CC BY
54
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ И ФИЗИКА
УДК: 581.5 (470.51)(045) ББК 28.581.7
Красноперова Светлана Анатольевна
аспирант кафедра общей экологии Удмуртский государственный университет г. Ижевск Веселкова Нелли Рафаиловна кандидат биологических наук, доцент
кафедра ботаники и экологии растений Удмуртский государственный университет г. Ижевск Krasnoperova Svetlana Anatolievna Post-graduate Chair of General Ecology Udmurt State University Izhevsk Veselkova Nelly Raphailovna Candidate of Biology,
Assistant Professor Chair of Botany and Plant Ecology Udmurt State University Izhevsk
Эколого-ценотическая и морфологическая характеристика популяций Dactylis glomerata L. в условиях Удмуртской Республики Ecological-and-Coenotic and Morphological Characteristics of Dactylis
Glomerata L. Populations in the Conditions of the Udmurt Republic
Приводятся результаты ценотических и морфологических исследований 21 ценопопуляций Dactylis glomerata L. в условиях Удмуртской Республики. Выявлена зависимость морфологических показателей указанного вида от эколого-ценотических условий местообитаний при помощи статистических методов анализа.
The article gives results of coenotical and morphological research of 21 coeno-populations of Dactylis glomerata L. in the conditions of the Udmurt Republic; finds out the dependence of morphological indicators of this species on ecological-and-coenotical ecotope conditions using the statistical analysis methods.
Ключевые слова: растительное сообщество, проективное покрытие,
морфометрические параметры, морфологическое разнообразие, ценопопуляция.
Key words: plant community, projective cover, morphological parameters, morphological diversity, coeno-population.
Dactylis glomerata L. □ верховой рыхлокустовой злак. Широко
распространен в лесах и на лугах лесной зоны Европы и западной Сибири. Является одним из наиболее распространенных кормовых растений в нечерноземной зоне. Благодаря высоким кормовым качествам, довольно давно введен в культуру. В настоящее время культивируется не только на территории естественного ареала, но и далеко за его пределами, в частности, в Америке, Австралии и Новой Зеландии [3]. Изучение Dactylis glomerata L. насчитывает уже более чем двухсотлетнюю историю [8]. Однако, вопросы, касающиеся биоэкологии ежи сборной, ее популяционно-морфологического разнообразия, а также механизмов адаптации указанного вида к различным условиям среды, изучены недостаточно. В связи с чем, цель работы заключалась в установлении морфологического разнообразия ежи сборной в условиях Удмуртской Республики.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования 21 ценопопуляции (ЦП) ежи сборной проводили в период 2007-2010 г.г. в разных районах Удмуртской Республики (УР). В сообществах, в которых расположены изучаемые ЦП, проведены геоботанические исследования на основе общепринятых методов [6,7]. Эколого-ценотическая характеристика местообитаний получена в результате обработки геоботанических описаний с использованием экологических шкал (ЭШ) Д.И. Цыганова [9] с помощью компьютерной программы ECOSCALE.
При проведении морфометрических исследований в каждой ЦП методом случайной выборки отобрано по 3 среднеразвитых генеративных побега с 20 парциальных кустов среднегенеративного возрастного состояния. У каждого из 60 побегов проанализировано 12 количественных параметров: у стебля - высота до соцветия (Н1), длина верхнего метамера (Lmm1) и метамера, расположенного над максимально развитым листом (Lmm2), количество узлов (Nuz), у максимально развитого листа - длина (L) и ширина. (W) листовой пластинки, а также длина влагалища (Lv), в соцветии □ его высота (Lsoc), количество веточек первого порядка (Nvet), у последних - длина двух нижних (L1 и L2 соответственно) и расстояние между ними (L3). На основании указанных выше
параметров вычислены такие показатели, как: общая высота побега
(H=Hi+Lsoc), площадь листовой пластинки (S=2/3LW) и аллометрические показатели - H/Lmm1, H1/Hsoc, L/W, L/Lv.
