CC BY
65
УДК 597.57.017.322+574.23 ББК 28.693.32: [28.071.24:28.082.17]
В. К. Голованов, Д. С. Капшай, И. Л. Голованова
ВЛИЯНИЕ ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ АККЛИМАЦИИ НА ТЕРМОУСТОЙЧИВОСТЬ МОЛОДИ РЫБ1
V. К. Golovanov, D. S. Kapshay, I. L. Golovanova
INFLUENCE OF HIGH ACCLIMATION TEMPERATURE ON THERMORESISTANCE OF YOUNG FISH
На примере молоди карповых и окуневых видов рыб по показателям критического термического максимума (КТМ) и летальной температуры (ЛТ) установлено повышение уровня верхней летальной температуры с ростом температуры акклимации. Наиболее высокий уровень КТМ при температуре акклимации 20 и 28 °С выявлен у карпа (35,6 и 39,7 °С), несколько более низкий - у плотвы (32,0 и 36,5 °С) и окуня (32,0 и 35,8 °С). Значения ЛТ выше значений КТМ на 0,4-1,4 °С. Полученные данные могут быть использованы при разработке нормативов допустимого температурного воздействия на рыб младших возрастных групп.
Ключевые слова: рыбы, карп, плотва, окунь, верхние летальные температуры, температура акклимации.
In accordance with the critical thermal maximum (CTM) and lethal temperature (LT) there has been fixed an increase in upper lethal temperature of young carp and perch during the growth of the acclimation temperature. The highest level of СТМ at the acclimation temperature 20 and 28 °С is found in a carp (35.6 and 39.7 °С), the lower - in roach (32.0 and 36.5 °С) and perch (32.0 and 35.8 °С). The meanings of LT are higher than meanings of СТМ by 0.4-1.4 °C. The received data can be used in the development of the specifications of allowable temperature influence on fishes of young age groups.
Key words: fishes, carp, roach, perch, upper lethal temperatures, acclimation temperature.
Введение
Среди факторов окружающей среды, воздействию которых водные животные подвергаются на протяжении всей своей жизни, наибольшее значение имеет температура. Она определяет основные показатели жизнедеятельности рыб, а также оказывает влияние на их поведение. Весь температурный диапазон существования пресноводных рыб, от -2 до +45 °С, подразделяется на интервалы, характеризующие верхние и нижние границы жизнедеятельности (песси-мум) и оптимальную зону функционирования (оптимум). Внутри диапазона выделяют также ряд зон с оптимумом для роста, питания и размножения рыб. Действие температурного фактора в различных областях диапазона проявляется в разной степени [1-3].
Летальная температура (ЛТ) представляет собой одну из важнейших характеристик существования рыб. В то же время верхние предельные значения ЛТ, как правило, оказываются более критическими, чем нижние, поэтому изучение уровня верхней летальной температуры (ВЛТ) гидробионтов, в том числе и рыб, представляется крайне важным [4-6]. Несмотря на большое количество данных по ЛТ как в отечественной, так и в зарубежной литературе, влияние высокой температуры акклимации на уровень ВЛТ у рыб изучено недостаточно [7].
В связи с этим целью исследований являлось определение уровня верхней летальной температуры при фиксированной скорости нагрева воды (8,5 °С/ч) у молоди карпа Cyprinus carpio (L.), плотвы Rutilus rutilus (L.) и речного окуня Perca fluviatilis L., акклимированных к температуре воды 20 и 28 °С.
Материалы и методы исследования
Исследования выполнялись с июня по август 2009 г. Сеголетки окуня и плотвы были отловлены в прибрежье Рыбинского водохранилища, карпа - из прудов стационара экспериментальных и полевых исследований «Сунога» Института биологии внутренних вод Российской академии наук. Всего исследовано 60 экз. рыб, в том числе 24 экз. карпа, 18 экз. плотвы и 18 экз. окуня. Исследованные представители семейства карповых (карп, плотва) и окуневых (окунь) по температурным критериям жизнедеятельности относятся к разным группам. Карп -представитель наиболее эвритермных (наиболее термоустойчивых и теплолюбивых) видов,
1 Работа выполнена в рамках программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России».
