CC BY
41
УДК 633.13 : 581.8:303.723
ВЗАИМОСВЯЗЬ ПРИЗНАКОВ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ У КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ СОРТООБРАЗЦОВ ОВСА ПОСЕВНОГО
С. В. ЛАЗАРЕВИЧ
УО «Белорусская государственная орденов Октябрьской Революции и Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия», г. Горки, Могилевская область, Беларусь, 213407
(Поступила в редакцию 01.07.2016)
Развитие микроструктуры стебля обеспечивается деятельностью онтогенетически взаимосвязанных апикальных и интеркалярных меристем. Сопряженность процессов гистогенеза приводит к формированию анатомических структур, численные и линейные признаки которых находятся в определенной корреляционной взаимосвязи, а также к взаимосвязи признаков смежных междоузлий. Степень развития гистолого-анатомических признаков и корреляционная связь между ними могут быть использованы при оценке потенциальной продуктивности генотипов овса и их приспособленности к условиям произрастания. Микроскопические исследования структуры стебля проведены на короткостебельных пленчатых и голозерных сортообразцах овса посевного отечественной и зарубежной селекции с использованием компьютерного анализатора изображений, включающего оптический микроскоп Nikon Eclipse 50i, видеокамеру Nikon DS-Fi1, преобразователь сигналов Nikon digital sight и компьютер. Установлена корреляционная связь численных и линейных признаков средних частей верхних междоузлий, которые обеспечивают участие стебля в продукционном процессе, транспорте воды и продуктов ассимиляции, а также определяют устойчивость растений овса к полеганию.
Ключевые слова: продуктивность, овес, конструкция растений, строение стебля.
The development of stem microstructure is provided by the activity of ontogenetically interrelated apical and intercalary meristems. Conjugacy of histogenesis processes leads to the formation of anatomical structures, numerical and linear features of which are in a certain correlation relationship, as well as to the relationship of signs of adjacent interstices. The degree of development of histological and anatomical traits and correlation between them can be used to estimate the potential productivity of oat genotypes and their adaptability to growing conditions. Microscopic studies of stem structure were conducted on short-stem filmy and whole-grain variety samples of oat of domestic and foreign selection using computer image analyzer including an optical microscope Nikon Eclipse 50i, video-camera Nikon DS-Fi1, signal converter Nikon digital sight and the computer. We have established correlation of numerical and linear signs of middle portions of upper internodes, which provide participation of stem in production process, transport of water and assimilation products, as well as determine resistibility of oat plants to lodging.
Keywords: productivity, oats, plant structure, stem structure.
Введение
Продуктивность сельскохозяйственных растений является интегральным признаком, степень проявления которого определяется конструктивными особенностями растений, интенсивностью продукционных процессов и адаптивностью к условиям произрастания. Это общебиологическое положение является одним из теоретических элементов современной селекции.
Конструкция растений, в первую очередь - морфология побегов и их анатомическое строение, в значительной мере зависит от генетической природы изучаемых образцов, используется при подборе родительских форм и проведении отборов на продуктивность. Обширные исследования по этой проблеме были выполнены на колосовидных злаках. В частности, выявлены закономерности изменчивости анатомических признаков стебля в полиплоидном ряду пшеницы, а также установлены особенности преобразования анатомических признаков стебля в процессе селекции озимой мягкой пшеницы, оценены возможности учета гистолого-анатомических признаков в селекции. Незавершенной с точки зрения познания, но перспективной для практической селекции остается проблема взаимосвязи развития макро- и микроструктурных признаков растений. Ценным источником информации в этой области является корреляционный анализ, результаты которого могут быть использованы для оптимизации селекционных программ [1-5].
Целью наших исследований явилось выявление особенностей взаимосвязи анатомических признаков стебля короткостебельных сортообразцов овса посевного, участвующих в ассимиляции и транспорте веществ, а также в обеспечении прочности побега.
