CC BY
60
_БИОМЕДИЦИНА | т.17«№3«2019 / BIOMEDICINE | voM7«№3«2019
DOI: 10.24411/1815-3917-2019-10020 ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ / ORIGINAL ARTICLES
DOI: 10.24411/1815-3917-2019-10020
Рентгеновское и ультрафиолетовое излучения и их воздействие на бактериальные микроорганизмы в "биопленке"
Э.С.Бабаев1, Ф.Э.Садыхова2, М.Ш.Пиркулиев1, Ш.Ш.Байрамова3, Н.Ф.Муталибова2, Ф.Дж.Насирова2, Э.Г.Байрамова1
1Шемахинская астрофизическая обсерватория им. Н.Туси Национальной академии наук Азербайджана, г. Шемахы, Азербайджан; 2Азербайджанский Государственный институт усовершенствования врачей им. А.Алиева, г.Баку, Азербайджан; 3Институт геологии и геофизики Национальной академии наук Азербайджана, г.Баку, Азербайджан
Резюме: В настоящей работе представлены результаты исследований по оценке морфологических изменений в бактериальной моновидовой (Kl.pn) "биопленке", сформированной в экспериментальных условиях, под воздействием излучений - R, U, U+R. Было выявлено: в контроле - клетки овально-округло-удлиненной формы, плотно покрывающие поверхность "биопленки". Под воздействием рентгеновских лучей, на биопленке, множество трещин на сплошной набухшей клеточной массе. Под воздействием ультрафиолетовых лучей - на поверхности пленки наблюдается уплотнение отдельно расположенных частиц, местами соединенных. Под воздействием рентгеновских и ультрафиолетовых лучей, в их совокупности, наблюдаются существенные изменения структуры биопленки. При этом факт неполного разрушения клеточной популяции согласуется с данными исследователей по устойчивости микроорганизмов, входящих в состав биопленки, по сравнению со свободно плавающими бактериями. Следует отметить, что впервые в эксперименте получены определенные данные по специфике воздействия лучевой энергии (R, U, U+R) на структуру бактериальной "биопленочной" системы. Данная работа выполнена при финансовой поддержке Фонда Развития Науки при Президенте Азербайджанской Республики - Грант № EIF-KETPL-2-2015-1(25)-56/11/1. Ключевые слова: биопленка, бактериальные микроорганизмы, Рентгеновское излучения, ультрафиолетовое излучения Для цитирования: Бабаев Э.С., Садыхова Ф.Э., Пиркулиев М.Ш., Байрамова Ш.Ш., Муталибова Н.Ф., Насирова Ф.Д., Бай-рамова Э.Г. Рентгеновское и ультрафиолетовое излучения и их воздействие на бактериальные микроорганизмы в "биопленке". Биомедицина (Баку). 2019;17(3):27-32. DOI: 10.24411/1815-3917-2019-10020
Поступила в редакцию: 14.06.2019. Принята в печать: 15.08.2019.
X-ray and ultraviolet radiation and their effects on bacterial microorganisms in the "biofilm"
Babayev E.S.1, Sadikhova F.E.2, Pirguliyev M.Sh.1, Bayramova Sh.Sh.3, Mutalibova N.F.2, Nasirova F.J.2, Bayramova E.G.2
1N.Tusi's Shamakhi Astrophysical Observatory of National Academy of Sciences of Azerbaijan, Shamakhi, Azerbaijani; 2A.Aliyev's Azerbaijan State Institute of Postgraduate Medical Education, Baku, Azerbaijan; 3Institute of Geology and Geophysics of National Academy of Sciences of Azerbaijan, Baku, Azerbaijan
БИОМЕДИЦИНА | т.17«№3«2019 / BIOMEDICINE | УОМ7«№3«2019_
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ / ORIGINAL ARTICLES DOI: 10.24411/1815-3917-2019-10020
В жизни микроорганизмов условия внешней среды имеют такое же большое значение, как и в жизни любого живого существа.
