CC BY
21
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2018. № 1 (13). С. 44-51.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2018.
N1 (13). P. 44-51.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.95 (470.333)
К БИОЛОГИИ ERIGERONANNUUS (L.) PERS. В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
© Н. Н. Панасенко
N. N. Panasenko
To biology of Erigeron annuus (L.) Pers. in the Bryansk region
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», кафедра биологии 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: panasenkobot@yandex.ru
Аннотация. Установлены особенности распространения Erigeron annuus s. str. и E. annuus subsp. septentrionalis на территории Брянской области. Приведены сведения о численности и составе ценопопуляций E. annuus в различных местообитаниях. На пойменных лугах E. annuus subsp. septentrionalis создает устойчивые ценопопуляции в низкотравных сообществах на песчаной слаборазвитой почве. E. annuus s. str. на пойменных лугах встречается в высокотравных сообществах единично и устойчивых ценопопуляций не образует. Механизм внедрения Erigeron annuus в природные сообщества связан с нарушениями почвенного покрова. Успешной инвазии способствуют следующие биологические особенности вида: поливариантность онтогенеза, высокая семенная продуктивность, возобновление за счёт банка семян, распространение за счёт многочисленных семянок.
Ключевые слова: Erigeron annuus (L.) Pers, инвазия, онтогенез, жизненная форма, фенология, Брянская область.
Abstract. The peculiarities of the distribution of Erigeron annuus s. str. and E. annuus subsp. septentrionalis on the territory of the Bryansk region have been established. Data on the number and composition of E. annuus coenopopulations in various habitats are given. On floodplain meadows E. annuus subsp. septentrionalis creates stable coenopopulations in low-grass communities on sandy underdeveloped soil. E. annuus s. str. on floodplain meadows occurs in high-grass communities, there are no single and stable coenopopulations. The mechanism of E. annuus introducing into natural communities is associated with disturbances in the soil cover. Successful invasion is facilitated by the following biological features of the species: polyvariance of ontogeny, high seed productivity, seed bank renewal, spread due to numerous seeds.
Keywords: Erigeron annuus (L.) Pers, invasion, ontogeny, life form, phenology, Bryansk region.
DOI: 10.22281/2307-4353-2018-1-44-51
Введение
Изучение биологии инвазионных видов растений лежит в основе понимания механизмов их внедрения в естественные сообщества (Баймурзина и др., 2017; Дайнеко и др., 2017; Панасенко, 2017; Панасенко, Спаи, 2017; Панасенко, Холенко, 2017; и др.)
Erigeron annuus (L.) Pers. - североамериканский пионерный вид, представленный в регионе двумя подвидами: E. annuus s. str. и E. annuus subsp. septentrionalis (Fernald & Wiegand) Wagenitz.
Цель работы - уточнить особенности распространения подвидов мелколепестника на территории Брянской области и рассмотреть особенности фенологии, возобновления и онтогенетической структуры ценопопуляций подвидов.
Материалы и методы
Оценка распространения E. annuus s. str. и E. annuus subsp. septentrionalis выполнена методом картографирования на сеточной основе. Территория Брянской области разбита на 390 ячеек в соответствии с градусной сеткой; базовая ячейка - 5 градусов по широте и 10 по долготе, площадь ячейки - около 104 км2. При составлении картосхемы использованы гер-барные материалы (BRSU), данные собственных флористических исследований, анализ
опубликованных работ по флоре и растительности региона (Булохов, 2001; Булохов, Ивен-кова, 2013; Семенищенков, 2009, 2016; и др.).
Для уточнения ритма развития E. annuus проводились выращивание растений из семян и наблюдение за ними. В лабораторных условиях в марте 2017 г. были высажены семена, собранные в августе 2016 г. На контрольных площадках в начале августа 2017 г. были высажены семена, собранные в конце июля 2017 г., за которыми было установлено наблюдение.
Изучение особенностей фенологии и структуры ценопопуляций E. annuus выполнено в разных районах Брянской области в 2016-2017 гг. Геоботанические описания произведены на 12 пробных площадках 25 или 100 м2, которые закладывались в однородных экологических условиях. Для оценки обилия-покрытия видов использована семибалльная шкала Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).
