CC BY
39
УДК 633.13 : 581.8
СТРУКТУРА РАСТЕНИЙ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ОВСА ПОСЕВНОГО С. В. ЛАЗАРЕВИЧ
УО «Белорусская государственная орденов Октябрьской Революции и Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия», г. Горки, Могилевская область, Беларусь, 213407
(Поступила в редакцию 01.07.2016)
Урожайность культурных растений обеспечивается оптимальной в условиях возделывания структурой растений в сочетании с высокой активностью продукционных процессов. Поэтому в селекции большое внимание уделяется морфологическим макро- и микроструктурным признакам, которые влияют на продуктивность и устойчивость к стрессовым факторам. Одним из перспективных путей решения проблемы урожайности и устойчивости к полеганию овса посевного (Avena sativa L.) является создание короткостебельных сортов. Формирование короткостебельности связано с изменениями активности интеркалярных меристем, габитуса и микроструктуры побега. Для выяснения особенностей этих явлений проведена оценка короткостебельных сортообразцов овса в сравнении со среднерослыми сортами-стандартами. Исследования проводились с использованием методов морфологического, гистолого-анатомического и статистического анализа. Установлено, что короткостебельные пленчатые и голозерные сортообразцы отличались более выполненным стеблем с небольшим числом более крупных проводящих пучков ПП пар.; широким полем флоэмы и толстым периферическим слоем склеренхимы. Они оказались более устойчивыми к полеганию и имели крупное зерно. При проведении отбора на продуктивность предпочтение следует отдавать образцам с длинным подметелочным междоузлием, большим числом проводящих пучков ПП пар. и небольшой выполненностью соломины в подметелочном междоузлии.
Ключевые слова: структура растения, продуктивность, овес, сортообразец.
Productivity of cultivated crops is ensured by optimum plant structure in the conditions of cultivation in combination with high activity of production processes. Therefore, in selection much attention is paid to morphological macro- and micro-structural characteristics that affect productivity and resistibility to stress factors. One of the promising ways to address the problem ofproductivity and resistibility to lodging of oats (Avena sativa L.) is the creation of short-stem varieties. Formation of short stems is connected with changes in the activity of intercalary meristems, habitus and microstructure of sprout. To determine the characteristics of the phenomena, we have evaluated short-stem variety samples of oats as compared to middle-height standard varieties. Research was conducted using methods of morphological, histological and anatomical and statistical analysis. We have established that short-stem filmy and whole-grain variety samples differed by more structured stem with a small number of larger vascular bundles; wide field of phloem and a thick peripheral layer of sclerenchyma. They are more resistant to lodging and had a large grain. During the selection for productivity, preference should be given to samples with a long under-panicle interstitial, a large number of vascular bundles and less structured straw in under-panicle interstitial.
Keywords: plant structure, productivity, oats, variety sample.
Введение
Высокая продуктивность культурных растений достигается оптимальным сочетанием их структуры и функции. Она формируется на основе конструктивных особенностей растений, обеспечивающих высокую интенсивность синтеза органических веществ, адаптивность к условиям произрастания, устойчивость к неблагоприятным воздействиям средовых факторов.
Одним из путей решения проблемы продуктивности и устойчивости к полеганию у овса является создание короткостебельных сортов с прочной соломиной [1]. Короткостебельность обеспечивается морфогенетической активностью интеркалярной меристемы, специфичность проявления которой у овса мало изучена. В частности, нет точных сведений о ее генетическом контроле, особенностях развития и взаимосвязи элементов микро- и макроструктуры органов, а также о потенциале продуктивности короткостебельных форм. В связи с этим целью наших исследований явилось изучение структуры и продуктивности короткостебельных пленчатых и голозерных сортообразцов овса посевного в сравнении с сортами-стандартами. В задачу исследований входило выявление особенностей макроструктуры стебля и микроструктуры подметелочного междоузлия у короткостебельных сортообраз-цов овса; оценка показателей репродуктивных органов растений и урожайности, а также анализ взаимосвязи признаков строения побега и урожайности у овса посевного.
В условиях интенсификации сельскохозяйственного производства большие требования предъявляются к качеству сорта [2].Современные сорта зерновых культур должны сочетать высокую урожайность и качество продукции с устойчивостью к полеганию и другим неблагоприятным факторам среды [3]. Для повышения урожайности овса используются методы селекции, основанные на учете признаков строения вегетативных и репродуктивных органов [1]. Вместе с тем для оценки генотипов рекомендуется учитывать гистолого-анатомические признаки стебля, обеспечивающие транспорт воды и продуктов ассимиляции, а также механическую прочность растений. Успешность такой методологии была подтверждена исследованиями, проведенными на пшенице и других злаках. Внимание к прочности стебля обусловлено тем, что полегание посевов наносит существенный ущерб производству зерна, потери которого могут достигать 15-55 %. При этом уменьшается накопление сухого вещества, ухудшается качество зерна, усложняется процесс уборки посевов. Комплексная информация о структуре и продуктивности растений может быть использована для определения параметров модели сорта, а также для оптимизации селекционных программ [4-10].
