CC BY
56
УДК 597-154. 31: 574.22
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ТЕМПЕРАТУРНОГО ОПТИМУМА И ВЕРХНЕЙ ТЕМПЕРАТУРНОЙ ГРАНИЦЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ У МОЛОДИ РЫБ, ОБИТАЮЩИХ В ВОДОЕМАХ ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ
В. К. Голованов, Д. С. Капшай
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, 152742, пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: vkgolovan@mail.ru
Проанализированы показатели эколого-физиологического оптимума и пессимума рыб, в том числе окончательно избираемая температура (ОИТ) и верхние летальные температуры, критический термический максимум (КТМ) и хронический летальный максимум (ХЛМ)). Исследованы 14 видов рыб из 7 семейств (при акклимации в диапазоне температуры от 14 до 22°С) в летний и осенний сезоны года. Для анализа привлечены также данные об аналогичных показателях у 18 видов рыб из других 7 семейств, полученные ранее. Выполнена классификация рыб по отношению к температурному фактору среды. Сделан вывод о том, что случае дальнейшего потепления климата многие теплолюбивые виды рыб из перечисленных выше не испытают особых проблем. У них, как показывают приведенные данные, существует определенный «температурный запас прочности» в несколько градусов. Это связано с тем, что большинство видов, обитающих в северо-западных и центральных регионах Европейской части России, существуют в условиях температуры на несколько градусов ниже значений их ЭФО. Для холодолюбивых видов (налим, радужная форель, пелядь, корюшка) повышение среднегодовой температуры на несколько градусов может представлять определенную угрозу. Гораздо более опасными для всех видов являются случаи аномального повышения температуры в летний сезон года, аналогично тому, как это произошло летом 2010 г. Изучение термоадаптаций рыб, их окончательно избираемой температуры как аналога температурного оптимума роста и развития, а также той зоны температуры, которая может при определенных ситуациях привести к летальному исходу, важно не только в теоретическом аспекте. Такие количественные показатели как ОИТ и ВЛТ (КТМ и ХЛМ) позволяют не только проводить экспертную оценку условий существования рыб, но и прогнозировать особенности их роста, развития, воспроизводства, поведения и распределения в термально неоднородной среде.
Ключевые слова: рыбы, температура среды, эколого-физиологический оптимум, пессимум, окончательно избираемая температура, верхняя летальная температура, критический термический максимум, хронический летальный максимум, классификация, температурный фактор, прогнозирование.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение температурных адаптаций рыб представляет существенный интерес в силу того, что позволяет оценить потенциальные возможности их продуктивности. Традиционно, при исследовании биологии и экологии рыб рассматриваются вопросы динамики численности, видового состава, разнообразия, влияния антропогенных факторов, уровенного и температурного режима в водоемах разного типа, трофических условий среды. Поскольку температура окружающей среды является одним из наиболее важных экологических факторов, актуально оценивать не только ее роль в перечисленных выше вопросах. Необходимо определять в каждый конкретный момент времени, исходя из температурных условий обитания, насколько они оптимальны или пессимальны для жизнедеятельности рыб (Голованов, 2013а, б). Такая информация в последнее время становится все более востребованной ввиду тенденции к потеплению климата, возникновению экстремальных ситуаций в пресных и морских водах, роста объема зон подогретых вод от АЭС, ГРЭС и крупных промышленных предприятий, усиления антропогенного воздействия на водоемы, а также инвазий чужеродных видов.
Термоадаптационные характеристики пресноводных рыб, обитающих в бассейне Верхней Волги, исследуются в лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, начиная с 1974 г. Наиболее интенсивно они проводились в течение 1974-1981, 1986-1991, 1999— 2005 гг. и, наконец, с 2006 г. по настоящее время. Проведена классификация экспериментальных данных по температурным реакциям рыб, характеризующим температурный оптимум и пессимум их жизнедеятельности (Голованов, 2013а, б). В последние годы (2005—2015) предпринята попытка исследовать ряд новых видов, включая виды-вселенцы, а также верифицировать полученные ранее данные, с учетом наших новых исследований, а также материалов, опубликованных за рубежом.
Температурный диапазон существования пресноводных рыб, от -2 до 43.5 °С, подразделяется на интервалы, характеризующие верхние и нижние границы жизнедеятельности (пессимум) и оптимальную зону функционирования (оптимум) (Schmidt-Nielsen, 1979; Alabaster, Lloyd, 1980; Jobling, 1981; Golovanov, 2006; Голованов, 2013а, б). Значения эколого-физиологического оптимума определяют посредством разных методов. Достаточно часто определяют оптимальную температуру роста рыб (ОТР). Одним из наиболее применяемых в последнее время является метод «конечного термо-
преферендума», когда животным предоставляется возможность самопроизвольно выбирать оптимальную температуру в градиенте фактора (Jobling, 1981; Golovanov, 2006; Голованов, 2013а, б).
Температура, которую рыбы избирают в начальный период опыта (минуты и часы, несколько дней), называется избираемой температурой (ИТ). Зона стабильной температуры, которую рыбы избирают спустя несколько дней, иногда 1-2 недели в градиенте температуры, определяется как их окончательно избираемая температура (ОИТ). Значение ОИТ практически совпадает с показателями эколо-го-физиологического оптимума (ЭФО), максимальным ростом и эффективным питанием для многих видов рыб (Jobling, 1981; Golovanov, 2006; Голованов, 2013а, б). Именно поэтому определение ИТ и в особенности ОИТ у рыб и беспозвоночных представляется крайне важным (Вербицкий, 2012; Голованов, 2013а, б). Несмотря на большое количество данных по ИТ и ОИТ рыб как в отечественной, так и в зарубежной литературе, их явно недостаточно. Кроме того, применение полученных ранее характеристик ОИТ нуждается в детализации с тем, чтобы более точно интерпретировать экспериментальные данные в целях рыбного хозяйства (Cherry, Cairns, 1982; Голованов и др., 1997; Голованов, 2013а, б). Не менее важны и особенности термоизбирания молоди и более взрослых рыб, которые они проявляют в экспериментальном термоградиенте. Даже результаты опытов всего на нескольких особях иногда представляют существенный интерес, поскольку практически дают начальное представление о том, к какой группе рыб по отношению к температурному фактору относится тот или иной вид.