Особенности ценопопуляционной структуры E. annuus изучались на 12 пробных площадках в 1 м2, где подсчитывались все особи, онтогенетические (возрастные) состояния которых определялись по биоморфологическим признакам, частично установленным ранее авторами (Булохов, Панасенко, 2017). Для площадок № 8-12 численность особей мелколепестника подсчитывалась на тех участках в сообществе, где его присутствие было максимальным. Биометрические измерения генеративных растений (высота побега, число корзинок, число трубчатых цветков в корзинке (по одной с каждого растения) выполнены на 10 произвольно выбранных растениях, собранных на пробных площадках № 1, 3, 6, 8, 10.
Характеристика пробных площадей
1. Брянский р-н, окр. п. Добрунь, у автозаправки, вскрытый при строительстве грунт, 21.06.2017. Площадь описания - 25 м2, общее проективное покрытие (ОПП) - 40-50%, высота травостоя - 100-130 см. Флористический состав: E. annuus s. sir. (3), Artemisia vulgaris (1), Chenopodium album (1), Erigeron canadensis (1), Echinochloa crusgalli (+), Lactuca serriola (+), Setaria pumila (+), Tripleurospermum inodorum (+), Arctium tomentosum (r), Echinocystis lobata (r), Lotus corniculatus (r), Melandrium album (r), Plantago major (r), Sonchus arvensis (r).
2. Карачевский р-н, окр. д. Сентилова, однолетняя залежь, 18.07.2017. Площадь описания -100 м2, ОПП - 70%, высота травостоя - 80-100 см. Флористический состав: E. annuus s. str. (4), Agrostis capillaris (1), Agrostis gigantea (1), Calamagrostis epigeios (1), Anthoxanthum odora-tum (+), Artemisia absinthium (+), Campanula patula (+), Centaurea cyanus (+), Cirsium setosum (+), Convolvulus arvensis (+), Daucus carota (+), Equisetum arvense (+), Epilobium collinum (+), Herniaria glabra (+), Jasione montana (+), Leucanthemum vulgare (+), Poa compressa (+), Poten-tilla intermedia (+), Solidago canadensis (+), Tanacetum vulgare (+), Vicia villosa (+), Viola arvensis (+), Centaurium erythraea (+), Pilosella praealta (+), Artemisia vulgaris (r), Lactuca serriola (r), Phleum pratense (r), Rumex confertus (r), Carduus acanthoides (r), Trifolium hybridum (r).
3. Навлинский р-н, в 2 км юго-восточнее д. Журавки, однолетняя залежь, 31.07.2017. Площадь описания - 100 м2, ОПП - 70-80%, высота травостоя - 100-120 см. Флористический состав: E. annuus s. str. (4), E. septentrionalis (+), Agrostis gigantea (2), Lupinus polyphyl-lus (1), Apera spica-venti (+), Campanula patula (+), Centaurea cyanus (+), Convolvulus arvensis (+), Delphinium consolida (+), Elytrigia repens (+), Galeopsis ladanum (+), Galium mollugo (+), Hypericum perforatum (+), Oenothera biennis (+), Potentilla argentea (+), Trifolium pratense (+), Vicia cracca (+), Artemisia vulgaris (r), Betula pendula высотой до 0,2 м (r), Chenopodium album (r), Cichorium intybus (r), Herniaria glabra (r).
4. Жуковский р-н, окрестности д. Фошня, 3-4-летняя залежь, 10.08.2017. Площадь описания - 100 м2, ОПП - 70 %, высота травостоя - 70-80 см. Флористический состав: Betula pendula, высотой до 1,5 м (r), E. septentrionalis (3), Festuca rubra (2), Elytrigia repens (1), Solidago virgaurea (1), Achillea millefolium (+), Agrostis gigantea (+), Artemisia absinthium (+), Calamagrostis epigeios (+), Campanula patula (+), Centaurea jacea (+), Galium mollugo (+), Hypericum perforatum (+), Myosotis arvensis (+), Oenothera biennis (+), Pilosella officinarum (+), Potentilla argentea (+), Stellaria graminea (+), Tanacetum vulgare (+), Trifolium arvense (+), Trifolium cam-
pestre (+), Trifolium hybridum (+),Trifolium medium (+), Phleum pratense (+), Poa pratensis (+), Poa trivialis (+), Artemisia vulgaris (r), Lysimachia vulgaris (r), Brachytecium albicans (+).