Основная часть
Объектами исследований служили элементы продуктивности, а также морфологические и гисто-лого-анатомические признаки короткостебельных образцов овса: пленчатых - 76Q:225, 76Q:28, Coky,
CI 8448, От - 207, Pennline, AV 17/3/10, Flamingskurz, STH 815; и голозерных - (Белорусский голозерный х 76Q:225) х Белорусский голозерный, (Вандроушк x76Q:225) х Вандроушк, Bandicoot. Стандартом для пленчатых образцов служил сорт Запавет, а для голозерных - сорт Вандроушк. Растения выращивались на опытном поле лаборатории овса РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию». Почва опытного участка дерново-подзолистая, легкосуглинистая, развивающаяся на средних супесях, подстилаемых с глубины 0,7 м суглинистой мореной. Агрохимическая характеристика пахотного горизонта: содержание общего гумуса по Тюрину 1,9-2,2 %, рН в KCl - 6,0-6,2, подвижного фосфора (по Кирсанову) 225-239 и общего калия (по Масловой) 200-236 мг/кг почвы. В начале выметывания метелки для анатомических исследований было отобрано по пять растений каждого сортообразца в двухкратной повторности. Одновременно было проведено изучение морфологических признаков растений.
Изготовление и изучение прапаратов выполнено на кафедре ботаники и физиологии растений УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия». Для исследований использовали стебли главных побегов. Фиксацию материала в течение 24 часов проводили в уксусном алкоголе (3 части 96-процентного этилового спирта + 1 часть ледяной уксусной кислоты) [11].
Временные препараты в глицериновой среде изготавливали из окрашенных флороглюцином поперечных срезов средних частей междоузлий. Изучение гистолого-анатомических признаков стебля овса проводили с использованием анализатора изображений, включающего оптический микроскоп Nikon Eclipse 50i, видеокамеру Nikon DS-Fi1, преобразователь сигналов Nikon digital sight и компьютер.
При проведении микроскопических исследований в данной работе были учтены толщина и выполненность стебля в подметелочном междоузлии; число и тангентальный диаметр крупных проводящих пучков, расположенных в паренхиме центрального цилиндра; диаметр сосудов метаксилемы и тангентальный диаметр поля флоэмы в крупных пучках; толщина периферического слоя склеренхимы перициклического происхождения. Каждый признак измерялся на каждом микропрепарате в пятикратном повторении. Статистическая обработка полученных результатов выполнена по Б. А. До-спехову [12].
I. Морфологические особенности короткостебельных сортообразцов овса.
Степень развития органов оказывает влияние на формирование габитуса растений и может быть использована для идентификации и отбора генотипов. Наши исследования показали, что изученные образцы овса значительно различались по морфологическим признакам главных побегов (табл. 1).
