CC BY
83ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ВЕРХНЕЙ ТЕМПЕРАТУРНОЙ ГРАНИЦЫ ЖИЗНЕОБИТАНИЯ У МОЛОДИ ПРЕСНОВОДНЫХ ВИДОВ РЫБ
В.К. Голованов
ФГБУН «Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН» e-mail: vkgolovan@mail.ru
Получены и проанализированы значения верхней летальной температуры у молоди 19 видов пресноводных рыб, обитающих в северо-западных регионах Европейской части России. Значения получены в летний сезон года методом хронического летального максимума (ХЛМ), при нагреве воды со скоростью 0.04 °С/ч (~1°С/сутки) до летального исхода (прекращение движения жаберных крышек). Выявлены группы видов - от наиболее теплолюбивых (некоторые карповые и головешка-ротан) до холодолюбивых (налим, пелядь и радужная форель), существенно отличающиеся по этому показателю. Описаны методики и приведены графические иллюстрации, позволяющие получать экспериментальные данные не только по значению хронического летального максимума рыб, но и значению сублетальной температуры - критическому термическому максимуму (КТМ) молоди рыб при скоростях нагрева воды от 4 до 60 °С/ч.
Глобальное потепление климата в последние десятилетия XX и начале XXI веков существенно повлияло на рыбное население многих пресноводных и морских водоемов. Увеличилось и качественно изменилось видовое разнообразие, в водоемах появились чужеродные виды, теплолюбивые виды-вселенцы проникли в северные водоемы, в ряде случаев исчезли холодолюбивые рыбы-аборигены. Как в естественных водоемах, так и в районах сброса подогретых вод ГРЭС, АЭС и крупных промышленных предприятий в летние месяцы температура воды, превышающая критический порог в 30 °С, стала обычным явлением. Аномальная ситуация жаркого лета 2010 г. в России и сопредельных европейских странах ярко продемонстрировала недостаточность количественной информации о максимально переносимой температуре у разных по экологии видов рыб. Таким образом, изучение температурных границ жизнеобитания рыб в последнее время становится все более актуальным и значимым (Шмидт-Ниельсен, 1982; Алабастер, Ллойд, 1984; Голованов и др., 1997; Beitinger et al., 2000; Голованов, 2001; Голованов, 2012). Кроме того, эти данные, наряду с показателями температурного эколого-физиологического оптимума, расширяют представления об адаптациях рыб к естественным и антропогенным факторам среды (Jobling, 1981; Голованов, 2012).
Определение верхних или нижних температурных границ жизнедеятельности рыб, а также построение полигона термоустойчивости (внутри которого располагаются зоны оптимального питания, роста и воспроизводства), начиная от нижней до верхней летальной температуры, проводится,
как правило, различными методами (Fry, 1947, 1971; Привольнев, 1965; Cox, 1974; Becker, Genoway, 1979; Beitinger et al., 2000). Разнообразие методов -температурного скачка, критического термического максимума-минимума, хронического летального максимума-минимума, а также их модификации
- необычайно велик, что не позволяет делать однозначные выводы, а также сравнивать результаты, полученные разными авторами (Алабастер, Ллойд, 1984; Голованов, 2012). Для определения верхней летальной температуры (ВЛТ) рыб в последние десятилетия сравнительно часто применяют методы критического термического максимума и хронического летального максимума (Becker, Genoway, 1979; Лапкин и др., 1990; Beitinger et al., 2000; Голованов, Смирнов, 2007; Голованов и др., 2012).
Данные о верхней летальной температуре пресноводных рыб, полученные в работах зарубежных авторов, приведены в обзоре Т.Л. Бейтингера с соавт. (2000). Ряд работ выполнен и российскими исследователями (Привольнев, 1965; Лапкин и др., 1981; Лапкин и др., 1990; Смирнов, Голованов, 2004; Голованов, Смирнов, 2007; Голованов и др., 2012). Однако данные по пресноводным рыбам России крайне немногочисленны, а отдельные периоды онтогенеза рыб и разные сезоны года изучены недостаточно. В то же время важны количественные данные, характеризующие ВЛТ молоди рыб, поскольку именно начальные периоды онтогенеза определяют эффективность питания, роста, развития и, в конечном счете, продуктивность популяций рыб.