О верхней границе жизнедеятельности рыб судят по верхней летальной температуре (ВЛТ). Значения ВЛТ определяют различными методами — температурного скачка, критического термического максимума (КТМ) и хронического летального максимума (ХЛМ) (Becker, Genoway, 1979; Beitinger et al., 2000; Голованов и др., 2012, Голованов, 2013а, б). В последнее время чаще используют два последних метода. При использовании метода КТМ создают нагрев воды со скоростью от 1-2 до 60°С/ч вплоть до момента переворота рыб на бок или кверху брюшком. В случае продолжения нагрева получают значение летальной температуры (ЛТ), характеризуемое прекращением дыхательных движений жаберных крышек. Значение ЛТ, как правило, несколько выше значений КТМ. При использовании метода ХЛМ применяют медленный нагрев воды со скоростью 1-2°С/сут, что позволяет рыбам (в отличие от метода КТМ) постоянно акклимироваться к постепенному повышению температуры среды. Важно представлять тот факт, что под определением ВЛТ понимается вся совокупность показателей, полученных самими разными методами. При этом, значение КТМ фактически характеризует зону сублетальной температуры, при которой еще возможен возврат к нормальной жизнедеятельности (в случае возвращения в более низкую температуру среды). В то же время показатель ЛТ фиксирует уже момент непосредственной гибели рыб, так же, как и показатель ХЛМ. В отличие от значения ОИТ, характеризующего эколого-физиологический оптимум жизнедеятельности рыб, значения ВЛТ характеризуют величину эколого-физиологического пессимума (Jobling, 1981; Beitinger et al., 2000; Голованов, 2013а, б).
Цель работы — выявление окончательно избираемой температуры и особенностей термоизби-рания в условиях экспериментального температурного градиента, а также верхней летальной температуры методами КТМ и ХЛМ у 14-и видов рыб из 7-и семейств в возрасте от 0+до 3+ в летний и осенний сезоны года.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В период с июня по ноябрь в 2004-2015 гг. исследованы следующие 14 видов рыб из 7-ми семейств: ESOCIDAE — (Esox lucius Linnaeus, 1758 — обыкновенная щука); CYPRINIDAE (Abramis brama Linnaeus, 1758 — лещ; Abramis ballerus Linnaeus, 1758 — синец; Alburnus alburnus Linnaeus,1758 — уклейка; Cyprinus carpio Linnaeus,1758 — сазан или обыкновенный карп; Carassius auratus gibelio Bloch, 1782 — серебряный карась; Rutilus rutilus Linnaeus, 1758 — плотва; Gobio gobio Linnaeus, 1758 — пескарь; Phoxinus phoxinus Linnaeus, 1758 — обыкновенный гольян); COBITIDAE (Misgurnus fossilis Linnaeus, 1758 — вьюн); ODONTOBUTIDAE (Perccottus glenii Dybowski, 1877 — головешка-ротан); BALITORIDAE (Barbatula barbatula Linnaeus, 1758 — усатый голец); PERCIDAE (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 — речной окунь); сем. GOBIIDAE (Neogobius melanostomus Pallas, 1814 — бычок- кругляк; Proterorhinus marmoratus Pallas, 1814 — бычок-цуцик). Большинство рыб отловлено в прибрежье Рыбинского водохранилища, карп — из прудов стационара экспериментальных и полевых исследований «Сунога» ИБВВ РАН, серебряный карась и головешка-ротан — в прудах Некоузского района Ярославской области, бычок-головач — в Горьковском водохранилище.
После отлова рыб доставляли в лабораторию и помещали в аквариумы объемом от 60 до 300 л с отстоянной водопроводной водой, а также регулируемой температурой и аэрацией. Всех рыб аккли-мировали в течение 7-14 дней к температуре, близкой к средним значениям летнего сезона (14-22°С) и содержали в условиях естественного фотопериода при периодической смене воды. В период аккли-мации и во время опытов рыб кормили живым кормом (дафния, зоопланктон, олигохеты, личинки
хирономид), рыбным фаршем, сухим кормом (дафния, рыбный комбикорм) в объеме 5-10% от массы тела. Сеголетков щуки кормили молодью рыб.
При определении ИТ и ОИТ использован метод «конечного термопреферендума» (Голованов и др., 2012; Голованов, 2013а, б), при котором рыбам предоставляется возможность свободного выбора температуры в условиях термоградиента. Подробно схемы экспериментальных установок для определения ИТ и ОИТ описаны ранее (Ивлев, 1962; Голованов и др., 2012; Голованов, 2013а, б). Схема экспериментальных термоградиентных установок, использованных нами, приведена на рис. 1.
1(1 -Г if ;i т тГг 1—тт: т :н 4 к
А *- I ± ч ь
Рис. 1. Схема экспериментальной установки для определения избираемой и окончательно избираемой температуры у молоди рыб.
1 — компрессор, 2 — распылитель, 3 — термометр (электронный датчик), 4 — нагреватель, 5 — терморегулятор, 6 — датчик температуры, 7 — сетка-ограждение, 8 — неполные перегородки между отсеками, 9 — теплообменник, 10 — холодильный агрегат.
Опыты проводили в 2-3-кратной повторности, их результаты суммировались. Распределение рыб, а также избираемую ими температуру на начальном этапе выбора обычно фиксировали 8-10 раз в светлое время суток с интервалом в 1-1.5 ч. За величину ИТ принимали температуру в отсеке, в котором находилась каждая особь в момент снятия показаний. Данные за каждые сутки опыта суммировали и делили на число наблюдений (для 10 рыб число наблюдений за сутки составляло от 80 до 100), получая средние значения ИТ. Если в течение 3-х суток и более средние значения ИТ достоверно не различались, эту температуру принимали за значение ОИТ, характеризующее зону стабильного выбора (Голованов, 2013а, б). Рыб в опыте кормили 1-2 раза в сутки. Корм размещали в один или несколько отсеков, в которых на момент наблюдения находились рыбы. В общей сложности исследовано 278 экз. сеголетков, двухлетков, трехлетков и четырехлетков рыб. Размер исследованных рыб, который не превышал 10-12 см, был ограничен размерами экспериментальных термоградиентных установок. При определении ВЛТ использован метод КТМ (при скорости нагрева воды 9°С/ч) и ХЛМ (Becker, Geno-way, 1979; Beitinger et al., 2000; Голованов и др., 2012; Голованов, 2013а, б). Схемы экспериментальных установок по определению значений ВЛТ (в том числе КТМ, ЛТ и ХЛМ) приведены на рис. 2.
Для определения КТМ и ЛТ группу рыб (по 6 экз. в каждой, две повторности) помещали в экспериментальный аквариум объемом 60 л, оборудованный системой нагрева и аэрации (рис. 2а). Температуру воды в опытном аквариуме повышали со скоростью 9°С/ч до нарушения локомоторной функции рыб — переворота на бок или кверху брюшком, сублетальное значение температуры фиксировали как КТМ. При этом в случае прекращения температурного воздействия и переноса в рыб в воду с температурой на 3-4°С ниже они сохраняли жизнеспособность. При продолжении нагрева до момента прекращения движения жаберных крышек фиксировали значение ЛТ по этому показателю.
