CC BY
53
УДК 582.542.1(045)
СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ БОРЕАЛЬНЫХ ЗЛАКОВ
© 2012 А.Ю. Горчакова Мордовский государственный педагогический институт им. М.Е. Евсевьева, г. Саранск
Поступила 22.12.2011
В статье рассматриваются вопросы сезонного развития бореальных злаков: ритмичность развития злаков на сеяных участках, особенности формирования листовой поверхности, особенности развития почек возобновления, ритмичность вегетативной и генеративной фаз, продолжительность активной вегетации и покоя. При изложении отдельных вопросов сезонного развития злаков широко используются данные отечественных и зарубежных авторов.
Ключевые слова: Роасеае, бореальные злаки, сезонное развитие, ритмичность развития, активная вегетация и покой.
Благодаря высокому уровню адаптивности злаки (Роасеае) составляют основу большинства лугов всех ботанико-географических зон [11].
Однако механизмы этих приспособлений мало изучены. Имеющиеся публикации, в том числе и зарубежные [10, 13; 20; 21] в этой области посвящены культурным растениям, а в отношении дикорастущих видов, особенно бореальных злаков, сведений мало. В этой связи проблема изучения эколого-биологических особенностей развития дикорастущих злаков бореальной зоны на примере злаков Мордовии актуальна и ее решение внесет существенный вклад в познание систем адаптационных свойств растений к среде обитания.
Целью наших исследований являлось изучение сезонного развития бореальных многолетних злаков.
Исследования проведены на основе стационарных наблюдений за кормовыми и зерновыми злаками путем постоянного отбора проб и определения биометрических показателей. Вегетационные опыты проводились в Государственном бюджетном образовательном учреждении Республики Мордовия дополнительного образования детей «Республиканский Центр дополнительного образования детей». Фенологические методы наблюдения осуществлялись за развитием злаков (естественные фитоценозы и агроценозы). Полевые исследования включали наблюдения за развитием отдельных видов в естественных травостоях. Наблюдения за развитием растений осуществлялись по сезонам года на участках стационаров сеяных и «естественных» пастбищ. За основу нами принималась методика И.Г. Серебрякова [8], а также выращивание в полевых условиях и в вегетационных сосудах с последующей камеральной обработкой (каждые 5-7 дней), определение биометрических параметров и описание состояния растений. В некоторых опытах каждые 15 дней извлекаются целые растения (до 10-12 экз.
Горчакова Альфия Юнеровна, к.б.н., доц., е-шаД: goral-fiya@yandex.ru
каждого вида), описываются и материал фиксируется для детального изучения. Состояние конуса нарастания и этап органогенеза побегов определяли по Ф.М. Куперман [9], емкость почек - по Т.И. Серебряковой [6], порядок и ярус побегов отмечали по В. Л. Бологовой [1].
В данной работе обобщены результаты наших исследований развития бореальных злаков на территории Республики Мордовия в течение вегетационных сезонов 2009-2011 гг.
Наши наблюдения за вегетацией злаков в Мордовии показывают, что сезонность в их развитии определяется в значительной степени кли-магическими и хозяйственными условиями (рис. 1).
Например, обеспечение растений водой совершенно меняет спектр травостоя в течение сухого сезона.
У большинства злаков кривая, отражающая формирование удлиненных вегетативных и генеративных побегов, характеризуется двумя вершинами: первый подъем ее отмечается поздней весной и в первой половине лета, а второй - в конце лета и начале осени, что связано с режимом осадков. Применение орошения летом сглаживает двувершинность кривой вегетации. Внесение удобрений весной и осенью увеличивает период появления удлиненных побегов. Продолжительность вегетации и покоя в течение года у злаков неодинакова и по-разному меняется под влиянием орошения и удобрения [12; 14-16, 22].
В своих наблюдениях за развитием злаков мы обращали внимание на формирование листьев, размещение почек возобновления, ритмику вегетации и цветения, а также продолжительность активной вегетации и покоя. Остановимся на анализе полученных данных.
Считаем, что характер ритма сезонного развития исследуемых злаков напрямую зависит от температурного режима и влажности почвы. В 2010 г. условия вегетации растений протекали в условиях засухи, поэтому все показатели были выше средних, приведенных в таблице 1. В 2009 г. из-за более низких температур и недостаточного количества осадков, эти же показатели оказались ниже средних.