плотва и окунь - представители эвритермных (сравнительно термоустойчивых и теплолюбивых) видов. Отловленных рыб в течение 2-х часов доставляли в лабораторию и помещали в аквариумы объемом 300 л, где постепенно повышали температуру со скоростью 1 °С в сутки до соответствующего уровня акклимации (20 и 28 °С). После этого особи содержались при данной температуре в течение 10 дней. В течение этого срока рыб кормили ad libitum 1 раз в сутки рыбным фаршем и сухим комбикормом и наблюдали за их состоянием. Масса тела рыб, аккли-мированных к температуре 20 °С, составляла 10,6 ± 0,8, 4,0 ± 0,6, 1,1 ± 0,1 г, длина тела -68,3 ± 2,0, 64,2 ± 3,0, 42,2 ± 0,8 мм у карпа, плотвы и окуня соответственно. У рыб, акклимиро-ванных к температуре 28 °С, масса равнялась 8,7 ± 0,8, 1,7 ± 0,1, 1,6 ± 0,2 г, длина - 64,3 ± 1,9 мм, 45,1 ± 1,0 и 48,4 ± 2,2 мм соответственно. Затем одиночные особи помещались в экспериментальные аквариумы объемом 60 л, оборудованные системами нагрева и аэрации.
Для определения ВЛТ использовали общепринятый метод критического термического максимума (КТМ) [8]. Принцип метода заключается в линейном повышении температуры воды от исходной температуры акклимации до температуры, при которой у рыб происходит нарушение локомоторной функции (переворот на спину или на бок). Температура, при которой происходит потеря равновесия, фиксировалась как значение КТМ. Если после этого рыб помещали в воду с температурой на 3-4 °С ниже уровня КТМ, они восстанавливали жизненно важные функции. Дальнейший нагрев воды после достижения КТМ приводил к необратимым физиологическим изменениям, несовместимым с жизнью. Температуру, при которой происходил последний хлопок жаберных крышек, принимали за значение ЛТ.
Нагрев производился кипятильником мощностью 0,63 кВт, что соответствовало повышению температуры воды со скоростью в среднем 8-10 °С/ч. Опыты проводились в условиях естественного фотопериода. Продолжительность эксперимента составляла, в зависимости от вида рыб, 2,5-3 ч при температуре акклимации 20 °С и 1,5-2 ч при температуре 28 °С. В опыте с двойной повторностью использовали по 6 экз. рыб одного вида (плотва, акклимированная к температуре 20 °С, и окунь, акклимированный к температуре 28 °С, исследовались в одной повторности).
Результаты исследования и их обсуждение
У карпов, акклимированных к воде с температурой 20 °С, уровень значений КТМ и ЛТ составил 35,6 и 36,5 °С, у акклимированных к температуре 28 °С - 39,7 и 40,5 °С соответственно. Показатели КТМ и ЛТ у плотвы, акклимированной к температуре 20 °С, равнялись 32,0 и 32,6 °С, к температуре 28 °С - 36,5 и 37,5 °С соответственно. Сеголетки окуня при акклимации к температуре 20 °С показали значения КТМ и ЛТ в 32,0 и 33,4 °С, к температуре 28 °С - 35,8 и 36,2 °С соответственно. Значения ЛТ, как правило, были на 0,4-1,4 °С выше показателей КТМ (рис.)
Наибольшие показатели КТМ (35,6 °С) при температуре акклимации 20 °С, как и ожидалось, показали особи карпа. У плотвы и окуня значения КТМ оказались одинаковыми и составили 32 °С. В более ранних экспериментах [5, 9, 10] молодь карпа, акклимированная к температуре 20 °С, при скорости нагрева 10 °С/ч показала значение КТМ 35,8 °С - практически идентичное полученному в нашем эксперименте.
