144.
4. Чугайнова Л.В. Гетерохронии в формировании костного мозга и гематологических показателей в раннем онтогенезе полувыводковых и птенцовых птиц / Монография. - Соликамск, СГПИ, 2011. - С. 1147.
5. Чугайнова Л.В. Обзор исследований некоторых особенностей биологических групп птиц (формирование костного мозга и гематологических показателей) Научный журнал «Вестник развития науки и образования». - 2013. - №5. С. 33 - 39.
РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ, КОНСОРЦИИ, ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ ЗАПАС СЕМЯН
И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ
Егорова Валентина Николаевна
кандидат биол. наук, ст. научный сотрудник, Московский педагогический государственный университет, г. Москва
REPRODUCTIVE CAPACITY, CONSORTIUM, POTENTIAL RESERVES OF SEEDS AND THE FUNCTION OF CENOPOPULATION OF SPECIES
Egorova Valentina Nikolaevna, PhD Biology, senior research associate Moscow State Pedagogical University, Moscow АННОТАЦИЯ
В работе рассмотрены репродуктивная способность 11 видов злаков, структура консорций их генеративных органов, формирование потенциального запаса семян их ценопопуляций. Все изученные виды характеризуются различным уровнем репродуктивной способности, который не связан с их способом размножения и ЖФ. Функционирование насекомых в генеративной сфере злаков не меняет уровень их плодовитости и самоподдержания ценопопуляций. Коадаптация растений и их фитофагов осуществляется в процессе сопряженной эволюции и обеспечивает функционирование растений и животных в природных биоценозах. ABSTRACT
The paper discusses the reproductive capacity of 11 species of grasses, the structure of consortia and their generative organs, the formation of a potential reserve of seeds of cenopopulations. All studied species are characterised by different levels of reproductive capacity, which is not related to their means of reproduction and LF. Function of insects in the field of generative grasses does not change their level of fertility and self-maintenance of cenopopulations. Co-adaptations of plants and their phytophagous are carried out in the course of conjugal evolution and allows the function of plants and animals in the natural biological communities.
Ключевые слова: пойма, репродуктивная способность, виды, ценопопуляции, консорции. Key words: floodplain; reproductive capacity; species; cenopopulations; consortium.
Материалы длительного мониторинга (с 1963 г. по настоящее время) биоразнообразия и структуры пойменных растительных сообществ показали принципиальные различия их динамики в ходе природных и антропогенных сукцессий. Изменение количественных параметров биоразнообразия и структуры сообществ (число видов, их обилие, высота растительного покрова, биомасса на единицу площади, видовой состав жизненных форм (ЖФ), семейств, состав доминантов и содоминантов, и др.) определяли тенденции сукцессий, но не раскрывали их механизмы в процессе функционирования природных сообществ. Особенно в условиях воздействия разносторонних экзогенных факторов [2]. Популяционно-онтогенетиче-ские исследования, проводимые нами в пойменных сообществах, показали, что особенно результативным в определении механизмов и факторов сукцессий является изучение биоморфологических свойств растений, различных аспектов функционирования ценопопуляций (ЦП) отдель-
ных видов или группы видов - основных ценозообразова-телей растительных сообществ. В этом направлении были проведены комплексные исследования, включающие изучение фитоценотически значимых биоморфологических свойств, семенного и вегетативного размножения, структуры консорций основных ценозообразователей пойменных сообществ, испытывающих различное воздействие экзогенных (природных и антропогенных) факторов. На основе этих исследований в данной работе рассмотрим взаимосвязь репродуктивной способности, структуры консорций и потенциального запаса семян ЦП злаков в сообществах пойменной экосистемы Средней Оки (Московская область).
Для анализа использован материал, полученный в сообществах при различной интенсивности их хозяйственного использования: 1) без внесения удобрений; 2) удобрения вносят в количестве N120 Р60 К60; 3) доза удобрений не была постоянной в течение всего периода наблюдений, она колебалась от N70-80-90 Р30-60 К30-60 до
N100-110 P60-K60 (режим хозяйственного использования). Размещались они в переходной от прирусловой к центральной части поймы и в центральной части поймы. Использование сенокосное. Первый покос проводили в июне - начале июля, второй - в конце августа - начале сентября.
