CC BY
76
Труды Карельского научного центра РАН № 5.2014. С.95-101
УДК: 597-154.31 +591.5+574.24
РЕАКЦИИ МОЛОДИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РЫБ В УСЛОВИЯХ ПОСТОЯННОГО ПОВЫШЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ВОДЫ
В. К. Голованов, Д. С. Капшай
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
На примере молоди четырех видов рыб - обыкновенного карпа, плотвы, речного окуня и головешки-ротана - проанализированы поведенческие реакции в условиях постоянного нагрева со скоростью 9 °С/ч. Рыбы были акклимированы к двум уровням температуры - 18 ± 2 °С и 28 ± 1 °С. Впервые выявлены видовые отличия в характере горизонтальных (рывки) и вертикальных (всплытия к поверхности) перемещений молоди рыб в экспериментальных условиях при повышении температуры окружающей среды. Полученные данные могут характеризовать двигательную активность рыб при аномально высоких температурах.
К л ю ч е в ы е с л о в а: рыбы, поведение, двигательная активность, поведенческие реакции, температура акклимации, термоустойчивость, нагрев воды, критический термический максимум, летальная температура.
V. K. Golovanov, D. S. Kapshaj. THE RESPONSES OF THE JUVENILES OF SOME FISH SPECIES TO A CONTINUONS WATER TEMPERATURE RISE
The behavioral responses to continuons heating at a 9 °C/h rate were analyzed in juveniles of four fish species - common carp, roach, perch and Amur sleeper. All the fish were acclimated to two levels of temperature - 18 ± 2 °C and 28 ± 1 °C. For the first time, the differences befwern species in the nature of horizontal (jerks) and vertical movements (ascent to the surface) of the fingerlings were identified under experimental conditions with a rising ambient temperature. These data can characterize the locomotory activity of fish at abnormally high temperatures.
K e y w o r d s: fish, behavior, locomotory activity, behavioral responses, acclimation temperature, heat tolerance, water heating, critical thermal maximum, lethal temperature.
Введение
В последнее время изучение верхней температурной границы жизнедеятельности рыб становится все более актуальным [Озернюк, 2000; ВеШпдег е1: а1., 2000; Голованов, 2013а, б]. Это объясняется переменой ситуации в пресноводных водоемах Евразии и Северной Америки вследствие климатических изменений, аномально высоких значений температуры в летнее
время и увеличения количества тепловых сбросов в районах действующих и строящихся ГРЭС и АЭС. Для большого количества североамериканских и евроазиатских пресноводных видов получены количественные характеристики верхней летальной температуры рыб ^оЬПпд, 1981; Алабастер, Ллойд, 1984; ВеШпдег е1: а1., 2000; Голованов, 2013а, б]. Вместе с тем многие аспекты термоустойчивости рыб остаются малоизученными или неизвестными. В отношении
причин и механизмов гибели рыб в запредельно высокой температуре существуют разные мнения [Шмидт-Ниельсен, 1982]. При этом особенности поведения и двигательных реакций рыб в условиях постоянного нагрева от нормальной температуры обитания до аномально высокой сублетальной и летальной температуры практически не изучены.
Цель настоящей работы - определение особенностей поведения и двигательных реакций молоди некоторых видов рыб при акклимации к температуре 18 и 28 °С и постепенном нагреве воды со скоростью 9 °С/ч.
Материалы и методы
Работа выполнена в летне-осенние сезоны 2010-2013 гг. на молоди четырех видов пресноводных рыб - сазана или обыкновенного карпа Cyprinus carpió (L.), плотвы Rutilus rutilus (L.), речного окуня Perca fluviatilis L. и головеш-ки-ротана Perccottus glenii Dybowski. Карп выращен на стационаре полевых и экспериментальных работ «Сунога» Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. Плотва и речной окунь отловлены в прибрежье Рыбинского водохранилища 30-метровой мальковой волокушей. Головешка-ротан выловлен в прудах на побережье Рыбинского водохранилища. Длина тела и масса сеголетков карпа составляла 68,3 ± 2,0 мм, 10,6 ± 0,8 г, плотвы -64,2 ± 3,0 мм, 4,0 ± 0,6 г, речного окуня -42,2 ± 0,8 мм, 1,1 ± 0,2 г, головешки-ротана -67,5 ± 1,5 мм, 3,5 ± 0,2 г. Всего исследовано 192 экз. рыб (по 48 экз. каждого вида). Температура предварительной акклимации всех рыб составляла 18 ± 2 °С и 28 ± 1 °С, продолжительность периода акклимации - 10 суток при естественном фотопериоде. В течение акклимации всех рыб кормили 1-2 раза в сутки живым зоопланктоном и личинками хирономид в объеме 5-10 % от общей массы тела.