42 п
Карп* Карп** Плотва* Плотва** Окунь* Окунь**
Верхние ЛТ молоди рыб: темные столбики - КТМ, полосатые столбики - ЛТ; * - температура акклимации 20 °С; ** - температура акклимации 28 °С; *** - различия значений КТМ и ЛТ статистические достоверны, р < 0,05
По данным тех же авторов [10], у молоди плотвы, акклимированной к летней температуре, значения ВЛТ (33,1 °С) близки к полученным нами. Показатель КТМ 32,6-33,1 °С у молоди окуня, содержавшейся при температуре воды 20 °С в летний сезон при скорости нагрева 10 °С/ч, несколько выше данных нашего эксперимента [9, 11]. Значение КТМ у серебряного карася Carassius auratus (L.), акклимированного к температуре 21 °С, при скорости нагрева 10 °С/ч КТМ равнялось 38,4 °С [11]. Показатель КТМ у щуки Esox lucius L., представителя эвритермных видов, при акклимации к температуре 20 °С составил 33,5 °С [12]. Данные по молоди леща при аналогичной скорости нагрева воды в летний сезон отсутствуют, однако показатель КТМ сеголетков леща при акклимации к температуре воды 12 °С в осенний сезон при скорости нагрева 10 °С/ч составил 27,7 °С, при скорости нагрева ~ 5 °С/ч в летний сезон - КТМ 34,3 °С [13, 14].
При акклимации к более высокой температуре (28 °С) наибольший уровень значений КТМ показал карп (39,7 °С), значения КТМ плотвы и окуня были сходными и составили 36,5 и 35,8 °С соответственно. У исследованных видов рыб при повышении температуры акклимации с 20 до 28 °С значения КТМ увеличиваются: на 4,2 °С у карпа, на 4,6 °С у плотвы и на 3,8 °С у окуня. У других видов рыб при повышении температуры акклимации значения ВЛТ (по критерию КТМ) повышаются на ту же величину — 3,8-4,6 °С [7]. Это позволяет предположить, что при повышении температуры акклимации происходит адаптация на физиолого-биохимическом уровне, что способствует повышению ЛТ рыб, предотвращая тем самым гибель молоди при кратковременном повышении уровня термального режима водоемов. Полученные данные позволяют прогнозировать последствия повышения температуры воды в летний сезон и действия кратковременных аномально высоких значений температуры в естественных водоемах.
Заключение
На примере молоди карповых и окуневых видов рыб установлено повышение уровня ВЛТ (по показателям КТМ и ЛТ) с ростом температуры акклимации. Наиболее высокий уровень КТМ при температуре акклимации 20 и 28 °С выявлен у карпа - 35,6 и 39,7 °С, более низкий — у плотвы - 32,0 и 36,5 °С и окуня - 32,0 и 35,8 °С. Значения ЛТ у всех исследованных видов выше значений КТМ на 0,4-1,4 °С. Полученные данные могут быть использованы при разработке нормативов допустимого температурного воздействия на рыб младших возрастных групп.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. - М. : Легкая и пищ. пром-сть, 1984. - 344 с.
2. Голованов В. К., Свирский А. М, Извеков Е. И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. - Ярославль: ЯрГТУ, 1997. - С. 92-116.
3. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Кн. 1. - М.: Мир, 1982. - 416 с.
4. Fry F. E. J. Effects of the environment on animal activity // Univ. Toronto Stud., Biol. Ser., N 55. Publ. Ontario Fish. Res. Lab., N 68. - 1947. - 62 p.
5. Голованов В. К., Смирнов В. К. Влияние скорости нагрева на термоустойчивость карпа Cyprinus carpio в различные сезоны года // Вопр. ихтиологии. - 2007. - Т. 47, № 4. - C. 555-561.