Формирование стебля злаков как конструктивной основы побега происходит на ранних этапах развития в результате морфогенетической деятельности апикальной меристемы конуса нарастания [6]. После вычленения репродуктивной зоны побега исключительно большое влияние на развитие междоузлий оказывает активность интеркалярных меристем, которая в свою очередь зависит от эндогенных регуляторных факторов, в частности фитогормонов. Наименее изученным звеном морфогенеза является дифференцировка производных меристемы, которая приводит к формированию различающихся конструктивно и функционально анатомических структур из первоначально генетически сходных клеток. Сопряженность процессов гистогенеза обусловливает корреляционные связи анатомических признаков стебля, изучению которых уделяется большое внимание в структурной ботанике и селекции. В частности, в полиплоидном ряду рода Triticum L. изучены особенности взаимосвязи одноименных признаков разных метамеров вегетативной зоны побега, а также установлена иерархичность корреляционных связей гистолого-анатомических признаков стебля. Большое внимание взаимосвязи признаков уделяется также в селекции овса и других культур [7-10].
Основная часть
Объектами исследований служили гистолого-анатомические признаки короткостебельных образцов овса: AV17/3/10, Bandiccot, CI 8448, Coky, Flamingskurz, От - 207, Pennline, STH 815, 76Q:28,
76Q:225, (Вандроушк x76Q:225) x Вандроунiк, (Белорусский голозерный x 76Q:225) x Белорусский голозерный. Растения выращивались на опытном поле лаборатории овса РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию». Почва опытного участка дерново-подзолистая, легкосуглинистая, развивающаяся на средних супесях, подстилаемых с глубины 0,7 м суглинистой мореной. Агрохимическая характеристика пахотного горизонта: содержание общего гумуса по Тюрину 1,9-2,2 %, рН в KCl - 6,0-6,2, подвижного фосфора (по Кирсанову) 225-239 и общего калия (по Масловой) 200236 мг/кг почвы. В начале выметывания метелки для анатомических исследований было отобрано по пять растений каждого сортообразца в двухкратной повторности. Для анатомических исследований использовали стебли главных побегов.
Изготовление и изучение прапаратов осуществлялось на кафедре ботаники и физиологии растений УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия». Фиксацию материала в течение 24 часов проводили в уксусном алкоголе (3 части 96-процентного этилового спирта + 1 часть ледяной уксусной кислоты) [11]. Затем зафиксированный материал переводили в 70-процентный этиловый спирт и хранили при +4С в холодильнике. Препараты изготавливали из средних частей подметелочного (EN1) и второго сверху (EN2) междоузлий. Срезы толщиной 50-80 мкм окрашивали флороглюцином. При этом клеточные оболочки периферического слоя склеренхимы и склеренхимных обкладок проводящих пучков, пропитанные лигнином, приобретали красно-бурый цвет, а клетки ассимиляционной паренхимы - черный. Паренхима центрального цилиндра оставалась неокрашенной. Из окрашенных срезов изготавливали временные препараты в глицериновой среде. При проведении исследований было изучено более 500 препаратов. Изучение гистолого-анатомических признаков стебля овса проводили с использованием анализатора изображений, включающего оптический микроскоп Nikon Eclipse 50i, видеокамеру Nikon DS-Fi1, преобразователь сигналов Nikon digital sight и компьютер.
