CC BY
20
Высокая концентрация компонентов карвон, нераль, гераниаль, гераниол и геранилацетат, которые отвечают за аромат растения, оказалась у сорта Настена (соответственно 15,Q2 %, 18,08 %, 24,50 %, 13,73 % и 2,98 %). У остальных исследуемых сортов их содержание характеризовалось гораздо меньшими показателями: карвон - 0,02-0,15 %, нераль - 0,04-0,24 %, гераниаль - 0,12-1,05 %, гераниол - 0,03-0,24 %, геранилацетат - 0,26-1,12 %. Наибольшее содержание эвгенола (Ю,94 %) и тимола (8,61 %) отмечено и у сорта Источник. У остальных сортов содержание эвгенола составило 0,56-1,26 %, тимола - 0,09-0,48 %. По содержанию карвакрола более всего выделялся сорт Настена (0,61 %); у остальных сортов содержание карвакрола составило Q,Q1-0,16 %.
Заключение
В результате исследований с новыми районированными сортами базилика обыкновенного (Oci-mum basilicum L.) и базилика тонкоцветного (Ocimum tenuiflorum L.) установлено, что сорта базилика существенно отличались по содержанию и компонентному составу эфирных масел. Содержание эфирных масел в фазе массового цветения в различных сортах базилика Ocimum L. составило Q,57-0,83 % при их сборе 138,5-314,6 кг/га и урожайности зеленой массы 2,43-3,79 кг/м2. В образцах эфирных маслаел новых сортов базилика Ocimum L. идентифицировано Ю компонентов, главными из которых являются линалоол, метилхавикол, а- и ß-пинены, а-терпинеол, эвгенол, гераниол, герани-аль, геранилацетат, тимол, нераль, карвон и карвакрол.
ЛИТЕРАТУРА
1. Войткевич, С. А. Целебные растения и эфирные масла / С. А. Войткевич. - M., 2QQ2. - 172 с.
2. Гуринович, Л. К. Эфирные масла / Л. К. Гуринович, Т. В. Пучкова. - M., 2005. - 192 с.
3. Зенкевич, И. Г. Аналитические параметры компонентов эфирных масел для хроматографической и хромато-масс-спектрометрической идентификации. Mоно- и сесквитерпеновые углеводороды / И. Г. Зенкевич // Растительные ресурсы. -1996. - Т. 32, вып. 1-2. - С. 48-58.
4. Исследование компонентного состава эфирного масла Ocimum basilicum L. из растительного сырья Республики Беларусь / Н. А. Коваленко [и др.] // Труды БГТУ: Химия, технология органических веществ и биотехнология. - 2014. - № 4. - С. 194-196.
5. Лудилов, В. А. Редкие и малораспространенные овощные культуры: биология, выращивание, семеноводство / В. А. Лудилов, M. И. Иванова. - M.: Росинформагротех, 2QQ9. - 196 с.
6. Сачивко, Т. В. Оценка исходного материала базилика (Ocimum L.) и его использование в селекции: дис. ... канд. с.-х. наук: Q6.Q1.Q5 / Т. В. Сачивко; БГСХА. - Горки, 2Q14. - 143 с.
7. Характеристика вторичных метаболитов фенольной природы базилика благородного (Ocimum basilicum L.) / А. Г. Шутова [и др.] // Весщ Нацыянальнай Акадэми навук Беларуси Серыя бшлапчных навук. - 2005. - № 3. - С. 1Q-13.
8. Христова, Ю. П. Исследование компонентного состава эфирных масел представителей рода Ocimum L. в условиях Южного берега Крыма / Ю. П. Христова // Труды Никитского ботанического сада. - 2011. - Т. 133. - С. 236-248.
9. Черных, И. В. Интродукция пряно-ароматических и эфиромасличных растений в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья и их использование в экопротективной помощи населению: дис. ... канд. биол наук: Q3.QQ.Q5 / И. В. Черных; УГУ. - Уфа, 2QQ4. - 142 c.