Цель настоящей работы - обобщить полученные нами и другими авторами экспериментальные данные по максимально возможной верхней границе термоустойчивости у молоди рыб, обитающих в водоемах северо-запада Европейской части России, а также кратко описать используемые при этом методики.
Исследования выполнены в период с 1974 по 2012 гг. на 19 видах пресноводных рыб, относящихся к 9 семействам: Acipenseridae (сибирский осетр
Acipenser baerii), Salmonidae (радужная форель Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss), Coregonidae (пелядь Coregonuspeled), Esocidae (обыкновенная щука Esox lucius), Cyprinidae (синец Abramis ballerus, лещ Abramis brama, уклейка Alburnus alburnus, серебряный карась Carassius auratus gibelio, золотой или обыкновенный карась Carassius carassius, сазан или обыкновенный карп Cyprinus carpio, обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus, плотва Rutilus rutilus), Cobitidae (вьюн Misgurnus fossilis), Lotidae (налим Lota lota), Percidae (обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus, речной окунь Perca fluviatilis, обыкновенный судак Sander lucioperca), Odontobutidae (головешка-ротан Perccottus glenii).
Большинство исследованных видов широко распространено в водоемах северо-запада Европейской части России, отличается по образу жизни и характеру питания. Рыб отлавливали в Рыбинском водохранилище, его притоках и близлежащих водоемах или выращивали на экспериментальной прудовой базе «Сунога» ИБВВ РАН. Отлов мальковыми волокушами (25-50 м).
После отлова в течение 0.5-2 ч молодь рыб доставляли в лабораторию и помещали в аквариумы объемом от 60 до 300 л с отстоянной водопроводной водой и с регулируемой температурой и аэрацией. Всех рыб акклимировали в течение 7-14 дней к температуре, близкой к средним летним значениям (18-22 °С) и содержали в условиях естественного фотопериода при периодической смене воды или в проточных условиях. В период акклимации рыб кормили живым кормом (дафния, зоопланктон, олигохеты, личинки хироно-мид), рыбным фаршем, сухим кормом (дафния, рыбный комбикорм, (щук - и сеголетками окуня) в объеме 5-10% от общей массы тела рыб 1-2 раза в сутки.
Для определения ВЛТ использован метод критического термического максимума и метод хронического летального максимума. В качестве основного метода был выбран метод хронического летального максимума - нагрев с низкой скоростью 0.04 °С/ч или ~1 °С/сутки.
При определении значений КТМ группу рыб (по 6 экз., в двух повторностях) помещали в экспериментальные аквариумы объемом 60 л, оборудованный системой нагрева и аэрации. Нагрев воды в аквариуме обычно проводят с помощью нагревательных элементов мощностью 0.3, 0.6-0.7, 1.2, 2.4 и 3.6 кВт, что позволяет обеспечить широкий диапазон скоростей нагрева воды от 4 до 50 °С/ч. В этой работе приведены данные по КТМ молоди рыб при скорости нагрева 8-10 °С/ч.
Нагрев продолжали до нарушения локомоторной функции рыб - переворота на бок или кверху брюшком, сублетальное значение температуры в этой точке фиксировали как КТМ. В случае прекращения нагрева и переносе рыб в воду с температурой на 3-4 °С ниже они сохраняли жизнеспособность. Продолжая нагрев до момента прекращения движения жаберных крышек, фиксировали значение летальной температуры (ЛТ).
При определении ХЛМ группу рыб (по 6 экз., в двух повторностях) помещали в экспериментальный аквариум объемом 60 л, оборудованный системой нагрева и аэрации. Температуру воды в аквариуме повышали со скоростью 0.04 °С/ч, приблизительно равной 1 °С/сутки, с использованием электронного терморегулятора и контактного ртутного термометра. Значения температуры в момент гибели рыб, о котором судили по прекращению движения жаберных крышек, фиксировали как ХЛМ.
При такой скорости нагрева происходит постепенная акклимация молоди рыб к постоянно возрастающим значениям температуры окружающей среды вплоть до максимально возможной. Поэтому эти значения, полученные в летний сезон года, могут быть приняты за максимально возможные значения
верхней летальной температуры. Значения ВЛТ, полученные методом критического термического максимума, при нагреве с более высокой скоростью 1-60 °С/ч, обычно меньше в сравнении с показателем ХЛМ или равны (в случае аномально высокой температуры акклимации в диапазоне от 28 °С и выше).