При проведении микроскопических исследований были изучены численные и линейные признаки средних частей междоузлий, которые обеспечивают участие стебля в продукционном процессе, транспорте воды и продуктов ассимиляции, а также определяют устойчивость растений овса к полеганию. Это: макрометрические параметры стебля - диаметр стебля, толщина стенки стебля; параметры хлоренхимы - число тяжей хлоренхимы, тангентальный диаметр тяжа хлоренхимы, радиальный диаметр тяжа хлоренхимы; параметры элементов проводящей системы - число малых проводящих пучков, обслуживающих хлоренхиму первичной коры стебля (ПП пк), тангентальный диаметр ПП пк, радиальный диаметр ПП пк, диаметр сосудов метаксилемы ПП пк; число больших проводящих пучков, расположенных в паренхиме центрального цилиндра (ПП пар.), удаление I II I пар. от поверхности стебля, тангентальный диаметр ПП пар., радиальный диаметр ПП пар., тангентальный диаметр флоэмы ПП пар., диаметр сосудов метаксилемы ПП пар., диаметр сосудов протоксилемы ПП пар. Параметры проводящих пучков определялись по их внутренним границам: тангентальный диаметр - как расстояние между крайними точками сосудов метаксилемы, а радиальный диаметр - как расстояние между наружной границей флоэмы и наружной границей ксилемы. Удаление проводящих пучков (ПП пар.) от поверхности стебля измерялось по линии радиуса как расстояние от оси расположения в пучке сосудов метаксилемы до поверхностной границы клеток эпидермы; параметры периферического слоя склеренхимы перициклического происхождения - толщина слоя склеренхимы, число рядов клеток в слое склеренхиме. Диаметр стебля измерялся микрометром с точностью ±0,05 мм, другие линейные признаки - с помощью микроскопа с точностью ±0,01 мкм. Каждый линейный признак измерялся на каждом микропрепарате в пятикратном повторении. Статистическая обработка полученных результатов выполнена по Б. А. Доспехову [12].
Центральным элементом структурной организации побега является стебель. Он служит связующим звеном между корневым и воздушным питанием растений. Ассимилляционная паренхима стебля участвует у злаков в продукционном процессе; механические ткани обеспечивают устойчивость растений к полеганию; крупные проводящие пучки, расположенные в паренхиме центрального цилиндра, являются листовыми следами. Структурная взаимосвязь элементов строения стебля обеспечивает их функциональную связь. Статистическим показателем такой взаимосвязи может быть значение коэффициента парной корреляции (г). При значениях r < ± 0,30 связь между изучаемыми признаками считается слабой, значения r от 0,30 до 0,69 указывают на среднюю связь, а r > 0,7 соответствует сильной связи [9].
Т а б л и ц а 1. Взаимосвязь макрометрических признаков стебля овса
Сравниваемые признаки Коэффициент корреляции (r)
Толщина стебля EN1 - толщина стебля EN2 0,80
Толщина стебля EN1 - толщина стенки стебля EN1 0,23
Толщина стебля EN2 - толщина стенки стебля EN2 0,26
Толщина стенки стебля EN1 - толщина стенки стебля EN2 0,32
Проведенные исследования показали (табл. 1), что у овса посевного толщина подметелочного междоузлия ^N1) тесно коррелирует (г = 0,80) с толщиной нижерасположенного междоузлия ^N2). На этом основании можно рекомендовать при отборе толстостебельных форм проводить учет растений только по верхнему междоузлию. Разные генотипы овса могут иметь разную выполненность стеблей в разных междоузлиях независимо от их толщины. Поэтому корреляция между толщиной стебля и тол-
щиной стенки соломины оказалась слабой (г = 0,23...0,26). Следовательно, в процессе селекции возможно создание образцов овса с разным сочетанием диаметра соломины и толщины ее стенок.
Ассимилляционная паренхима стебля, или хлоренхима, представляет собой остатки первичной коры, которые в виде обособленных друг от друга тяжей проходят вдоль междоузлия. У короткосте-бельных форм овса эта ткань лучше сохраняется в верхних частях верхних междоузлий, поскольку междоузлия нижней и средней частей стебля полностью закрыты листовыми влагалищами, ограничены от доступа света и в фотосинтезе практически не участвуют.
Число тяжей хлоренхимы в разной мере сопряжено с развитием других гистолого-анатомических признаков стебля (табл. 2). Так, тяжи хлоренхимы располагаются попарно, тангентально прилегая с двух сторон к малым проводящим пучкам 1111 пк., которые в свою очередь располагаются между радиальными осями больших проводящих пучков 1111 пар. Такая топография анатомических структур объясняет тесную корреляционную связь между числом тяжей хлоренхимы и числом проводящих пучков обоих типов (г > 0,8). С увеличением толщины стебля число тяжей хлоренхимы и их диаметр также увеличиваются (г > 0,3). Форма поперечного сечения тяжа хлоренхимы оказывается относительно постоянной в пределах одного междоузлия (г = 0,74). Более округлые тяжи формируются большим числом клеток и располагаются в подметелочном междоузлии. В нижерасположенных междоузлиях радиальный диаметр тяжей и количество входящих в них клеток постепенно уменьшается. Тяжи на поперечном срезе приобретают вытянутую форму.