5. Карачевский, окр. д. Нечаева, 2-3-летняя залежь, 18.07.17. Площадь описания -100 м2, ОПП - 70 %, высота травостоя - 40-50 см. Флористический состав: Dactylis glomera-ta (3), E. septentrionalis (3), Agrostis gigantea (1), Achillea millefolium (+), Agrimonia eupatoria (+), Artemisia absinthium (+), Artemisia campestris (+), Calamagrostis epigeios (+), Campanula patula (+), Carlina biebersteinii (+), Cichorium intybus (+), Cirsium setosum (+), Centaurium erythraea (+), Daucus carota (+), Epilobium collinum (+), Erigeron canadensis (+), Festuca arundinacea (+), Festuca rubra (+), Galeopsis bifida (+), Galium mollugo (+), Hypericum perfo-ratum (+), Lactuca serriola (+), Leucanthemum vulgare (+), Linaria vulgaris (+), Pilosella prae-alta (+), Plantago lanceolata (+), Potentilla argentea (+), Prunella vulgaris (+), Rumex thyrsiflo-rus (+), Senecio jacobaea (+), Stellaria graminea (+), Thymus ovatus (+), Trifolium pratense (+), Stachyspalustris (+), Veronica serpyllifolia (+), Cirsium vulgare (r).
6. Брянский р-н, окр. д. Пастушье, 10-летняя залежь, 16.06.2017. Площадь описания -100 м2, ОПП - 70-80%, высота травостоя - 50-60 см. Флористический состав: Betula pendula высотой до 5 м (r), Quercus robur высотой до 1 м (r), E. septentrionalis (3), Poa angustifolia (2), Bromopsis inermis (1), Festuca rubra (1), Solidago canadensis (1), Agrimonia eupatoria (+), Artemisia absinthium (+), Calamagrostis epigeios (+), Campanula patula (+), Centaurea jacea (+), Convolvulus arvensis (+), Echium vulgare (+), Elytrigia repens (+), Equisetum arvense (+), Hypericum perforatum (+), Melandrium album (+), Oenothera biennis (+), Rumex acetosella (+), Solidago virgaurea (+), Stellaria graminea (+), Vicia tetrasperma (+), Viscaria vulgaris (+), Inula salicina (+), Sedum telephium (+), Senecio jacobaea (r), Stachys officinalis (r), Verbascum thapsus (r), Brachytecium albicans +.
7. Карачевский, окр. д. Нечаева, 20-летняя залежь, 18.07.17. Площадь описания - 100 м2, ОПП - 60-70 %, высота травостоя - 40-50 см. Флористический состав: Betula pendula высотой 6-7 м (1), Pyrus pyraster высотой до 1 м (+), Agrostis capillaris (2), Poa angustifolia (2), E. septentrionalis (1), Festuca arundinacea (1), Achillea millefolium (+), Campanula patula (+), Campanula rotundifolia (+), Carlina biebersteinii (+), Centaurium erythraea (+), Daucus carota (+), Epilobium collinum (+), Festuca rubra (+), Galium mollugo (+), Hieracium umbellatum (+), Hypericum perforatum (+), Jasione montana (+), Leontodon hispidus (+), Leucanthemum vulgare (+), Oberna behen (+), Pilosella officinarum (+), Plantago lanceolata (+), Potentilla argentea (+), Prunella vulgaris (+), Rumex thyrsiflorus (+), Stellaria graminea (+), Trifolium campestre (+), Trifolium pratense (+), Vicia tetrasperma (+), Viola canina (+), Veronica chamaedrys (+), Luzula pallescens (+), Veronica serpyllifolia (+), Cichorium intybus (r), Plantago media subsp. urvilleana (r), Brachytecium albicans (+).