Для определения ХЛМ группу рыб (по 6 экз. в каждой, две повторности) также помещали в экспериментальный аквариум объемом 60 л, оборудованный системой нагрева и аэрации (рис. 2б). Однако температуру воды в этом случае повышали со скоростью 0.04°С/ч (1°С/сут) до момента гибели рыб, именно эту температуру и фиксировали как значение ХЛМ. На каждые 4-ые сутки меняли половину объема воды в аквариуме, сохраняя при этом ее температуру. Продолжительность эксперимента при медленной скорости нагрева воды составляла 16-23 сут, при скорости нагрева 9°С — 1.5-1.8 ч. Все опыты проводили в условиях естественного фотопериода. Рыб (только в опытах по определению ХЛМ) кормили 1 раз в сутки живым зоопланктоном, рыбным фаршем, сухим комбикормом (а щук — и сеголетками окуня) в объеме 5-10% от общей массы тела. В общей сложности исследовано 9 видов рыб из 4 семейств. Опыты проводили в 2-кратной повторности, их результаты суммировались. Всего исследовано 228 рыб.
Все данные обработаны статистически с помощью пакета прикладных программ Statgraphics Plus 5.1 и Excel 2003. Результаты представлены в виде средних и их ошибок (M ± m) или в виде средних значений. Ошибка среднего значения ОИТ не превышала 0.3°С у всех видов, за исключением бычка-головача. Поскольку методические разработки А.М. Свирского и В.Г. Терещенко (1992) и анализ многолетних данных (Голованов, 2013а, б) показали, что ошибка определения ОИТ у группы
особей в горизонтальных термоградиентных установках с учётом всех методических погрешностей составляет ± 1°С, различия показателей, превышающие 1°С, считались достоверными. При определении КТМ, ЛТ и ХЛМ использованы методические разработки В.А. Соколова (1988), показавшие, что ошибка определения различных показателей ВЛТ, включая характеристики, КТМ, ЛТ и ХЛМ, у группы особей с учётом всех методических погрешностей составляет ± 1°С. Таким образом, различия показателей, превышающие 1°С, считались достоверными.
Рис. 2. Схема экспериментальной установки для определения критического термического максимума и летальной температуры (а) и хронического летального максимума (б) у молоди рыб. 1 — компрессор, 2 — распылитель, 3 — термометр, 4 — нагреватель, 5 — терморегулятор.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Температурный оптимум (окончательно избираемая температура). Между тремя группами показателей или критериев, характеризующих отношение морских и пресноводных рыб к температурному фактору среды, существуют тесная взаимосвязь. Показатели ОТР, ОИТ и ВЛТ высоко коррелируют между собой, что показано на 49 видах морских и пресноводных рыб по данным М. Джоб-линга (Jobling, 1981) и подтверждено нашими опытами по термоизбиранию и термоустойчивости у 13 пресноводных видов России, обирающих в регионе Верхней Волги (Голованов, 2013 а, б). Поэтому, значима любая информация даже по одному из вышеприведенных показателей, поскольку это позволяет прогнозировать и другие температурные показатели, как оптимальные, так и пессимальные.
Значения ОИТ, полученные в результате проведенных экспериментов, приведены в табл. 1. Следует отметить тот факт, что температура акклимации всех особей в опытах по определению ИТ и ОИТ соответствует летним и осенним природным условиям водоемов (14-22°С). Максимальные значения ОИТ отмечены у трех видов — вида-вселенца головешки-ротана, а также серебряного карася и карпа. Большинство карповых видов — уклейка, лещ, плотва, а также речной окунь, вьюн и щука, избирают более низкую ОИТ по сравнению с самыми теплолюбивыми видами. Все вышеуказанные виды представлены сеголетками и годовиками. У более взрослых особей 2-х карповых видов — трехлетков пескаря и четырехлеток обыкновенного гольяна, уровень ОИТ существенно ниже по сравнению с теплолюбивыми карповыми, соответственно 20.5 и 16.8°С. По-видимому, более младшие возрастные группы гольяна и пескаря будут избирать более высокую (на несколько градусов) температуру в сравнении с взрослыми особями. Вместе с тем, это свидетельствует о том, что даже в пределах одного семейства могут существовать виды, термальные ниши которых существенно различаются.
Двух- и трехлетки видов-вселенцев бычка-цуцика и бычка-головача, а также усатого гольца, избирали относительно низкие значения ОИТ — 22.4, 22.4 и 15.1°С соответственно. Таким образом, амплитуда полученных значений ОИТ достаточно широка и составляет 15°С: от 15°С — у усатого гольца до 30°С — у головешки-ротана. Обращает на себя внимание высокий уровень ОИТ у головешки-ротана, соизмеримый с таковым у карпа и серебряного карася. Очевидно, столь высокий уровень дает определенные преимущества этому виду-вселенцу по сравнению с обычными видами карповых, широко распространенных в водоемах Верхней Волги — лещом и плотвой, а также с речным окунем в условиях более высокой температуры в летний сезон года.
Таблица 1. Значения окончательно избираемой температуры у исследованных видов рыб.
Вид Возраст Сезон года Температура акклимации, Время выбора зоны ОИТ, Значение ОИТ, °С
°С сут
Карп (сазан) 0+ Л 18.0 3-5 28.7
Карась серебряный 0+ Л 22.0 3-5 29.2
Лещ 0+1+ Л 18.0 ± 2.0 6-8 26.5
Плотва 0+1+ Л 18.0 ± 2.0 6-8 26.0
Уклейка 0+ О 16.0 6-8 27.2
Пескарь 2+ Л, О 18.0 3-6 20.5
Обыкновенный гольян 3+ О 14.0 3-5 16.8
Головешка-ротан 0+ Л 19.0 3-5 30.0
Речной окунь 0+ Л 16.0 6-8 26.4
Вьюн 1+ Л, О 17.0 4-7 25.0
Обыкновенная щука 0+ Л 21.0 4-8 24.3
Усатый голец 2+, 3+ Л 18.0 4-6 15.1
Бычок-цуцик 2+, 3+ Л 18.0 2-6 22.4
Бычок-головач 2+, 3+ О 18.0 2-6 22.4
Примечание. Л — лето, О — осень.
Эксперименты по термоизбиранию, проведенные с усатым гольцом и пескарем на двух различных по размерам и конструктивным особенностям (наличие перегородок или их отсутствие и др.) установках, показали практически идентичные результаты. Это подтверждает ранее сделанное предположение о том, что выбор ОИТ в градиенте температуры происходит независимо от типа градиентной установки (Голованов, 2012; Голованов, 2013а, б).
Поведение рыб в градиенте температуры у разных видов несколько отличалось. Для карпа, леща, плотвы и уклейки, а также речного окуня, более характерным был выбор температуры группой, в которой были все особи. В то же время, головешка-ротан, пескарь, гольян обыкновенный, вьюн, щука, усатый голец и оба вида бычков также избирали температуру, однако чаще это происходило или в составе группы из 1-3 особей, или индивидуально. Несмотря на разницу в поведении, время выхода на стабильный уровень ОИТ после 2-3 суток нахождения в градиенте температуры было примерно одинаковым у наиболее теплолюбивых видов — карпа, серебряного карася и головешки-ротана, а также у предпочитавших более низкую ОИТ — пескаря, гольяна обыкновенного, бычка-цуцика и бычка-головача. Время выхода на стабильный участок термоизбирания также характеризует адаптационные возможности рыб, однако достаточно сильно варьирует в зависимости от предварительной температуры акклимации, сезона года и возраста рыб, а также их исходного физиолого-биохимического статуса.