Статистический анализ результатов исследований проведен с использованием стандартных методов описательной статистики [4,5] с помощью компьютерной программы STATISTICA 5,5 и «MS EXCEL».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Все местообитания исследованных ЦП ежи сборной разделены на 6 групп: I) сосновые леса; II) лиственные и смешанные леса; III) пойменные луга IV) приручьевые участки, расположенные около леса; V) суходольные луга; VI) антропогенно-трансформированные (газоны, пустыри, пастбища, придорожные участки). Характеристика фитоценозов с участием указанного вида представлена в таблице 1.
В сосновых лесах древесный ярус представлен Pinus sylvestris L. и Picea x Fennica (Regel) Kom. Подрост редкий, образован Sorbus aucaparia L., Salix caprea L., Rubus idaeus L. В травянистом ярусе наряду с Dactylis glomerata L. доминируют Oxalis acetosella L, Carex rhizina Blytt ex Lindblom, Fragaria vesca L, Asarum europium L. Лесообразующими породами лиственных и смешанных лесов являются Tilia cordata Mill, Picea X fennica (Regel) Kom, Betula pendula Roth., Populus tremula L. В подлеске встречаются Sorbus aucuparia L.,Ulmus glabra Huds, Padus avium Mill, Rubus idaeus L, Ulmus laevis Pall. В травянистом ярусе доминируют Dactylis glomerata L., Aegopodium podagraria L., Cicerbita uralensis L., Asarum europaeum L. Ценопопуляции Dactylis glomerata, приуроченные к лесным опушкам, представлены редко расположенными парциальными кустами. Их отличительной особенностью является относительно невысокая плотность генеративных побегов (3-25 экз./м2).
Травянистый ярус пойменных и суходольных лугов преимущественно образован такими видами как: Dactylis glomerata L., Poa pratensis L, Festuca pratensis Huds., Taraxacum officinale F.H. Wigg, Achillea millefolium L.
Таблица 1
Характеристика фитоценозов с участием Dactylis glomerata L.
(УР, 2007-2010 г.г.)
Группы место- обитаний Поряд- ковый номер ЦП Названия ассоциаций Местонахождение ОПП (%) ПП (%)
I 1 Pinetum carexo-fragariosum г. Ижевск, Первомайский Р-н,. окр. ОАО «Нефтемаш» S5 35
2 Pinetum sparsoherbosum г. Ижевск, Ленининский р-н, пос. Воложка S5 35
3 Pine tum oxalido-fragariosum г. Ижевск, Ленининский Р-^ окр. Александр-го кладбища 95 55
II 4 Piceetum tiliosum aegopodiosum г. Ижевск, Индустриальный р-н, парк им. Космонавтов S0 55
5 Betuletum populusetum aegopodiosum г. Ижевск, окр. Ботанич. сада УдГУ S0 30
6 Tilietum aegopodio-cicerbitosum г. Ижевск, Ленинский р-н, окр. мкр. «Липовая роща» S5 30
III 7 Achillea millefolilium+Poa pratensis+ Calamagrostis epigeios г. Ижевск, Первомайский р-н, пойма р. Позимь 99 45
S Dactylis glomerata+Bromus inermis г. Ижевск, Ленинский р-н, ул. Азина 75 35
IV 9 Tussilago farfara L.+Dactylis glomerata Кизнерский р-н, окр. д. Ст. Бодья 95 3S
10 Filipendula ulmaria+ Dactylis glomerata Глазовский р-н, окр. городища «Иднакар □ 9S 35
11 Filipendula ulmaria+ Dactylis glomerata+ Urtica dioica Кизнерский р-н, окр. д. Яналка 95 30
V 12 Achillea millefolilium+ Lathyrus pratensis+ Dactylis glomerata г. Ижевск, окр. Бот. сада УдГУ 99 57
13 Achillea millefolilium+ Taraxacum officinale+ Dactylis glomerata г. Ижевск, Устиновский р-н, бывший аэропорт 90 75
14 Festuca pratensis+Dactylis glomerata Кизнерский р-н, окр. д. Ст. Бодья S5 55
15 Festuca pratensis+ Poa pratensis+ Dactylis glomerata Глазовский р-н, окр. городища СИднакарП 90 50