В настоящее время считается бесспорным влияние солнечной активности на всю живую природу Земли, в частности, на человеческий организм со многими ее проявлениями и на "микроби-ом" живых организмов с получением эффекта изменчивости микроорганизмов с многообразием ее проявления: в частности в настоящем вполне убедительно доказана активация различных нозоло-гий под воздействием гелиомагнитной радиации.
Многочисленные работы по радиационной биологии и медицине, магнитобиологии экспериментально доказывают способность живых организмов так или иначе отзываться на излучения [1,2,3].
Касаясь воздействия космических лучей на биологические объекты (макро- и микроорганизмы), следует отметить, что последние годы отмечены особо активными совместными изучениями данной проблемы физиками, астрономами, медиками, биологами [4].
В настоящем, по проблеме выявления возможных механизмов влияния СА (солнечной активности) на живые организмы, отмечается существенная экологическая значимость электромагнитных полей (ЭМП), но до недавнего времени нет четких представлений о механизмах ЭМП на биосистемы. Это, в определенной степени, связано с отсутствием представлений о том, какие именно характеристики (амплитуды, частотный диапазон, продолжительность воздействия, степень изменчивости) и на каком из структурных уровней живого организма могут оказаться наиболее активными в отношении воздействия на биосистемы.
Относительно структурного уровня имеется ряд противоречивых мнений: в ряде работ [5] имеются предположения, что вариации магнитного поля должны вызвать ответные реакции на системном и организменном уровне; причем отмечается, что максимальной чувствительностью к ЭМП обладает именно целостный организм, а отдельные органы и, тем более, клетки - гораздо меньшей. В других же работах считалось, что максимальное воздействие ЭМП проявляется на субклеточном и молекулярном уровнях.
Существует гипотеза об определяющем влиянии короткопериодических вариаций - Рс-пульса-ций ЭМП на состояние клетки.
Выдвинута теоретическая концепция о том, что природные ЭМП оказывают не энергетическое, а информационное воздействие на биосистемы, т.е. представляется, что вариации ЭМП могут оказывать стимулирующее, регулирующее или
дестабилизирующее действие в зависимости от определенного характера их спектральных характеристик (частоты, скорости изменения и т.д). Однако, в настоящем, для более определенного описания механизма такого информационного воздействия нет ответа даже на самые необходимые вопросы:
- какие из параметров ЭМП наиболее эффективно воздействуют на биосистемы;
- на каком из уровней (молекулярном, клеточном, организменном) осуществляется это воздействие;
- каковы критические пороги воздействия ЭМП в зависимости от различных условий.
Говоря об утвержденном факте существования воздействия лучистой энергии биосферы на микро- и макроорганизмы и наличие исследований в этом аспекте на клеточном уровне, следует отметить, что имеющиеся исследования в этом направлении относительно микроорганизмов проведены на однослойных планктонных культурах [6,7].
Но в настоящем особо актуальна проблема существования бактерий и вирусов в особой форме -форме "биопленок" ("ВюШт") [8,9].
Следует отметить, что ""биопленка" есть высокоорганизованное сообщество бактериальной и вирусной флоры, образованное как активно функционирующими, так и "покоящимися" или "не-культивируемыми, "сессильными", "персистент-ными" клетками бактерий одного или нескольких видов [10,11,12,13]. Согласно современным представлениям, "биопленка" - непрерывный слой бактериальных клеток, прикрепленных к поверхности и друг к другу, заключенных в биополимерный матрикс. Биопленки широко распространены во внешней среде, а также в организме человека, составляя морфологическую основу хронических инфекций.