Таким образом, жизненный потенциал дикорастущих злаков достаточно высокий, что позволяет высказать предположение о выработке растениями в процессе эволюции определенных адаптационных свойств, которые позволяют им надежно существовать в экстремальных условиях среды.
Бореальные злаки нами подразделены на группы в зависимости от сроков прохождения основных фенофаз роста и развития.
Первая и самая многочисленная группа - виды, у которых в течение наблюдаемых лет даты наступления фенологических фаз имеют лишь небольшие колебания - от 5 до 7 дней. Сюда отнесены растения различных экологических групп, разных жизненных форм, что говорит о высоких приспособительных способностях данных видов (Poa pratensis; Digraphis arundinacea, Stipa sp., Festuca pseudovina; и др.).
Вид Условия опыта Месяцы
8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7
Bromopsis inermis К О ____ --------"----_ »"Г Т
, -V г-гт^
О+У ^ ^—' " __ _ _ _ 9
Alopecurus pratensis К _ ___ _ _ ** Ч í +
О Г -Г 9 1 ч ? Т 7 -Г <?
О+У У Т_1 Т_Í t 1 Т. 9 ^ ;
Agrostis gigantea К О Г- , -- --__JTZ^
---• — ~~~ т 9 V
О+У t О ti » = Н Щ
Festuca pratense К ¡psi —<f V f^PC^
Festuca rubra О ■7 t Т _3_j4_<i Я » о d=-f-Ä-~.
Stipa capillata О , _ - - И yjj pj^jn^g^-—
Phleum pratense О ■. ,_ _ _ _________——7 Í^OÍ
Рис. 1. Сезонное развитие бореальных злаков в Мордовии:
К - контроль, О - орошение, О+У - орошение и удобрение
заложение листьев заложение побегов образование соцветий цветение плодоношение
Ко второй ритмологической группе отнесены так называемые «неустойчивые виды», у которых фаза колошения наступает в определенные сроки из года в год, несмотря на неустойчивость в прохождении весенних фенофаз. В нее входят виды из различных экологических групп, размножающихся как семенами, так и вегетативно. Весеннее развитие этих растений может быть отличным по годам на 9 ± 3,2 дней (Ыушш caninus (Ь.) Ь., Poa nemoralis Ь., Alopecurus arundinaceus Рои\).
Периодичность развития ассимилирующих листьев была не раз объектом экологических исследований [2, 4, 12, 17, 18, 21, 22, 24, 48, 58]. На неорошаемых участках по динамике развития листьев и анализу особенностей роста бореальные злаки можно объединить в следующие две ритмо-группы: летнезеленые и летне-зимнезеленые.
?? Я Я
ъ О с
Летнезеленые - виды растений, несущие зеленые листья с весны до осени (Poa palustris, Hordeum brevisubulatum) и летне-зимнезеленые -виды, несущие зеленую листву в течение всего года, но в отличие от вечнозеленых, развивающие две специализированные генерации листьев -летнюю и зимнюю, сменяющие друг друга в течение всего года (Poa pratensis, Festuca pseudovina,; Alopecurus arundinacea).
Летнезеленые растения имеют большую численность из лесного пояса растительности, характеризующиеся одной генерацией листьев. При переходе к степному поясу возрастает процент летне-зимнезеленых видов с двумя генерациями
№ п/п
2.
Вид
Elymus caninus (L.) L. [Agropyron cani-num (L.) Beauv.; Roegneria canina (L.) Nevskil_
листьев. Однако необходимо уточнить, что в лесной зоне на лугах также произрастают виды с двумя генерациями ассимилирующих листьев. По этому принципу луга экологически резко отличаются от зональных типов растительности.
Летне-зимнезеленые растения с двумя генерациями листьев широко распространены в степном и лесостепном поясах. При изучении интенсивности побегообразования отдельных видов (Phleum pratens,; Festuca pseudovina), осенняя генерация листьев, оказывалась, как правило, мощнее, по сравнению с весенней, что позволяло видам раньше отрастать весной.
Месяцы
I II III IV V VI VII VIII IX X XI
Brachypodium sylva-ticum (Huds.) Beauv.