VI 16 Calamagrostis epigeios+ Poa angustifolia+ Dactylis glomerata г. Ижевск, Первомайский Р-н., окр. ОАО СНефтемашП 80 75
17 Dactylis glomerata+Poa pratensis+ Trifolium pretense Кизнер. р-н, окр. с. Кибья 75 15
18 Cichorium intybus+ Tanacetum vulgare+ Dactylis glomerata Кизнерский район, окр. д. Вичурка 55 25
19 Poa pratensis+Dactylis glomerata г. Ижевск, Ленинский р-н, ул. Саратовская 95 90
20 Taraxacum officinale +A chillea millefolium+ Dactylis glomerata г. Ижевск, Индустриальный р-н, ул. Удмуртская 95 85
21 Festuca pratensis+ Dactylis glomerata+ Taraxacum officinale г. Ижевск, Ленинский р-н, ул. Новостроительная 80 65
Примечание: 01111 (%) □ общее проективное покрытие травостоя, 1111 (%) □ проективное покрытие ежи сборной.
В сообществах приручьевых участков, расположенных около леса, наряду с Dactylis glomerata, доминируют Filipendula ulmaria (L.) и Aegopodium podagraria L. Maxim, реже встречаются следующие виды: Geranium pratense L, Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Alopecurus pratensis L., Poa pratensis L, Ranunculus acris L. Ценопопуляции Dactylis glomerata L., расположенные на луговых участках, характеризуются высокими показателями плотности генеративных побегов (87-175 экз./м2).
Антропогенно-трансформированные местообитания отличаются
уплотненным субстратом, содержащим строительный и бытовой мусор. В этих условиях сообщества характеризуются небольшим видовым разнообразием, представленным в основном луговыми и сорно-рудеральными видами растений: Tanacetum vulgare L, Cichorium intybus L. Prunella vulgaris L, Achillea millefolium L, Pimpinella-saxifraga L., Plantago major L, Taraxacum officinale F.H.Wigg. 1лотность генеративных побегов составляет 9-68 экз./м и лишь на
2
газонах достигает в среднем до 97 экз./м .
Различия между морфометрическими параметрами побегов ежи сборной из разных типов местообитаний статистически значимы (р<0,05) и обусловлены в большей степени экологическими условиями экотопа. Об этом свидетельствуют результаты корреляционного анализа между параметрами побегов ежи сборной и бальными оценками шкал Д.Н. Цыганова. В результате чего выявлена значимая прямопропорциональная зависимость большинства параметров, характеризующих размеры листа (Ь, Ьу, Б, Ь/' Ь/Ьу) и стебля (Н, Ьшш2, Н1, И/Ьшш1) от условий увлажнения почв (Нё) и освещенности-затенения (Ьс) местообитаний, и обратнопропорциональная □ от солевого режима почв (Тг). К условиям богатства почв азотом (N1) наиболее чувствительны параметры соцветия (Ьбос, Ь1, Ь2, Ь3) и листа (Ь, ', Б). Причем указанные признаки, согласно результатам однофакторного дисперсионного анализа, вносят наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость ежи сборной [1].
Кластерный анализ, проведенный на основе средних значений морфометрических параметров побегов ежи сборной, позволил выделить три группы ЦП указанного вида (рисунок 1).
Растения из ЦП верхнего кластера характеризуются средними значениями морфологических признаков, за исключением параметров соцветия (Ь1, Ь2, Ь3). В подкластеры выделены ЦП, приуроченные к разреженным светлохвойным лесам (№ 1-3) и луговым участкам: пойменным (№ 7-8) и суходольным (№ 12-15). В светлохвойных лесах у растений ежи сборной чаще встречаются не высокие генеративные побеги, в среднем 110,3 см с узкими листьями более 50 см длиной по сравнению с другими ЦП.