8. Брянский р-н, окрестности п. Хотылево, центральная пойма р. Десна, вершина гривы; антропогенная нагрузка: рекреация, 20.06.17. Площадь описания - 25 м2, ОПП - 40-50 %, высота травостоя - 30-40 см. Флористический состав: Agrostis capillaris (2), E. septentrionalis (2), Achillea millefolium (+), Anthoxanthum odoratum (+), Briza media (+), Centaurea jacea (+), Dianthus deltoides (+), Erigeron acris (+), Leucanthemum vulgare (+), Phleum pratense (+), Potentilla argentea (+), Pilosella officinarum (+), Rumex acetosella (+), Stellaria graminea (+), Veronica chamaedrys (+), Filipendula vulgaris (r), Plantago lanceolata (r), Prunella vulgaris (r), Solidago virgaurea (r), Tanacetum vulgare (r), Viscaria vulgaris (r).
9. Суземский, окрестности д. Ямное, центральная пойма р. Нерусса; антропогенная нагрузка: выпас, 20.07.17. Площадь описания - 100 м2, ОПП - 70-80%, высота травостоя -30-40 см. Флористический состав: Agrostis capillaris (2), Festuca rubra (2), Poa angustifolia (2), Poa pratensis (1), E. septentrionalis (+), Allium oleraceum (+), Anthoxanthum odoratum (+), Achillea millefolium (+), Briza media (+), Carduus acanthoides (+), Carex pallescens (+), Carex contigua (+), Centaurea jacea (+), Dianthus deltoides (+), Festuca pratensis (+), Filipendula vulgaris (+), Galium mollugo (+), Leucanthemum vulgare (+), Hypericum perforatum (+), Phleum pratense (+), Plantago lanceolata (+), Potentilla argentea (+), Stellaria graminea (+), Thymus
ovatus (+), Vicia cracca (+), Viola canina (+), Veronica chamaedrys (+), Alchemilla sp. (r), Jun-cus tenuis (r), Deschampsia cespitosa (r), Hieracium umbellatum (r), Rumex confertus (r).
10. Г. Брянск, центральная пойма р. Десна, вершина гривы; антропогенная нагрузка: слабая рекреация, 04.07.2017. Площадь описания - 25 м2, ОПП - 70-80%, высота травостоя
- 30-40 см. Флористический состав: Fragaria viridis (3), Carex praecox (2), Poa angustifolia (1), Agrostis capillaris (1), E. septentrionalis (1), Achillea millefolium (+), Anthoxanthum odora-tum (+), Centaurea jacea (+), Dianthus deltoides (+), Filipendula vulgaris (+), Galium mollugo (+), Leucanthemum vulgare (+), Plantago lanceolata (+), Trifolium pratense (+), Tanacetum vul-gare (+), Prunella vulgaris (+), Alchemilla baltica (r), Allium oleraceum (r), Calamagrostis epigeios (r), Dactylis glomerata (r), Erigeron canadensis (r), Oenothera biennis (r), Rumex confertus (r), Stachys officinalis (r), Solidago virgaurea (r).
11. Злынковский, окр. д. Катичи, центральная пойма р. Ипуть; антропогенная нагрузка: выпас, 22.06.2017. Площадь описания - 100 м2, ОПП - 70 %, высота травостоя - 30-40 см. Флористический состав: Festuca rubra (3), Agrostis capillaris (2), Poa pratensis (1), Anthoxanthum odoratum (1), Deschampsia cespitosa (1), Leucanthemum vulgare (1), Sieglingia decumbens (1), E. septentrionalis (+), Achillea millefolium (+), Artemisia campestris (+), Campanula patula (+), Carexpallescens (+), Equisetum arvense (+), Galium mollugo (+), Hieracium umbellatum (+), Hypericum perforatum (+), Luzula pallescens (+), Nardus stricta (+), Plantago lanceolata (+), Potentilla argentea (+), Prunella vulgaris (+), Ranunculus acris (+), Rumex crispus (+), Stellaria graminea (+), Thymus ovatus (+), Viola canina (+), Lysimachia vulgaris (r).