Схема экспериментальных установок для определения сублетальной и летальной температуры методом КТМ и ХЛМ представлена на рис. 1.
Во время эксперимента по определению ХЛМ каждые 4-ые сутки опыта меняли половину объема воды в аквариуме, сохраняя при этом температурный режим эксперимента.
Во время эксперимента по определению ХЛМ каждые 4-ые сутки опыта меняли половину объема воды в аквариуме, сохраняя при этом температурный режим эксперимента.
Все опыты проводили в условиях естественного фотопериода. Продолжительность экспериментов в зависимости от сезона составляла 13-30 сут при медленной (0.04 °С/ч) скорости нагрева воды и 1.2-2.5 ч при скорости нагрева 8-10 °С/ч. По окончании опытов рассчитывали скорость нагрева воды по формуле:
^ = t2 - t1/T,
где: ^ - скорость нагрева (° C/ч); t1 и t2 - температура воды (° C) в начале и в конце опыта; Т - длительность опыта (ч). После каждого опыта проводили полный биологический анализ исследуемых рыб. Возраст сеголетков (месяцы) определяли, исходя из сроков массового нереста исследуемых видов.
В общей сложности исследовано 324 экз. сеголетков и двухлетков 18 видов рыб, кроме того 12 экз. четырехлетков обыкновенного гольяна (определение ХЛМ), а также 120 экз. указанных видов (определение КТМ при скорости нагрева 8-10 °С/ч).
Данные по КТМ и ХЛМ представлены в виде средних значений. Поскольку методические разработки В.А. Соколова (1988) и анализ данных (Голованов, 2012) показали, что ошибка определения ВЛТ у группы особей с учётом всех методических погрешностей составляет ±1 °С, различия показателей, превышающие 1 °С, считались достоверными.
Диапазон значений ВЛТ у молоди и в ряде случаев у более взрослых рыб в летний сезон ограничен значениями температуры 29-41 °С (табл. 1). Наиболее устойчива молодь теплолюбивых карпа, серебряного и золотого карасей, а также головешки-ротана. Сравнительно высокими оказались значения ХЛМ у молоди синца, уклейки и леща - 36-38 °С.
Сеголетки и двухлетки плотвы чуть менее устойчивы к высокой температуре, а ХЛМ у четырехлетков обыкновенного гольяна в сравнении с
остальными карповыми существенно ниже - 31-32 °С. Окуневые виды -речной окунь, ерш и обыкновенный судак, а также вьюн и обыкновенная щука - показали уровень ХЛМ 34-36 °С, несколько меньше, чем у карповых. Значения ХЛМ у сибирского осетра и пеляди ниже, чем у молоди карповых, но выше, чем у лососевых и налимовых видов. Для холодолюбивых видов
КТМ ХЛМ
Рис. 1. 1 — компрессор, 2 - распылитель, 3- термометр (электронный датчик), 4 - нагреватель, 5 — терморегулятор
- пеляди, радужной форели и налима - верхняя граница термоустойчивости ограничена температурой 29-30 °С.
Значения КТМ при исследованной скорости нагрева у 10 видов рыб на
0.5-2.5 °С ниже, чем показатели ХЛМ, что подтверждает ранее полученные данные (Голованов, 2012; Голованов, Смирнов, 2007; Смирнов, Голованов, 2004;).
Даже в пределах одного семейства карповых наблюдается достаточно широкий интервал ВЛТ у разных видов. Сравнительно высокий уровень ХЛМ у головешки-ротана - свидетельство его относительно высокой температурной устойчивости, что, несомненно, дает ему определенный преимущества при вселении в новые водоемы обитания по сравнению с видами-аборигенами. Несколько ниже температурная устойчивость к высоким температурам у окуневых видов, щуковых и осетровых. Уровень ВЛТ у холодолюбивых видов наиболее низок.