Т а б л и ц а 1. Морфологические признаки растений овса
Образец Продуктивная кустистость Высота растений, см Длина междоузлия, см Флаговый лист, см
EN1 1 EN2 1 EN3 | EN4 | EN5 длина J ширина
Пленчатые сортообразцы
Запавет (стандарт) 3,0 105,8 30,0 23,8 14,2 9,6 5,0 27,7 1,76
76Q:225 1,8 61,0 17,8 11,0 6,6 4,6 3,3 22,9 1,70
76Q:28 1,6 65,2 21,2 12,4 7,2 4,6 1,3 23,5 1,68
Coky 2,6 73,2 20,8 15,8 10,8 6,0 1,5 24,9 1,60
CI 8448 1,6 54,8 16,0 12,0 10,8 5,4 2,2 23,2 1,78
От - 207 2,4 62,4 21,2 12,4 8,2 3,6 - 26,7 1,68
Pennime 2,0 83,0 29,4 16,4 10,8 6,2 2,0 24,7 2,04
AV 17/3/10 2,6 39,4 9,8 4,2 2,8 3,4 1,0 26,8 1,48
Flamingskurz 1,6 75,4 22,6 12,2 10,0 5,6 2,0 22,7 1,94
STH 815 2,4 65,8 18,8 11,8 7,8 5,2 3,5 27,9 1,90
Среднее значение признака у короткостебельных пленчатых образцов 2,1 64,5 19,7 12,0 8,3 5,0 2,1 24,8 1,75
Голозерные сортообразцы
Вандроушк (стандарт) 1,8 103,7 31,4 24,6 13,8 9,4 5,6 21,0 1,58
(Белорусский голозерныйx76Q :225) хБелорусский голозерный 2,8 68,4 15,2 12,8 8,8 5,6 1,8 24,4 1,80
(Вандроунж х76Q :225)х Вандроунж 2,0 58,8 10,6 10,6 8,2 5,4 1,3 28,5 1,98
ВаМгссо! 1,6 61,0 10,4 11,2 9,4 7,6 4,8 23,6 1,60
Среднее значение признака у короткостебельных голозерных образцов 2,1 62,7 12,1 11,5 8,8 6,2 2,6 25,5 1,79
НСР„„, 7,3 3,1 4,3 4,2 2,3 2,5
Так, продуктивная кустистость короткостебельных пленчатых образцов варьировала от 1,6 (76Q :28, Flamingskurz) до 2,6 (Coky, AV 17/3/10) и уступала сорту-стандарту Запавет (3,0). В группе голозерных овсов короткостебельные образцы имели лучшую кустистость по сравнению с сортом Вандроушк. Высота короткостебельных растений составляла в среднем 64,5 см у пленчатых и 62,7 см у голозерных форм. Сорта-стандарты были более чем в 1,5 раза более высокими. Самым низкорослым оказался образец AV 17/3/10 (39,4 см). Длина стебля определяется длиной составляющих его междоузлий. Самыми длинными у всех образцов оказались подметелочные междоузлия (EN1), а наиболее короткими - нижние (EN5). Наиболее длинные междоузлия EN1(30,0 - 31,4 см) формировались у сортов-стандартов Запавет и Вандроушк. Изученные образцы различались также по признакам флагового листа. Узкие и длинные листовые пластинки были характерны для пленчатого AV 17/3/10, а широкие и более короткие - для сортобразца Pennline. Среди голозерных овсов крупным
флаговым листом выделялся образец (Вандроушк х 76Q :225) х Вандроушк, несмотря на то, что у исходного сорта Вандроушк лист был относительно коротким и узким.
II. Особенности микроструктуры стебля в подметелочном междоузлии у короткостебельных сортообразцов овса.
Короткостебельные пленчатые и голозерные образцы существенно отличались от сортов-стандартов микроструктурой подметелочного междоузлия. Они имели более тонкую, но более выполненную соломину. Так, у сортов-стандартов выполненность не превышала 57 %, а у короткостебельных форм она достигала73,4 % (табл. 2). Их стебли имели в центральном цилиндре избыточно развитую паренхиму, которая не участвует ни в продукционном процессе, ни в дальнем транспорте воды и ассимиллятов, ни в обеспечении прочности стебля.
Т а б л и ц а 2. Средние значения гистолого-анатомических признаков стебля разных групп овса в подметелочном междоузлии
Название образца Толщина стебля, мм Выполненность стебля, % Число проводящих пучков шт. Диаметр ПП пар., мкм Диаметр сосуда метаксилемы, мкм Диаметр поля флоэмы, мкм Толщина слоя склеренхимы, мкм Степень полегания перед уборкой, балл
Запавет (стандарт) 3,3 53,8 23,8 117,2 30,1 82,4 64,8 5
Короткостебельные пленчатые сортообразцы 2,96 66,75 15,22 154,52 36,20 104,38 89,96 3,22
Вандроушк (стандарт) 3,2 56,6 20,7 129,5 31,9 89,2 62,5 3
Короткостебельные голозерные сортообразцы 3,06 73,4 18,43 149,73 32,96 97,26 97,36 1,66
В то же время проводящая система короткостебельных образцов специфически отличалась от сортов-стандартов небольшим числом крупных проводящих пучков, расположенных в паренхиме центрального цилиндра (1111 пар.), и их большим диаметром. Например, у сорта Запавет в подметелочном междоузлии было 23,8 пучков диаметром 117,2 мкм, а в изученной группе пленчатых образцов таких пучков было в среднем лишь 15,22 при диаметре 154,52 мкм. Эти данные косвенно указывают на приспособленность короткостебельных пленчатых образцов к произрастанию в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. Сходные результаты были получены также в группе короткостебельных голозерных овсов. Для пучков 1111 пар. короткостебельных образцов оказались характерными сосуды метаксилемы большого диаметра (36,20 и 32,96 мкм), широкое поле флоэмы (104,38 и 97,26 мкм) и большая толщина периферического слоя склеренхимы перициклического происхождения (89,96 и 97,36 мкм).