10. Davies, N.W. Gas chromatographic retention indices of monoterpenes and sesquiterpenes on methyl silicone and Car-bowax 20M phases / N.W. Davies // Journal Chromatography. - 1990. - Vol. 503. - P. 1-24.
11. Konig, W.A. Enantioselective Gas Chromatography in Flavor and Fragrance Analysis: Strategies for the Identification of Known and Unknown Plant Volatiles / W.A. Konig, D.H. Hochmuth // Journal of Chromatographic Science. - 2004. - V.42. - P.423-439.
12. Lee, S.J. Identification of volatile components in basil (Ocimum basilicum L.) and thyme leaves (Thimus vulgaris L.) and their antioxidant properties / S.J. Lee, K. Umano, T. Shibamoto // Food Chemistry. - 2005. - Vol. 91. - P. 131-137.
УДК 633.13:636.Q82.2
С. В. ЛАЗАРЕВИЧ, А. И. МЫХЛЫК
РАЗВИТИЕ СТРУКТУРЫ СТЕБЛЯ У ОВСА ПОСЕВНОГО ПОД ВЛИЯНИЕМ ОТБОРА
(Поступила в редакцию 10.03.2015)
Исследования, проведенные с овсом посевным, показали, что отбор растений по морфологическим признакам побега приводит к изменениям анатомического строения подмете-лочного междоузлия стебля. Учет этих изменений в селекционном питомнике позволил отобрать для последующей селекционной работы линии, сочетающие в фенотипе анатомические признаки высокой продуктивности, прочности стебля и приспособленности к условиям произрастания.
Studies of oats showed that the selection ofplants according to morphological signs of shoot leads to changes in the anatomical structure of the under-panicle interstice of stem. Taking into account these changes in the breeding nursery allowed to select for subsequent breeding work the lines, which combine in phe-notype anatomical features of high productivity, stem strength and adaptability to growing conditions.
Введение
Элементы макроструктуры побега и анатомического строения стебля у овса посевного являются конструктивной основой продукционных процессов и адаптации растений к условиям произрастания. Эти признаки контролируются генетически и поэтому могут различаться у разных сортов. Их учет при проведении селекционных отборов способствует выявлению наиболее ценных генотипов и имеет большую перспективу использования в практической селекции. В связи с этим целью наших исследований было выявление влияния отбора на развитие признаков строения растений овса посевного (Avena sativa L.) и их продуктивность. В задачи исследований входило, во-первых, проведение индивидуального отбора и выделение линий из пленчатых и голозерных сортов, и, во-вторых, оценка полученных линий по признакам строения и продуктивности растений. Новизна проведенных исследований состоит в использовании методов анатомического анализа для отбора линий, ценных для последующей селекционной работы.
Анализ источников
Основным методом селекции растений является отбор [1, 2]. При этом индивидуальный отбор обеспечивает выделение отдельных генотипов из гетерогенных популяций и сохранение относительного постоянства этих генотипов в ряду поколений [3]. У самоопыляющихся культур, к которым относится овес посевной [4, 5], нерасщепляющиеся потомства отдельных отобранных растений являются линиями. Фенотипические различия линий определяются в первую очередь различиями их геното-пов, а средовые факторы оказывают лишь модифицирующее влияние на формирование габитуса растений. Генетическая разнокачественность растений у самоопылителей возникает в результате мутаций, а также рекомбинации наследственного материала на стадии образования микро- и макроспор в процессе мейоза [6].
Обычно отбор линий производится по морфологическим признакам, признакам качества продукции и устойчивости к неблагоприятным воздействиям условий произрастания. Сложным элементом работы с линиями является их идентификация и выявление факторов, обеспечивающих их различия. В связи с этим в селекции большое внимание уделяется использованию методов других наук - морфологии, физиологии и биохимии растений, фитопатологии, математики и др. Мало используемыми, но весьма информативными являются гистолого-анатомические методы [7, 8, 9]. Применению анатомии для целей селекции способствует совершенствование микроскопической техники, а также методологии ее использования [10].
