CC BY
35
УДК 631.527.5:633.13
А. И. МЫХЛЫК, С. В. ЛАЗАРЕВИЧ, С. П. ХАЛЕЦКИЙ
РАЗВИТИЕ ЭЛЕМЕНТОВ КОНСТРУКЦИИ СТЕБЛЯ У ГИБРИДОВ ОВСА ПОСЕВНОГО
(Поступила в редакцию 11.02.2015)
Анатомическое строение стебля овса посевного форми- The anatomical structure of oat stem is formed during onto-
руется в процессе онтогенеза в результате морфогенетиче- genesis as a result of morphogenetic activity of apical and inter-
ской деятельности апикальных и интеркалярных образова- calary formation tissues under the control of genes complex.
тельных тканей под контролем комплекса генов. Об этом This is evidenced by varietal differences of the studied samples
свидетельствуют сортовые различия изученных образцов и and their hybrids, as well as differences in the degree of devel-
их гибридов, а также различия в степени развития анато- opment of anatomical features in different interstices of the
мических признаков в разных междоузлиях стебля. Большин- stem. Most signs of macro- and microstructure of the stem have
ство признаков макро- и микроструктуры стебля имеют an interim nature of inheritance. In some cases, there appear
промежуточный характер наследования. В некоторых слу- dominant symptoms of parental forms. Taking into account of
чаях проявляются доминантные признаки родительских peculiarities of inheritance of the structure signs can be used for
форм. Учет особенностей наследования признаков строения the selection of parental forms and selection of valuable geno-
может быть использован для подбора родительских форм и types in hybrid populations of oats. отбора ценных генотипов в гибридных популяциях овса.
Введение
Строение побега однолетних монокарпических растений имеет исключительно большое биологическое значение. Оно является основой физиологического гомеостаза, обеспечивающего непрерывность и однонаправленность онтогенеза и во многом определяет потенциальную продуктивность растений, их приспособленность к условиям внешней среды. Формирование конструкции стебля как осевой части побега определяется у однодольных растений морфогенетической деятельностью первичных образовательных тканей, активность и направленность действия которых управляется системой каскадной регуляции активности генов и модифицируется эндогенными и экзогенными факторами. Изучение особенностей строения стебля обеспечивает углубление теоретических представлений о жизни растений, способствует совершенствованию методологии селекционной работы, может быть использовано для целей флористической систематики. Целью наших исследований явилось выявление особенностей строения стебля у гибридов овса посевного и их родительских форм для определения характера их наследования и возможностей использования в селекции на продуктивность и устойчивость к полеганию.
Анализ источников
Анатомическое строение стебля оказывает существенное влияние на продуктивность зерновых культур и их устойчивость к полеганию [1, 2]. Поэтому наряду с традиционными методами отбора ценных генотипов по совокупности морфологических признаков большое внимание уделяется разработке методов гистолого-анатомического анализа растений и использования их для целей селекции.
Наиболее значимые результаты в этой области знаний получены в опытах с пшеницей [3, 4]. Выявлены структурные различия метамеров побега и установлена значимость признаков верхнего междоузлия для идентификации генотипов [5], дана оценка изменениям анатомического строения в процессе селекции [3]. В последнее десятилетие активизировались также исследования по анатомии стебля овса. Выявлены особенности формирования проводящих и механических тканей у низкорослых пленчатых и голозерных сортов различного происхождения [6, 7].
Большую ценность для селекции представляют работы по изучению характера наследования анатомических признаков стебля пшеницы [8, 9]. Они позволяют разработать методологию подбора исходных родительских форм, а также отбора ценных генотипов с учетом наиболее значимым анатомических признаков стебля.
Методы исследования
Объектами исследований являлись морфологические и гистолого-анатомические признаки побегов растений гибридов F1 сортов STH 9759 и Факс, Stoper и Flamingskurz, а также константной линии, выделенной из гибридной комбинации (Вандроyнiкx75Q:225)xВандроyнiк. Исходный материал для проведения исследований был получен в отделе крупяных культур РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию».