Как известно, значение ОИТ ± 2°С, принято считать величиной термальной ниши для каждого конкретного вида рыб (Hokanson, 1977; Reynolds, Casterlin, 1978, 1979; Magnuson et al., 1979; Golo-vanov, 2006). Таким образом, термальные ниши исследованных 14-и видов рыб из 7-и семейств в общем диапазоне температуры жизнедеятельности пресноводных рыб представлены амплитудой значений от 13 до 32°С. Обращают на себя внимание низкие значения ОИТ усатого гольца и обыкновенного гольяна, близкие по абсолютному значению к ОИТ у лососевых и сиговых видов рыб. Совпадение или близость термальных ниш означает возможность конкуренции рыб, по крайней мере, за «термальный ресурс» биотопа в водоеме. Очевидно, что как в экспериментальных, так и особенно в естественных условиях, при наличии или отсутствии корма и хищников, распределение и поведение рыб будет варьировать достаточно сильно (Magnuson et al., 1979; Смирнов, Голованов, 2011; Голованов, Базаров, 2012; Голованов, 2013а, б; Смирнов, Смирнова, 2015). Значения ОИТ, полученные для различных видов рыб, могут быть использованы в качестве исходных величин, характеризующих оптимальные или близкие к оптимальным температурные условия жизнедеятельности.
Температурный пессимум (верхняя летальная температура). Наибольшие значения КТМ и ЛТ у исследованных видов при акклимации к температуре летнего сезона (18-20°С) зафиксированы у серебряного карася и карпа (табл. 2). У головешки-ротана и уклейки значения ВЛТ были несколько меньше. У молоди синца и щуки величины КТМ оказались равны, но меньше, чем у наиболее теплолюбивых рыб. Еще ниже был показатель у сеголеток плотвы и окуня. Самые низкие значения КТМ и ЛТ из числа исследованных нами представителей эвритермных видов рыб, продемонстрировали особи пескаря.
Значения показателей ХЛМ, в отличие от КТМ, были выше у карпа (41.3°С) в сравнении с се-
ребряным карасем (39.5 °С). У молоди уклейки, щуки, плотвы и леща значения ХЛМ близки и составили 36.9, 35.5, 36.3 и 37.0°С соответственно. У молоди головешки-ротана в разные сезоны года уровень ХЛМ составил 35.8-36.2°С. Более высокие значения ВЛТ, определенные методом ХЛМ, связаны с процессом температурной переакклимацией рыб в течение 16-23 суток эксперимента. Более высокие скорости нагрева (4-42°С/ч) в течение 1.5-1.8 ч не позволяют рыбам адаптироваться к меняющимся условиям среды, поэтому значения КТМ и ЛТ у одного и того же вида рыб ниже, чем ХЛМ.
Таблица 2. Термоустойчивость молоди разных видов рыб в летний сезон года.
Вид КТМ, °С ЛТ, °С
Карп 35.6 ± 0.1 36.5 ± 0.2
Серебряный карась 37.9 ± 0.1 38.1 ± 0.1
Лещ 33.7 ± 0.2 35.2 ± 0.3
Плотва 33.3 ± 0.3 34.5 ± 0.2
Уклейка 33.6 ± 0.2 36.0 ± 0.3
Синец 33.0 ± 0.1 35.4 ± 0.5
Пескарь 32.2 ± 0.1 33.0 ± 0.3
Головешка-ротан 34.8 ± 0.2 36.4 ± 0.2
Речной окунь 32.0 ± 0.1 33.4 ± 0.2
Обыкновенная щука 33.6 ± 0.1 35.2 ± 0.2
Примечание. * — температура акклимации 18-20°С.
Было выяснено также, что термоустойчивость молоди рыб напрямую зависит от температуры акклимации. У всех исследованных видов рыб отмечен достоверный рост значений КТМ и ЛТ с повышением температуры акклимации (табл. 3).
Таблица 3. Летальные температуры молоди рыб в широком диапазоне температур акклимации.
Температура акклимации, Вид
°С Карп Серебряный карась Головешка-ротан Обыкновенная щука
КТМ (при скорости нагрева 9°С/ч)
4 26.5 28.5 28.9 28.7
13 31.8 32.1 30.0 30.1
20 35.6 37.9 34.8 33.6
28 39.7 40.4 37.6 **
32 41.4 41.4 38.8 **
ЛТ (при скорости нагрева 9°С/ч)
4 28.3 30.0 30.9 29.7
13 33.6 33.0 32.2 30.5
20 36.5 38.1 36.4 35.2
28 40.5 41.0 38.2 **
32 42.0 41.7 39.1 **
ХЛМ (при скорости нагрева 1-2°С/сутки)
20 41.3 39.0 36.0 34.0
Примечание: * — ошибка среднего 0.1-0.3; ** — гибель особей при акклимации.
Сравнение величин КТМ и ЛТ у исследованных видов выявило уменьшение разницы между значениями ЛТ и КТМ с ростом температуры акклимации. Наибольшая разница между уровнем КТМ в широком диапазоне уровней акклимации выявлена у карпа в диапазоне повышения температуры акклимации от 4 до 13°С, у серебряного карася и головешки-ротана в диапазонах повышения температуры от 13 до 20°С.
Таким образом, определены значения ОИТ у 14-и видов рыб из 7-и семейств в летне-осенний период при исходной температуре акклимации рыб от 14 до 22°С. Минимальное значение ОИТ выявлено у 3-4-летков усатого гольца — 15.1°С, максимальное у сеголетков головешки-ротана — 30.0°С. Близкие значения ОИТ показаны для серебряного карася — 29.2°С и карпа — 28.7°С. Установлены показатели ОИТ у трех видов-вселенцев: головешки-ротана (30.0°С), а также у двух видов бычков — головача и цуцика (22.4°С). Рассмотрены особенности терморегуляционного поведения молоди и более взрослых рыб в условиях температурного градиента среды. Полученные данные могут быть использованы в качестве показателей, характеризующих оптимальные или близкие к оптимальным температурные условия жизнедеятельности рыб из различных возрастных групп.
Определены значения ВЛТ методами КТМ и ХЛМ у 9 видов рыб из 4 семейств. Максимальные значения ВЛТ отмечены у карпа и серебряного карася. Выявлено повышение значений КТМ вплоть до значений ВЛТ, полученных методом ХЛМ, при условии высокой температуры акклимации у 4-х видов рыб - серебряного карася, карпа, головешки-ротана и щуки. Полученные данные также могут быть использованы в качестве показателей, характеризующих пессимальные температурные условия жизнедеятельности молоди рыб.