Методы исследования
Объектами исследований служили морфологические и гистолого-анатомические признаки побегов пленчатых (Альф, Запавет, Юбиляр, Flamingskurz) и голозерных (Белорусский голозерный, Гоша) сортов овса посевного отечественной и зарубежной селекции.
Растения выращивались на опытном поле УО БГСХА. Почва опытного участка дерново-среднеподзолистая, легкосуглинистая, развивающаяся на лессовидном суглинке, подстилаемом мореной. Содержание гумуса 1,52-1,81 %, подвижного фосфора - 180-190 мг/кг почвы, калия - 152176 мг/кг почвы. Реакция почвенной среды - слабокислая (рН в KCl - 5,6-6,1).
Отбор главных побегов и фиксацию материала для анатомических исследований проводили в начале выметывания метелки по общепринятым методикам цитологических исследований [11]. Препараты изготавливали из средних частей междоузлий. В проведенных исследованиях были изучены особенности анатомического строения четырех надземных междоузлий, однако в данную работу включены результаты анализа только подметелочных междоузлий, параметры которых наиболее полно отражают генотипические различия растений. Срезы толщиной 50-80 мкм выполнялись вручную лезвием безопасной бритвы. Анатомические структуры среза окрашивали флороглюцином.
Изучение препаратов проводили с использованием оптического микроскопа Nikon Eclipse 50i, видеокамеры Nikon DS-Fi1, преобразователя сигналов Nikon digital sight и компьютера. Измерения на микропрепаратах проводились в пятикратном повторении. Статистическая обработка полученных результатов выполнена по Б. А. Доспехову [12].
Основная часть
Разработка и использование научно обоснованной методологии является существенным фактором результативности исследований, проводимых на растениях.
Исследования по изучению влияния отбора на развитие признаков макро- и микроструктуры стебля овса посевного были выполнены нами в два этапа. На первом этапе в коллекционном питомнике после выметывания метелки (фаза 59 по шкале EUCARPIA) [13] был проведен индивидуальный отбор растений по морфологическим признакам стебля, листа и метелки.
На втором этапе семена отобранных растений были высеяны по типу селекционного питомника с целью выделения константных линий овса. В качестве стандарта высевался сорт Запавет. В константных потомствах - линиях, были отобраны растения для анатомических исследований. Стебли главных побегов этих растений были зафиксированы для анатомических исследований, а другие побеги были использованы для получения семян. Остальные растения каждой линии были сохранены для оценки их индивидуальной продуктивности. Одновременно был проведен отбор с выбраковкой потомств, не проявивших отличий от исходных родительских сортов. Анатомические признаки побегов были использованы для идентификации линий овса и выявления различий между ними. Кроме того, они были учтены для объяснения причин разной продуктивности отобранных линий. Проведенные исследования показали, что у овса индивидуальный внутрисортовой отбор может оказаться весьма эффективным. Например, отбор высокорослых растений в 2013 г. обеспечил получение высокорослых линий пленчатого сорта Альф в 2014 г. У этого же сорта отбор длиннометельчатых растений (линия А-2) обеспечил сохранение длинной метелки и в следующем поколении. Посредством отбора были выделены линии, различающиеся также по репродуктивной части побега. Крупные метелки с большим числом колосков развивались у линий А-1 и А-2, З-1, Ю-2, F-2 и F-3, Бг-1 и Бг-2, Г-2. С увеличением параметров метелки увеличивалась индивидуальная продуктивность растений. Так, в селекционном питомнике большой массой зерна, получаемого с одного растения, выделились линии А-1 (5,9 г), А-2 (4,5 г) сорта Альф, линии других сортов (табл. 1).