Затем группу рыб (по 6 экз. в каждой, две повторности) помещали в экспериментальный аквариум объемом 60 л, оборудованный системой нагрева и аэрации. Температуру воды в опытном аквариуме повышали со средней скоростью около 9 °С/ч до нарушения локомоторной функции рыб - переворота на бок или кверху брюшком, сублетальное значение температуры фиксировали как критический термический максимум - КТМ [Becker, Genoway, 1979]. Продолжая нагрев до момента прекращения движения жаберных крышек, фиксировали значение летальной температуры (ЛТ) по этому показателю. Все опыты проводили в условиях естественного фотопериода. Более
подробно метод определения верхней летальной температуры (ВЛТ) и схема экспериментальной установки описаны ранее [Голованов и др., 2012].
Методика анализа поведенческих реакций молоди рыб при нагреве оригинальна и разработана впервые. Она заключалась в регистрации горизонтальных и вертикальных передвижений рыб - рывков и всплытий к поверхности в условиях 60-литрового экспериментального аквариума (по 6 экз. каждого вида, две повтор-ности). Перед началом опыта особи, помещенные в экспериментальную установку, в течение определенного промежутка времени ~1 ч. находились при постоянном значении температуры воды, которое соответствовало температуре предварительной акклимации. Это давало возможность рыбам адаптироваться к новым условиям и нивелировать влияние стресса на поведенческие и физиологические реакции. В каждом опыте при каждом уровне акклимации использовано по шесть особей. С начала нагрева производили регистрацию двигательной активности рыб: 1 - рывков (или горизонтальных перемещений); 2 - всплытий к поверхности (или вертикальных перемещений). Рывок расценивался как перемещение особи на 2-3 длины тела в горизонтальном или горизонтально-диагональном направлении. Всплытие к поверхности (в вертикальном направлении) идентифицировалось как перемещение особи к поверхности воды и обратно. Время, в течение которого проводили наблюдение за двигательной активностью рыб, составляло при ак-климации к температуре 18 °С ~2 ч, при акклимации к 28 °С —1 ч.
Также производили регистрацию качественных реакций, служивших для описания поведения рыб, - затаивание, пребывание в течение продолжительного времени в определенной части аквариума или «отстаивание», движение кругом, мышечные спазмы, передвижение назад (т. е. вперед хвостом), вставание на рыло и другие реакции, которые позволяли более полно охарактеризовать общую картину поведения молоди рыб.
При анализе двигательных реакций рыб при нагреве весь температурный диапазон от начала нагрева и до гибели особи разделяли на интервалы величиной в 3-6 °С. Они составляли 16-19, 20-22, 23-25, 26-28, 29-35 и 34-38 °С при акклимации рыб к более низкой температуре и 27-29, 30-33 и 34-38 °С при акклимации рыб к более высокой температуре. Величина интервала в начале опыта и при температуре выше оптимального значения (судя по окончательно избираемой температуре - ОИТ) была
несколько больше. В конце опыта осуществляли подсчет элементов двигательных реакций у всех шести рыб в данном диапазоне и рассчитывали среднее количество бросков и всплытий, приходящееся на одну особь. Анализ двигательной активности в разные интервалы температуры при постоянном нагреве позволял более детально оценивать интенсивность изменения поведенческих реакций молоди рыб, а также уточнять, при каком уровне термального воздействия начинают проявляться те или иные различия в перемещении рыб по аквариуму [Капшай, Голованов, 2011].
Данные обработаны статистически с помощью пакета прикладных программ Statgraphics Plus 5.1 и Excel 2003. Результаты представлены в виде средних и их ошибок (M + m). При парном сравнении результатов достоверность различий между ними оценивали по критерию Стьюдента (t) при уровне значимости p < 0,05 [Sokal et al., 1995].