ЦП1
ЦП2
ЦП3
ЦП7
ЦП8
ЦП12
ЦП13
ЦП15
ЦП14
ЦП20
ЦП6
ЦП19
ЦП21
ЦП16
ЦП18
ЦП17
ЦП4
ЦП5
ЦП9
ЦП10
ЦП11
0 20 40 60 80 100 120
(Dlink/Dmax)*100
Рисунок 1. Кластерный анализ ЦП ежи сборной по средним значениям морфометрических признаков побегов (УР, 2007-2010 г.г.).
В средний кластер отнесены ЦП (№ 16-21) антропогенно-
трансформированных местообитаний. Здесь выявлены наименьшие значения большинства, признаков (Н, Н1, Ьшш1, Ьшш2, ^2, Ьу, Ь, Б, Ьбос, Н/Ьшш1, Н/Ьбос, Ь/'), что можно рассматривать как адаптивную реакцию к экотопически неблагоприятным условиям среды.
Растения из ЦП нижнего кластера отличаются максимальными значениями большинства морфологических признаков. Здесь в подкластеры выделены ЦП ежи сборной, расположенные в смешанных и широколиственных лесах (№ 4-5) и приручьевых участках, расположенных около леса (№ 9-11). В первом случае высота побегов ежи сборной в среднем составляет 117,2 см и варьирует до 2 м, в последнем случае - 155,2 см и может достигать более 2 м.
ЦП № 6 и № 20 характеризуются как «смешанные □ Вероятно, это связано с влиянием микроусловий и мозаичности среды на растительные сообщества, в результате чего могут формироваться популяции такого типа [2, 10-12].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, морфологическое разнообразие ежи сборной в условиях Удмуртии связано с дифференцированной адаптивной реакцией на воздействие
Ward s method Euclidean distances
ZD1
Zh-
Ebh
ZF
эколого-ценотических условий. Реакция растений ежи сборной на условия экотопа проявляется в изменении признаков, характеризующих структуру репродуктивного побега (Н, Lmm2, Hi, H/Lmmi) и листа (L, Lv, S, L/W L/Lv), что позволяет использовать их в качестве интегративных показателей при оценке условий среды.
Библиографический список
1. Веселкова, Н.Р. Зависимость морфологических параметров Dactylis glomerata L. (Poaceae) от эколого-ценотических условий местообитаний в подзоне хвойношироколиственных лесов / Н.Р. Веселкова, С.А. Красноперова // Десятая Российская университетско-академическая научно-практическая конференция: материалы конференции / УдГУ. Ижевск: изд-во «Удмуртский университет»] 2010. - С. 50-54. .
2. Глотов, Н.В. Пространственное распределение двух подвидов Plantago major L. (subsp. Major и subsp. Pleiosperma) в смешанных популяциях [Текст]/ Н.В Глотов, О.Е. Максименко, С.В. Балахонов // Экология и генетика популяций. - Йошкар-Ола.- 1998. - С. 205-208.
3. Григорьев Ю.С. Новые данные по экологии ежи сборной (об историзме в биологии в связи с проблемами полиплоидии [Текст] / Ю.С Григорьев // Бот. журн. □ 1962 -Вып.1 (17) - С.3-16.
4. Зайцев, Н.Г. Математическая статистика в экспериментальной ботанике [Текст]/ Н.Г. Зайцев □ М.: Наука, 1984. - 424 с.
5. Плохинский, Н.А. Биометрия [Текст] / Н.А. Плохинский. □ М.: Изд-во МГУ, 1970.
- 367 с.
6. Полевая геоботаника. - М.-Л.: Изд-во «Академии Наук СССР», 1964. - Т. 3. - 530 с.
7. Программа и методика биогеоценологических исследований. □ М.: Наука, 1974. -
403 с.