Соотношение показателей эколого-физиологического оптимума и верхней температурной границы жизнедеятельности видов рыб. Для сравнения с полученными выше данными привлечены материалы более ранних опытов (7 семейств, 18 видов): сем. CYPRINIDAE (Blicca bjoerkna Linnaeus, 1758 — густера; Carassius carassius Linnaeus, 1758 — золотой карась; Leuciscus idus Linnaeus, 1758 — язь; Rhodeus sericeus amarus Bloch, 1782 — обыкновенный горчак; Scardinius erythrophthalmus Linnaeus, 1758 — краснопёрка; Tinca tinca Linnaeus, 1758 — линь); сем. COBITIDAE (Cobitis taenia Linnaeus, 1758 — обыкновенная щиповка); сем. SILURIDAE (Silurus glanis Linnaeus, 1758 — обыкновенный сом); сем. LOTIDAE (Lota lota Linnaeus, 1758 — налим); сем. PERCIDAE (Gymnocephallus cernu-us Linnaeus, 1758 — обыкновенный ёрш; Sander lucioperca Linnaeus, 1758 — обыкновенный судак).
Данные для представителей четырех других семейств приведены в качестве сравнения. В их числе: сем. CLUPEIDAE (Clupeonella cultriventris caspia Svetovidov, 1914 — каспийская тюлька); сем. ACIPENSERIDAE (Acipenser baerii Brandt, 1869 — сибирский осетр; Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758 — стерлядь); сем. SALMONIDAE - Лососевые (Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss — радужная форель); сем. COREGONIDAE - Сиговые (Coregonus peled Gmelin, 1789 — пелядь); сем. OSMERIDAE (Osmerus eperlanus Linnaeus, 1758 — европейская корюшка или снеток).
В настоящее время различий между характеристиками ОИТ и ВЛТ, ВЛТ экспериментально полученными для рыб, обитающих в разных частях своего ареала (в центре, на севере или юге) не обнаружено, несмотря на ряд внутривидовых отличий в термоадаптационных реакциях (Голованов, 1996; Beitinger et al., 2000). На основании этого, значения ОИТ и (ХЛМ или КТМ), полученные экспериментально в идентичных условиях, можно считать видовыми признаками и использовать для сравнительного анализа. В табл. 4 приведены температурные показатели эколого-физиологического оптимума и верхней границы жизнедеятельности 32 вида рыб, как полученные ранее, так и определенные впервые.
Судя по данным табл. 4, температурный эколого-физиологический оптимум (ЭФО) у большинства видов рыб расположен в диапазоне от 20 до 31°С. Минимальные значения отмечены: у пескаря (20.5°С), у обыкновенного горчака (20.4°С), у обыкновенного гольяна (16.8°С), а также у трех холо-долюбивых видов рыб — налима (15.0°С), радужной форели (15.5°С), пеляди (17.0°С) и корюшки (12.5°С). В пределах семейства карповых наблюдается большое разнообразие термальных ниш, от 16.8°С у горчака до 30°С у карпа и головешки-ротана, а также ~31°С у обыкновенного сома. Следует учитывать, что под термальной нишей рыб подразумевается зона ОИТ ± 2°С (Magnuson et al., 1979).
Последние три вида можно считать наиболее теплолюбивыми из числа обитающих на территории Европейской части России. Чуть менее теплолюбивы два вида карасей. Вьюн и щука, а также виды из семейств окуневых, бычковых и осетровых, имеют ЭФО, которые по величине несколько меньше, чем у теплолюбивых видов карповых — уклейки, густеры, леща, плотвы и язя.
Значения ХЛМ исследованных видов рыб, как правило, на 10-15°С выше оптимальных. Наиболее термоустойчивы, судя по ХЛМ, сом (~40.5°С), карп (39.5°С), золотой карась (38.5°С), щиповка (38.4°С), головешка-ротан (38.0°С) и серебряный карась (37.7°С). Минимальные значения ХЛМ отмечены у обыкновенного гольяна (31.5°С), обыкновенного горчака (31.0°С), усатого гольца (29.5°С), бычков кругляка и цуцика (~30.0°С), а также у холодолюбивых рыб — пеляди (31.0°С), налима (29.0°С), радужной форели (27.5°С) и корюшки (26.5°С). Диапазон значений ХЛМ в пределах изученных видов карповых достаточно широк — от 31 до 40.5°С. Следует отметить, что для большинства видов верхняя температурная граница жизнедеятельности расположена в диапазоне от 29-30 до 40-41 °С. Эти результаты подтверждают вывод о том, что самые теплолюбивые виды, обитающие в данных регионах и в целом, на Европейской части России — это сом, сазан (карп), серебряный и золотой караси, а также головешка-ротан.
В случае дальнейшего потепления климата многие теплолюбивые виды рыб из перечисленных выше не испытают особых проблем. У них, как показывают приведенные данные, существует определенный «температурный запас прочности» в несколько градусов. Это связано с тем, что большинство видов, обитающих в северо-западных и центральных регионах Европейской части России, существуют в условиях температуры на несколько градусов ниже значений их ЭФО. Для холодолюбивых видов (налим, радужная форель, пелядь, корюшка) повышение среднегодовой температуры на не-
сколько градусов может представлять определенную угрозу. Гораздо более опасными для всех видов являются случаи аномального повышения температуры в летний сезон года, аналогично тому, как это произошло летом 2010 г. Так, в пределах Рыбинского водохранилища отмечались случаи гибели ерша и окуня. Температура в прибрежье водохранилища поднималась до сублетального уровня 30-35°С, который, при определенных условиях в любом водоеме — озере или реке, например, дефиците кислорода в воде, вполне может привести к массовой гибели рыб.
Таблица 4. Температурные показатели эколого-физиологического оптимума и верхней границы жизнедеятельности некоторых видов рыб.