Отбор главных побегов и фиксацию материала для анатомических исследований проводили в начале выметывания метелки по общепринятым методикам цитологических исследований [10]. Препараты изготавливали из средних частей междоузлий. Для удобства отсчета междоузлия нумеровались сверху - вниз: EN 1 - верхнее, подметелочное междоузлие; EN 2, EN 3 - междоузлия средней ча-
сти побега; EN 4 - нижнее междоузлие. Срезы толщиной 50-80 мкм выполнялись вручную лезвием безопасной бритвы. Анатомические структуры среза окрашивали флороглюцином.
Изучение препаратов проводили с использованием оптического микроскопа Nikon Eclipse 50i, видеокамеры Nikon DS-Fi1, преобразователя сигналов Nikon digital sight и компьютера. Измерения на микропрепаратах проводились в пятикратном повторении. Статистическая обработка полученных результатов выполнена по Б. А. Доспехову [11].
Основная часть
Стебель овса посевного (Avena sativa L.) формируется в результате деятельности апикальной и ин-теркалярной меристем. Апикальная меристема обеспечивает образование инсерционных дисков стеблевой части зародышевой почечки, из которых развиваются стеблевые узлы и междоузлия побега. Эта функция меристемы функционально ограничена дифференцировкой конуса нарастания и заложением структурных элементов генеративной части побега - метелки. Дальнейший рост стебля в длину осуществляется делением клеток интеркалярной меристемы, сосредоточенной в базальных частях междоузлий и растяжением дочерних клеток - производных вставочной меристемы. Линейное удлинение стебля характеризуется ростом усиления, который обеспечивает закономерное изменение параметров метамеров и их анатомического строения. Так, у всех изученных генотипов отмечается увеличение длины междоузлий от нижнего, надземного (EN4), до верхнего (EN1) - подметелочного (табл. 1). Однако в начале формирования вегетативной части побега интенсивность ростовых процессов выше, поэтому соотношение длины междоузлий постепенно уменьшается от EN4 до EN1. Например, у сорта STH 9759 соотношение длины EN4 и EN3составило 2,73, EN3 и EN2 - 1,61, а EN2 и EN1- 1,35.
Т а б л и ц а 1. Макроструктура растений гибридов овса и их родительских форм
№ п.п Сорт, гибрид Длина междоузлия, см Длина метелки, см Число колосков в метелке, шт
EN1 EN2 EN3 EN4
i STH 9759 30,8 22,8 14,2 5,2 17,3 55,0
Факс 29,6 24,2 17,4 11,1 26,8 62,0
F1(STH 9759х Факс) 32,0 25,0 14,0 6,5 20,5 52,0
2 Stoper 32,4 22,0 13,8 7,8 20,3 54,3
Flamingskurz 18,7 12,1 10,1 6,7 13,2 37,3
F1(StoperxFlamingskurz) 23,4 12,1 8,1 3,3 18,7 59,0
3 Вандроунiкx76Q:225 18,0 11,8 8,3 4,2 16,2 24,3
Вандроушк 35,8 23,7 14,1 7,2 15,8 49,7
(Вандроунiкx76Q:225)x Вандроушк 16,5 11,2 8,0 6,1 19,4 35,3
Среднее значение 26,4 18,3 12,0 6,5 18,7 47,7
НСРо,5 8,0 3,9 3,3 2,9 7,9 20,5
Линейные параметры междоузлий и метелки являются количественными признаками побега и контролируются полигенно. При скрещивании среднерослых сортов STH 9759 и Факс у гибридов Fi отмечается аддитивный вклад генов родительских сортов и промежуточный характер наследования длины стеблевой части побега. Так, у STH 9759 суммарная длина междоузлий составила 73,0 см, у Факс - 82,3 см, а у гибридов F1 - 77,5 см. В другой комбинации скрещиваний, где родительскими формами были среднерослый сорт Stoper (длина междоузлий равна 76,0 см) и низкорослый Flaming-skurz (длина междоузлий - 47,6 см), у гибридов F1 суммарная длина междоузлий была на уровне 46,9 см. Это может указывать на контроль короткостебельности у сорта Flamingskurz доминантными аллелями.