Bromopsis benekenii (Lange) Holub [Bro-mus benekenii (Lange) Trimen; B. asper Murr.; B. ra-mosus auct., non Huds.; Zerna ramose (Huds.) Lindm.] Calamagrostis arundinacea (L.) Roth [C. sylvatica DC. Festuca gigantea (L.) Vill. [Schedonorus giganteus (L.) Soreng et Terrell]
Festuca altissima All. [F. sylvatica (Poll.) Vill., non Huds.; Drymochloa sylvatica (Poll.) Holub]
Melica nutans L.
Milium effusum L.
Poa nemoralis L.
Рис. 2. График сезонного развития злаков смешанных лесов Мордовии: изменение листовой поверхности; )0( начало и окончание цветения
созревание плодов и семян и обсеменение почки открытые
Д почки закрытые ^ почки пролептически раскрывающиеся
Часто почки, корневища и другие органы вегетативного возобновления, достигая поверхности почвы, в середине второй половины лета или в начале осени формируют розеточные вегетативные побеги. Таким образом, образуется вторая
генерация листьев в течение вегетационного периода, дающая отаву (Dactylis glomerata). Листья второй генерации сохраняются зелеными в течение зимнего периода, а листья весенней генерации побегов отмирают уже в конце лета или осе-
нью (Poa pratensis, Phleum pratense, Alopecurus pratense и др.) (рис. 2 и 3).
Данные о ритмике сезонного развития растений также принято иллюстрировать рисунками, графиками. Нами были созданы новые системы графиков, отдельные элементы позаимствованы из старых систем [9]. Так, для каждого вида отводится отдельная строчка.
Весь график по ширине вправо от названия вида разбивается на 12 равных участков соответственно числу месяцев в году. Двойными вертикальными линиями отмечается время снегохода и выпадения нового снегового покрова, во время которого не происходит вегетации растений. Кривыми линиями показывается изменение листовой поверхности в течение вегетационного периода. Все кривые начинаются с развертывания почек и завершаются отмиранием данной генерации листвы. По кривым можно определить число генераций листьев в течение года, наличие или отсутствие листьев в течение зимнего периода, относительную площадь листьев, остающуюся на зиму (листовая поверхность летнего происхождения принимается за 100 %), характер листьев, которые остаются на зиму, сохранившиеся весенне-летние листья или листья осенне-зимней генерации, длительность жизни листьев различных генераций.
Процессы развития органов возобновления в графиках отражаются следующим образом. Время формирования почечных чешуй или других форм низовых листьев показывается пунктиром. Период заложения зачатков зеленых листьев будущего года изображается горизонтальными черточками. Период же заложения и формирования элементов соцветия и цветков изображается в виде символов бутонов. Также графики дают возможность легко увидеть растения с заранее заложенными соцветиями и цветками и растения, у которых нет этих свойств. Мы также значками В. В. Алехина отмечаем начало и окончание цветения, созревание плодов и семян, обсеменение. По графикам можно видеть соотношение цветения и развития листового аппарата. Значки, показывающие характер почек возобновления (открытые -лишенные почечных покровов и закрытые - со специальными почечными покровами-чешуйками) ставятся справа от графиков.
Таким образом, графики разных экотопов показывают их различие по ритмике развития.
Анализ ритмогрупп по формированию листовой поверхности показывает, что в неорошаемых условиях между видами проявляются большие различия, которые обусловлены их происхождением и последующей эволюцией. Орошение и удобрение заметно изменяют ход развития растений в течение года, хотя многие из них в сухой сезон формируют только укороченные побеги.
Наблюдения за размещением у растений почек возобновления в период неблагоприятных условий показали, что между видами в этом отношении име-
ются большие различия, в связи с чем можно выделить следующие группы.
Первая - почки возобновления находятся у поверхности или близко к поверхности почвы (приземные почки удлиненных побегов, почки зоны кущения) и защищены от пересыхания массой листьев и специализированными чешуями. Сюда относятся рыхлодерновинные розеткообразующие и плотно-дерновинные злаки (Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv., Poa bulbosa L. [P. crispa Thuill., P. nemoralis L.]).