Т а б л и ц а 1. Влияние отбора на морфологические признаки побега и продуктивность овса
Сорт, линия Морфологические признаки
признаки отобранных линий в 2013 г. высота растения, см длина метелки, см число колосков, шт. масса зерна с 1 растения, г
стебель | лист | метелка 2013 г. | 2014 г. 2013 г. | 2014 г. 2013 г. | 2014 г. 2014 г.
Пленчатые сорта и линии
Альф 89,5 97,4 16,8 14,5 39,9 24,9 1,3
А-1 высокий, толстый узкий короткая 113,3 110,3 16,2 19,5 27,0 85,7 5,9
А-2 высокий, толстый широкий, длинный длинная 118,3 115,1 20,4 21,5 53,0 69,0 4,5
Запавет 88,7 88,9 17,0 15,6 45,8 36,5 2,3
З-1 | толстый | широкий | длинная 100,9 101,0 17,4 19,0 60,7 68,7 3,5
Юбиляр 91,7 110,8 18,5 16,9 48,2 48,0 2,6
Ю-2 высокий, толстый широкий длинная 112,3 97,7 22,4 17,5 64,0 58,3 3,5
52,9 69,4 12,5 12,9 37,5 56,3 2,7
Б-2 толстый узкий короткая 61,2 71,4 12,3 16,2 28,0 75,7 4,4
Б-3 толстый узкий длинная 64,2 72,8 13,1 16,3 50,0 79,6 4,9
В среднем по пленчатым сортам 80,7 91,6 16,2 15,0 42,9 41,4 2,23
В среднем по пленчатым линиям 95,1 94,7 17,2 18,3 48,3 72,8 4,45
Голозерные сорта и линии
Белорусский голозерный 88,3 110,6 21,5 19,0 46,7 48,1 2,1
Бг-1 высокий, толстый широкий длинная 116,1 103,8 26,0 22,4 49,0 64,6 3,4
Бг-2 высокий, тонкий узкий длинная 113,7 101,4 22,3 21,1 36,0 47,5 1,7
Бг-3 толстый широкий длинная 94,7 102,9 18,1 23,2 33,0 63,3 3,2
Гоша 85,8 99,5 23,6 20,8 48,0 57,1 2,3
Г-1 толстый узкий длинная 95,7 100,9 23,4 21,4 42,0 56,9 2,7
Г-2 толстый широкий длинная 100,3 102,8 27,1 20,0 38,0 64,2 3,4
В среднем по голозерным сортам 86,9 105,1 22,6 19,9 47,4 52,6 2,20
В среднем по голозерным линиям 104,1 102,4 23,4 21,6 39,6 59,3 2,88
После проведения анатомических исследований оказалось, что высокопродуктивные линии, выделенные в селекционном питомнике, различались между собой и исходными сортами овса по анатомическим признакам стебля в подметелочном междоузлии. В частности, отбор у сорта Альф привел к получению толстостебельной линий А-1. Растения этой линии отличались меньшей выполненностью соломины, большим числом тяжей хлоренхимы (42,0) и большим числом рядов клеток (6,5) в слое склеренхимы перициклического происхождения. Меньшие по сравнению с исходным сортом параметры тяжей хлоренхимы могут быть обусловлены сильным развитием влагалища флагового листа. Растения линии А-1 отличались также большим числом проводящих пучков среднего диаметра (табл. 3), хорошим развитием флоэмы и сосудов метаксилемы. Такая линия перспективна для последующих этапов селекции на продуктивность. Анатомическая микроструктура стебля злаков коррелирует с толщиной стенки соломины [14]. С ней связаны развитие хлоренхимы и склеренхимы, удаление про-
водящих пучков от поверхности стебля и их размеры, другие гистолого-анатомические признаки. Вместе с тем значительное увеличение толщины стенки соломины утяжеляет стебель и этим повышает риск снижения устойчивости растений к полеганию. В большинстве случаев отобранные линии имели более тонкую стенку соломины, чем исходные сорта. Только лишь линии Бг-1 и Бг-3 превосходили по данному признаку исходный сорт Белорусский голозерный. Учет признаков развития ассимиляционной паренхимы в стебле овса, включая число тяжей хлоренхимы и степень их развития, имеет в основном диагностическое значение, поскольку междоузлия у современных сортов обычно закрыты листовыми влагалищами и их участие в фотосинтезе минимально. Увеличение числа