CC BY
66
УДК 57.088.1:591.128.3:597
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ТЕМПЕРАТУРНОГО ОПТИМУМА У МОЛОДИ ПРЕСНОВОДНЫХ ВИДОВ РЫБ МЕТОДОМ ТЕРМОПРЕФЕРЕНДУМА*
В. К. Голованов
В статье описывается метод термопрефендума, позволяющий определять значение температурного оптимума у молоди рыб; анализируются данные по 21 виду пресноводных рыб — значения окончательно избираемых температур у сеголеток и годовиков — в летний сезон года.
Ключевые слова: молодь рыб, термоизбирание, избираемая температура, окончательно избираемая температура, метод, эксперимент, термоградиентные условия.
experimental estimation of а temperature optimum in the juvenile of a freshwater fish species by method thermopreferendum
V. K. Golovanov
The description of a method allowing to define meaning of a temperature optimum for the juvenile fish is given. The thermopreferendum method is based on creating of experimental thermogradient conditions to fishes, in which they spontaneously choose a zone of a ecological-physiological optimum. The data on 21 species of freshwater fishes — meaning of final preferred temperatures for fingerlings and yearlings in a summer season of year are analyzed. The received results are urgent and are claimed both in theoretical and in the practical plan.
Keywords: juvenile fishes, temperature preference, preferred temperature, final preferred temperature, methods, experiment, thermogradient condition.
Поведение является важной формой жизнедеятельности животных, обеспечивающей им возможность быстро реагировать на изменения среды. В процессе прохождения сезонных и жизненных циклов гидробионты постоянно сталкиваются с градиентом абиотических и биотических факторов водной среды. Сезонные термоклины в глубоководных водоемах, весенний прогрев и осеннее охлаждение воды, аномальное повышение температуры в летний сезон года, сброс подогретых вод ГРЭС, АЭС и крупных про-
мышленных предприятий - только краткий перечень существующих термоградиентных условий. В естественных или экспериментальных условиях при наличии градиента температуры рыбы обычно не остаются в тех условиях, в которых они обитали или содержались в лаборатории предварительно. Наблюдения показали, что особи разных видов рыб проявляют в таком случае реакцию, которую зарубежные исследователи назвали «Шегторге1егеп^т» [17; 18; 24], а отечественные - «избиранием температуры» [7].
"Исследование выполнено при поддержке Программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» и Программы Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-719.2012.4.
© Голованов В. К., 2013
Исследования проводились в 19742012 гг. на 21 виде пресноводных рыб, относящихся к 9 семействам: Acipenseridae (сибирский осетр Acipenser baerii), Salmonidae (радужная форель Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss), Coregonidae (пелядь Coregonus peled), Esocidae (обыкновенная щука Esox lucius), Cyprinidae (синец Abramis ballerus; лещ Abramis brama; уклейка Alburnus alburnus; густера Blicca bjo-erkna; серебряный карась Carassius auratus gibelio; золотой, или обыкновенный, карась Carassius carassius, сазан или обыкновенный карп Cyprinus carpio, пескарь Gobio gobio; язь Leuciscus idus; обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus; плотва Rutilus rutilus), Cobitidae (вьюн Misgurnus fossilis), Lotidae (налим Lota lota), Percidae (обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus; речной окунь Perca fluviatilis; обыкновенный судак Sander lucioperca), Odontobutidae (головеш-ка-ротан Perccottus glenii).
Большинство исследованных видов широко распространено в водоемах Северо-Запада России и отличается по образу жизни и характеру питания. Рыб отлавливали в Рыбинском водохранилище, его притоках и близлежащих водоемах или выращивали на экспериментальной прудовой базе «Суно-га» ИБВВ РАН. Отлов проводили мальковыми волокушами (25-50 м).
После отлова в течение 0,5-2,0 ч рыб доставляли в лабораторию и помещали в аквариумы объемом от 60 до 300 л с от-
стоянной водопроводной водой, а также регулируемой температурой и аэрацией. Всех рыб акклимировали в течение 7-14 дней к температуре, близкой к средним значениям летнего сезона (18-22 °С) и содержали в условиях естественного фотопериода при периодической смене воды. В период акклимации и во время опытов рыб кормили живым кормом (дафния, зоопланктон, олигохеты, личинки хиро-номид), рыбным фаршем, сухим кормом (дафния, рыбный комбикорм) или молодью рыб (щука).