Вторая - почки возобновления расположены неглубоко в почве (почки корневищ и зоны кущения) и на поверхности (столонообразующие побеги), защищенные от высыхания укороченными листовыми пластинками. В эту группу входят корневищно-столонообразующие, рыхлодерновинно-
столонообразующие и рыхлодерновинные злаки (Agrostis stolonifera, Dactylis glomerata L., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub [Bromus inermis Leyss.; Zerna inermis (Leyss.) Lindm.], Alopecurus arundinaceus Poir. [A. ventricosus Pers., non Huds], Melica transsilvanica Schur [M ciliata auct., non L.] и др.).
Третья - почки возобновления находятся довольно глубоко в почве (на корневищах и в зоне кущения). К этой группе относятся длиннокорне-вищные злаки (Calamagrostis epigeios (L.) Roth, C. arundinacea (L.) Roth, Phalaroides arundinacea (L.) Rausch., Festuca rubra L., P. arundinacea (L.) Rausch. и т.д.).
Бореальная растительность - совокупность растительных сообществ, связанных в своем распространении с тайгой умеренного пояса Северного полушария. Включает различные сообщества, генетически связанные с темнохвойными и светлохвойными лесами.
Бореальный климат - климат в пределах умеренного пояса с хорошо выраженными сезонами года -снежной зимой и относительно коротким летом. Бо-реальный климат способствует развитию ландшафтов тайги и смешанных лесов.
Вегетативная фаза у злаков начинается довольно рано. В Мордовии у видов, характеризующихся поверхностным размещением почек возобновления, она совпадает с выпадением первых весенних дождей. Весна на территории Мордовии протекает сравнительно быстро. Продолжительность ее - 69-71 день. В течение весеннего периода выпадает 75-80 мм осадков. Максимум накопления биомассы совпадает со вступлением растений в генеративную фазу. Переход из одной фазы в другую не у всех видов протекает одинаково.
По ритмам вегетации и цветения бореальные злаки можно разделить на следующие ритмотипы.
1) Растения летнего роста и осеннего цветения, характеризующиеся узкостью экологического потенциала (Molinia caerulea (L.) Moench, Melica altis-sima L., Calamagrostis epigeios и др.), выделяются формированием мощных корневищ или растянутой
зоны кущения и отличаются образованием генеративных органов в конце сухого и начале влажного сезонов (с сентября до января-февраля). Растения безрозеточные, характеризуются выраженной ко-роткодневной реакцией (11-12 ч.).
2) Растения весеннее-летнего роста и развития характеризуются узким экологическим потенциалом, обусловленным потребностью для развития высоких температур (Poa pratensis, Agropyron repens, Alopecurus arundinaceus, Dactylis glomerata, Bromopsis inermis, Festuca pratense и др.). В условиях относительно длинного дня (до 16 ч. в июле) и
высокой температуры (+26-+32°C, иногда до +35°C ) в летний период растения активно проходят все фазы вегетативного и генеративного циклов и формируют характерные для них побеговые структуры. В зимний сезон при длине дня менее 8 ч. и понижении температуры (ночью ниже -4°C до -9°C) растения образуют в основном укороченные побеги. Относятся как дикорастущие (Poa pratensis, Agropyron repens, Alopecurus arundinaceus, Dactylis glomerata, Bromopsis inermis, Festuca pratense и др.), так и культурные злаки (Zea mays L., Secale cereale L.)
№ п/п
Вид
Месяцы
Почки
I II
III
Anthoxanthum odoratum L.
Calamagrostis epigeios (L.) Roth
IV V VI VII VIII IX
X
XI
^ О ^ tX-
n . ч . -. г лыт^Клп - —
Dactylis glome-rata L.
Hierochloe odo-rata (L.) Beauv. [H. borealis (Schrad.) Roem. et Schult.l
Phleum pratense L. [P. nodosum
L.]
Рис. 3. График сезонного развития злаков лесных полян Мордовии.
Обозначения см. рис. 2.
Следует отметить, что экологические факторы (орошение и удобрение) существенно изменяют вегетационный период и интенсивность побегообразования отдельных видов, но мало влияют на продолжительность их цветения.