12. Суземский, окр. н. п. Красный двор (нежилой), центральная пойма р. Нерусса; антропогенная нагрузка: машинное сенокошение, 18.07.17. Площадь описания - 100 м2, ОПП
- 90%, высота травостоя - 80-100 см. Флористический состав: Bromopsis inermis (4), Seseli libanotis (1), Angelica sylvestris (+), Anthriscus sylvestris (+), E. annuus s. str. (+), Poa angustifo-lia (+), Alopecuruspratense (+), Achillea millefolium (+), Cirsium setosum (+), Equisetum arvense (+), Galium mollugo (+), Leucanthemum vulgare (+), Melandrium album (+), Phleum pratense (+), Rumex confertus (+), Rumex thyrsiflorus (+), Tanacetum vulgare (+), Stellaria graminea (+), Urtica dioica (+), Vicia cracca (+), Veronica longifolia (+), Artemisia vulgaris (r), Artemisia absinthium (r), Carduus crispus (r), Oenothera biennis (r).
Названия растений приведены с использованием базы данных «Euro+Med PlantBase» и сводки по флоре Средней России (Маевский, 2014).
Результаты и обсуждение
Распространение Erigeron annuus s. str. и E. annuus subsp. septentrionalis
В регионах Средней России E. annuus s. str. встречается реже E. annuus subsp. septen-trionalis (Адвентивная..., 2012; Серёгин, 2012), но при целенаправленном изучении распространения подвидов в 2016-2017 гг. в Брянской области во всех ячейках (рис.), где были выполнены флористические маршруты, встречались 2 подвида, которые часто приурочены к разным местообитаниям. E. annuus s. str. доминирует на 1-2- (реже 3-4-) летних залежах (Булохов, Панасенко, 2017) и по нарушенным местообитаниям со вскрытым субстратом; небольшие группировки и одиночные особи встречаются вдоль дорог, по берегам рек, тенистым местам, на опушках и в высокотравных сообществах (безостнокострецовые, бодяково -крапивные), изредка встречаются на суходольных и пойменных лугах. E. annuus subsp. septentrionalis доминирует в сообществах на залежах возрастом от 3-4 до 20 лет, регулярно отмечается по разнообразным антропогенным местообитаниям, в низкотравных сообществах пойменных и суходольных лугов (Булохов, Панасенко, 2017), встречается на прирусловых отмелях и береговых обрывах (Панасенко, Горнов, 2013; Панасенко и др., 2015, 2016). На 3-4-летних залежах, как на песчаных, так и на суглинистых почвах можно встретить оба подвида одновременно, обычно с преобладанием E. subsp. septentrionalis.
Из 390 ячеек E. annuus s. str. отмечен в 106 ячейках; E. annuus subsp. septentrionalis зарегистрирован в 244 ячейках.
Рис. Картосхема распространения Erigeron annuus на территории Брянской области. Условные обозначения: чёрными точками отмечены ячейки, в которых одновременно встречены E. annuus s. str. и E. annuus subsp. septentrionalis (в основном маршруты 2016-2017 гг.); серыми точками отмечены ячейки, в которых достоверно отмечен только E. annuus subsp. septentrionalis; в пустых ячейках флористические наблюдения не проводились.
Особенности биологии E. annuus s. str. и E. annuus subsp. septentrionalis в изучаемых ценопопуляциях
Типичные экземпляры Erigeron annuus s. str. и E. annuus subsp. septentrionalis хорошо отличаются друг от друга по морфологическим признакам. У E. annuus s. str., по сравнению с subsp. septentrionalis, стеблевые листья крупнозубчатые, с отчётливым черешком, в корзинках ложноязычковые цветки часто бледно-сиреневые (Маевский, 2014). По нашим наблюдениям, E. annuus s. str. - более высокорослое растение (встречаются экземпляры до 154 см; средняя высота в изученных ценопопуляциях около 100 см). В то же время самые высокие экземпляры E. subsp. septentrionalis не превышали 80 см при средней высоте 48 см. Корзинки E. annuus s. str. визуально крупнее, иногда с бледно-лиловыми краевыми цветками, в корзинках отмечены в среднем 259±12,61 трубчатых цветков, а в корзинках E. subsp. septentrionalis - 202±4,82.