6. Смирнов А. К., Голованов В. К. Влияние различных факторов на термоустойчивость серебряного карася Carassius auratus L. // Биология внутренних вод. - 2004. - № 3. - С. 103-109.
7. Beitinger T. L., Bennet W. A., McCauley R. W. Temperature tolerances of North American freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature // Environ. Biol. Fish. 2000. - Vol. 58, N 3. - P. 237-275.
8. Becker C. D., Genoway R. G. Evaluation of the critical thermal maximum for determining thermal tolerance of freshwater fish // Environ. Biol. Fish. 1979. - Vol. 4, N 3. - P. 245-256.
9. Смирнов А. К., Голованов В. К. Сезонная динамика верхних летальных температур у молоди карповых и окуневых видов рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: материалы IV (XXVII) Междунар. конф. - Ч. 2. Вологда, 2005. - С. 145-148.
10. Голованов В. К., Смирнов А. К. Верхние летальные температуры плотвы Rutilus rutilus (L.), эвритерм-ного вида - индикатора теплового загрязнения водоемов, в различные сезоны года // Рибне господарство. - 2004. - Вып. 63. - С. 39-42.
11. Смирнов А. К., Голованов В. К. Термопреферендум и верхние летальные температуры молоди карповых и окуневых видов рыб (на примере серебряного карася и речного окуня) // Материалы XV Рес-публ. молодеж. науч. конф. / XI Молодеж. науч. конф. Ин-та биологии «Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар: Изд-во Коми науч. центра УрО РАН, 2004. - С. 274-275.
12. Капшай Д. С., Голованов В. К. Верхние летальные температуры и термопреферендум молоди щуки Esox lucius L. // Рибне господарство. - 2009. - Вып. 66. - С. 65-70.
13. Лапкин В. В., Голованов В. К., Свирский А. М., Соколов В. А. Термоадаптационные характеристики леща Abramis brama (L) Рыбин. водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. - Рыбинск: Рыбин. дом печати, 1990. - С. 37-85.
14. Смирнов А. К., Голованов В. К. Сравнение термоустойчивости молоди некоторых видов рыб Рыбинского водохранилища // Вопросы ихтиологии. - 2005. - Т. 45, № 3. - С. 430-432.
Статья поступила в редакцию 15.11.2011
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Голованов Владимир Константинович - Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук (поселок Борок, Ярославская область); канд. биол. наук, старший научный сотрудник; ведущий научный сотрудник лаборатории экологии рыб; golovan@ibiw.yaroslavl.ru.
Golovanov Vladimir Konstantinovich - I. D. Papanin Institute of Biology of Inland Waters of Russian Academy of Sciences (village Borok, the Yaroslavl Region); Candidate of Biological Science, Senior Research Worker; Leading Research Worker of the Laboratory of Fish Ecology; golovan@ibiw.yaroslavl.ru.
Капшай Дмитрий Сергеевич - Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук (поселок Борок, Ярославская область), лаборатория экологии рыб; аспирант; kapsh@ibiw.yaroslavl.ru.
Kapshay Dmitriy Sergeevich - I. D. Papanin Institute of Biology of Inland Waters of Russian Academy of Sciences (village Borok, the Yaroslavl Region), Laboratory of Fish Ecology; Postgraduate Student; kapsh@ibiw.yaroslavl.ru.
Голованова Ирина Леонидовна - Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук (поселок Борок, Ярославская область); д-р биол. наук, старший научный сотрудник; главный научный сотрудник лаборатории экологии рыб; golovan@ibiw.yaroslavl.ru.
Golovanova Irina Leonidovna - I. D. Papanin Institute of Biology of Inland Waters of Russian Academy of Sciences (village Borok, the Yaroslavl Region); Doctor of Biological Science, Senior Research Worker; Chief Research Worker of the Laboratory of Fish Ecology; golovan@ibiw.yaroslavl.ru.