Говоря о факте особой устойчивости "биопленок", следует отметить представляющие особый интерес генетические исследования: при сравнении профилей экспрессии генов в клетках одних и тех же бактерий, существующих в составе биопленок или в свободном планктонном состоянии, выявлено в "биопленках" наличие дифференцированно экспрессирующихся генов в разных участках биопленки, что свидетельствовало о том, что отдельные члены бактериального сообщества могут выполнять разные функции, обеспечивая его повышенную выживаемость. Кроме того, установлено, что изменение биологических свойств возбудителей инфекционных заболеваний осуществляется за счет передачи информации внутри сообщества микроорганизмов. В настоящее время выделяют
_БИРМЕДИЦИНД I T.17*N-3*2019 / BIOMEDICINE | voM7«№3«2019
DOI: 10.24411/1815-3917-2019-10020 ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ I ORIGINAL ARTICLES
несколько способов передачи информации о биологических свойствах микроорганизмов. Первый -за счет кольцевой ДНК-плазмиды, второй - посредством химических соединений и ферментных структур микроорганизмов, третий - физический или энергополевой, без непосредственного контакта микроорганизмов.
Предполагается, что передача сигнала обеспечивается электромагнитными или ультразвуковыми волнами [14].
И, в этой связи, представляется также актуальной проблемой - проблема изучения специфики воздействия лучистой энергии на биопленочную культуру микроорганизмов, столь широко распространенных во внешней среде, рассматриваемых ныне как "резервуар" патогенов и представляющих потенциальную опасность возникновения и распространения инфекционных заболеваний с эпидемиологической точки зрения.
В пояснение к сказанному, следует отметить, что изучение влияния лучистой энергии на микроорганизмы в форме "биопленок" ("ЫоШт") может представлять особый интерес в плане предмета актуальных ныне исследований по изучению движения той или иной инфекции в зависимости от состояния гелиомагнитных ритмов в биосфере и, в этой связи, особый интерес представляет выяснение вопроса: что же составляет материальную молекулярную основу подъема той или иной инфекции под влиянием различного рода излучений, учитывая известные, но еще не изученные досконально явления: такие, как изменчивость микроорганизмов с фактором резистентности под влиянием лучистой энергии, степень устойчивости и генетической изменчивости микроорганизмов в "биопленках" под влиянием различного рода излучений и реактивации составляющих ее микроорганизмов и "некультивируемых", в том числе, явления мутаций и рекомбинаций, репаративных процессов под влиянием излучений (фотореактивации) - появление дефектных штаммов, у которых нарушена система репарации индуцируемых облучением повреждений, т.е. образование пиримиди-новых димеров в ДНК, увеличение количества ДНК; образование свободных радикалов при повреждении ДНК, но которые тем не менее остаются жизнеспособными. Известно также, что магнитные поля могут вызывать изменения биологической вирулентности, необычайно выраженной устойчивости, увеличивают продукцию фага у лизо-генных бактерий [15,16].
Все вышеперечисленное может составить материальную основу оживления инфекционного процесса под влиянием лучистой энергии.
Исходя из вышеизложенного, представляется необходимостью изучение специфики влияния различного рода излучений на "биопленки" в плане возможной "провокации" "некультивируемых", "персистентных", "сессильных" форм микроорганизмов с возможным переходом их в вегетативную форму с целью выявления их возможной роли в подъеме инфекции.
Проведенные исследования в данном направлении позволят оценить опасность, которую представляют для человечества как высокие, так и низкие уровни ионизирующего облучения, в аспекте их воздействия на микроорганизменные сообщества - на "биопленки" ("biofilm") во внешней среде.
Целью исследования было выявление специфики и степени морфологической деструкции бактериальных "биопленок" под воздействием лучевой энергии в эксперименте.
Задачей исследования было изучение специфики влияния лучистой энергии (рентгеновых лучей, ультрафиолетовых лучей и их совокупности) на структуру бактериальных биопленок ("biofilm") на модели Kkbsiella рпеитошае.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. Бактериальные "биопленки", полученные по методу O'Tool G.A, Kaplan H., Kolter R. (2000) [17] на модели Kl. pneumoniaе. В работе использован выделенный из фекальной суспензии ребенка с ОКЗ изолят Kl. pneumoniaе. Бактерии рутинно культивировали на среде Плоскирева, Эндо.