Период адаптивной вегетации, под которым понимается интенсивное формирование продуктивных травостоев, составленных удлиненными побегами, по нашим наблюдениям, у различных видов в Мордовии неодинаков. Различаются виды и по продолжительности покоя (полное или частичное прекращение вегетации), когда растения в лучшем случае формируют отдельные розеточные побеги. Растения вступают в полосу активной вегетации с наступлением весенних дождей. Интенсивное накопление урожая у ряда видов отмечено через 1,5-2 недели после выпадения дождей и продолжается в течение 1,5-2 месяцев. Снижение урожая отдельных видов совпадает с периодом прекращения осенних дождей, когда растения переходят в состояние покоя. Не у всех видов продолжительность вегетации и покоя одинакова по времени и степени их проявления.
Орошение и удобрение меняют структуру годичного развития злаков всех групп. Выводы, которые сделаны нами на основе стационарных опытов, под-репляются результатами обследований производственных площадей пастбищ ряда районов Мордовии (Рузаевский, Ардатовский, Зубово-Полянский районы). Наблюдения показали, что с началом влажного периода вегетация злаков на удобренных неорошаемых участках начинается раньше и протекает быстрее (интенсивнее идет кущение), чем на неудобренных. В период летней засухи удобренные пастбища не испытывают недостатка влаги, тогда как на неудобренных наблюдается подгорание травостоя, засыхание стеблей и листьев, прекращеине ростовых процессов. С наступлением сухого периода на удобренных участках растения продолжают вегетировать, тогда как на неудобренных ростовые процессы прекращаются сразу. В конце и начале сухого периода, когда выпадают небольшие дожди (20-50 мм в месяц), различия на удобренных и неудобренных пастбищах особенно заметны. Это можно объяснить тем, что начало вегетации злаков задерживается не столько недостатком влаги, сколько нехваткой доступного
азота для растений. Недостаток влаги (до определен- процессы аммонификации и нитрификации [23]. ного предела) сдерживает рост злаков, затрудняя
Таблица. Влияние температуры на развитие овсяницы тростниковой и ежи сборной в Мордовии (2010- 2011 гг.)
Влияние среднемесячной температуры (в среднем за 2010-2011 гг.) на рост злаков
Показатель Июнь ,21,6 0 С Июль, 20,6 0 С Август, 18,3 0 С Сентябрь, 12,5 0С
1 2 1 2 1 2 1 2
Высота травостоя, см 19±0,76 90±2,14 101±4,50 40±1,10 130±7,72 30±0,78 71±1,07 39±0,62
Количество побегов/особь 11±0,50 18±0,43 22±0,80 15±0,40 21±1,30 10±1,35 24±0,76 13±0,30
Количество Гп/особь 1±0,17 7±0,26 5±0,23 2±0,15 8±0,98 - 13±0,34 -
Масса Гп, г СВ 1,28±0,03 3,01±0,03 2,72±0,04 1,94±0,03 3,92±0,03 - 1,84± 0,02 -
Масса Уд, г СВ 0,71±0,03 1,14±0,02 1,27±0,02 - 1,91±0,03 - 1,58± 0,03 -
Масса Ук, г СВ 0,25±0,01 0,29±0,01 0,21±0,01 0,34±0,01 0,48±0,01 0,33±0,01 0,22± 0,01 0,38± 0,01
Примечание: 1 - овсяница тростниковая; 2 - ежа сборная; Гп - генеративный; Уд - удлиненный; Ук - укороченный побеги; СВ - сухое вещество.
Вид Месяцы
I | II | III | IV | V | VI VII VIII | IX X XI | XII
Melica nutans Ó Ó Ó^^JT^0 c *
Bromopsis inermis
Elymus caninus 9 D ° с
Poa nemoralis
Briza media
Milium effusum
Festuca altissima J <J Л ^----1__c ^
Hierochloe odorata
Anthoxanthum odoratum í d d j a
Phleum pratense
Рис.4. Сезонное развитие бореальных злаков в Мордовии, 2010 г.