Динамика выбора температур в градиентных условиях у разных видов рыб отличается и характеризуется в течение первых часов наблюдения разнонаправленностью. Температура, которую рыбы выбирают в течение часов или нескольких суток после предоставления термоградиентных условий, принято называть избираемыми температурами (ИТ) [3; 4; 17-19; 24].
При определении ИТ и окончательно избираемой температуры (ОИТ) использовался метод «конечного термопреферендума» [7; 11; 17; 18; 21], при котором рыбам предоставлялась возможность свободного выбора температуры в условиях термоградиента.
Относительно простая техника создания температурного градиента в горизонтальных емкостях описана в научной литературе [11]. Общая схема экспериментальной установки для определения ИТ и ОИТ приведена на рисунке.
1 - компрессор, 2 - распылитель, 3 - термометр (электронный датчик), 4 - нагреватель, 5 - терморегулятор, 6 - датчик температуры, 7 - сетка-ограждение, 8 - неполные перегородки между отсеками, 9 - теплообменник, 10 - холодильный агрегат
Рисунок . Схема экспериментальной установки для определения избираемой и окончательно избираемой температуры у молоди рыб
Градиент создавали путем поддержания контрастных значений температуры на противоположных концах лотка с помощью устройств автоматического подогрева и ох-
лаждения воды. Низкую температуру в холодном отсеке - с помощью холодильных агрегатов ВСЭ-1.5 и Aspera UJ9232E, высокую температуру в теплом отсеке - с по-
мощью нагревательного элемента. Диапазон температуры, создаваемый в градиентной установке, составлял 15-20 °С.
Для получения равномерного горизонтального градиента температуры, уменьшения конвекционных токов и устранения вертикального градиента лотки были разделены на 10-12 отсеков неполными перегородками, образующими зигзагообразный лабиринт. Для предотвращения вертикального градиента температуры в каждом отсеке устанавливали по два распылителя с подачей воздуха от мощного компрессора. За счет донного расположения распылителей происходило вертикальное перемешивание воды. Это позволяло создавать плавный горизонтальный градиент температуры, составлявший 0,04-0,13 °С/см. Общая длина всех рабочих камер в установках различного типа (для личинок, сеголетков и годовиков, неполовозрелых и взрослых особей) составляла 2,4 и 4,2 м. Температуру измеряли с помощью ртутных термометров, электротермометров, а также дистанционных датчиков температуры, расположенных в каждой камере установки. Для регистрации распределения рыб также использовали видеокамеры Panasonic SDR-H250 и Canon Legria FS306 с непрерывным или периодическим включением. Продолжительность опытов составляла 10-14 суток.
Разработанные нами установки предназначены в основном для работы с непроточной водой, однако в них предусмотрена и система эрлифт-самоочистки. Данная система создавала небольшой проток воды 1-2 л/ч и периодически включалась на 1-2 суток во время опыта либо в промежутках между опытами. Все установки размещались либо в отдельном помещении, либо в аквариальной части лаборатории, где ограждались матерчатыми загородками для предотвращения влияния различных внешних раздражителей.
Группу рыб (10 экз.) помещали в отсек установки с температурой воды, равной температуре акклимации. Распределение рыб, а также избираемая ими температура на начальном этапе выбора фиксировали 8-10 раз в светлое время суток с интервалом в 1,0-1,5 ч. За величину избираемой температуры принимали температуру в отсеке,
в котором находилась каждая особь в момент снятия показаний. Данные за каждые сутки опыта суммировали и делили на число наблюдений (для 10 рыб число наблюдений за сутки составляло от 80 до 100), получая средние значения ИТ. Если в течение трех суток средние значения ИТ достоверно не различались, эту температуру принимали за значение ОИТ, характеризующее зону стабильного выбора [5]. Рыб кормили 1-2 раза в сутки; корм размещался в одном или нескольких отсеках, в которых на момент наблюдения находились рыбы.