Т а б л и ц а 2. Связь хлоренхимы с анатомическими признаками стебля овса
Сравниваемые признаки Коэффициент корреляции (г)
Толщина стебля £N1 - число тяжей хлоренхимы £N1 0,57
Толщина стебля £N2 - число тяжей хлоренхимы £N2 0,53
Толщина стенки стебля £N1 - число тяжей хлоренхимы £N1 0,01
Толщина стенки стебля £N2 - число тяжей хлоренхимы £N2 0,24
Толщина стенки стебля £N1 - тангентальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 0,24
Толщина стенки стебля £N2 - тангентальный диаметр тяжа хлоренхимы £N2 0,45
Тангентальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 - радиальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 0,74
Радиальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 - удаление проводящего пучка ПП пар. от поверхности стебля £N1 0,48
Число тяжей хлоренхимы £N1 - число проводящих пучков ПП пк £N1 0,88
Число тяжей хлоренхимы £N1 - число проводящих пучков ПП пар. £N1 0,92
Радиальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 - число проводящих пучков ПП пк £N1 - 0,43
Радиальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 - число проводящих пучков ПП пар. £N1 - 0,49
Тангентальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 - тангентальный диаметр ПП пар. £N1 0,46
Радиальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 - диаметр сосудов метаксилемы ПП пар. £N1 0,34
Радиальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 - тангентальный диаметр флоэмы ПП пар. £N1 0,34
Радиальный диаметр тяжа хлоренхимы £N1 - толщина слоя склеренхимы £N1 0,62
Кроме того, форма тяжа хлоренхимы, а именно - его радиальный диаметр, связана отрицательной корреляционной связью с количеством проводящих пучков(г = -0,43 —0,49), но положительно коррелирует с толщиной периферического слоя склеренхимы (г = 0,62).В связи с этим, потенциально более ценными будут генотипы овса с более толстой соломиной в подметелочном междоузлии, которые могут иметь большее число проводящих пучков, лучше развитую хлоренхиму и склеренхиму пери-циклического происхождения.
Проводящая система стебля имеет большое значение для формирования продуктивности растений и приспособленности их к условиям внешней среды. Обычно с усилением ксероморфности растений у них формируются проводящие пучки меньшего диаметра с более узкими сосудами, а также отмечается усиление развития склеренхимной обкладки пучка.
Для междоузлий овса характерен пучковый тип строения, при котором основу проводящей системы составляют закрытые коллатеральные проводящие пучки двух видов [11]. Пучки малого диаметра (ПП пк), располагаются между парными тяжами хлоренхимы, снабжают ее водой и обеспечивают отток ассимилятов из междоузлий. Более крупные проводящие пучки (ПП пар), расположены в паренхиме центрального цилиндра и являются листовыми следами. Они выходят в листья вышерасположенных междоузлий или в генеративную часть побега и обеспечивают дальний транспорт воды и продуктов ассимилляции. Число проводящих пучков обоих типов в значительной мере зависит от толщины стебля (г = 0,53 - 0,66; табл. 3). Причем, количество однотипных проводящих пучков в смежных междоузлиях также тесно взаимосвязано (г = 0,78 - 0,82). Однако радиальный и тангенталь-ный диаметр пучков на поперечном срезе стебля мало зависит от толщины соломины (г = 0,15 - 0,35). Симметричное, поочередное расположение в стебле пучков ПП пк и ПП пар обусловило наличие между их количеством тесной корреляционной связи (г = 0,78 - 0,88). Поэтому при проведении отборов на продуктивность овса по анатомическим признакам можно ограничиться учетом числа только крупных пучков 1111 пар., расположенных в подметелочном междоузлии. Параметры проводящего пучка 1111 пар. в значительной мере зависят от его топографии. Так, по мере удаления пучков от поверхности стебля увеличиваются их тангентальный диаметр (г = 0,82), ширина поля флоэмы (г = 0,70) и диаметр сосудов метаксилемы (г = 0,62). При этом создаются более благоприятные условия для дальнего транспорта воды и ассимиллятов по растению.