Фенология E. annuus s. str. и E. annuus subsp. septentrionalis фактически не отличается. Семена могут прорастать без периода покоя; проростки на контрольных площадках появились через 7-10 дней после посева, в первой декаде августа. В природе единичные проростки появляются в первой декаде мая. Осенью формируются розеточные зимнезеленые (имматурные) растения. Растения, выращенные из семян весной в лабораторных условиях к осени так же
закончили развитие в имматурном состоянии. После перезимовки розеточные растения в третьей декаде мая формируют генеративный побег(и), таким образом, виргинильное состояние у мелколепестника занимает непродолжительное время и составляет, в зависимости от условий, 7-15 дней. Начало цветения приходится на конец мая - начало июня; массовое цветение начинается во вторую декаду июня и продолжается до середины августа, именно в это время мелколепестник создает белый аспект в разнообразных сообществах. Цветение продолжается до конца сентября, а отдельные растения могут цвести до начала ноября.
Растения Е. аппиш' б1г., как правило, отмирают поздней осенью, являясь дицикличе-ским озимым монокарпиком (Булохов, Панасенко, 2017). Е. аппиш' БиЬБр. septentrionalis может развиваться сходным образом (Булохов, Панасенко, 2017), но отдельные растения способны формировать генеративные побеги и на следующий год; в изученных ценопопу-ляциях были отмечены особи с явным остатком генеративного побега на корневище, а также встречены субсенильные розеточные растения с разрушающимся корневищем. Таким образом, Е. аппиш' БиЬБр. septentrionalis характеризуется более длительным онтогенезом и может быть малолетним поликарпиком. В то же время у некоторых растений Е. annuus б. б1г. в условиях продолжительной оттепели в январе 2018 г. (!) наблюдались проснувшиеся пазушные почки в основании побега.
В табл. приведены данные об онтогенетическом составе ценопопуляций Е. annuus на 12 пробных площадках.
Таблица
Численность особей Erigeron annuus на 1 м2
№ площадки, п. п. ] Ш особи побеги
1. 23 24 24 -
2. - 32 61 61 -
3. - 42 35 36 -
4. 10 15 12 26 -
5. 11 53 62 75 -
6. 18 51 20 38 2
7. 11 14 12 14 -
8. 96 27 10 20 -
9. 10 5 13 19 -
10. 10 11 18 23 -
11. 14 8 11 14 -
12. - - 7 15 -
Условные обозначения: у - ювенильные растения, Ш - имматурные, g - генеративные, '' - субсенильные.
Анализ онтогенетических спектров (табл.) и характер распределения особей Е. annuus в различных местообитаниях позволяют сделать следующие выводы и наблюдения.
• Спектры неполночленные; отсутствие проростков и виргинильных растений в онтогенетическом спектре подтверждает озимый характер развития мелколепестника.
• Е. annuus б. б1г. чаще представлен одноосевыми генеративными растениями; у Е. an-nuus БиЬБр. septentrionalis встречаются особи, которые несут от 2 до 6 (редко 6-10) генеративных побегов.
• На залежах и пойменных гривах мелколепестник формирует устойчивые ценопопуля-ции, существующие в течение длительного времени.
• Высокая численность особей на однолетних залежах свидетельствует о наличии банка семян в почве, который поддерживается за счёт многочисленных рассеиваемых семян. На одном растении Е. annuus б. б1г. формируется от 10 до 96 корзинок (в среднем - 29±5,11), на одном растении Е. annuus БиЬБр. septentrionalis формируется от 5 до 69 корзинок (в среднем -24±2,32). Если принять, что все трубчатые цветки корзинки могут формировать семянки (Е. annuus - апомиктичный вид), то средняя семенная продуктивность одного растения может составить около 4000 семян у Е. annuus БиЬБр. septentrionalis и 7500 семян у Е. annuus б. б1г.
• На старовозрастных залежах и лугах распределение мелколепестника мозаичное, неравномерное. Растения отсутствуют или малочисленны под высокими деревьями, на участках с хорошо развитой дерниной; мелколепестник приурочен к антропогенным и (или) естественным (муравейники, рытвины кротов, порои кабанов и др.) повреждениям почвенного покрова. На пойменных лугах E. annuus subsp. septentrionalis (реже E. annuus s. str.) может чётко маркировать обочины грунтовых дорог и тропинок, регулярно нарушаемых человеком. Таким образом, успешность внедрения мелколепестника в естественные сообщества связана с нарушениями растительного покрова.