В общей сложности было исследовано 612 экз. сеголеток и двухлеток 19 видов рыб, кроме того, 48 экз. трехлеток и четырехлеток пескаря и обыкновенного гольяна соответственно. Все эксперименты выполнялись в двух повторностях. Данные по ОИТ фиксировались в виде средних значений. В связи с тем, что методические разработки А. М. Свирского и В. Г. Терещенко [8], а также анализ данных [4] показали, что ошибка определения ОИТ у группы особей в горизонтальных термоградиентных установках с учетом всех методических погрешностей составляет ±1 °С, различия показателей, превышающие 1 °С, считались достоверными.
В кратковременных (2-12 ч) опытах на примере молоди карповых и окуневых видов нами было показано, что температурный выбор начинается после посадки рыб в экспериментальную установку и предоставления особям термоградиентных условий. Непродолжительный (около 0,5-1,0 ч) период ознакомления с новой обстановкой, в которую попадали рыбы, сменялся активными поисковыми движениями в более теплые и холодные отсеки градиентной установки. При летней температуре акклимации (18-20 °С) преобладала тенденция выбора более высоких температурных зон. Так, сеголетки леща, густеры, карпа, плотвы и речного окуня уже через час концентрировались в диапазоне t 21-23 °С, а затем особи разных видов избирали еще более высокую температуру - от 25 до 29 °С. Отмечено, что выбор температуры группой рыб происходил быстрее по сравнению с одиночными особями. Результаты этих опытов подтвердили данные о процессе начального
термоизбирания, полученные ранее другими авторами [7; 13; 15]. Такая поведенческая реакция была известна для многих животных - от простейших до позвоночных [7].
В начальный период исследования поведения и распределения рыб в термоградиентных условиях опыты проводились непродолжительное время (минуты, часы). Эксперименты с большей продолжительностью были единичны [22]. Тем не менее и за это время рыбы явно обнаруживали тенденцию к передвижению в более теплые, а иногда и в холодные зоны градиента. Отмечено также, что эта реакция, меняющая распределение рыб в градиенте фактора среды, самопроизвольна и представляет собой терморегуляционное поведение («thermoregulatory behavior» в интерпретации иностранных исследователей). Было высказано предположение, что эта зона, представляет собой область эколого-физиологического оптимума роста и питания пойкилотермных и гомойо-термных животных [7].
В естественных условиях возникающие градиенты температуры могут быть или кратковременными, или продолжительными. Представляло интерес выяснить, как поведут себя рыбы в экспериментальных термоградиентных условиях в течение более длительных промежутков времени - нескольких дней, одной или двух недель. С этой целью на молоди рыб проводились опыты продолжительностью 10-14 суток. Такие данные, полученные в горизонтальных термоградиентных установках, сходных с нашими, были единичными [16; 22].
В опытах продолжительностью 1014 суток на молоди леща, синца, серебряного и золотого карася, карпа, плотвы, окуня, ерша, сибирского осетра, пеляди и радужной форели было выявлено, что процесс термо-избирания делится на два этапа - переходный (ИТ) и стабильного выбора (ОИТ). На первом этапе значения избираемой температуры значительно варьировались, на втором этапе происходила стабилизация температурного выбора. Наиболее быстрый (уже на 2-е - 3-и сутки опыта) выход в зону ОИТ был зафиксирован у серебряного и золотого карасей, а также у головешки-ротана.
Характерно, что опыты короткой продолжительности, особенно при использо-
вании набора значений акклимационной температуры и методов графической интерполяции, также позволяют рассчитывать предполагаемые зоны ОИТ с ошибкой, не превышающей 1 °C [24]. Парадигма «конечного преферендума» Ф. Е. Дж. Фрая, сформулированная канадским исследователем намного раньше многочисленных экспериментов по поведенческой терморегуляции рыб в 1960-80 гг., заключается в двойном (бипартитном) определении термина «конечный термопреферендум» [17; 18]. Согласно одному из них, ОИТ - температура, при которой температуры акклимации и избираемые равны; согласно другому, ОИТ - температура, к которой гидробионты «притягиваются» (реакция «gravitation») или которой они достигают в градиенте действия фактора независимо от их температуры акклимации (термального прошлого).
Большинство исследователей в качестве критерия зоны ОИТ выбирают значения среднесуточной ИТ за одни, двое или трое суток, в течение которых разница этих значений у рыб в процессе опыта статистически недостоверна. Такой методический подход считается верным для всех типов градиентных установок, линейных горизонтальных, вертикальных, круговых, а также установок последнего поколения двухкамерных ихти-отронов, или шаттл-боксов [21; 23]. В наших последующих длительных опытах для определения зоны ОИТ был принят 3-суточ-ный критерий стабильного избирания температуры как у молоди, так и у взрослых особей рыб.