Вид Возраст ОИТ, °С ВЛТ (по ХЛМ), °С
Обыкновенная щука 0+ 24.3 35.5
Карп (сазан) 0+, 1+ 30.0 39.5
Синец 0+, 1+ 27.3 37.0
Лещ 0+, 1+ 26.5 36.3
Уклейка 0+ 27.0 37.0
Густера 0+, 1+ 27.0 ~36.8
Серебряный карась 0+, 1+ 27.5 37.7
Золотой карась 0+, 1+ 28.5 38.5
Пескарь 2+ 20.5 ~33.0
Язь 0+, 1+ 25.8 ~35.5
Обыкновенный гольян 3+ 16.8 31.5
Обыкновенный горчак 2+, 3+ 20.4 ~31.0
Плотва 0+, 1+ 26.0 36.3
Красноперка 3+ 24.0 ~35.0
Линь 1+, 2+ 26.8 36.8
Усатый голец 2+, 3+ 15.1 ~29.5
Обыкновенная щиповка 2+, 3+ 27.5 38.4
Вьюн 1+ 25.0 35.5
Обыкновенный сом 1+, 2+ ~31.0 ~40.5
Налим 0+ 15.0 29.0
Обыкновенный ерш 0+, 1+ 24.8 ~34.2
Речной окунь 0+, 1+ 25.7 34.8
Обыкновенный судак 0+, 1+ 24.0 ~34.0
Головешка-ротан 0+, 1+ 30.0 38.0
Бычок-кругляк 1+, 2+ 22.5 ~30.0
Бычок-цуцик 1+, 2+ 22.5 ~30.0
Каспийская тюлька 1+, 2+ ~27.5 ~37.0
Сибирский осетр 0+ 22.5 32.0
Стерлядь 0+ 23.6 32.8
Радужная форель 0+ 15.5 27.5
Пелядь 0+ 17.0 31.0
Европейская корюшка 0+, 1+ 12.5 26.5
Примечание: 0+, 1+, 2+, 3+ - возраст рыб; — данные единичных опытов или экспертная оценка; для видов, у которых возраст рыб от 2+ и выше, данные по ОИТ и ВЛТ для сеголетков и годовиков предположительно будут на 1-2°С выше.
Рост температуры воды в Рыбинском водохранилище летом и осенью 1997-2010 гг. (Литвинов, Законнова, 2012), по всей видимости, способствовал вселению и натурализации каспийской тюльки. Тюлька заняла экологическую нишу корюшки, практически исчезнувшей из Рыбинского водохранилища в начале XXI века вследствие относительно высоких значений температуры воды летом. Верхняя граница обитания корюшки расположена на уровне ~27-28°С, что частично объясняет резкое уменьшение ее численности и практически полное исчезновение.
Экспериментальные данные, характеризующие термоизбирание (или терморегуляционное поведение) рыб (ОИТ) и их верхнюю границу термоустойчивости (КТМ и ХЛМ), применимы для классификации рыб по отношению к температурному фактору среды. Такие классификации были разработаны ранее рядом авторов (Дрягин, 1973; Никаноров, 1976; Нока^оп, 1977), а обзор предложенных классификаций был выполнен нами ранее (Голованов, 2013а, б). Все указанные классификации вполне могут быть использованы для предварительной оценки термоадаптационных возможностей пресноводных рыб в естественных условиях и в аквакультуре. Для разделения рыб, обитающих в ос-
новном в пресноводных водоёмах северо-запада России, по отношению к температурному фактору нами предложено использовать три показателя — ОИТ, ХЛМ и температурный диапазон жизнедеятельности. Виды рыб, для которых существуют такие данные, можно объединить в четыре группы. В приведенной ниже табл. 5, в отличие от ранее опубликованных данных (Голованов, 2013а, б), уточнены некоторые количественные показатели и добавлены новые виды.
Понятно, что к этим данным следует относиться как к предварительным. В перспективе они могут быть изменены и дополнены новыми экспериментальными данными. Тем не менее, они количественно отражают степень теплолюбивости и холодолюбивости рыб, особенности их эври- и сте-нотермии, а также указывают на примерное расположение термальных ниш у различных видов рыб на температурной шкале их жизнедеятельности. Кроме того, данные позволяют судить о температурных возможностях отдельных семейств у рыб. Так, температурные показатели жизнедеятельности осетровых несколько отличаются от обычных карповых и окуневых. В то же время у холодолюбивых (лососевые, сиговые, налимовые, корюшковые) видов температурные оптимумы и границы жизнедеятельности существенно ниже в сравнении с теплолюбивыми (карповые, окуневые, сельдевые и осетровые) видами. Весьма характерно, что экспериментальные данные по определению показателей эко-лого-физиологического оптимума (ОИТ) и пессимума (ВЛТ, в том числе КТМ, ЛТ и ХЛМ), получаемые на протяжении многих лет (в период с 1974 г. и по настоящее время), довольно близки.
Таблица 5. Классификация рыб по отношению к температурному фактору среды (уточненные данные).
Группы видов Температурные показатели жизнедеятельности рыб Виды рыб
Наиболее теплолюбивые ВЛТ (ХЛМ) 37-41 °С, ОИТ 28-31°С, температурный диапазон жизнедеятельности 0-41°С Карп, сом, серебряный карась, золотой карась, головешка-ротан, обыкновенная щиповка
Теплолюбивые ВЛТ (ХЛМ) 35-37°С, ОИТ - 25-28°С, температурный диапазон жизнедеятельности 0-37°С Лещ, уклейка, синец, густера, плотва, язь, красноперка, линь, каспийская тюлька, окунь, судак, ёрш, вьюн
Умеренно теплолюбивые ВЛТ(ХЛМ) 31-35°С, ОИТ 20-25°С, температурный диапазон жизнедеятельности 0-35°С Обыкновенный горчак, щука, сибирский осётр, стерлядь, пескарь, бычок-цуцик, бычок-головач
Холодолюбивые ВЛТ(ХЛМ) 25-31°С, ОИТ 13-18°С, температурный диапазон жизнедеятельности 0-31°С Сёмга атлантическая, кумжа, пелядь, корюшка, налим, гольян обыкновенный, усатый голец
Сравнение результатов, приведенных в таблицах 2, 3 (с 2004 по 2015 гг.) и 4 (с 1974 по 2003 гг.), показывает 95% совпадение характеристик ОИТ и ВЛТ у рыб. Несколько отличаются только показатели ОИТ у карпа (28.7 и 30.0°С) и серебряного карася (29.2 и 27.5°С), с учетом общей ошибки метода, равной ± 1°С, несовпадение следует признать удовлетворительным.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучение термоадаптаций рыб, их окончательно избираемой температуры как аналога температурного оптимума роста и развития, а также той зоны температуры, которая может при определенных ситуациях привести к летальному исходу, важно не только в теоретическом аспекте. Такие количественные показатели как ОИТ и ВЛТ (КТМ и ХЛМ) позволяют не только проводить экспертную оценку условий существования рыб, но и прогнозировать особенности их роста, развития, воспроизводства, поведения и распределения в термально неоднородной среде.
Исследование выполнено при поддержке Программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН "Динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий" и Программ Президента РФ "Ведущие научные школы" НШ-719.2012.4 и НШ-2666.2014.4 "Экологические аспекты адаптаций и популяционная организация у рыб".
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Голованов В. К. Эколого-физиологические закономерности распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях // Вопр. ихтиологии. 2013б. Т. 53, № 3. С. 286-314. [Golovanov V.K. Ecophysio-logical patterns of distribution and behavior of freshwater fish in thermal gradients // J. Ichthyology. 2013b. Vol. 53. No. 4. P. 252-280. DOI: 10.1134/S0032945213030016]. In Russian. Голованов В.К. Температурные критерии жизнедеятельности пресноводных рыб. М.: Полиграф-Плюс, 2013а. 300 с. Golovanov V. K. Temperaturnye kriterii zhiznedeiatel'nosti presnovodnykh ryb. M.: Poligraf-Plius Publ., 2013a. 300 s. [Golovanov V.K. Temperature criteria of the life activity of freshwater fish. Moscow: POLIGRAF-PLUS, 2013. 300 p.] In Russian.