Ndd 1999
з о с + &
ООО
- образование листьев
- образование побегов
- покоящиеся почки
- генеративные побеги
- начало - конец цветения
- начало - конец плодоношения
- семена
Злаки характеризуются отчетливой ритмичностью в формировании генеративных органов, что обусловливается в основном температурным режимом [3]. По нашим наблюдениям, в Мордовии мак-
симум биомассы фестукоиды формируют в условиях высокой температуры и влажности (июнь-сентябрь). При выращивании Festuca arundinacea и Dactylis glomerata без дополнительного освещения в тепли-
цах, где температура воздуха в весенние месяцы в среднем на выше и суточные колебания меньше, чем в поле, генеративные побеги формируются уже в мае (на 1-1,5 месяца раньше, чем в поле). Осенью злаки вегетируют в теплице примерно на месяц дольше по сравнению с полевыми условиями. В период пониженной температуры злаки переходят в состояние покоя. Почки возобновления находятся у них достаточно глубоко в почве. Сезонный характер развития злаков в Мордовии проявился также при смешанном посеве Festuca arundinacea и Dactylis glomerata (табл. 1).
Аномальная жара 2010 г. в России - продолжительный период аномально жаркой погоды в России в последней декаде июня - первой половине августа 2010 г. Характерной чертой является исключительной величины плюсовая аномалия, которая в среднем составляла 6-7°C выше нормы. Предыдущие самые тёплые июли перекрывались в некоторых городах на огромные величины, в некоторых городах превышающие 3°C. Притом они были перекрыты не только во всей средней полосе европейской территории России, но и на её юге и севере. В то время как в разных городах этого региона разные самые тёплые июли принадлежали разным годам. Наибольшие же температурные аномалии были в средней полосе европейской территории России.
Другой особенностью являлась жестокая засуха в средней полосе: так, в некоторых городах июль 2010 года сумел стать и самым сухим в истории. Это стало причиной высыхания растительности, и, как следствие, вызвало сильнейшие пожары.
При повышении температуре в июле и августе возрастала скорость роста особей Festuca arundinacea и резко снижалась у Dactylis glomerata. При высокой температуре в июне растения ежи развивались интенсивно (высокий прирост сухого вещества, обильное формирование генеративных побегов и т. д.). В период высоких температур ежа формировала только укороченные побеги. Аналогичная картина наблюдается при пониженных температурах у овсяницы. В Мордовии злаки также выделяются ритмичностью в формировании надземных органов (рис. 4).
Пониженные температуры весной задерживают их отрастание, а осенью вызывают прекращение роста. Высокие температуры осенью способствуют существенному удлинению вегетации злаков, тогда как пониженные сначала приостанавливают рост, а затем обусловливают их переход в состояние вынужденного покоя с общей его продолжительностью от 3,5-4,5 мес. до 4-5 мес. в Мордовии. За начало вегетации мы принимаем отрастание надземных побегов, а за окончание - прекращение их роста.
Таким образом, по соотношению периодов роста и покоя в бореальные злаки можно разделисть на четыре группы: 1) рано начинающие и рано заканчивающие вегетацию (Elymus caninus, Festuca rubra, Festuca pseudovina, Stipa sppi и др.), 2) рано начинающие и поздно заканчивающие вегетацию (Poa
pratensis, P. trivialis L. [incl. P. sylvicola Guss., Dactylis glomerata и др.); 3) поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию (Alopecurus pratensis, Agrostis gigantean, Bromopsis inermis, Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv. и др.); 4) поздно начинающие и рано заканчивающие вегетацию (Festuca altis-sima All., F. pratensis, Lolium perenne). Растения первой группы оказались наименее зимостойкими, распространяясь в степных участках; растения второй-четвертой групп более холодостойкие. Первая группа плохо выносит понижение температуры и наиболее интересные ее формы на юге СНГ можно возделывать только по типу однолетних.
Степень выраженности ритмики развития злаков коррелирует с широтой их экологического потенциала. Злаки с выраженной ритмикой развития в южных районах СНГ не переносят пониженных зимних температур и погибают. У большинства видов остальных ритмогрупп стебли и листья зимой отмирают.
Исследование выполнено в рамках проекта «Бореальные злаки: особенности биологии и экологии» (Государственный контракт № П 1047 от 31 мая 2010 г. с Министерством образования и науки РФ) Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Боголюбова Е.В. Динамика накопления надземной фи-
томассы у Festuca valesiaca Gaudin и Koeleria cristata (L.) Pers. в центральной Туве в связи с их сезонным развитием // Труды VII международ. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т. . Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. С. 37-38.
2. Борисова И.В. Сезонная динамика растительных сооб-
ществ. Ленинград: Наука, 1974. 94 с.