тяжей хлоренхимы под влиянием отбора отмечалось у линий А-1, А-2 и Бг-1. У всех линий, за исключением Б-3, тяжи хлоренхимы имели меньший диаметр по сравнению с родительскими сортами. Ценным для селекции признаком стебля овса является развитие периферического кольца склеренхимы. Эта ткань имеет большое значение для формирования устойчивости растений к полеганию и к пониканию метелки. Клетки склеренхимы имеют небольшой диаметр поперечного сечения (11-13 мкм), толстые стенки и плотное сложение. Хорошо развитое периферическое кольцо склеренхимы имели линии А-1, Б-3, Бг-1, Бг-2, Бг-3, Г-1 и Г-2 (табл. 2). Однако увеличение параметров склеренхимы не является обязательным последствием проведенного индивидуального отбора. Так, у линии З-1 развитие склеренхимы сохранилось на уровне сорта Запавет, а у Ю-2 произошло даже ослабление развития механической ткани по сравнению с исходным сортом Юбиляр.
Т а б л и ц а 2. Влияние отбора на развитие анатомических признаков соломины, хлоренхимы и склеренхимы
подметелочного междоузлия овса
Сорт, линия Анатомические признаки
соломина хлоренхима склеренхима
диаметр соломины, мм толщина стенки соломины, мкм число тяжей хлоренхимы, шт. тангентальный диаметр тяжа хлоренхи-мы, мкм радиальный диаметр тяжа хлорен-химы, мкм толщина слоя склеренхимы, мкм число рядов клеток склеренхимы, шт.
Пленчатые сорта и линии
Альф 3,9 599,6 37,6 116,0 79,9 76,8 6,2
А-1 4,3 492,2 42,0 68,8 56,5 89,5 6,5
А-2 4,1 432,1 40,3 68,3 56,5 76,2 6,4
Запавет 3,4 487,7 37,2 82,3 72,4 66,4 5,9
З-1 3,4 446,7 37,3 50,0 37,5 65,1 6,0
Юбиляр 3,4 520,3 35,6 129,3 78,2 76,4 6,3
Ю-2 3,3 307,9 33,5 56,6 37,4 57,7 5,3
Патг^кигс 3,0 484,4 34,7 82,8 82,0 59,3 6,3
Г-2 3,2 463,0 33,7 74,0 86,9 96,2 8,2
Г-3 2,7 476,9 31,0 100,1 88,4 103,1 9,7
Голозерные сорта и линии
Белорусский голозерный 3,8 493,5 44,3 94,5 79,6 69,5 6,3
Бг-1 5,1 509,8 46,0 69,8 66,1 93,0 7,3
Бг-2 3,8 451,4 43,5 69,9 53,8 80,6 6,9
Бг-3 4,2 517,9 42,0 84,0 76,1 79,1 6,3
Гоша 4,1 559,3 46,3 118,2 85,6 83,4 7,3
Г-1 4,2 505,2 45,0 96,0 66,1 98,8 8,3
Г-2 4,3 451,9 44,0 97,6 67,8 91,3 7,7
НСР о,05 0,4 65,1 4,6 21,6 13,7 14,0 0,9
В анатомических исследованиях стебля злаков большое внимание уделяется развитию проводящей системы [7-10]. Проводящие ткани обеспечивают транспорт воды и растворенных в ней веществ по растению, участвуют в формировании прочности вегетативных и репродуктивных органов. Степень развития проводящих тканей и пучков, косвенно отражает интенсивность продукционных процессов и приспособленность растений к условиям обитания. У овса, как и у многих других злаков, формируются закрытые коллатеральные пучки двух типов. Малые пучки (1111 пк) обслуживают остатки первичной коры, большие пучки (1111 пар.) являются листовыми следами. Использованные в исследованиях сорта овса различались между собой по признакам проводящих тканей (табл. 3). Под влиянием индивидуального отбора у некоторых линий произошли изменения в числе и элементах строения проводящих пучков. Например, у линий сорта Альф увеличилось число пучков обоих типов. При этом диаметр пучков, флоэмы и сосудов уменьшился, но большие пучки стали располагаться ближе к поверхности стебля. Такой тип строения повышает устойчивость растений к недостатку влаги. У линии Бг-1 сорта Белорусский голозерный возросло число пучков обоих типов при увеличении диаметра сосудов ксилемы. Такие формы ценны в условиях достаточного увлажнения.