Для выращивания биопленок в 100 мл флаконы с мясо-пептонным бульоном вносили ночную культуру, содержащую 109 КОЕ/мл с последующим помещением в них металлических подложек для электронной микроскопии с культивированием на них микроорганизмов в "биопленке " в течение 24 часов.
Подложки с биопленкой, сформировавшейся на границе бульон/воздух, промывали стерильным физиологическим раствором, высушивали, подвергали облучению R и U и в их совокупности и исследовали в электронном микроскопе Jeol JSM 6610 LV.
В работе использован облучатель-рециркулятор воздуха ультрафиолетовый бактерицидный ОРУБ-01-КРОНТ с источником излучения бактерицидными лампами TUV30 W производства фирмы Philips (Голландия). Время воздействия 30 минут, получаемая доза в диапазоне УФ-А - "ближнего ультрафиолета" - UVA -350 нм.
Следует отметить, что используемая доза облучения в эксперименте соответствует солнечным излучениям, получаемым на поверхности Земли:
1. УФ-измерениям с длиной волны (0,1-320 нм);
2. R-рентгеновские излучения имеют энергию от 10 эВ до 250 кэВ, что соответствует излучению с частотой от 2-1015 до 6-1019 Гц и длиной волны от 0,005100 нм [18].
3. При изучении влияния рентгеновских лучей на структуру "биопленки" использован аппарат "Eco Ray"
БИОМЕДИЦИНД I т.17*№3*2019 I BIOMEDICINE | vol.17*№3*2019
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ I ORIGINAL ARTICLES
DOI: 10.24411/1815-3917-2019-10020
Рис. 1. Контроль Рис. 2. Множественные трещины на биопленке
для фотографии.
Применены стандартные дозы: киловольтаж (напряжение) - 80 kv (kilo volt); сила тока - 250 mA (mili Amper); время экспозиции - 25 мА/сек.
При этом исследовании (флюрограф) получаемая доза облучения в зивертах = 0,5 mili Zivert.
Время воздействия: 1 сек.
4. Электронно-микроскопические исследования проведены с использованием сканирующего электронного микроскопа японской фирмы Jeol JSM 6610 LV.
Структуру биопленки изучали посредством ультрамикрофотографии изображений.
Снимки были сделаны на сканирующем электронном микроскопе модели JEOL JSM 6610 LV.
Заранее подготовленные специальные столики-образцы с культивированными биопленками, для борьбы с эффектом статики, напылялись платиной в течение одной минуты на ионно-распылительной установке с вращающимся объекто-держателем фирмы Jeol. Далее столик помещался в микроскоп для проведения СЭМ-анализа. Фотографировался общий вид образца, все наблюдаемые особенности изменения структуры при больших и малых увеличениях. Полученные данные сохранялись на съемных носителях информации.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.
Анализ поверхности биопленки на сканирующем электронном микроскопе показал следующие результаты.
Контроль. Частицы овально-округло-удлиненной формы (рис. 1), местами плотно покрывающие поверхность биопленки.
На пленке наблюдается множество трещин, видимо появившихся в процессе набухания биопленки (рис. 2).
R+U. Поверхность биопленки претерпела существенные изменения структуры - частицы отдельно не просматриваются (рис. 3а), а поверхность пленки стала пористой (рис. 3б).
В целом, исходя из вышеотмеченного, т.е выявленных структурных изменений в бактериальной клеточной популяции "биопленок", следует заключение об имеющей место деструкции на клеточном уровне, что согласуется с рядом исследований о проявлении деструкции под воздействием излучений на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях [19]. Кроме того, следует подчерк-
БИОМЕДИЦИНА | Т.17«№3«2019 / BIOMEDICINE | VOU7*№3*2019
DOI: 10.24411/1815-3917-2019-10020
нуть, что проведенные нами исследования говорят о проникающих (деструктивных) возможностях отмеченных выше излучений (в эксперименте) на уровне "биопленок" с высотой в 350 нм, что может способствовать высвобождению вирусно-бактери-
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ / ORIGINAL ARTICLES
альной популяции с повышенной вирулентностью и патогенностью из "биопленок" и рассеиванию патогенов, порою неполноценных, но с сохранением возможностей к репарации.