По длине метелки в обоих комбинациях скрещивания отмечалось промежуточное наследование признака. Реализация габитуса растений достигается согласованной деятельностью образовательных тканей, обеспечивающих формирование анатомических структур стебля. В связи с этим ценным источником информации для морфологии растений и селекции овса является анализ развития анатомических признаков стебля у гибридов. Результаты исследований показывают, что толщина стебля овса в подметелочном междоузлии (EN1) зависит от генетической природы изученных образцов. Так, среднерослые сорта STH 9759, Факс, Stoper и Вандроушк практически не отличались по толщине стебля (3,2-3,8 мм). Короткостебельные Flamingskurz и Вандроунiкx76Q:225 оказались тонкостебельными (2,8-2,9 мм). При этом проявление данного признака у гибридов имело промежуточный характер. Для обеспечения ассимиляционной, транспортной и механической функций стебля большое значение имеет не только толщина стебля, но и толщина стенки соломины, которая закономерно уменьшалась у всех изученных растений в среднем от 1051,9 мкм у нижнего (EN4) до 553,2 мкм у верхнего подметелочного междоузлия (EN1). Во всех комбинациях скрещиваний гибриды имели промежуточное значение признака по сравнению с родительскими сортами (табл. 2).
№ п.п Сорт, гибрид Толщина стебля в БШ(мм) Толщина стенки соломины (мкм)
EN1 EN2 EN3 EN4
1 STH 9759 3,7 530,8 657,1 878,4 1057,5
Факс 3,2 497,1 644,3 841,7 1048,4
F1(STH 9759х Факс) 3,6 489,1 672,1 818,4 1061,4
2 Stoper 3,9 554,8 720,6 850,7 1060,2
Flamingskurz 2,9 424,8 641,2 724,4 862,1
F1(StoperxFlamingskurz) 3,5 661,0 845,7 960,9 1210,0
3 Вандроунiкx76Q:225 2,8 678,3 868,1 1043,5 1217,3
Вандроушк 3,8 570,4 679,2 865,3 1005,3
(Вандроунiкx76Q:225)x Вандроушк 3,1 572,2 752,6 872,4 944,7
Среднее значение 553,2 720,1 872,9 1051,9
НСР05 0,8 137,2 139,3 231,5 276,9
Хлоренхима является основной тканью, клетки которой содержат хлорофилл и обеспечивают прохождение реакций фотосинтеза. Основным местом локализации хлоренхимы у овса являются морфологические части листа - листовое влагалище и листовая пластинка. В составе первичной коры стебля эта ткань развита слабо и представлена обособленными тяжами клеток, расположенными попарно рядом с малыми проводящими пучками (I II I пк) и вытянутыми вдоль оси междоузлия. Слабое развитие хлоренхимы стебля обусловлено тем, что листовые влагалища у овса длинные, широкие и практически полностью изолируют междоузлия от прямых солнечных лучей. Тем не менее, деятельность хлоренхимы стебля является для растений дополнительным источником углеводов.
Число тяжей хлоренхимы коррелирует с числом проводящих пучков и зависит от толщины стебля и его стенки. Поскольку у овса диаметр стебля сначала увеличивается от междоузлия EN4 до EN3 и EN2, а затем постепенно уменьшается в подметелочном междоузлии EN1, то с такой же правильностью изменяется и число тяжей хлоренхимы. Например, у сорта Факс в EN4 насчитывалось в среднем 33,0 тяжа хлоренхимы, в EN3 - 36, в EN2 - 42, а в EN1 их оказалось 36,7. Значение этого признака у гибридов несущественно отличалось от исходных родительских форм.
Параметры тяжей хлоренхимы зависели от генотипа изученного образца и обусловленной им макроструктуры стебля. В частности, у сортов STH 9759 и Факс тяжи хлоренхимы в EN1 были вытянутыми тангентально, т.е. - вдоль поверхности стебля. А у их гибрида F1(STH 9759 х Факс) в связи с увеличением толщины стенки соломины конфигурация тяжа хлоренхимы изменилась и стала более вытянутой по линии радиуса стебля.