Сорт, линия Анатомические признаки
малые проводящие пучки (пп пк) большие проводящие пучки (пп пар.)
число пучков пп пк, шт. танген-тальный диаметр, мкм радиальный диаметр, мкм диаметр сосуда метаксиле-мы, мкм диаметр флоэмы, мкм число пучков пп пар. , шт. удаление от поверхности стебля, мкм радиальный диаметр, мкм танген-тальный диаметр, мкм диаметр флоэмы, мкм диаметр сосуда метак-силемы, мкм
Пленчатые сорта и линии
Альф 19,2 108,0 105,4 23,2 25,0 20,3 177,8 217,6 185,3 43,7 37,5
А-1 22,0 95,3 89,4 21,2 21,6 22,3 172,6 197,3 160,4 34,0 36,6
А-2 20,7 82,3 70,3 16,4 28,1 22,7 166,2 171,8 138,7 27,6 29,3
Запавет 19,2 91,2 86,1 19,6 21,9 20,3 145,3 182,6 155,2 35,3 31,3
З-1 25,7 74,2 74,4 15,0 17,7 19,3 166,1 121,5 129,2 30,3 28,9
Юбиляр 19,2 98,8 102,7 23,0 21,7 19,9 162,7 1834 165,2 35,8 35,9
Ю-2 17,0 69,2 65,4 15,7 16,2 17,5 122,4 135,6 110,9 26,8 25,2
Flamingskurz 17,7 80,9 74,5 16,5 21,8 17,4 123,9 181,1 156,2 33,6 27,3
F-2 17,3 76,0 67,4 16,0 20,2 16,3 156,8 180,3 143,4 33,9 28,4
F-3 16,5 78,2 71,0 16,5 24,5 15,0 138,8 163,7 132,9 36,8 26,5
Голозерные сорта и линии
Белорусский голозерный 22,3 87,5 85,9 19,4 20,8 23,6 148,7 171,0 156,4 33,9 32,0
Бг-1 23,0 94,3 90,7 21,4 20,9 24,0 178,5 182,1 151,3 32,9 33,1
Бг-2 22,0 61,5 58,3 14,4 14,8 21,5 142,2 153,3 132,1 24,4 27,0
Бг-3 21,0 82,5 81,1 19,2 20,7 20,5 176,9 168,4 146,2 29,7 30,7
Гоша 23,4 96,5 91,9 20,4 22,8 25,6 156,1 190,5 157,8 36,0 31,9
Г-1 23,3 78,2 77,4 18,4 19,5 24,0 172,8 168,9 135,4 30,5 26,8
Г-2 22,3 80,5 74,1 18,3 22,4 23,7 164,4 164,7 123,1 29,2 24,9
НСР 0 05 4,8 10,7 10,9 3,1 6,2 2,7 25,6 30,5 18,4 4,3 4,5
Обращает на себя внимание разное развитие флоэмы у сортов и выделенных линий (табл. 3). Флоэма обеспечивает отток продуктов ассимиляции в места их использования и запасания, поэтому ее развитие влияет на продуктивность растений. При этом значение имеет не столько диаметр флоэмы отдельно взятого пучка, сколько суммарная площадь сечения флоэмы всех пучков. Поэтому у изученных линий некоторое уменьшение диаметра флоэмы проводящих пучков было компенсировано увеличением их числа, что в целом способствовало повышению зерновой продуктивности отобранных линий.