Литература
1. Чижевский А.Л., Шишина Ю.Г. Солнце и жизнь. В ритме Солнца. М.: Наука. 1968;К-62:5-105.
2. Lea D.E. Action of radiation on living cells, Cambridge University Press, London & New York, 1955, 416 p. Available at: https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19551603612
3. Бреус Т.К., Рапопорт С.И. Возрождение гелиобиологии. Природа. 2005;9:54-62. Режим доступа: http://www.1543.su/VIVOVOCO/VV/JOURNAL/NATURE/09_05/IKIAN_6.PDF
4. Хетагурова Л.Г. Хрономониторинг здоровья населения РСО-Алания в системе медико-экологического мониторинга РФ. Возможности хронопрофилактики отрицательных демографических последствий. Хронобиология и хро-номедицина: Руководство. Под ред. С.И. Рапопорта, В.А. Фролова, Л.Г. Хетагуровой. М.: МИА. 2012; 388-402.
5. Мальцев С.В., Г.Ш.Мансурова Что такое биопленка? Природная медицина. (Клинические исследования). Педиатрия. 2011;5(11):7-11. Режим доступа: https://cyberleninka.rU/article/n/chto-takoe-bioplenka
6. Pontefract R.D., Thateher F.S. A cytological study of normal and radiation-resistant Escherichia coli. Can. J. Microbiol. 1965;11(2):271-278. DOI: https://doi.org/10.1139/m65-033
7. Gates F.L. The reaction of individual bacteria to irradiation with ultraviolet light. Science. 1997;77:350. DOI: 10.1126/sci-ence.77.1997.350
8. Рыбальченко О.В., Бондаренко В.М., Добрица В.П. Атлас ультраструктуры микробиоты кишечника человека. СПб.: СПб. ИИЦ ВМА. 2008:112 c.
9. Романова Ю.М., Гинцбург А.Н. Бактериальные биопленки как естественная форма существования бактерий в окружающей среде и организме хозяина. Журнал микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 2011;3:99-109. Режим доступа: http://www.fesmu.ru/elib/Article.aspx?id=241040
10. Емцев В.Т., Мишустина Е.Н. Морфология и ультраструктура клеток и бактерий. Другие покоящиеся формы. Микробиология. М.: Юрайт. 2014:3-432.
11. Хмель И.А. Quorum sensing-регуляция экспрессии генов: фундаментальные и прикладные аспекты, роль в коммуникации бактерий. Микробиология. 2006;75(4):457-464.
12. Miller M.B., Bassler B.L. Qurum sensing in bacteria. Ann. Rev. Microbiol. 2001;55:165-199. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.micro.55.L165
13. Бухарин О.В. От персистенции к симбиозу микроорганизмов. Журнал микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 2012;4:4-9. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17974241
14. Гасретова Т.Д., Синьков О.Н., Хареева Г.Г., Миронов А.Ю. Формирование и распространение МRSA-штаммов у больных с гнойновоспалительными заболеваниями. Клин. лаб. диагн. 2013;4:33-36. Режим доступа: https://cyber-leninka.ru/article/n/formirovanie-i-rasprostranenie-mrsa-shtammov-u-bolnyh-s-gnoynovospalitelnymi-zabolevaniyami
15. Поздеев О.К. Факторы внешней среды и микроорганизмы. В кн.: Медицинская микробиология. М.: ГЭОТАР-Медиа. 2010;126 c.
16. Мальцев В.Н., Пашков Е.П. Генетика микробов. В кн.: Медицинская микробиология и иммунология. Под ред. В.В.Зверева. М.: Практическая медицина. 2014;14-509.