Данные по термоизбиранию рыб в длительных экспериментах продолжительностью 10-14 суток были получены ранее лишь для некоторых видов рыб, обитающих в пресных водах США и Канады [14; 15; 22]. Для рыб из пресных водоемов России, а также региона Верхней Волги, такие результаты отсутствовали. Для характеристики видовых особенностей распределения и поведения рыб в искусственных (экспериментальных) термоградиентных условиях представлялось целесообразным исследование термоизби-рания у молоди разных видов рыб, относящихся к различным систематическим и экологическим группам. Такие эксперименты были проведены нами на молоди (в от-
дельных случаях - на более взрослых осо- температура акклимации в условиях лабо-бях) 21 вида рыб из 9 семейств (таблица). ратории - 18±2 °С, для пеляди, радужной Время проведения опытов - июнь-август, форели и налима - 15±2 °С.
Таблица
ОИТ у молоди различных видов рыб из региона Верхней Волги в сравнении с другими видами
Семейство Вид Возраст ОИТ, °С
Карповые Сазан (карп) Карась золотой Карась серебряный Синец Уклейка Лещ Густера Плотва Язь Пескарь Гольян обыкновенный + + + + + + + + 1 1 1 1 1 1 1 + + + + + + + + оооо оооо 30,0 28,5 27,5 27,3 27,0 26,5 26,0 26,0 25,8 20,5 16,8
Головешковые Головешка-ротан 0+ - 1 + 27,5
Окуневые Речной окунь Ерш Судак 0+ - 1 + 0+ - 1 + 0+ - 1 + 25.7 24.8 24,0
Вьюновые Вьюн 1 + 25,0
Щуковые Щука 0+ 24,3
Осетровые Сибирский осетр 0+ 22,5
Сиговые Пелядь 0+ 17,0
Лососевые Радужная форель 0+ 15,5
Налимовые Налим 0+ 15,0
Показательно, что в пределах только одного семейства карповых амплитуда значений ОИТ достигала 15,0 °С: от 30,0 °С у молоди карпа до 16,8 °С у более взрослых особей обыкновенного гольяна. Высоким уровнем ОИТ отличались сеголетки чужеродного вида-вселенца головешки-ротана. Следует отметить также высокие значения ОИТ у уклейки и язя. У представителей других семейств наблюдалось уменьшение значений ОИТ с 25,7 °С (речного окунь) до 15,0-15,5 °С (радужная форель и налим). В сравнении с речным окунем несколько меньшие значения ОИТ показаны у судака и ерша.
Значения ОИТ отличаются у тепло- и холодолюбивых видов рыб, а разница ОИТ у рыб внутри семейства может быть существенной или незначительной. Сеголетки щуки и окуня, начинающие хищничать в конце лета, имеют приблизительно такой же уро-
вень ОИТ, как и сеголетки других видов рыб, питающихся зоопланктоном. Многие виды карповых выбирают очень близкие значения ОИТ, сходные с ОИТ окуневых видов и головешки-ротана. В то же время ОИТ у более взрослых обыкновенного гольяна и пескаря сходны с ОИТ сибирского осетра и холодолюбивых налима, радужной форели и пеляди.
Для видов, обитающих в регионе Верхней Волги или выращиваемых там же в ры-бохозяйственных целях, характерны следующие показатели ОИТ. Так, в рамках семейства вьюновых двухлетки-трехлетки гольца Noemacheilus barbatulus, в отличие от вьюна, избирают сравнительно низкую температуру (ОИТ равен ~15,1) [2]. Сеголетки стерляди Acipenser ruthenus (L.) близки по уровню ОИТ к молоди сибирского осетра -23,6 °С [9]. Другие два вида-вселенца, бычок-головач, Neogobius kessleri (Günther)
и бычок-цуцик, Proterorhinus marmoratus (Pallas), почти не различались между собой по уровню ОИТ, равному ~22,0-23,0 °С [2].