Изучены виды ЖФ: рыхлокустовой (Agrostis gigantea Roth., Alopecurus pratensis L., Dactylis glomerata L., Festuca pratensis Huds., Phleum pratense L., Poa palustris L.); рыхлокустовой-длиннокорневищной (Poa trivialis L.); плотнодерновинной-длиннокорневищной (Festuca rubra L., Poa pratensis L.); длиннокорневищной (Bromus inermis Leyss., Elytrigia repens (L.) Nevski). Репродуктивную способность злаков характеризовали по трем элементам - потенциальная семенная продуктивность (ПСП), условно-реальная семенная продуктивность (УРСП), реальная семенная продуктивность (РСП). Для изучения энтомоком-плекса в генеративных органах злаков применяли методику для мелких двукрылых [5]. Консорцию, следуя В. И. Василевичу [1], мы рассматривали как совокупность орга-
_Группы злаков, выделенные по уровню ПСП, УР
низмов, живущих на какой-либо особи растения или животного, питающихся тканями этой особи или просто прикрепляющихся к ней, использующих ее в качестве убежища. Для анализа взаимоотношений фито - и зоокомпо-нентов нами были разработаны методы выделения признаков и свойств консорбентов консорций, подлежащих качественной и количественной характеристике [4].
Данные получены в сообществах, где эти виды являются доминантами и содоминантами. В этой эколого-фитоценотической обстановке они в наибольшей степени реализуют присущие им биоморфологические свойства. Все количественные и качественные параметры признаков и свойств особей приведены для средневозрастного генеративного состояния, в котором растения, по многочисленным литературным и нашим данным, имеют законченное структурное выражение и наиболее полно отражают наследственные свойства.
Установлено, что уровень репродуктивной способности растений непосредственно и прямолинейно не связан ни со способом размножения растений, ни с ЖФ (табл. 1).
Таблица 1
I, РСП (средние данные на генеративный побег)_
ЭРС Группа
1 (0-100) 2 (100-200) 3 (200-300) 4 (300-400) 5 (400-500) 6 (500-1000)
ПСП Agropyron repens, Festuca rubra Festuca pratensis, Poa trivialis Bromus inermis, Poa pratensis Alopecurus pratensis Poa trivialis Agrostis gigantea, Dactylis glomerata, Phleum pratense
УРСП Agropyron repens, Bromus inermis, Festuca rubra Festuca pratensis, Poa trivialis Alopecurus pratensis, Poa pratensis Dactylis glomerata, Poa palustris Pheum pratense Agrostis gigantea
РСП Agropyron repens, Bromus inermis, Festuca pratensis, F. rubra Alopecurus pratensis, Dactylis glomerata, Poa pratensis, Poa trivialis Poa palustris Agrostis gigantea, Pheum pratense
Количественные характеристики всех элементов репродуктивной способности (ЭРС) злаков меняются в зависимости от погодных условий, факторов среды, интенсивности антропогенного воздействия на растительные сообщества, при внесении минеральных удобрений РСП повышалась у большинства злаков. Их влияние на РСП сохранялось в условиях различного воздействия (положительного или отрицательного) других экзогенных факторов (погодных условий, режима поемности и др.). Среди злаков только у мятлика лугового РСП была практически одинаковой не зависимо от внесения удобрений. Динамика РСП других видов в результате внесения удобрений была различной. Зафиксированы существенные колебания РСП злаков по годам при однотипном режиме питания. Это позволяет считать, что осуществляется комплексное взаимозависимое влияние экзогенных факторов на динамику репродуктивной способности растений по годам и в ряду сообществ. Максимальное повышение РСП, характерной для каждого вида, наблюдается, когда большинство экзогенных факторов действует положительно на формирование всех элементов репродуктивной способности растений (рис. 1).