17. O'^ole G.A, Kaplan H., Kolter R. Biofilm formation as microbial development. Ann. Rev. Microbiol. 2000;54:49-79. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.micro.54.1.49
18. Gueymard C.A The sun's total spectral irradiance for solar energy applications and solar radiation models. Solar Energy. 2004;76(4):423-453. DOI: https://doi.org/10.1016/j.solener.2003.08.039
19. Артамонова М.Н., Пчелинцева Е.С., Костишко Б.Б., Пататуркина-Нестерова Н.И. Структура биопленки ризосферы cucurbita PERO L. Научное обозрение. Биологические науки. 2015;1:32-33. Режим доступа: https://science-biolo-gy.ru/ru/article/view?id=212
References
1. Chizhevskij A.L., Shishina Y.G. Solnce i zhizn. V ritme Solnca. M.: Nauka, 1968;K-62:5-105. (In Russian).
2. Lea D.E. Action of radiation on living cells, Cambridge University Press, London & New York, 1955, 416 p. Available at: https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19551603612
3. Breus T.K., Rapoport S.I. Vozrozhdenie geliobiologii. Priroda. 2005;9:54-62. Available at: http://www.1543.su/VIVOVO-œ/W/JOURNAL/NATURE/09_05/IKIAN_6.PDF (In Russian).
4. Hetagurova L.G. Hronomonitoring zdorov'ya naseleniya RSO-Alaniya v sisteme mediko-ekologicheskogo monitoringa RF. Vozmozhnosti hronoprofilaktiki otricatel'nyh demograficheskih posledstvij. Hronobiologiya i hronomedicina:
БИОМЕДИЦИНА | Т.17«№3«2019 / BIOMEDICINE | VOU7*№3*2019
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ / ORIGINAL ARTICLES DOI: 10.24411/1815-3917-2019-10020
Rukovodstvo. Eds. S.I.Rapoport, VA.Frolov, L.G.Khetagurova. M.: MIA. 2012; 388-402. (In Russian).
5. Malcev S.V. Chto takoe bioplenka? Prirodnaya medicina. (Klinicheskie issledovaniya). Pediatriya. 2011;5(11):7-11. Available at: https://cyberleninka.rU/article/n/chto-takoe-bioplenka (In Russian).
6. Pontefract R.D., Thatcher F.S. A cytological study of normal and radiation-resistant Escherichia coli. Can. J. Microbiol. 1965;11(2):271-278. DOI: https://doi.org/10.1139/m65-033
7. Gates F.L. The reaction of individual bacteria to irradiation with ultraviolet light. Science. 1997;77:350. DOI: 10.1126/sci-ence.77.1997.350
8. Rybalchenko O.V, Bondarenko VM., Dobritsa VP. Atlas ultrastruktury mikrobioty kishechnika cheloveka. SPb.: IITs VMA. 2008:112 p. (In Russian).
9. Romanova YU.M., Gincburg A.N. Bakterialnye bioplenki kak estestvennaya forma sushchestvovaniya bakterij v okruzhayushchej srede i organizme hozyaina. Zhurnal mikrobiol., epidemiol. i immunobiol., 2011;3:99-109. Available at: http://www.fesmu.ru/elib/Article.aspx?id=241040 (In Russian).
10. Emcev V.T., Mishustina E.N. Morfologiya i ultrastruktura kletok i bakterij. Drugie pokoyashchiesya formy. Mikrobiologiya, M.:Yurajt, 2014;3-432. (In Russian).
11. Khmel I.A. Quorum-sensing regulation of gene expression: Fundamental and applied aspects and the role in bacterial communication Microbiology (Mikrobiologiya). 2006;75(4):457-464.
12. Miller M.B., Bassler B.L. Qurum sensing in bacteria. Ann. Rev. Microbiol. 2001;55:165-199. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.micro.55.1.165
13. Bukharin O.V Ot persistencii k simbiozu mikroorganizmov. Zhurnal mikrobiol., epidemiol. i immunobiol. 2012;4:4-9. Available at: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17974241 (In Russian).