Результаты и обсуждение
Экспериментальные данные по определению значений КТМ и ЛТ у молоди четырех видов рыб представлены в таблице. Наибольшее значение КТМ (35,6 °С) при температуре акклима-ции 20 °С, как и ожидалось, показали особи карпа. Несколько ниже уровень КТМ у другого теплолюбивого вида - головешки-ротана (34,8 °С). У плотвы и окуня значения КТМ оказались равными и составили 32 °С. При акклимации к более высокой температуре (28 °С) наибольший уровень КТМ отмечен у сеголетков карпа (39,7 °С), несколько ниже - у головешки-ротана (37,6 °С), значения КТМ у плотвы и окуня были близки и составили 36,5 и 35,8 °С соответственно. У исследованных видов рыб при повышении температуры акклимации с 20 до 28 °С значения КТМ увеличиваются: на 4,1; 2,8; 4,5 и 3,8 °С у карпа, плотвы, окуня и головешки-ротана соответственно. Приведенные в таблице экспериментальные данные, за исключением впервые полученных значений по КТМ и ЛТ у плотвы и окуня, у рыб, акклимированных к температуре 28 °С, более подробно обсуждались ранее [Голованов и др., 2012; Капшай, Голованов, 2013]. Эти данные позволили выстроить сравнительный ряд значений КТМ и ЛТ у четырех видов исследованных рыб при акклимации к низкой (18 °С) и высокой (28 °С) температуре и определить верхнюю температурную границу жизнедеятельности молоди данных видов, до которой происходил постоянный нагрев. Отметим, что значения ЛТ выше КТМ на 0,3-1,6 °С у рыб, акклимированных к более низкой, и вы-
ше на 0,4-1,0 °С у сеголетков, акклимированных к более высокой температуре. То есть диапазон температуры после потери молодью рыб локомоторной способности (переворот на бок или кверху брюшком) до прекращения движения жаберных крышек невелик. Выявленные значения КТМ хорошо согласуются с тем, что карп и головешка-ротан по характеристике ОИТ и ВЛТ относятся к наиболее теплолюбивым видам рыб, а плотва и окунь - просто к теплолюбивым [Голованов, 2013а, б]. Интересно отметить и тот факт, что акклимация 12 экз. сеголетков щуки Евах Iиоив 1_. к температуре 28 °С (две повторности) оказалась безуспешной, все особи погибали в течение 3-7 суток акклимации. Очевидно, это связано с тем, что термоустойчивость у щуки несколько меньше, чем у плотвы или речного окуня.
Верхние летальные температуры молоди рыб при постоянном нагреве воды
Вид ТА, 20 °С ТА, 28 °С
КТМ ЛТ КТМ ЛТ
Карп 35,6 ± 0,1* 36,5 ± 0,2* 39,7 ± 0,1 40,5 ± 0,1
Головешка-ротан 34,8 ± 0,2 36,4 ± 0,1* 37,6 ± 0,2 38,2 ± 0,2
Плотва 32,0 ± 0,3 32,6 ± 0,3 36,5 ± 0,1* 37,5 ± 0,1*
Окунь 32,0 ± 0,3 33,3 ± 0,2* 35,8 ± 0,1 36,2 ± 0,1
Примечание. ТА - температура акклимации, * - различия значений ЛТ и КТМ при соответствующем уровне акклимации статистически достоверны, р < 0,05.
Результаты регистрации двигательных реакций у молоди различных видов рыб при нагреве воды представлены на рисунке. Поведение рыб в начальных диапазонах нагрева (16-20, 20-22 и 27-29 °С при акклимации к температуре 18 и 28 °С соответственно) практически не отличалось от поведения рыб в обычных условиях. Исследовательское поведение особей было на низком уровне, элементов территориального или социального поведения не отмечено. Молодь исследуемых видов находилась у дна или сосредотачивалась в углах аквариума. Такое поведение отражает индифферентность сеголетков всех исследованных видов рыб к повышению температуры воды на 2-6 °С относительно начального уровня, независимо от уровня температуры предварительной акклимации. Такие колебания температуры воды в естественных условиях вполне обычны и спокойно переносятся молодью рыб [Алабастер, Ллойд, 1984].