Пятилетние исследования структуры и динамики консорций генеративной сферы 11 видов злаков показали, что галлицы, личиночная стадия которых проходит в генеративной сфере злаков, оказывают заметное влияние на их РСП только при их максимальной численности [3]. За этот период не было установлено прямой связи между численностью консортов, способом размножения, ЖФ эдификаторов консорций. Наибольшая численность личинок галлиц была установлена в соцветиях длиннокорне-вищного костра безостого, размножающего преимущественно вегетативным путем, и рыхлокустового лисохвоста лугового, размножающего только семенным путем. В генеративных органах других злаков численность личинок галлиц была не высокой. Эти виды характеризуются разными ЖФ, которые размножаются семенным и смешанным (семенным и вегетативным) способами. В соцветиях длиннокорневищного пырея ползучего, размножающегося преимущественно вегетативным путем, не были обнаружены личинки галлиц за исследуемый период. В соцветиях рыхлокустовых (полевица гигантская, тимофеевка луговая, мятлик болотный), рыхлокустового-длинно-корневищного (мятлик обыкновенный) и плотнодерно-винного-длиннокорневищного (овсяница красная) злаков личинки галлиц либо не были обнаружены, либо они встречались в незначительном количестве.
Рис. 1. Динамика реальной семенной продуктивности злаков. Условные обозначения: А - без внесения удобрений; Б - вносят минеральные удобрения в количестве N120 P60 K60 1 - 7 годы наблюдений; масштаб - 1 см - 150 зерновок; I - Agrostis gigantea, II - Dactylis glomerata, III - Phleum pretense, IV - Festuca pratensis, V - Poa palustris, VI - Alopecurus pratensis, VII - Festuca rubra, VIII - Poa pratensis, IX - Poa trivialis, X - Bromus inermis, XI - Elytrigia repen
На функционирование галлиц заметное влияние оказывают природные факторы, особенно, погодные условия вегетационного периода. В годы, когда в весенний период выпадает мало осадков и верхний слой почвы сильно иссушается, наблюдается повышенная гибель куколок галлиц. Это приводит к заметному сокращению численности имаго и личинок, несмотря на наличие хорошей кормовой базы. При обильных осадках в период лёта имаго также наблюдается существенное снижение их численности, а затем и численности личинок галлиц в соцветиях, так как уменьшаются потенциальные возможности размножения насекомых. В сезонном развитии галлиц выделяются две критические фазы - окукливание и лет имаго. Неблагоприятное воздействие в эти периоды на развитие насекомых приводит к максимальному снижению их численности, особенно когда такая ситуация сохраняется в течение 2-3 лет подряд. В этих случаях к экзогенным факторам регулирования численности насекомых присоединяются внутрипопуляционные факторы, так как снижаются потенциальные возможности размножения насекомых. Экзогенные и эндогенные факторы, оказывая влияние на функционирование консортов и эдификато-ров консорций, не меняют общих закономерностей ко-адаптации растений и их фитофагов [3].
Анализ динамики численности личинок галлиц и цветков в соцветиях двух видов злаков показал, что наблюдается определенный параллелизм динамических процессов в популяциях консортов и эдификаторов кон-сорций. Эти процессы в популяциях насекомых, обитающих в соцветиях Bromus inermis, выражены резче, чем в ЦП растения-хозяина. В структуре консорций Alopecurus pratensis эти изменения были практически параллельны (табл. 2).
В природных пойменных сообществах изученные виды ежегодно реализуют репродуктивные свойства и создают потенциальный запас семян для самоподдержания ЦП, который характеризуется числом здоровых семян на единицу площади. Для определения количества семян используются два ценопопуляционных параметра - число генеративных побегов на единицу площади и реальная семенная продуктивность на генеративный побег. Число здоровых семян, которое формируется на единицу площади при минимальной численности и низкой жизненности генеративных особей в любом ряду сообществ, мы рассматриваем как потенциальный минимум запаса семян ЦП, при максимальной численности и высокой жизненности генеративных особей - как потенциальный максимум запаса семян ЦП.