Голованов В.К., Базаров М.И. Влияние продолжительных периодов голодания на термоизбирание у молоди леща в различные сезоны года // Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство. 2012. № 2. С. 28-32. Golovanov V.K., Bazarov M.I. Vlijanie prodolzhitel'nyh periodov golodanija na termoizbiranie u molodi leshha v razlichnye sezony goda // Vestnik AGTU. Serija: Rybnoe hozjajstvo. 2012. № 2. S. 28-32. [Golovanov V.K., Bazarov, M.I. Effect of prolonged periods of fasting on termoizbiranie in young bream in different seasons // Herald ASTU. Series: Fisheries. 2012. No. 2. P. 28-32.] In Russian.
Голованов В.К., Вербицкий В.Б., Капшай Д.С., Маврин А.С., Власова И.А. Особенности термоизбирания некоторых видов рыб, обитающих в водоемах Верхней Волги // Вестник АГТУ. Серия: Рыбное хозяйство. 2013. № 3. С. 91-97. Golovanov V.K., Verbickij V.B., Kapshaj D.S., Mavrin A.S., Vlasova I.A. Osobennosti termoizbi-ranija nekotoryh vidov ryb, obitajushhih v vodoemah Verhnej Volgi // Vestnik AGTU. Serija: Rybnoe hozjajstvo. 2013. № 3. S. 91-97. [Golovanov V.K., Verbitsky V.B., Kapshai D.S., Mavrin A.S., Vlasova I.a. Features termoiz-biraniya of some fishspecies living in waters of the Upper Volga // Herald ASTU. Series: Fisheries. 2013. N 3. P. 91-97.] In Russian.
Голованов В.К., Свирский А.М, Извеков Е.И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: ЯрГТУ, 1997. С. 92-116. Golovanov V.K., Svirskij A.M, Izvekov E.I. Temperaturnye trebovanija ryb Rybinskogo vodohranilishcha i ih realizacija v estestvennyh uslovijah // Sovremennoe sostojanie rybnyh zapasov Rybinskogo vodohranilishcha. Jaroslavl': JarGTU, 1997. S. 92-116. [Golovanov V.K., Svirsky A.M., Izvekov E.I. Temperature requirements of fish from the Rybinsk reservoir and their implementation of natural conditions // The current state of fish stocks in the Rybinsk reservoir. Yaroslavl: YarGTU, 1997. P. 92-116.] In Russian.
Голованов В.К., Смирнов А.К., Капшай Д.С. Сравнительный анализ окончательно избираемой и верхней летальной температуры у молоди некоторых видов пресноводных рыб // Труды Карел. НЦ РАН. Сер. Экспе-рим. биология. 2012. № 2. С. 70-75. Golovanov V.K., Smirnov A.K., Kapshaj D.S. Sravnitel'nyj analiz okonchatel'no izbiraemoj i verhnej le-tal'noj temperatury u molodi nekotoryh vidov presnovodnyh ryb // Trudy Ka-rel. NC RAN. Ser. Jekspe-rim. biologija. 2012. № 2. S. 70-75. [Golovanov V.K., Smirnov A.K., Kapshai D.S. Comparative analysis of the final selected temperature and the upper lethal temperature in the young of some species of freshwater fish // Proceedings of Karel. SC RAS. Ser. Experimental. biol. 2012. N 2. P. 70-75.] In Russian.
Дрягин П.А. Экологическая классификация рыб по температурному фактору // Лимнология Сев.-Запада СССР. I. А-И. Таллин: АН ЭССР, 1973. С. 167-170. Dijagin P. A. Ekologicheskaja klassifikacija ryb po temperaturnomu faktoru // Limnologija Sev.-Zapada. I. A-I. Tallin: AN SSSR, 1973. S. 167-170. [Dryagin, P.A. Environmental classification of fish on temperature factor // Limnology North-West of the USSR. I. A-I. Tallinn: AS ESSR, 1973. P. 167-170.] In Russian.
Вербицкий В.Б. Температурный оптимум, термопреферендум и термотолерантность пресноводных ракообразных (Cladocera, Isopoda, Amphipoda). Автореф. дисс.... докт. биол. наук. Борок, 2012. 48 с. Verbickij V.B. Temperaturnyj optimum, termopreferendum i termotolerantnost' presnovodnyh rakoobraz-nyh (Cladocera, Isopoda, Amphipoda). Avtoref. diss.. dokt. biol. nauk. Borok, 2012. 48 s. [Verbitsky VB The temperature optimum, termo-preferendum, thermotolerance of freshwater crustaceans (Cladocera, Isopoda, Amphipoda). Thesis of Doctor. Biol. Sciences. Borok, 2012. 48 p.] In Russian.
Ивлев В.С. Методы определения избираемой температуры // Руководство по методике исследований физиологии рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 344-353. Ivlev V.S. Metody opredelenija izbiraemoj temperatury // Rukovodstvo po metodike issledovanij fiziologii ryb. M.: Izd-vo AN SSSR, 1962. S. 344-353. [Ivlev V.S. Methods for determining of the selected temperature // Guide on methodology of fish physiology research. M.: Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1962. P. 344-353.] In Russian.
Литвинов А.С., Законнова А.В. Термический режим Рыбинского водохранилища при глобальном потеплении // Метеорология и гидрология. 2012. № 9. С. 91-96. Litvinov A.S., Zakonnova A.V. Termicheskij rezhim Rybinskogo vodohranilishha pri global'nom poteplenii // Meteorologija i gidrologija. 2012. № 9. S. 91-96. [Litvinov A.S., Zakonnova A.V. The thermal regime of the Rybinsk reservoir in the global warming // Meteorology and Hydrology. 2012. N 9. P. 91-96.] In Russian.
Никаноров Ю.И. Экологические условия формирования ихтиофауны и прогнозирование ее состава в водохранилищах-охладителях тепловых электростанций // Водн. ресурсы. 1976. № 3. С. 114-123. Nikanorov Ju.I. Jekologicheskie uslovija formirovanija ihtiofauny i prognozirovanie ee sostava v vodohranilishhah-ohladiteljah teplovyh jelektrostancij // Vodn. resursy. 1976. № 3. S. 114-123. [Nikanorov Yu.I. Environmental conditions of formation of fish fauna and forecasting of its membership in the cooling reservoir of thermal power plants // Water Resources. 1976. No. 3. P. 114-123.] In Russian.