Дальнейшее увеличение температуры воды (в интервале 23-25 и 30-33 °С соответственно при акклимации к температуре воды 18 и 28 °С) приводит к переходу от пассивного состояния к стадии слабой двигательной активности. Рыбы начинают исследовать про-
Температура воды, °С
27-29 30-33 34-38
Температура воды, °С
16-19 20-22 23-25 26-28 29-34
Температура воды, °С
27-29 30-33 34-38
Температура воды, °С
Двигательные реакции карпа Cyprinus carpió (-•-), плотвы Rutilus rutilus (-о-), речного окуня Perca fluviatilis (-■-) и головеш-ки-ротана Perccottus glenii (-□-) при нагреве воды. Количество бросков при температуре акклимации 18 °С (а) и 28 °С (б); количество всплытий к поверхности при температуре акклимации 18 °С (в) и 28 °С (г)
странство аквариума, несколько увеличивается скорость передвижения, число всплытий к поверхности (по вертикали) и бросков (по горизонтали) у некоторых видов. Особи
плотвы характеризовались проявлением активности только у дна, с некоторым увеличением числа бросков (при акклимации к температуре и 18 и 28 °С). Количество бросков
при более низкой температуре акклимации у карпа было минимальным, но существенно увеличивалось число всплытий к поверхности при обеих температурах акклимации. Двигательные реакции молоди окуня и головешки-ротана были минимальными.
В случае акклимации к низкой температуре при нагреве в интервале 26-28 °С количество рывков у трех видов - карпа, окуня и головеш-ки-ротана остается незначительным, у плотвы оно резко возрастает. В то же время количество вертикальных перемещений (всплытий), напротив, резко возрастало у карпа, но было минимальным у остальных трех видов, включая плотву. Последующее увеличение температуры воды от близкой к оптимальному значению вплоть до летального уровня (29-35 °С) полностью изменяло характер двигательной активности рыб. Количество рывков сильно возрастало у карпа и окуня, почти достигая уровня реакции у плотвы. И только у головеш-ки-ротана рывки практически не отмечались. Число всплытий к поверхности воды у молоди карпа оставалось высоким, остальные три вида этой реакции практически не проявляли. По мере приближения к уровню КТМ наблюдались такие реакции, как движение кругом, мышечные спазмы, передвижение назад (т. е. вперед хвостом), вставание на рыло, дефекация.
В случае акклимации к высокой температуре при нагреве в интервале 34-38 °С уже не плотва, а карп существенно увеличивал число и бросков, и всплытий к поверхности, реагируя на неблагоприятные условия. У остальных трех видов число бросков и всплытий было незначительным. И только непосредственно перед достижением уровня КТМ у них наблюдались такие реакции, как движение кругом, мышечные спазмы, передвижение назад, вставание на рыло, дефекация и др.
Таким образом, у сеголетков окуня двигательные реакции проявлялись только в интервале сублетальных и летальных значений температуры, то есть повышение температуры воды даже на 10-12 °С практически не сказывалось на поведении данного вида. Молодь головешки-ротана индифферентна к нагреву в широком диапазоне температуры вплоть до сублетальных ее значений. То есть и молодь окуня, и молодь головешки-ротана можно признать более устойчивыми к повышению температуры среды. В то же время характер двигательной активности плотвы и карпа существенно отличается от реакций окуня и головешки-ротана. Начиная с температуры 23-25 °С (при акклимации к темпера-
туре 18 °С) эти два вида демонстрируют увеличение числа двигательных реакций. У карпа это проявляется в увеличении числа всплытий, а у плотвы - бросков. При аккли-мации к температуре воды 28 °С повышенную двигательную активность (всплытия) проявляет только один вид - карп. При этом активность примерно в два раза превышает таковую в сравнении с акклимацией к более низкой температуре.
Заключительные этапы нагрева (перед реакцией переворота тела) у трех видов характеризовались повышением двигательной активности: у карпа - вертикальными и горизонтальными перемещениями, у плотвы и окуня -горизонтальными перемещениями. В целом по уровню интенсивности поведенческих реакций рыб при нагреве воды наиболее резко выделялись особи карпа, меньшим числом реакций характеризовалась молодь плотвы. У сеголетков окуня и головешки-ротана отмечалась достаточно инертная стратегия двигательного поведения.