Потенциальный запас семян ЦП существенно колеблется по годам в зависимости от погодных и экотопи-ческих условий. В пределах пойменной экосистемы динамика экотопических условий (уровень грунтовых вод в течение вегетационного периода, отложение наилка и его химический состав в разных частях поймы и др.) в значительной степени обусловлена поемностью. В этой связи заметно меняются по годам количественные показатели реальной семенной продуктивности (рис. 1). В сообществах не остается постоянной, и доля генеративных особей в структуре эмпирических возрастных спектров ЦП. Как показывают материалы исследований каждый вид, независимо от влияния насекомых, обитающих в генеративной сфере и экзогенных факторов на РСП, в том числе и при критической численности ЦП, формирует такое число здоровых семян на единицу площади, которое многократно превышает число взрослых особей на этой площади (табл. 3).
Таблица 2
Динамика численности цветков и личинок галлиц в соцветиях Bromus inermis и Alopecurus pratensis
Вид растений Численность по сравнению с исходным состоянием, %
цветков личинок
Bromus inermis
Исходное состояние 100,0 100,0
1-й год 72,0 31,7
2-й год 47,1 10,1
3-й год 66,5 18,6
Alopecurus pratensis
Исходное состояние 100,0 100,0
1-й год 98,2 90,6
2-й год 56,7 40,9
3-й год 63,5 67,1
Таблица 3
Потенциальный запас семян и численность ЦП злаков в исследованном ряду сообществ (средние данные)_
Вид Число здоровых семян на м2 Число особей (без проростков) на м2
минимальное максимальное минимальное максимальное
Agrostis gigantea 1822 33478 3,2 108,0
Phleum pratense 3112 9503 17,2 44,0
Poa palustris 106 11832 4,4 71,2
Alopecurus pratensis 334 6212 18,0 193,2
Dactylis glomerata 449 3432 0,7 15,7
Festuca pratensis 223 6506 4,8 81,6
Poa trivialis 93 4212 1,2 97,2
Poa pratensis 120 6776 6,8 232,0
Festuca rubra 65 1513 3,2 138,0
Bromus inermis 47 6567 16,0 185,2
Agropyron repens 33 1285 11,0 78,0
Итак, не только максимального, но и минимального запаса семян, при условии их реализации и формирования проростков в конкретной эколого-фитоценотиче-ской обстановке, достаточно как для поддержания исходной численности, так и ее увеличения до уровня, обеспечивающего виду доминирование или содоминирование.
Все выше рассмотренные материалы позволяют считать, что функционирование насекомых в генеративной сфере злаков - эдификаторов консорций, оказывая определенное влияние на РСП и ее погодичную динамику в эколого-антропогенных рядах сообществ, не меняет присущие им уровень плодовитости и самоподдержания ЦП. Есть основание считать, что коадаптация растений и их фитофагов осуществляется в процессе сопряженной эволюции и обеспечивает функционирование растений и животных в природных биоценозах.
Литература
1. Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. Л. 1983. 347 с.
2. Егорова В. Н. Пойменные луга Средней Оки: Мониторинг, проблемы сохранения и восстановления биоразнообразия и генофонда. М. 2013. 412 с.
3. Егорова В. Н., Мамаева Х. П., Фирсов С. Н. Структура консорций генеративной сферы злаков и возобновление их ценопопуляций в пойменных ценозах реки Оки // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 7. С. 26-38.
4. Егорова В. Н., Гусева В.С., Литвинова Н. Ф., Мамаева Х.П., Фирсов С.Н. Некоторые аспекты организации и методика комплексных ботанико-зоологических исследований // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М. 1987. С. 38 - 72.
5. Мамаева Х. П. Количественная характеристика галлиц, развивающихся в галлах на травянистых растениях // Докл. высш. школы. 1964. № 4. С. 20 - 24.
УСТРОЙСТВО ДЛЯ ВЫДЕЛЕНИЯ БУТАНОЛА ИЗ ВОДНЫХ РАСТВОРОВ
Гарибян Цовинар Саркисовна
Аспирант, Университет Машиностроения, г. Москва
DEVICES FOR SEPARATION OF BUTANOL FROM AQUEOUS SOLUTIONS Gharibyan Tsovinar S., Graduate, University of Engineering, Moscow АННОТАЦИЯ
В статье предложено устройство, позволяющее извлечь бутанол из разбавленных водных растворов методом ультразвуковой трансформации поверхностного слоя раствора в аэрозоль, и обратной трансформацией его в жидкость.