8. Францкевич Н.А. Некоторые итоги изучения вида Dactylis glomerata L. [Текст] // Проблемы эволюции, популяционной ботаники и систематики (сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции, Т. 112). □ Л., 1987. - С.69-72.
9. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколичтвенных лесов [Текст] / Д.Н. Цыганов. □ М.: Наука, 1983. - 197 с.
10. Kershaw, K.A. An investigation of the structure of grassland community.1. The pattern
of Agrostis tenius L./ K.A. Kershaw // J. Ecol. - 1958. - Vol. 46. - P. 384-385.
11. Snaydon, R.W. The growth and competitive ability of contrasting natural populations of Trifolium repens L. on calcareous and acidsils / R.W. Snaydon // J. Ecol. -1962. - Vol. 50, № 2.- P. 439-447.
12. Teramura, A.H. Experimental ecological genetics in Plantago IX. Defferences in growth and vegetative reproduction in Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae) from adjacent habitat / A.H. Teramura // Am. J. Bot .- 1983. - Vol.70, № 1. - P. 53-58.
Bibliography
1. Field Geobotany. □ Moscow, Leningrad: Academy of Sciences of the USSR Publishing House, 1964. - Vol. 3. □ 530 p.
2. Frantskevich, N.A. Some Results of Studying the Species of Dactylis Glomerata L. [Тех^ // Problems of Evolution, Botany Population and Systematics (Collection of Research Papers on Applied Botany, Genetics and Plant Breeding, Vol.112.) / N.A Frantskevich. - L., 1987. □ P. 6972.
3. Glotov, N.V. The Spatial Distribution of Two Subspecies of Plantago Major L. (Subsp. Major and Subsp. Pleiosperma) in Mixed Populations [Тех^ / N.V. Glotov, O.E. Maksimenko, S.V. Balakhonov // Ecology and Population Genetics. - Yoshkar-Ola, 1998. - P. 205-208.
4. Grigoriev, Yu.S. New Data on Cocksfoot Ecology (About History in Biology Due to Polyploidy Problems [Text] / Yu.S. Grigoriev // Botanical Journal. - 1962. - Issue1(47). - P. 3-16.
5. Kershaw, K.A. An Investigation of the Structure of Grassland Community. 1. The Pattern of Agrostis Tenius L. / K.A. Kershaw // J. Ecol. - 1958.-Vol.46. - P. 384-385.
6. Plokhinsky, N.A. Biometrics [Text] / N.A. Plokhinsky.- M.: Moscow State University, 1970. - 367 p.
7. Program and Methods of the Biogeocenotical Researches. □ M.: Science, 1974. - 403 p.
8. Snaydon, R.W. The Growth and Competitive Ability of Contrasting Natural Populations of Trifolium Repens L. on Calcareous and Acidsils / R.W. Snaydon // J. Ecol. - 1962. -Vol. 50, №2.- P. 439-447.
9. Teramura, A.H. Experimental Ecological Genetics in Plantago IX. Defferences in Growth and Vegetative Reproduction in Plantago Lanceolata L. (Plantaginaceae) from Adjacent Habitat / A.H. Teramura // Am. J. Bot .- 1983. - Vol.70, № 1. - P. 53-58.
10. Tsyganov, D.N. Phytoindication of Ecological Regimes in the Subzone of the Coniferous-and-Deciduous Forests [Text] / D.N. Tsyganov. □ M.: Science, 1983. - 197 p.
11. Veselkova, N.R. The Morphological Parameters Dependence of Dactylis Glomerata L. (Poaceae) on Ecological and Coenotical Conditions of Habitats in the Subzone of the Coniferous-and-Deciduous Forests / N.R. Veselkova, S.A. Krasnoperova // The 10th Russian University-Academic Scientific-and-Practical Conference: Collected works UdSU. - Izhevsk: Udmurt University Publishing House, 2010. - P. 50-54.
12. Zaitsev, N.G. Mathematical Statistics in Experimental Botany [Text] / N.G. Zaitsev. □ M.: Science, 1984. □ 424 p.