В первую очередь, полученные результаты свидетельствуют о том, что у многих видов рыб, обитающих в северо-западных регионах Европейской части России, существует определенный запас «температурной прочности», позволяющий им переносить непродолжительные периоды повышения температуры среды выше 30 °С. В случае аномально высокой температуры
выше данных значений и на продолжительный период (пример - аномально жаркое лето в России в 2010 г.) возможна массовая гибель некоторых видов как в естественных условиях, так и в рыбоводных хозяйствах различного типа (Голованов, 2001). Для холодолюбивых видов рыб эти значения температуры являются или летальными, или критическими.
Для разделения рыб, обитающих в пресноводных водоемах северо-запада России, по отношению к температурному фактору нами предложено использование трех показателей - окончательно избираемая температура (ОИТ), ХЛМ и температурный диапазон жизнедеятельности (Голованов,
Таблица 1. Значения верхней летальной температуры (по методу хронического летального максимума - ХЛМ и критического термического максимума - КТМ) у молоди некоторых видов рыб в летний сезон года
Семейство Вид Возраст ХЛМ, °С КТМ, °С
Карповые Сазан (карп) Карась золотой Карась серебряный Синец Уклейка Лещ Плотва 0+, 1+ 0+, 1+ 0+, 1+ 0+, 1+ 0+ 0+, 1+ 39.5 38.5 38.5 37.0 37.0 37.0 35.8 37.7 37.7 33.5 34.5
0+, 1+ 36.3 33.3
Гольян обыкновенный 3+ 31.5 -
Головешко- вые Головешка-ротан 0+, 2+ 38.0 35.0
Речной окунь 0+, 1+ 35.5 33.2
Окуневые Ерш 0+, 1+ 34.5 -
Судак 0+, 1+ 35.0 -
Вьюновые Вьюн 1+ 35.5 -
Щуковые Щука 0+ 35.5 33.5
Осетровые Сибирский осетр 0+ 32.0 -
Сиговые Пелядь 0+ 31.0 -
Лососевые Радужная форель 0+ 30.0 27.5
Налимовые Налим 0+ 29.0 -
Примечание. Значение ХЛМ - при скорости нагрева 1 °С/сутки (0.04 °С/ч) в летний
сезон года при температуре акклимации 18-21 °С; значение КТМ - при скорости нагрева
8-10 °С/ч в аналогичный сезон при аналогичной температуре акклимации. - отсутствие
данных.
2012). Окончательно избираемая температура - показатель, характеризующий выбор зоны эколого-физиологического оптимума в термоградиентных условиях среды (Голованов, 1996, 2012; Jobling, 1981). В соответствии с вышеуказанным исследованные и некоторые другие виды можно разделить на четыре группы:
1. Наиболее теплолюбивые: сазан (карп), серебряный и золотой карась, головешка-ротан. Значения ВЛТ 37-41 °С, ОИТ - 28-30 °С, температурный диапазон жизнедеятельности от 0 до 41 °С.
2. Теплолюбивые: лещ, синец, уклейка, плотва, речной окунь, судак, ерш и вьюн. Значения ВЛТ 33-37 °С, ОИТ - 25-28 °С, температурный диапазон жизнедеятельности от 0 до 37 °С.
3. Умеренно теплолюбивые: щука, русский осетр ACipenser gueldenstaedtii, сибирский осетр, севрюга ACipenser stellatus, стерлядь ACipenser ruthenus. Значения ВЛТ 31-35 °С, ОИТ 20-25 °С, температурный диапазон жизнедеятельности от 0 до 33-35 °С.
4. Холодолюбивые: семга Salmo salar, кумжа Salmo trutta, пелядь, европейская корюшка Osmerus eperlanus, налим, гольян обыкновенный и усатый голец Barbatulus barbatulus. Значения ВЛТ 25-31 °С, ОИТ 13-18 °С, температурный диапазон жизнедеятельности от 0 до 25-31 °С.
Виды, входящие в первые три группы, относятся к эвритермным (обитающим в широком диапазоне температуры), виды, относящиеся к четвертой группе - менее эвритермными (обитающим в более узком диапазоне температуры).
Разработанные методы применимы не только в экспериментальных, но и, очевидно, в полевых условиях. С их помощью может быть выполнена оценка температурных требований и возможностей у молоди рыб, обитающих в водоемах России и сопредельных стран. Диапазон верхних летальных температур у 19 исследованных видов из 9 семейств располагается в диапазоне сравнительно высоких температур 28-41 °С. Приведенные данные могут быть использованы ихтиологами, гидробиологами, экологами, специалистами рыбного хозяйства и преподавателями высших учебных заведений как показатели термоустойчивости молоди рыб в диапазоне высоких температур у границы температурного диапазона жизнедеятельности.