• На пойменных лугах E. annuus subsp. septentrionalis создает устойчивые ценопопуля-ции в низкотравных сообществах на песчаной слаборазвитой почве при низком проективном покрытии других видов или при сильном нарушении почвенного покрова. E. annuus s. str. на пойменных лугах встречается в высокотравных сообществах единично и устойчивых ценопопуляций не образует.
• Механизм смены доминирования на залежах E. annuus s. str. на E. annuus subsp. septentrionalis нуждается в дополнительном изучении.
Заключение
Механизм внедрения E. annuus в природные сообщества связан с нарушениями почвенного покрова. Успешной инвазии способствуют следующие биологические особенности вида: поливариантность онтогенеза, высокая семенная продуктивность, возобновление за счёт банка семян, распространение за счёт многочисленных семянок.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 16-54-00036 Бел а.
Список литературы
Адвентивная флора Москвы и Московской области. 2012. Майоров С. Р., Бочкин В. Д., Насимович Ю. А., Щербаков А. В. М.: Тов. науч. Изд. КМК. 412 c. [Adventivnaya flora Moskvy i Moskovskoy oblasti. 2012. / Mayorov S. R., Bochkin V. D., Nasimovich Yu. A., Shcherbakov A. V. M.: Tov. Nauch. Izd. KMK. 412 p.]
Баймурзина З. М., Абрамова Л. М., Янтурин С. И. 2017. К биологии инвазивного вида Hordeum jubatum L. в Зауралье Республики Башкортостан // Изв. Саратовского ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. Т. 17. Вып. 2. С. 189-192. [Baymurzina Z. M.. Abramova L. M.. Yanturin S. I. 2017. K biologii invazivnogo vida Hordeumjuba-tum L. v Zauralye Respubliki Bashkortostan // Izv. Saratovskogo un-ta. Nov. ser. Ser. Khimiya. Biologiya. Ekologiya. T. 17. Vyp. 2. P. 189-192.]
Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ. 296 с. [Bulokhov A. D. 2001. Travyanaya rastitel'nost' Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk: Izd-vo BGU. 296 p.]
Булохов А. Д., Ивенкова И. М. 2013. Фитоценотическая активность видов родов Erigeron L. (Asteraceae) и Oenothera L. (Onagraceae) в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 2 (2). С. 47-54. [Bulokhov A. D., Ivenkova I. M. 2013. Fitotsenoticheskaya aktivnost' vidov rodov Erigeron L. (Asteraceae) i Oenothera L. (Onagraceae) v Bryanskoi oblasti // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. N° 2 (2). P. 47-54.]
Булохов А. Д., Панасенко Н. Н. 2017. Распространение, фитоценотические связи и особенности онтогенеза Erigeron annuus (L.) Pers. в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 1 (9). С. 23-30. [Bulokhov A. D., Panasenko N. N. 2017. Rasprostraneniye, fitotsenoticheskiye svyazi i osobennosti ontogeneza Erigeron annuus (L.) Pers. v Bryanskoy oblasti // Byulleten Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 1 (9). P. 23-30.]
Дайнеко Н. М., Тимофеев С. Ф., Булохов А. Д., Панасенко Н. Н. 2017. Онтогенетическая структура ценопопуля-ций Solidago gigantea L. в районах Гомельской области Беларуси, приграничных с территорией Брянской области России // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 3 (11). С. 44-48. [Dayneko N. M., Timofeyev S. F., Bulokhov A. D., Panasenko N. N. 2017. Ontogeneticheskaya struktura tsenopopulyatsiy Solidago gigantea L. v rayonakh Gomelskoy oblasti Belarusi, prigranichnykh s territoriyey Bryanskoy oblasti Rossii // Byulleten Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 3 (11). P. 44-48.]
Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е испр. и доп. изд-е. М.: Тов. науч. изд. КМК. 635 с. [Maevskii P. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e ispr. i dop. izd-e. M.: Tov. nauch. izd. KMK. 635 p.]