III. Показатели репродуктивных органов растений и урожайность сортообразцов овса.
Изученные сортообразцы существенно различались по урожайности и элементам репродуктивной системы (табл. 3).
Т а б л и ц а 3. Элементы структуры растений и урожайность образцов овса
Образец Урожайность, г/м2 Длина главной метелки, см Число колосков в метелке, шт. Число зерен в главной метелке, шт Масса зерна с главной метелки, г Масса зерна с растения, г Масса 1000 зерен, г
Пленчатые сортообразцы
Запавет(стандарт) 505 29,3 61 57,0 1,80 3,9 30,9
76Q:225 160 22,1 30 24,4 1,12 2,2 46,0
76Q:28 243 23,7 47 37,4 1,06 1,8 28,2
Coky 90 23,3 35 6,0 0,20 0,8 32,4
CI 8'448 103 9,6 41 22,2 0,74 1,2 33,3
0т-207 155 17,0 32 26,0 1,04 2,9 38,9
Pennline 85 18,2 53 12,8 0,50 0,8 40,2
AV 17/3/10 65 18,2 24 5,3 0,20 0,5 38,9
Flamingskurz 235 23,0 62 30,6 1,30 1,9 43,4
STH 815 275 18,7 49 35,2 1,26 3,3 35,8
Среднее значение признака у короткостебельных пленчатых образцов 156,8 19,3 41,4 22,2 0,82 1,7 37,4
Голозерные сортообразцы
Вандроушк (стандарт) 301 18,9 39 44,2 1,36 2,6 30,8
(Белорусский голозерный x76Q :225) х Белорусский голозерный 180 23,2 44 46,4 1,24 3,1 26,7
(Вандроушк x76Q :225) х Вандроушк 100 22,7 45 28,2 0,60 1,0 26,7
Bandiccot 85 16,1 26 6,2 0,24 0,4 26,2
Среднее значение признака у короткостебельных голозерных образцов 121,7 20,7 38,3 26,9 0,69 1,5 26,5
НСР0 05 12,2 3,6 5,4 4,2 2,4
Наиболее урожайными оказались сорта Запавет (505 г/м2) и Вандроушк (301 г/м2). В группе короткостебельных пленчатых овсов средняя урожайность составила 156,8 г/м2. Здесь наиболее продуктивными оказались сортообразцы 8ТИ 815 (275 г/м2) и 76Q:28 (243 г/м2), а наименее продуктивными - ЛУ 17/3/10 и РеппНпе. У голозерных короткостебельных овсов урожайность была ниже, поскольку их зерна не облекались цветочными пленками. В среднем эти сортообразцы производили до 121,7 г/м2 зерна. Наиболее перспективным в этой группе оказался образец гибридного происхождения (Белорусский голозерный х 76Q :225) х Белорусский голозерный (180 г/м2). Исследованные
сортообразцы различались по длине и структуре метелки. Более длинные, многоколосковые метелки формировались у пленчатых сортообразцов. Крупные метелки были характерны для сорта Запавет (29,3 см), а числом колосков выделялись короткостебельный Flamingskurz (62 колоска) и Запавет (61 колосок). Среди голозерных овсов лучшими по этим признакам оказались сортообразцы (Белорусский голозерный х 76Q:225) х Белорусский голозерный и (Вандроушк х76Q:225) х Вандроушк (табл. 3). Обращает на себя внимание то, что у изученных сортообразцов колоски были малоцветковыми. Поэтому число зерен, образуемых в метелке главного побега, было относительно небольшим. Кроме того, на число зерен в метелке могли оказать влияние степень развития цветков и завязываемость зерна при самоопылении. Лучшим по числу зерен оказался пленчатый сорт-стандарт Запавет (57 зерен). Значительно меньше зерна формировалось у пленчатых образцов Соку (6,0 шт.) и ЛУ 17/3/10 (5,3 шт.), а также у голозерного - Вап&ссо! (6,2 шт.). Масса зерна с метелки главного побега и всего растения зависела от числа зерен и массы 1000 зерен. Наиболее крупное зерно формировалось у пленчатых образцов 76Q:225 (46 г) и Flamingskurz (43,4 г). Более мелкозерными оказались 76Q:28 (28,2 г) и голозерные короткостебельные образцы.