Сравниваемые признаки Коэффициент корреляции (г)
Число проводящих пучков 1Ш пк ЕМ I - толщина стебля ЕМ I 0,53
Число проводящих пучков 1П1 пк ЕМ2 - толщина стебля ЕМ2 0,66
Число проводящих пучков 1П1 пар. ЕМ I - толщина стебля ЕМ I 0,54
Число проводящих пучков 1Ш пар. ЕМ2 - толщина стебля ЕМ2 0,64
Тангентальный диаметр 1П1 пк ЕМ I - толщина стебля ЕМ I 0,32
Тангентальный диаметр 1П1 пк ЕМ2 - толщина стебля ЕМ2 0,35
Радиальный диаметр 1Ш пк ЕМ I - толщина стебля ЕМ I 0,22
Радиальный диаметр 1П1 пк ЕМ2 - толщина стебля ЕМ2 0,24
Тангентальный диаметр 1Ш пар. ЕМ I - толщина стебля ЕМ I 0,33
Тангентальный диаметр 1П1 пар. ЕМ! - удаление 1П1 пар. от поверхности стебля 0,82
Тангентальный диаметр 1Ш пар. ЕМ2 - толщина стебля ЕМ2 0,10
Радиальный диаметр 1П1 пар. ЕМ I - толщина стебля ЕМ I 0,20
Радиальный диаметр 1Ш пар. ЕМ2 - толщина стебля ЕМ2 0,15
Число проводящих пучков 1П1 пк ЕМ I - число проводящих пучков 1П1 пар. ЕМ I 0,88
Число проводящих пучков 1Ш пк ЕМ I - число проводящих пучков 1Ш пк ЕМ2 0,78
Число проводящих пучков 1П1 пар. ЕМ I - число проводящих пучков 1П1 пар. ЕМ2 0,82
Число проводящих пучков 1ш пар. ЕМ I - тангентальный диаметр 1ш пар. Ем I - 042
Число проводящих пучков 1П1 пар. ЕМ I - радиальный диаметр Ш1 пар. Ем I - 0,14
Диаметр сосудов метаксилемы !Ш пк ЕМ I - толщина стебля Ем I 0,27
Диаметр сосудов метаксилемы 1Ш пк ЕМ2 - толщина стебля ЕМ2 0,26
Диаметр сосудов метаксилемы 1П1 пар. ЕМ I - толщина стебля ЕМ I 0,18
Диаметр сосудов метаксилемы 1Ш пар. ЕМ2 - толщина стебля ЕМ2 0,28
Тангентальный диаметр ( шоэмы 1П1 пар. ЕМ I - толщина стебля ЕМ I 0,33
Тангентальный диаметр ф шоэмы 1Ш пар. ЕМ I - удаление 1Ш пар. от поверхности стебля 0,70
Прочность стебля злаков обеспечивается многими элементами строения: размерами клеток и толщиной их оболочек; плотностью сложения клеток и степенью их лигнификации; взаимным расположением анатомических структур; развитием склеренхимной обкладки проводящих пучков. Особое значение имеет развитие склеренхимы перициклического происхождения. Она располагается на периферии стебля, огибая с внутренней стороны проводящие пучки I II I пк и сопряженные с ними тяжи хлоренхимы. Эта ткань формируется прозенхимными клетками малого диаметра с толстыми оболочками, пропитанными лигнином и достаточно контрастно выделяется среди других тканей стебля.