Следует отметить, что при акклимации к температуре 18 °С и длительном постепенном нагреве рыбы по-разному реагируют на прохождение зоны ОИТ. Как известно, ОИТ карпа, плотвы, окуня и головешки-ротана составляют 30,0; 26,0; 25,7 и 27,5-28,5 °С соответственно [Голованов, 2013а, б]. И окунь, и головешка-ротан индифферентны к нагреву, плотва при 26-28 °С увеличивает число бросков, а карп увеличивает число всплытий, однако такая тенденция отмечается и при несколько более низкой температуре - 23-25 °С. Характерно, что если нагрев начинается непосредственно от температуры, близкой к значению эколого-физиологического оптимума, минимальная двигательная активность у пяти видов рыб -карпа, атлантического лосося Salmo salar L., серебряного карася Carassiusauratus L., сине-жаберного солнечника Lepomis macrochirus Rafinesque и желтого окуня Perca flavecens (Mitchill) - отмечается именно в зоне ОИТ, после чего существенно возрастает по мере приближения к верхней температурной границе жизнедеятельности [Ивлев, 1960; Reynolds, Casterlin, 1978, 1979]. Как показывают наши эксперименты в условиях акклимации к температуре 28 °С, близкой к зоне ОИТ, у четырех исследованных видов все не так однозначно. Если для двух видов, плотвы и карпа, интенсивность двигательных реакций возрастает, то для окуня (в меньшей степени) и для головешки-ротана (в большей степени) это повышение температуры не имеет существенного значения.
Примерная схема поведения молоди исследованных видов при нагреве с постоянной скоростью такова. Вначале отмечается почти полное отсутствие двигательных реакций, затем некоторое их увеличение. Наконец, по достижении некоторого уровня температуры двигательная активность рыб (количество рывков и всплытий к поверхности) существенно возрастает до температуры, при которой происходит потеря локомоторной способности и летальный исход. Существуют видовые особенности реакций на конкретных этапах нагрева с постоянной скоростью.
Очевидно, что форма тела, а также расположение и форма плавников у молоди исследованных видов несколько различаются. Веретенообразное тело у карпа, продолговатое у плотвы и форма тела окуня и голо-вешки-ротана неодинаковы. Насколько эти особенности влияют на возможные реакции и двигательную активность исследованных видов, еще предстоит выяснить. В то же время показано, что у серебряного карася форма тела и плавников, в сравнении с другими видами, не влияет на способность рыб преодолевать препятствия в горизонтальном или вертикальном направлениях [Webb et al., 1996].
Для оценки двигательных реакций молоди рыб в условиях нагрева необходимы дальнейшие эксперименты. Однако ясно, что у разных видов рыб характер двигательной активности в условиях постоянного нагрева в широком диапазоне температуры вплоть до сублетальных (КТМ) и летальных значений (ЛТ) существенно различается. Такая информация может быть использована в качестве дополнительной характеристики поведения рыб при разработке критериев тепловой нагрузки на пресноводные водоемы в районах сброса подогретых вод тепловых и атомных станций. Поскольку известно, что значение температуры выше 30 °С для многих теплолюбивых видов рыб становится потенциально опасным [Мордухай-Болтовской, 1975; Голованов, 2013а, б], а усиление двигательной активности молоди исследованных видов приходится именно на интервалы температуры выше 29-30 °С, полученные материалы представляют не только теоретический интерес, но и практическую значимость. К сожалению, особенности поведения и двигательная активность рыб в условиях нагрева в разных диапазонах температуры жизнедеятельности пресноводных рыб малоизученны, что требует постановки новых оригинальных исследований.
Заключение
Впервые для молоди четырех видов пресноводных рыб - карпа, плотвы, окуня и головеш-ки-ротана - получены новые экспериментальные данные, характеризующие их двигательную активность в горизонтальном и вертикальном направлении в зависимости от низкой (18 °С) или высокой (28 °С) температуры аккли-мации. Наибольшей активностью при нагреве отличаются сеголетки карпа, существенно ниже активность у плотвы, минимальная активность при сублетальной температуре зарегистрирована у окуня. Реакции карпа и плотвы отличаются в зависимости от температуры ак-климации, интервала температуры во время нагрева, а также по типу реакции (рывки у плотвы, сочетание рывков и всплытий у карпа). Молодь головешки-ротана индифферентна по отношению к постепенному повышению температуры среды вплоть до потери локомоторной способности. Таким образом, обнаружены видовые отличия в поведении (двигательной активности) молоди рыб в условиях постоянного нагрева. Полученные данные имеют не только теоретический интерес, но могут быть использованы также в качестве дополнительной информации при разработке критериев тепловой нагрузки на пресноводные водоемы.