IV. Взаимосвязь признаков строения побега и урожайности у овса посевного.
Для оценки влияния элементов макро- и микроструктуры растений на урожайность сортообразцов овса был проведен корреляционный анализ изучаемых признаков. Расчет значений коэффициентов простой линейной корреляции показал, что на урожайность сортообразцов овса из макроструктурных признаков более сильное влияние оказали длина главного побега (г = 0,73) и верхних междоузлий (г = 0,69), длина главной метелки, число колосков в метелке и масса зерна с метелки главного побега (г = 0,88). Толщина стебля в середине подметелочного междоузлия оказалась малозначимой для урожайности растений (г = „,„,28). Из элементов микроструктуры стебля наиболее сильное влияние на урожайность оказало количество больших проводящих пучков 1111 пар. в подметелочном междоузлии БШ (г = 0,62), поскольку именно эти пучки обеспечивают приток ассимилятов в процессе налива зерна. Увеличение выполненности стебля за счет избыточного развития паренхимы центрального цилиндра приводило к снижению продуктивности растений и в результате - к снижению урожайности сортообразцов (г = - 0,52). Параметры флагового листа у изученных пленчатых и голозерных овсов не влияли на продуктивность растений (г = 0,03; 0,06). Устойчивость растений к полеганию находилась в слабой зависимости от высоты главного побега (г = 0,24) и толщины периферического слоя склеренхимы (г = 0,38). Эти особенности должны учитываться при планировании селекционной работы.
Заключение
1. Изученные короткостебельные пленчатые и голозерные сортообразцы уступали сортам-стандартам по макроструктурным признакам стебля и метелки. Эти сортообразцы отличались более выполненным стеблем с небольшим числом более крупных проводящих пучков 1111 пар.; широким полем флоэмы и толстым слоем периферической склеренхимы. Они, за исключением образца ЛУ 17/3/10, оказались более устойчивыми к полеганию. Кроме того, пленчатые образцы имели крупное зерно.
2. При проведении отбора на продуктивность предпочтение следует отдавать образцам с длинным подметелочным междоузлием, большим числом проводящих пучков 1111 пар. и небольшой выполненностью соломины в подметелочном междоузлии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Б а т а л о в а, Г. А. Биология и генетика овса / Г. А. Баталова, Е. М. Лисицин, И. И. Русакова. - Киров, 2008. - 456 с.
2. Уогинтас, В. Р. Влияние факторов интенсификации на урожайность овса / В. Р. Уогинтас, Е. Э. Абарова // Проблемы и пути повышения эффективности растениеводства в Беларуси: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 8„-летию образ. Ин-та земледелия, Жодино, 29 июня 2007 г.; редкол.: Ф.И. Привалов [и др.]. - Минск, 2„„7. - С. 239-241.
3. Т а р а н у х о, Г. И. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: учебник для студ. высш.с. -х. учеб заведений по агроном. специальностям/ Г. И. Таранухо. - Минск: ИВЦ Минфина, 2009. - 420 с.
4. Л а з а р е в и ч, С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С. В. Лазаревич. - Минск, 1999. - 296 с.
5. Л а з а р е в и ч, С. В. Методология анатомических исследований стебля овса посевного для целей селекции / С. В. Лазаревич, С. П. Халецкий, С. С. Лазаревич, А. И. Мыхлык // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2„13. - № 1. - С. 66-71.
6. Т е т е р я т ч е н к о, К. Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию / К. Г. Тетерятченко // Науч. -техн. бюл. / ВИР им. Н.И. Вавилова. -1984. Вып. 146. - С. 28-32.
7. П ы л ь н е в, В. В. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции /
B. В. Пыльнев, Б. Б. Батоев // Известия ТСХА. - М.: 1993. - Вып. 1. - С. 31-39.
8. К о м а р о в а, Е. А. Особенности анатомического строения стебля и колосового стержня сортов тритикале в связи с продуктивностью колоса и устойчивостью к полеганию: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.05 / Е. А. Комарова. - М., 2„„7. - 35 с.
9. П р и в а л о в, Ф. И. Эффективность применения ретардантов на озимой ржи / Ф. И. Привалов, И. Г. Бруй, Л. П. Власик // Земледелие и селекция в Беларуси: сб. науч. тр./ РУП НПЦ НАН Беларуси по земледелию.- Минск, 2008. - Вып. 44. -
C. 153-164.
10. Что такое модель сорта: монография / С. Ф. Коваль [и др.]; науч. ред. С. Ф. Коваль; отв. за вып. В. П. Шаманин. -Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005. - 280 с.
11. П а у ш е в а, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М., 1988. - С. 61-66.
12. Д о с п е х о в, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - М., 1985. - 351 с.