Заключение
Индивидуальный отбор, проведенный у пленчатых и голозерных сортов овса посевного по морфологическим признакам стебля, листа и метелки, обеспечил выделение линий и сохранение учитываемых признаков в потомстве. Линии, выделенные в селекционном питомнике по морфологическим признакам, отличающим их от родительских форм, характеризовались разным сочетанием признаков макро- и микроструктуры подметелочного междоузлия. Лучшие отобранные линии имели высокую зерновую продуктивность и сочетание анатомических признаков, обеспечивающих устойчивость к полеганию и адаптацию к условиям произрастания. Это указывает на то, что использование анатомического метода может быть ценным источником информации для целей селекции овса посевного.
Л И Т Е Р А Т УР А
1. Т а р а н у х о, Г. И. Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: учебник для студентов высших с.-х. учебных заведений по агрономич. специальностям / Г. И. Таранухо. - Минск: ИВЦ Минфина, 2009.
2. Б о р о е в и ч, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич; пер. с сербохорв. В. В. Иноземцева; под ред. и с предисл. А. К. Федорова. М.: Колос, 1984. - 344 с.
3. С а в ч е н к о, В. К. Генетическая изменчивость и процессы отбора / В. К. Савченко // Изменчивость и отбор. - Мн.: Наука и техника, 1980. - С. 5-19.
4. М и т р о ф а н о в, А. С. Овес / А. С. Митрофанов, К. С. Митрофанова. - 2-е изд. перераб. - М.: Колос, 1972. - 269 с.
5. Б а т а л о в а, Г. А. Биология и генетика овса / Г. А. Баталова, Е. М. Лисицын, И. И. Русакова. - Киров, 2008. - 456 с.
6. П е т р о в, Д. Ф. Генетика с основами селекции / Д.Ф. Петров. - 2-е изд. доп. - М., 1976. - 416 с.
7. Т е т е р я т ч е н к о, К. Г. Анатомический метод оценки исходного материала мягкой озимой пшеницы на продуктивность, морозостойкость и устойчивость к полеганию / К. Г. Тетерятченко // Науч.-техн. бюл. / ВИР им. Н. И. Вавилова. -1984. - Вып. 146. - С. 28-32.
8. П ы л ь н е в, В. В. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции /
B. В. Пыльнев, Б. Б. Батоев // Известия ТСХА. - М., 1993. - Вып. 1. - С. 31-39.
9. М е р е ж к о, А. Ф. Наследование длины соломины и анатомического строения стебля межсортовыми гибридами мягкой пшеницы / А. Ф. Мережко, О. Д. Градчанинова // Бюл. ВИР им. Н. И. Вавилова. - 1982. - Вып. 122. - С. 18-22.
10. Л а з а р е в и ч, С. В. Методология анатомических исследований стебля овса посевного для целей селекции /
C. В. Лазаревич, С. П. Халецкий, С. С. Лазаревич, А. И. Мыхлык // Вестник БГСХА. - 2013. - № 1. - С. 66-71.
11. П а у ш е в а, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - 4-е изд., перераб. и доп. - М., 1988. - С. 61-66.
12. Д о с п е х о в, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - 5-е изд., доп. и перераб. - М.:Агропромиздат, 1985. - С. 207-213.
13. Унифицированный классификатор овса Avena L. spp / И. С. Матыс, Ф. И. Привалов [и др.] / РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию». - Минск, 2012. - 39 с.
14. Л а з а р е в и ч, С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С. В. Лазаревич. - Минск: БИТ «Хата», 1999. - 296 с.