Толщина слоя склеренхимы не зависит от толщины стебля в подметелочном междоузлии (г = 0,02), однако в EN2 сила корреляционной связи возрастает до г = 0,22 (табл. 4). При этом степень развития склеренхимы в смежных междоузлиях всегда взаимосвязана (г = 0,58). Это позволяет проводить оценку генотипов на прочность соломины по показателям лишь одного - верхнего междоузлия.
Толщина слоя склеренхимы косвенно связана с развитием хлоренхимы и проводящих тканей. По мере увеличения радиального диаметра тяжа хлоренхимы в EN1 (г = 0,62) и удаления проводящих пучков от поверхности стебля (г = 0,64) кольцо склеренхимы становится толще. Однако, увеличение числа тяжей хлоренхимы (г = - 0,40) и числа проводящих пучков (г = - 0,26... - 0,31) негативно отражается на развитии склеренхимы.
В то же время у генотипов, обладающих более широкими на поперечном срезе сосудами метакси-лемы, отмечается тенденция увеличения диаметра клеток склеренхимы (г = 21) и толщины слоя этой механической ткани (г = 0,38). Это, вероятно, обеспечивает экологическую пластичность сортов.
Заключение
1. Общность происхождения апикальных и интеркалярных меристем обусловливает корреляционную связь гистолого-анатомических признаков стебля, а также признаков смежных междоузлий.
2. Корреляция признаков смежных междоузлий обосновывает возможность оценки генотипов по признакам одного подметелочного междоузлия.
3. Корреляции гистолого-анатомических признаков стебля овса могут быть использованы при проведении селекционных отборов по признакам потенциальной продуктивности и адаптивности генотипов овса посевного.
ЛИТЕРАТУРА
1. Л а з а р е в и ч, С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С.В. Лазаревич. - Минск, 1999. - 296 с.
2. П ы л ь н е в, В. В. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции /
B. В. Пыльнев, Б. Б. Батоев // Известия ТСХА. - М.: 1993. - Вып. 1. - С. 31-39.
3. Т е т е р я т ч е н к о К. Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию / К. Г. Тетерятченко // Науч.-техн. бюл. / ВИР им. Н. И. Вавилова. -1984. - Вып. 146. - С. 28-32.
4. Л а з ар е в и ч, С. В. Методология анатомических исследований стебля овса посевного для целей селекции / С. В. Лазаревич, С. П. Халецкий, С. С. Лазаревич, А. И. Мыхлык // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2013. - № 1. - С. 66-71.
5. Скуридин, Г. М. Идентификация генотипа по фенотипу с помощью корреляций признаков / Г. М. Скуридин,
C. Ф. Коваль // Информ. вестник ВОГиС. - 2002. - №19. - С. 12-18.
6. М о р о з о в а, З. А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции/ З. А. Морозова. -М.: Изд-во Московского ун-та, 1986. - 164 с.
7. Л а з а р е в и ч, С. В. Анализ корреляционных связей анатомических признаков стебля пшеницы. Сообщение 1. Взаимосвязь одноименных признаков разных метамеров вегетативной зоны побега / С. В. Лазаревич // Международный аграрный журнал. - 2000. - №1. - С. 22-25.
8. Л а з а р е в и ч, С. В. Анализ корреляционных связей анатомических признаков стебля пшеницы. Сообщение 2. Иерархичность корреляционных связей / С. В. Лазаревич // Международный аграрный журнал. - 2000. - №2. - С. 15-17.
9. М ы х л ы к, А., И. Разнокачественность сортов овса посевного по развитию проводящих тканей / А. И.Мыхлык, С. В. Лазаревич // Вестник БГСХА. - 2014. - №3. - С. 77-82.
10. В и т к о, Г. И. Фенотипические корреляции между элементами структуры урожайности и другими признаками у гороха / Г. И. Витко // Вестник БГСХА. - 2014. - №3. - С. 82-89.
11. П а у ш е в а, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М., 1988. - С. 61-66.
12. Д о с п е х о в, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). -5-е изд., доп. и перераб. / Б. А. Доспехов. - М.:Агропромиздат, 1985. - 351 с.