Скорость выбора зоны ОИТ была наиболее быстрой (от 2 до 4 суток) у теплолюбивых карпа, серебряного и золотого карася, головешки-ротана, а также у хо-лодолюбивых пеляди, радужной форели и налима. Прочие виды иногда достигали зоны ОИТ только на 6-9-е сутки. Принципиально поведение в градиенте температуры у молоди разных видов не различалось, хотя присутствовали и некоторые особенности. Многие карповые предпочитали «стайный» выбор температуры и держались только группой. Окунь, ерш и ротан часто затаивались в углах отсеков градиента, периодически меняя свое местоположение. Корм выедался практически сразу. У сеголеток радужной форели были отмечены элементы территориального поведения. В целом, распределение рыб по градиенту температуры в зоне ОИТ отражает их теплолюбивость и другие особенности экологии.
Таким образом, полученные данные представляют несомненный интерес для их-тио логов, экологов, гидробиологов, специалистов высшей школы и рыбного хозяйства. Прежде всего, значение ОИТ характеризует эколого-физиологический и, возможно, эволюционный оптимум [3; 4; 6]. Так,
М. Джоблинг на примере 49 видов рыб показал высокую корреляцию между температурой оптимального роста и значением ОИТ [20]. Такое же соответствие отмечено нами на примере 11 видов пресноводных бо-реальных видов рыб [4]. Высокие значения ОИТ у молоди карпа (28-30 °С), подтвержденные многими исследователями, не удивительны, учитывая его происхождение из районов Юго-Восточной Азии [4; 19]. Тем не менее выращивание молоди данного вида по экономическим и техническим причинам лучше проводить при более низкой температуре ~24 °С.
Полученные данные могут быть полезны для разработки нормативов тепловой нагрузки на водоемы, а также для прогноза распределения рыб в естественных водоемах и зонах сброса подогретых вод ГРЭС, АЭС и крупных промышленных предприятий. Они также должны учитываться при решении ряда вопросов аква-культуры и возможной оценке риска инвазий видов-вселенцев, что наблюдается в последнее время в регионах Верхней, Средней и Нижней Волги. Такие температурные критерии, как ИТ и ОИТ, наряду с другими данными, характеризующими температурные требования пресноводных рыб [1; 4; 6; 10], существенно расширяют наши представления о разных формах температурных адаптаций рыб.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Алабастер Дж. Критерии качества воды для пресноводных рыб / Дж. Алабастер, Р. Ллойд. -М. : Легкая и пищевая пром-ть, 1984. - 384 с.
2. Вербицкий В. Б. Окончательно избираемые температуры каспийских рыб-вселенцев (бычков головача и цуцика) в сравнении с двумя аборигенными видами (пескарем и гольцом) / В. Б. Вербицкий, И. В. Гибенко, А. М. Свирский // Поведение рыб : материалы докл. Междунар. конф. 1-4 нояб. 2005 г. Борок, Россия. - М. : АКВАРОС, 2005. - С. 58-62.
3. Голованов В. К. Эколого-физиологические аспекты терморегуляционного поведения пресноводных рыб / В. К. Голованов // Поведение и распределение рыб : докл. 2-го Всерос. совещ. «Поведение рыб». - Борок, 1996. - С. 16-40.
4. Голованов В. К. Эколого-физиологические закономерности распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / В. К. Голованов. - М., 2012. - 47 с.
5. Голованов В. К. Сравнительный анализ окончательно избираемой и верхней летальной температуры у молоди некоторых видов пресноводных рыб / В. К. Голованов, А. К. Смирнов, Д. С. Капшай // Тр. Карел. НЦ РАН. (Сер. Эксперим. биология). - 2012. - № 2. - С. 70-75.
6. Голованов В. К. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях / В. К. Голованов, А. М. Свирский, Е. И. Извеков // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. - Ярославль : ЯрГТУ, 1997. - С. 92-123.
7. Ивлев В. С. Экологический анализ распределения животных в градиентных температурных условиях / В. С. Ивлев, Х. А. Лейзерович // Тр. Мурман. морск. биол. ин-та. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1960. - Вып. 1 (5). - С. 3-27.
8. Свирский А. М. Точность определения температуры, избираемой рыбами в установке с горизонтальным термоградиентом / А. М. Свирский, В. Г. Терещенко // Биология внутренних вод : информац. бюл. - 1992. - № 92. - С. 85-88.