На структуру тяжей хлоренхимы существенное влияние оказывает функциональная роль междоузлий. Так, фотосинтетическая роль верхнего междоузлия несомненно выше, чем нижерасположенных. Поэтому в EN1 клетки в хлоренхиме располагаются многорядно, увеличивая радиальный диаметр тяжа. В нижних междоузлиях тяж хлоренхимы формируется 1-3 рядами клеток, становится более узким, содержание хлоропластов в них значительно уменьшается. У сортов Факс и Flamingskurz хлоренхима в EN4 была настолько редуцирована, что определение ее параметров оказалось невозможным. Склеренхима перициклического происхождения является весьма значимым элементом прочности стебля. В связи со слабым развитием первичной коры она располагается в непосредственной близости от поверхности соломины, огибая тяжи хлоренхимы и малые проводящие пучки (ПП пк). Эта ткань формируется более толстым слоем в частях стебля, подвергающихся большим деформационным нагрузкам - в верхних частях нижнего (EN4) и подметелочного (EN1) междоузлий. Прочность базальных частей междоузлий, в которых сосредоточена интеркалярная меристема, в значительной мере обеспечивается листовыми влагалищами. Поэтому здесь склеренхима развита слабо. На развитие склеренхимы оказывают влияние сортовые особенности овса (табл. 3). Толстый многорядный слой склеренхимы отмечался в EN1 у Stoper, F1(Stoper xFlamingskurz), Вандроyнiкx76Q:225, F1(Вандроyнiкx76Q:225)xВандроyнiк. В EN4 по этому признаку выделялись F1(STH 9759хФакс) и Вандроyнiкx76Q:225. Во всех междоузлиях склеренхима оказалась лучше развитой у образцов гибридного происхождения. Обязательным компонентом структуры стебля овса являются проводящие пучки, основная функция которых состоит в транспорте воды и растворенных в ней веществ и распределение их по растению. Малые проводящие пучки (ППпк) располагаются в периферической зоне междоузлий, они обслуживают хлоренхиму первичной коры и, как правило, не являются листовыми следами. В отличие от них большие проводящие пучки (ПП пар.) проходят в паренхиме центрального цилиндра и являются листовыми следами либо данного (n), либо выше расположенных метамеров (n+1, n+2). Число пучков определяется количеством тяжей прокамбия, производимых инициальными клетками конуса нарастания и зависит от порядкового номера метамера.
№ п.п. Сорт, гибрид Анатомические признаки
хлоренхима склеренхима
число тяжей хлоренхимы, шт. тангентальный диаметр тяжа хлоренхимы, мкм радиальный диаметр тяжа хлоренхимы, мкм толщина слоя склеренхимы, мкм число рядов клеток склеренхимы, шт.
EN1
1 STH 9759 40,7 76,2 65,5 72,9 6,5
Факс 36,7 102,1 82,9 65,1 5,2
F1(STH 9759 х Факс) 42,0 72,0 82,2 93,0 7,8
2 Stoper 41,5 82,9 53,3 94,9 7,3
Flamingskurz 37,7 70,6 68,7 52,6 5,5
F1 (Stoper xFlamingskurz) 35,0 77,3 106,3 119,9 9,2
3 Вандроyнiкх76Q:225 34,0 104,1 93,1 122,6 9,0
Вандроушк 38,5 73,0 48,5 61,4 6,2
F1(Вандроyнiкх76Q:225)х Вандроушк 42,5 113,0 98,2 118,8 8,6
НСРо,5 7,6 31,6 22,8 32,0 2,6
EN2
1 STH 9759 52,7 48,5 22,0 57,6 5,4
Факс 42,0 92,5 23,4 56,4 4,7
F1(STH 9759 х Факс) 46,0 41,5 25,7 65,6 6,2
2 Stoper 53,5 51,1 27,9 61,4 5,6