Свирский А.М., Терещенко В.Г. Точность определения температуры, избираемой рыбами в установке с горизонтальным термоградиентом // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Л., 1992. № 92. С. 85-88. Svirskij A.M., Te-reshhenko V.G. Tochnost' opredelenija temperatury, izbiraemoj rybami v ustanovke s gorizontal'nym termogradi-entom // Biol. vnutr. vod. Inform. bjul. L., 1992. № 92. S. 85-88. [Svirsky A.M., Tereshchenko V.G. The accuracy of determining on the temperature, what the fish selected to install a horizontal thermal gradient // Biol. Inland. Waters. Inform. Bull. L., 1992. No. 92. P. 85-88.] In Russian.
Смирнов А.К., Голованов В.К. Распределение речного окуня Perca fluviatilis L. в термоградиентных условиях в зависимости от местоположения корма // Вопр. рыболовства. 2011. Т. 12. № 4(48). С. 730-740. Smirnov A.K., Golovanov V.K. Raspredelenie rechnogo okunja Perca fluviatilis L. v termogradientnyh uslovijah v zavisimosti ot
mestopolozhenija korma // Vopr. rybolovstva. 2011. T. 12. № 4(48). S. 730-740. [Smirnov A.K., Golovanov V.K. Distribution of the perch Perca fluviatilis L. in thermogradient conditions in dependence on the location of the feed // Problems of Fisheries. 2011. Vol. 12. No. 4(48). P. 730-740.] In Russian.
Смирнов А.К., Смирнова Е.С. Реакция молоди плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) на неоднородность кормовых ресурсов в температурном градиенте // Вестник АГТУ. 2015. № 3. С. 44-52. Smirnov A.K., Smirnova E.S. Reaktsiya molodi plotvy Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) na neodnorodnost' kormovykh resursov v temperaturnom gradiente // Vestnik AGTU. 2015. № 3. S. 44-52. [Smirnov A.K., Smirnova E.S. Reaction of the juvenile roach Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) on the heterogeneity of food resources in the temperature gradient // Herald ASTU. 2015. No. 3. P. 44-52.] In Russian.
Соколов В.А. Оценка точности определения летальных температур рыб методом критического термического максимума КТМ. Институт биологии внутренних вод АН СССР. Борок. 1988. 24 с. Деп. в ВИНИТИ. 08.12.1988. № 8697-В88. Sokolov V.A. Otsenka tochnosti opredelenija letal'nykh temperatur ryb metodom kritich-eskogo termicheskogo maksimuma KTM. Institut biologii vnutrennikh vod AN SSSR. Borok. 1988. 24 s. Dep. v VINITI. 08.12.1988. № 8697-V88. [Sokolov V.A. Estimation of accuracy of the determination for fish lethal temperatures by the method of critical thermal maximum KTM. Institute of Biology of Inland Waters of the USSR. Borok. 1988. 24 p. Dep. VINITI. 08.12.1988. No. 8697-V88.] In Russian.
Alabaster J.S., Lloyd R. Water quality criteria for freshwater fish. London-Boston-Sydney-Wellington-Durban-Totonto: FAO and Butterworth Scientific., 1980. 344 p.
Becker C.D., Genoway R.G. Evaluation of the critical thermal maximum for determining thermal tolerance of freshwater fish // Environ. Biol. Fish. 1979. Vol. 4. No. 3. P. 245-256.
Beitinger T.L., Bennet W., McCauley R. W. Temperature tolerances of North American freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature // Environ. Biol. Fish. 2000. Vol. 58. No. 3. P. 237-275.
Cherry D.S., Cairns J.Jr. Biological monitoring. Part V. Preference and avoidance studies // Water Res. 1982. Vol. 16. No. 3. P. 263-301.
Golovanov V.K. The ecological and evolutionary aspects of thermoregulation behavior of fish // J. Ichthyology. 2006. Vol. 46. Suppl. 2. P. S180-S187.
Hokanson K. E. F. Temperature requirements of some percids and adaptations to the seasonal temperature cycle // J. Fish. Res. Bd. Can. 1977. Vol. 34. No. 10. P. 1524-1550.
Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the assessment of optimum growth temperature // J. Fish. Biol. 1981. Vol. 19. No. 4. P. 439-455.
Magnuson J.J., Crowder L.B., Medvick P.A. Temperature as an ecological resource // Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978. Amer. Zool. 1979. Vol. 19. No. 1. P. 331-343.
Reynolds W.W., Casterlin M.E. Behavioral thermoregulation and the "final preferendum" paradigm // Thermoregulation in ectotherms // Amer. Zool. 1979. Vol. 19. No. 1. P. 211-224.
Reynolds W.W., Casterlin M.E. Behavioral thermoregulation and the "final preferendum" paradigm // Integr. Compar. Biology. 1979. Vol. 19. No. 1.
Schmidt-Nielsen K. Animal Physiology. Adaptation and Environment. Cambridge (U.K.): Cambridge University, 1979. 416 p.
COMPARATIVE ANALYSIS OF THE TEMPERATURE OPTIMUM AND UPPER TEMPERATURE LIMIT FOR VITAL ACTIVITY IN THE YOUNG FISH FROM THE
WATERBODIES OF THE UPPER VOLGA
V. K. Golovanov, D. S. Kapshay
I. D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Nekouz, Yaroslavl, Russia, e-mail: vkgolovan@mail.ru
Indicators of ecological-physiological optimum (EPhO) and pessimum of the fish were analyzed, including final selected temperature (FST) and the upper lethal temperature (ULT), critical thermal maximum (CTM) and chronic lethal maximum (CLM). Fourteen species of fish from seven families (with acclimation temperature in the range of 14 to 22°C) were studied for summer and autumn seasons. The data on similar indicators in 18 species of fish from other seven families obtained earlier also were involved for the analysis. The classification of fish in relation to the temperature factor environment was done. It was concluded that the case of further warming, many species of thermophilic reenumerated above will not experience any problems. They have, as shown by these data, a certain "temperature safety margin" of a few degrees. This is due to the fact that majority of species in the northwestern and central regions of the European part of Russia are existing in a temperature a few degrees lower than the values of (EPhO). For the cold-loving species (eel, rainbow trout, peled, smelt) increase in mean annual temperature for a few degrees can be a threat. Much more dangerous for all species are abnormal rise in temperature in the summer season of the year, similar to how it happened in the 2010 year. Thermoadaptation study of fish, their FST as the temperature analog of the temperature optimum growth and development, as well as that temperature zone, which may in certain situations lead to death, it is important not only theoretically. Such amounts, indicators were both FST and ULT (CTM and CLM) allow not only to conduct peer review, conditions for existence of fish, but also to predict the characteristics of their growth, development, reproduction, behavior, and distribution of thermal inhomogeneous medium.
Keywords: fish, ambient temperature, ecological-physiological optimum, pessimum, final selected temperature, upper lethal temperature, the critical thermal maximum, chronic lethal maximum, classification, the temperature factor, forecasting.