9. Смирнов А. К. Избираемая температура молоди стерляди Acipenser ruthenus L. / А. К. Смирнов // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера : материалы XXVIII Междунар. конф., 5-8 окт. 2009 г. - Петрозаводск : КарНЦ РАН, 2009. - С. 511-514.
10. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных : Приспособление и среда / К. Шмидт-Ниельсен. - М. : Мир, 1982. - Кн. 1. - 416 с.
11. Badenhuizen Т. R. Temperature selected by Tilapia mossambica (Peters) in a test tank with a horisontal temperature gradient / T. R. Badenhuizen // Hydrobiologia. - 1967. - Vol. 30, № 3-4. -P. 541-554.
12. barans c. A. Temperatures selected seasonally by four fishes from Western Lake Erie / C. A. Barans, R. A. Tubb // J. Fish. Res. - 1973. - Vol. 30, № 11. - P. 1697-1703.
13. beitinger т. L. Physiological and ecological correlates of preferred temperature in fish / T. L. Be-itinger, L. C. Fitzpatrick // Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond, 1978. - Amer. Zool. -1979. - Vol. 19, № 1. - P. 319-329.
14. cherry D. s. Biological monitoring. Part V : Preference and avoidance studies / D. S. Cherry, J. Jr. Cairns // Water Res. - 1982. - Vol. 16, № 3. - P. 263-301.
15. coutant c. c. Compilation of temperature preference data / C. C. Coutant // Temperature preference studies in environmental impact assessments: an overview with proce-dural recommendations. Proceed. Symp. and Panel Discuss. Northeast Fish and Wildlife Conf (Northeast Division, Amer. Fish. Soc.). Hershey. Pa. April 27, 1976 // J. Fish. Res. Board Can. - 1977. - Vol. 34, № 5. - P. 730-734.
16. crawshaw L. J. Attainment of the final thermal preferendum in brown bullneads acclimated to different temperatures / L. J. Crawshaw // Comp. Biochem. Physiol. - 1975. - Vol. 52A, № 1. - P. 171-173.
17. Fry F. E. j. Effects of the environment on animal activity / F. E. J. Fry // Univ. Toronto Stud., Biol. Ser. - 1947. - № 55. - Publ. Ontario Fish. Res. Lab. - № 68.- 62 p.
18. fry F. е. j. The effect of environmental factors on the physiology of fish / F. E. J. Fry // Fish physiol. - Vol. VI. - N. Y. - 1971. - P. 1-98.
19. Golovanov v. K. The ecological and evolutionary aspects of thermoregulation behavior of fish / V. K. Golovanov // J. Ichthyology. - 2006. - Vol. 46. - Suppl. 2. - P. 180-187.
20. jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the assessment of optimum growth temperature / M. Jobling // J. Fish. Biol. - 1981. - Vol. 19, № 4. - P. 439-455.
21. mccauley г. w. Laboratory methods for determining temperature preference / R. W. McCauley // Temperature preference studies in environmental impact assessments: an overview with procedural recommendations. Proceed. Symp. and Panel Discuss.. Northeast Fish and Wildlife Conf (Northeast Division, Amer. Fish. Soc.). Hershey. Pa. April 27. 1976 / J. Fish. Res. Board Can. - 1977. -Vol. 34, № 5. - P. 749-752.
22. reutter j. M. Laboratory estimates of the seasonal final temperature preferenda of some Lake Erie fish / J. M. Reutter, C. E. Herdendorf // Proc. 17 th. Conf. Great Lakes Res. Hamilton. 1974. Part 1. Ann. Arbor., Mich. - 1974. - P. 59-67.
23. reynolds w. w. Temperature preference of four fish species in an electronic thermoregulatory shuttlebox / W. W. Reynolds, M. E. Casterlin // Progr. Fish-Cult. - 1977. - Vol. 39, № 3. - P. 123-125.
24. reynolds w. w. Behavioral thermoregulation and the «final preferendum» paradigm / W. W. Reynolds, M. E. Casterlin // Thermoregulation in ectotherms. Symp. Richmond. 1978 / Amer. Zool. - 1979. - Vol. 19, № 1. - P. 211-224.
Поступила 26.07.2013 г.