Flamingskurz 46,0 68,7 37,7 60,1 6,0
F1 (Stoper xFlamingskurz) 46,0 98,4 58,0 89,9 7,0
3 Вандроyнiкx76Q:225 41,0 99,7 55,2 79,1 5,5
Вандроушк 49,0 79,4 34,0 62,2 5,0
F1(Вандроyнiкx76Q:225)x Вандроушк 40,0 71,0 41,3 73,4 6,1
НСРо,5 11,7 5,2 19,6 10,6 1,1
EN3
1 STH 9759 36,7 62,2 28,0 65,1 6,0
Факс 36,0 112,1 31,1 67,0 5,4
F1(STH 9759 x Факс) 52,0 65,3 25,9 71,0 5,8
2 Stoper 43,5 60,5 28,4 63,8 5,8
Flamingskurz 45,0 70,1 27,2 48,4 5,3
F1 (Stoper xFlamingskurz) 36,0 75,5 40,1 74,2 6,0
3 Вандроyнiкx76Q:225 45,0 77,9 49,2 73,3 5,0
Вандроушк 49,0 113,5 33,2 62,3 6,1
F1(Вандроyнiкx76Q:225)x Вандроушк 41,0 85,8 35,2 61,2 5,1
НСРо,5 8,5 2,7 25,8 12,2 1,2
EN4
1 STH 9759 36,7 144,4 39,8 95,6 7,9
Факс 33,0 83,8
F1(STH 9759 x Факс) 44,0 93 ,0 36,5 105,1 8,5
2 Stoper 40,0 83,3 29,9 78,0 6,8
Flamingskurz 36,0 - - 71,4 -
F1 (Stoper xFlamingskurz) 35,0 80,0 35,2 88,2 6,5
3 Вандроyнiкx76Q:225 35,0 166,4 40,4 108,6 7,0
Вандроушк 37,5 127,2 27,1 77,6 6
F1(Вандроyнiкx76Q:225)x Вандроушк 35,0 211,6 26,8 61,6 5,3
НСРо,5 4,4 13,9 25,6 17,6 1,1
По мере перемещения от междоузлий средней части стебля к метелке число пучков в стебле уменьшается, поскольку некоторые из них выходят в лист. Уменьшаются также и размеры пучков (табл. 4). Число пучков «I II I пар.» в EN2 было равно в среднем 28,6 шт., а в ЕШих число уменьшилось до 18,8 шт. При этом радиальный диаметр пучка уменьшился с 180,9 до 176,3 мкм. Одновременно в среднем уменьшился диаметр сосудов метаксилемы с 33,7 до 31,5 мкм. Параметры проводящих тканей у гибридов проявлялись неоднозначно. В обеих комбинациях скрещиваний в F1 число проводящих пучков оказалось меньшим, чем у родительских форм, а размеры пучков и их структурных компонентов, т.е. флоэмы и сосудов ксилемы, чаще всего имели промежуточное значение. Например, у сорта STH 9759 радиальный диаметр пучка I II I пар. был равен 166,9 мкм, у сорта Факс - 190,9 мкм, а у их гибрида - 182,1 мкм.
Т а б л и ц а 4. Развитие проводящих пучков (ПП) в верхних междоузлиях стебля у гибридов и их родительских
форм
Анатомические признаки
ПП пк ПП пар.
№ Сорт, гибрид танген- радиальный диаметр сосуда метаксиле- число пп удаление от поверхности стебля, радиальный танген-тальный тангенталь- диаметр сосудов метакси-
пк, шт. диаметр пп диаметр пп пар., шт. диаметр пп пар, мкм диаметр пп ныи диаметр флоэмы, мкм
пк, мкм пк, мкм мы, мкм мкм пар, мкм лемы, мкм
EN1
БТИ 9759 21,7 80,8 76,0 18,7 20,7 153,3 166,9 130,3 32,3 29,2
1 Факс 19,0 108,8 103,3 22,0 19,7 152,1 190,9 183,2 42,6 34,7
Е^ТН 9759 х Факс) 23,0 101,6 91,2 22,1 17,0 180,4 182,1 161,1 33,8 34,0
БШрег 22,5 91,9 87,1 20,5 19,0 191,0 197,2 172,3 33,1 36,6
2 Иашг^китс 19,0 73,8 66,6 14,6 19,0 115,2 148,4 126,7 31,7 22,0
Е^йзрег хFlamingskurz) 18,0 101,3 86,4 17,3 17,0 158,6 181,4 157,1 38,4 30,2
Вандроунiкх76Q:225 17,0 92,2 82,9 19,3 17,5 210,7 172,8 142,6 35,2 34,6
3 Вандроушк 19,5 87,3 89,2 20,5 20,0 145,2 188,2 168,1 38,5 33,4
Fl(Вандроуmкх76Q:225)х Вандроушк 22,0 88,2 78,3 14,7 19,5 157,5 158,9 146,1 35,3 29,0
Среднее значение 20,2 - - - 18,8 - 176,3 154,2 36,6 31,5
НСРо,5 3,6 23,8 18,4 3,1 3,8 38,3 31,9 25,1 5,4 7,0