Панасенко Н. Н. 2017. Некоторые вопросы биологии и экологии борщевика Сосновского (Heracleum sosnowskii Manden) // Российский Журнал Биологических Инвазий. Т. 10. № 2. С. 95-106. [Panasenko N. N. 2017. Nekotoryye
voprosy biologii i ekologii borshchevika Sosnovskogo (Heracleum sosnowskii Manden) // Rossiyskiy Zhurnal Biolog-icheskikh Invaziy. T. 10. № 2. P. 95-106.]
ПанасенкоН. Н., Ващекин А. И., Коростелева Т. П. 2015. Чужеземные растения в долине р. Навля // Ежегодник НИИ фундаментальных и прикладных исследований. Т. 2. № 1. С. 44-46. [Panasenko N. N., Vashchekin A. I., Korosteleva T. P. 2015. Chuzhezemnyye rasteniya v doline r. Navlya // Ezhegodnik NII fundamentalnykh i prikladnykh issledovaniy. T. 2. № 1. P. 44-46.]
Панасенко Н. Н., Горнов А. В. 2013. Парциальная флора речных обрывов р. Нерусса (Брянская область) // Вестник Тверского гос. ун-та. Сер.: Биология и экология. № 32. С. 93-101. [Panasenko N. N.. Gornov A. V. 2013. Partsialnaya flora rechnykh obryvov r. Nerussa (Bryanskaya oblast) // Vestnik Tverskogo gos. un-ta. Ser.: Biologiya i ekologiya. № 32. P. 93-101.]
Панасенко Н. Н., Горнов А. В., Романенкова А. А. 2016. Парциальная флора прирусловых отмелей р. Нерусса (Брянская область) // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 2 (8). С. 26-31. [PanasenkoN. N., GornovA.V., RomanenkovaA. A. 2016. Partsialnaya flora priruslovykh otmeley r. Nerussa (Bryanskaya oblast) // Byulleten Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. № 2 (8). P. 26-31.]
Панасенко Н. Н., Спаи Т. П. 2017. Биология инвазионных растений: Xanthium albinum // Изучение адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: итоги, проблемы, перспективы. Мат. V междунар. науч. конф.. Под ред. О. Г. Барановой и А. Н. Пузырева. Ижевск. С. 95-98. [Panasenko N. N., Spai T. P. 2017. Biologiya invazionnykh rasteniy: Xanthium albinum // Izucheniye adventivnoy i sinantropnoy flor Rossii i stran blizhnego za-rubezhia: itogi. problemy, perspektivy. Mat. V mezhdunar. nauch. konf. Pod red. O. G. Baranovoy i A. N. Puzyreva. Izhevsk. P. 95-98.]
Панасенко Н. Н., Холенко М. С. 2017. Фенология Heracleum sosnowskii на территории Брянской области // Уч. зап. Брянского гос. ун-та. № 1 (5). С. 62-67. [Panasenko N. N., Kholenko M. S. 2017. Fenologiya Heracleum sosnowskii na territorii Bryanskoy oblasti // Uch. zap. Bryanskogo gos. un-ta. № 1 (5). P. 62-67.]
Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ. 400 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. Bryansk: RIO BGU. 400 p.]
Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботанико-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра в пределах Российской Федерации. Дис. ... док. биол. наук. Уфа. 661 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya kak osnova botaniko-geograficheskogo rayonirovaniya i okhrany lesnoy rastitelnosti basseyna Verkhnego Dnepra v predelakh Rossiyskoy Federatsii. Dis. ... dok. biol. nauk. Ufa. 661 p.]
Серёгин А. П. 2012. Флора Владимирской области: конспект и атлас. Тула: Гриф и К. 630 с. [Seregin A. P. 2012. Flora Vladimirskoy oblasti: konspekt i atlas. Tula: Grif i K. 630 p.]
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New-York, 1964. 865 S. The Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity [Electronic resource]. URL: http://www.emplantbase.org/home.html. Date of address: 08.01.2018.
Сведения об авторах
Панасенко Николай Николаевич
к. б. н., доцент кафедры биологии
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет
им. акад. И. Г. Петровского», Брянск
E-mail:panasenkobot@yandex.ru
Panasenko Nikolay Nikolaevich
Ph. D. in Biology, Ass. Professor of the Dpt. of Biology
Bryansk State University
named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk
E-mail:panasenkobot@yandex.ru