Исследование выполнено при поддержке Программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» и Программы Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-2666.2014.4 «Экологические аспекты адап-таций и популяционная организация у рыб».
Литература
Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. 384 с.
Голованов В. К. Эколого-физиологические закономерности распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях // Вопр. ихтиологии. 2013а. Т. 53, № 3. С. 286-314.
Голованов В. К. Температурные критерии жизнедеятельности пресноводных рыб. Москва: Полиграф-Плюс, 2013б. 300 с.
Голованов В. К., Смирнов А. К., Капшай Д. С. Сравнительный анализ окончательно избираемой и верхней летальной температуры у молоди некоторых видов пресноводных рыб // Труды КарНЦ РАН. Сер. Эксперим. биология. 2012. № 2. С. 70-75.
Ивлев В. С. Анализ механизма распределения рыб в условиях температурного градиента // Зоол. журнал. 1960. Т. 39, вып. 4. С. 494-499.
Капшай Д. С., Голованов В. К. Оценка верхних летальных температур и поведения молоди рыб в сублетальной зоне жизнедеятельности // Современные проблемы биологии, экологии, химии: материалы Международной научно-практической конференции, г. Ярославль, 24-25 ноября 2011 г. Ярославль: ЯрГУ, 2011. С. 56-63.
Капшай Д. С., Голованов В. К. Верхняя летальная температура у молоди теплолюбивых видов рыб в зависимости от температуры акклимации // Труды КарНЦ РАН. Сер. Эксперим. биология. 2013. № 3. С. 185-189.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов (обзор) // Экология организмов водохранилищ-охладителей. Л.: Наука, 1975. С. 7-69.
Озернюк Н. Д. Температурные адаптации. М.: Изд-во Московского ун-та, 2000. 205 с.
Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Кн. 1. М.: Мир, 1982. 416 с.
Becker C. D., Genoway R. G. Evaluation of the critical thermal maximum for determining thermal tolerance of freshwater fish // Environ. Biol. Fish. 1979. Vol. 4, N 3. P. 245-256.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Голованов Владимир Константинович
ведущий научный сотрудник, д. б. н. Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
а/я 9, Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл.,
Россия,152742
эл. почта: vkgolovan@mail.ru
тел.: (48547) 24484
Капшай Дмитрий Сергеевич
аспирант
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН
п. Новый Некоуз, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия, 152730
эл. почта: kapshbio@rambler.ru тел.: (48547) 21264
Beitinger T. L., Bennet W. A., McCauley R. W. Temperature tolerances of North American freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature // Environ. Biol. Fish. 2000. Vol. 58, N 3. P. 237-275.
Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the assessment of optimum growth temperature // J. Fish. Biol. 1981. Vol. 19, N 4. P. 439-455.
Reynolds W. W., Casterlin M. E. Effect of temperature on locomotor activity in the goldfish (Carassius auratus) and the bluegill (Lepomis macrochirus): presence of an «activity well» in the region of the final preferendum // Hydrobiologia. 1978. Vol. 65, N 1. P. 3-5.
Reynolds W. W., Casterlin M. E. Behavioral thermoregulation and locomotor activity of Perca flavescens // Can. J. Zool. 1979. Vol. 57, N 11. P. 2239-2242.
Sokal R. R., Rolf F. J. Biometry. The principals and practice of statistics in biological research. New York: W. H. Freeman and Co., 1995. 887 p.
Webb P. W., Laliberte G. D., Schrank A. J. Does body and fin form affect the maneuverability of fish traversing vertical and horizontal slits? // Environ. Biol. Fish. 1996. Vol. 46, N. 1. P. 7-14.
Golovanov, Vladimir
I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters,
Russian Academy of Sciences
p/o box 9, 152742 Borok, Yaroslavl Region, Russia
e-mail: vkgolovan@mail.ru
tel.: (48547) 24484
Kapshaj, Dmitriy
I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters,
Russian Academy of Sciences
152730 New Nekouz, Yaroslavl Region, Russia
e-mail: kapshbio@rambler.ru
tel.: (48547) 24484