EN2
БТИ 9759 26,3 - - - 30,0 - 174,7 125,1 29,5 29,5
1 Факс 21,0 - - - 28,3 - 212,3 182,7 44,6 44,6
Е^ТН 9759 х Факс) 23,0 - - - 25,0 - 181,5 148,1 35,1 35,1
БШрег 27,0 - - - 33,0 - 170,3 126,8 26,7 26,7
2 23,0 - - - 26,7 - 157,8 142,0 31,0 31,0
Е^йзрег хFlammgskurz) 24,0 - - - 26,0 - 173,9 137,5 35,7 36,8
Вандроунiкх76Q:225 20,5 - - - 24,0 - 187,5 145,3 33,7 33,7
3 Вандроушк 24,5 - - - 33,5 - 187,3 153,1 32,2 32,2
F1(Вандроунiкх76Q:225) х Вандроушк 20,0 - - - 30,5 - 182,8 133,0 33,8 33,8
Среднее значение 23,2 - - - 28,6 - 180,9 143,7 33,6 33,7
НСРо,5 6,0 - - - 3,2 - 32,6 28,0 2,7 6,6
Заключение
Анализ развития элементов конструкции стебля растений гибридов овса посевного и их родительских форм показывает, что признаки макроструктуры побега и анатомического строения стебля, включая элементы ассимиляционных, механических и проводящих тканей, контролируются полиген-но. Поэтому при межсортовой гибридизации овса в результате рекомбинагенеза могут быть получены растения с оптимальным соотношением развития разных анатомических структур стебля, что является залогом успешного индивидуального отбора ценных генотипов овса посевного.
Л И Т Е Р А Т УР А
1. Т е т е р я т ч е н к о, К. Г. О значении сосудисто-волокнистых пучков в формировании продуктивности сортов у озимой пшеницы / К. Г. Тетерятченко // Тр. Харьковского СХИ. - 1967. - Т. 65 (102). - С. 149-157.
2. М о с к а л е в а, Г. И. Морфолого-анатомические особенности строения стебля и устойчивость к полеганию мягкой яровой пшеницы / Г. И. Москалева // Науч.-техн. бюл. / ВИР им. Н. И. Вавилова. - 1987. - Вып. 170. - С. 64-68.
3. П ы л ь н е в, В. В. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции /
B. В. Пыльнев, Б. Б. Батоев // Известия ТСХА. - 1993. - Вып. 1. - С. 31-39.
4. Т е т е р я т ч е н к о, К. Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию / К. Г. Тетерятченко // Науч.-техн. бюл. / ВИР им. Н.И. Вавилова. -1984. - Вып. 146. - С. 28-32.
5. Л а з а р е в и ч, С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С. В. Лазаревич. - Минск, 1999. - 296 с.
6. Гистолого-анатомические элементы прочности стебля овса посевного / С. В. Лазаревич [и др.] // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2013. - № 3. - С. 86-91.
7. М ыхл ы к, А. И. Разнокачественность сортов овса посевного по развитию проводящих тканей / А. И. Мыхлык,
C. В. Лазаревич // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2014. - № 3. - С. 77-82.
8. К и р и ч е н к о, Ф. Г. Наследование морфолого-анатомических признаков стебля пшеницы, определяющих устойчивость к полеганию / Ф. Г. Кириченко, А. И. Паламарчук // Доклады ВАСХНИЛ. - 1977. - №6. - С. 4-7.
9. М е р е ж к о, А. Ф. Наследование длины соломины и анатомического строения стебля межсортовыми гибридами мягкой пшеницы / А. Ф. Мережко, О. Д. Градчанинова // Бюл. ВИР им. Н. И. Вавилова. - 1982. - Вып. 122. - С. 18-22.
10. П а у ш е в а, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М., 1988. - С. 61 - 66.
11. Д о с п ехо в, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - М.:Агропромиздат, 1985. - С. 207 - 213.