3. Даштоян Ю.В., Щеглова Е.К., Степанов С.А. Влияние
изменения площади листьев на рост и развитие побега пшеницы. // Труды VII международ. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. С. 77-78.
4. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас - определитель фено-
логических фаз растений. М.: Наука, 1979. 95 с.
5. Зверева Г.К. Урман С.А. Сравнительно-анатомическая
характеристика мезофилла листьев фестукоидных злаков и некоторых хвойных, // Труды VIII международ. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых, Т. 1. М.: 2009. С. 193-196.
6. Кардашевская В.Е. О морфоструктуре многолетних злаков Якутии // Труды VII международ. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. С. 117-118.
7. Кардашевская В.Е., Скобелева А.А. О морфологической
структуре многолетних злаков Центральной Якутии // Проблемы изучения растительного покрова Якутии: сб. науч. статей / под ред. Кардашевской В.Е., Ефимовой М.И. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2004. С. 155-165.
8. Онищенко В.В. К методике фенологического прогнози-
рования сезонного развития растений высокогорных районов // Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР: сб. научных трудов ЦНИЛ Глав охоты РСФСР. М., 1983. С. 18-31.
9. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонно-
го развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Уч. записки МГПИ им. В.П. Потемкина. М. 1954. Т. 37, вып. 2. С. 3-20.
10. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: 1971. 358 с.
11. Цвелев Н.Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сб. избр. тр. М.,СПб: КМК, 2005. 407 с.
12. Шульц Г.Э. Общая фенология. Ленинград: Наука, 1981. 188 с.
13. Bowden B.N. Studies on Andropogon gay anus Kunth // Austral. J. Bot. 1964. V. 52, № 2. P. 256-279.
14. Garrio O. Ensayc comparative de 13 clones del pasto elefant Proceed. 9-th Grassld. Congr., 1965. 136 p.
15. Gusman J.P. Primeros datos de un studio comparative de variedades de yerba elefante. // Ann. Bot. 1967. V. 37, № 1. P. 55-63.
16. Haggar R.J. Nitrogen fertilizer responses of pasture grasses in South-eastern Queeneland // Austral. J. Bot. 1966. V. 3, № 11. P. 290-299.
17. Hacker J.B., Biggs R.H., Baskin Koyama J.M. The life form of plants and statistical plant geography // Americ. J. Bot. 1972. V. 12, № 1. P. 47-60.
18. Hendy K. The performance of a pangolagrass townsvill Stylo pasture near Darvin // J. Austral. Instit. Agric. Sci. 1971. V. 34, № 3. P. 169-170.
19. Javier E.Q. The flowering habits and mode of reproduction of Guinea grass // Proceed. 9-th Grassld. Congr., 1970. P. 284-289.
20. Kawanabe S,. Neal-Smith C.A Temperature responses of grass species. The influence of temperature upon the effect of gibberellic on the growth of Paspalum dilatatum // Austral. J. Bot. 1980. V. 26, № 2. P. 145-150.
21. Kemp E.D. Productivity of pasture in British Honduras // Agr. Trop. 1961. V. 20, № 2. P. 453-462.
22. Ludlow M.M., Wilson G.L Forrage cropc of India // Austral. J. Bot. 1970. V. 6, № 1. P. 14-15.
23. Ruelke O.C. Winter injury of Florida pastures // Americ. J. Bot. 1963. V. 43, № 10. P. 890-905.
24. Warming E. Weber perenne Gewächse. Цит. по: Серебряков И. Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных бо-танико-географических зон СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. М. 1964, Т. LXIX (5). С. 62-75.
SEASONAL DEVELOPMENT OF BOREAL CEREALS
© 2012 A.Yu. Gorchakova
Mordvian State Pedagogical Institute, Saransk
The issues of seasonal development of boral cereals are considered in the article. These issues include the rhythm of cereals development on seeded land, the peculiarities of leafe surface formation, the peculiarities of development of renewal buds, the rhythm of vegetative and generative phases, the duration of active vegetation and rest. In describing particular issues of seasonal development of cereals, the works of home and foreign authors are widely used.
Key words: Poaceae, boreal cereals, seasonal development, the rhythm of development, active vegetation and rest.
Gorchakova Alfiya Yunerovna, e-mail: goralfiya@yandex.ru