Автор выражает благодарность А.К. Смирнову и Д.С. Капшаю за участие в экспериментах и обработке данных, а также В.М. Обуховой за работу по содержанию и кормлению рыб в экспериментальном блоке группы термальной экологии гидробионтов.
Исследование выполнено при поддержке Программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» и Программы Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-719.2012.4.
Список литературы
Алабастер Дж., Ллойд Р Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. 384 с.
Голованов В.К. Влияние дополнительного тепла. Рыбы // Экологические проблемы Верхней Волги. Гл. 9. Биологические последствия антропогенного воздействия. Изменения структурнофункциональных характеристик биологических сообществ. Ярославль: Изд-во ЯрГТУ, 2001.
С. 295-302.
Голованов В.К. Эколого-физиологические аспекты термо-регуляционного поведения пресноводных рыб // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Всерос. совещ. «Поведение рыб». Борок. 1996. С. 16-40.
Голованов В.К. Эколого-физиологические закономерности распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Москва, 2012. 47 с.
Голованов В.К., Свирский А.М., Извеков Е.И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: ЯрГТУ, 1997. С. 92-123.
Голованов В.К., Смирнов А.К. Влияние скорости нагрева на термоустойчивость карпа Cyprinus Carpio в различные сезоны года // Вопр. ихтиол. 2007. № 47. № 4. C. 555-561.
Голованов В.К., Смирнов А.К., Капшай Д.С. Окончательно избираемые и верхние летальные температуры у молоди некоторых видов пресноводных рыб // Труды Карел. НЦ РАН. Сер. Эксперим. биология. 2012. № 2. С. 70-75.
Лапкин В.В., Голованов В.К., Свирский А.М., Соколов В.А. Термоадаптационные характеристики лещаAbramis brama (L.) Рыбинского водохранилища // Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 1990. С. 37-85.
Лапкин В.В., Свирский А.М., Голованов В.К. Возрастная динамика избираемых и летальных температур рыб // Зоол. журнал. 1981. Т. 40. № 12. С. 1792-1801.
Привольнев Т.И. Влияние сбросных вод тепловых электростанций на организмы и поведение рыб // Тр. координ. совещ. по гидротехнике. 1965. Вып. 24. С. 39-50.
Смирнов А.К., Голованов В.К. Влияние различных факторов на термоустойчивость серебряного карася Carassius auratus L. // Биология внутр. вод. 2004. № 3. С. 103-109.
Соколов В.А. Оценка точности определения летальных температур рыб методом критического термического максимума КТМ. Институт биологии внутренних вод АН СССР. Борок. 1988. 24 с. Деп. в ВИНИТИ. 08.12.1988. N 8697-В88.
Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Кн. 1. М.: Мир, 1982. 416 с.
Beitinger T.L., Bennet W.A., MCCauley R.W. Temperature toleranCes of North AmeriCan freshwater fishes exposed to dynamiC Changes in temperature // Environ. Biol. Fish. 2000. Vol. 58. № 3. P 237-275.
BeCker C. D., Genoway R .G. Evaluation of the CritiCal thermal maximum for determining thermal toleranCe of freshwater fish // Environ. Biol. Fish. 1979. Vol. 4. № 3. P. 245-256.
Cox D.K. EffeCts of three heating rates on the CritiCal thermal maximum of bluegill // J.W. Gibbons and R.R. Sharitz (ed.) Thermal ECology, C0NF-730505, Nat. TeCh. Inf. Serv., Springfield, VA. 1974. P. 158-163.
Fry F.E.J. EffeCts of the environment on animal aCtivity // Univ. Toronto Stud., Biol. Ser., 1947. № 55. Publ. Ontario Fish. Res. Lab, № 68. 62 p.
Fry F.E.J. The effeCt of environmental faCtors on the physiology of fish // Fish physiol. Vol. VI. N.Y, 1971. P. 1-98.
Jobling M. Temperature toleranCe and the final preferendum - rapid methods for the assessment of optimum growth temperature // J. Fish. Biol. 1981. Vol. 19. № 4. P. 439-455.
132