14. Gasretova T.D., Sin'kov O.N., Hareeva G.G., Mironov A.YU. (2013) The formation and spread of MRSA srains in patients with pyoinflammatory diseases. Klin. lab. diagn. 2013;4:33-36. Available at: https://cyberleninka.ru/article/n/ formirovanie-i-rasprostranenie-mrsa-shtammov-u-bolnyh-s-gnoynovospalitelnymi-zabolevaniyami (In Russian).
15. Pozdeev O.K. Faktory vneshnej sredy i mikroorganizmy. In: Medicinskaya mikrobiologiya. M.: GEOTAR-Media. 2010;126 p. (In Russian).
16. Malcev VN., Pashkov E.P. Genetika mikrobov. In: Medicinskaya mikrobiologiya i immunologiya. Eds. VVZverev. M.: Prakticheskaya meditsina. 2014;14-509. (In Russian).
17. O'Toole G.A, Kaplan H., Kolter R. Biofilm formation as microbial development. Ann. Rev. Microbiol. 2000;54:49-79. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.micro.54.1.49
18. Gueymard C.A The sun's total spectral irradiance for solar energy applications and solar radiation models. Solar Energy. 2004;76(4):423-453. DOI: https://doi.org/10.1016/j.solener.2003.08.039
19. Artamonova M.N., Pchelinceva E.S., Kostishko B.B., Pataturkina-Nesterova N.I. Structure of rhizospheras biofilm of cucurbita PEPO L. Nauchnoe obozrenie. Biologicheskie nauki. 2015;1:32-33. Available at: https://science-biology.ru/ru/arti-cle/view?id=212 (In Russian).
Информация о соавторах: Э.С.Бабаев
Кандидат физико-математических наук, доцент, Шемахинская астрофизическая обсерватория им.Н.Туси Национальной академии наук Азербайджана, г Шемахы, Азербайджан МШ.Пиркулиев
Научный сотрудник, Шемахинская астрофизическая обсерватория им. Н.Туси Национальной академии наук Азербайджана, г. Шемахы, Азербайджан Ш.Ш.Байрамова
Заведующая сектором Палеофлористики, Институт геологии и геофизики Национальной академии наук Азербайджана, г Баку, Азербайджан Н. Ф. Муталибова
Кандидат медицинских наук, Азербайджанский Государственный институт усовершенствования врачей им. им.А.Алиева, г.Баку, Азербайджан Ф.Дж.Насирова
Азербайджанский Государственный институт усовершенствования врачей им. А.Алиева, г.Баку, Азербайджан Э.Г.Байрамова
Шемахинская астрофизическая обсерватория им. Н.Туси Национальной академии наук Азербайджана, г. Шемахы, Азербайджан
Information about co-authors: Babayev E.S.
PhD in Physical and Mathematical Sciences, Associate Professor, Shamakhi N. Tusi's Astrophysical Observatory of National Academy of Sciences of Azerbaijan, Shamakhi, Azerbaijan Pirkuliyev M.Sh.
Researcher, Shamakhi N. Tusi's Astrophysical Observatory of National Academy of Sciences ofAzerbaijan, Shamakhi, Azerbaijan Bayramova Sh.Sh.
Head of the Paleofloristics Department, Institute of Geology and Geophysics of National Academy of Sciences of Azerbaijan, Baku, Azerbaijan Mutalibova N.F.
PhD, A.Aliyev's Azerbaijan State Institute of Postgraduate Medical Education, Baku, Azerbaijan Nasirova F.J.
A.Aliyev's Azerbaijan State Institute of Postgraduate Medical Education, Baku, Azerbaijan Bayramova E.G.
Shamakhi N. Tusi's Astrophysical Observatory named after N. Tusi of National Academy of Sciences of Azerbaijan, Shamakhi, Azerbaijan
