CC BY
46
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2012, № 2
УДК 638.12:591.4
РАЗВИТИЕ ЭКЗОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ У ВЗРОСЛЫХ ПЧЕЛ Apis mellifera L. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЙ СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА
М.Д. ЕСЬКОВА
У рабочих особей медоносной пчелы (Apis mellifera L.) прослежены закономерности влияния температуры в течение постэмбрионального развития на размеры экзокринных желез (мандибулярных, гипофарингеальных и грудных). Показано, что состояние гипофарингеальных и мандибулярных желез на имагинальной стадии находится в обратной зависимости от температуры инкубации расплода со стадии предкуколки до завершения постэмбриональной стадии онтогенеза. Это отражается на возрастной динамике изменчивости гипофарингеальных и мандибулярных желез. Максимальное развитие резервуара грудной железы в области температурного оптимума соответствует закономерности температурной изменчивости размеров крыльев.
Ключевые слова: пчелы, Apis meUifera L., экзокринные железы, температура, возраст, изменчивость.
Keywords: bees, Apis mellifera L., exocrine glands, temperature, age, variability.
В отряде перепончатокрылых (Hymenoptera) медоносная пчела отличается от представителей других видов невысокой изменчивостью морфометрических признаков, что позволяет использовать их для внутривидовой дифференциации на расы и популяции. Подобная относительная стабильность морфометрических характеристик в значительной мере обусловлена высоким уровнем организации пчелиных семей, в гнездах которых взрослые особи обеспечивают для развивающегося расплода необходимые биотические и абиотические условия, что достигается накоплением запасов корма и регуляцией внутригнездового микроклимата (1). Однако в некоторых экстремальных ситуациях, связанных с изменениями экологической ситуации и физиологического состояния пчелиной семьи, морфометрические признаки развивающихся пчел уклоняются от некой средней нормы (2-4).
Экзокринные железы пчелы различаются по строению, локализации и функционированию. Мандибулярные железы, которые имеются у маток, рабочих особей и трутней, располагаются над мандибулами. Перед и позади зрительных долей головного мозга размещаются гипофаринге-альные, или подглоточные, железы, секретирующие у рабочих особей маточное молочко и инвертазу. В грудном отделе находятся грудные железы, выводные протоки которых открываются у основания язычка (5). Функционирование экзокринных желез подвержено возрастной изменчивости по морфометрическим признакам и активности. Увеличению размеров желез на начальных фазах имагинального развития сопутствует возрастание их секреторной активности (6, 7).
В задачу настоящего исследование входило изучение влияния температуры, изменяющейся в пределах витального диапазона для постэмбрионального развития пчел, на возрастную динамику морфометрических признаков экзокринных желез на стадии имаго.
Методика. Исследование выполняли на карпатских пчелах и их помесях с местными пчелами. Пчелиные семьи массой около 3 кг содержали в типовых 12-рамочных ульях. Расплод из этих семей непосредственно после запечатывания (стадия предкуколки) инкубировали в суховоздушных термостатах ТС-80 (Россия). Температуру в зоне размещения сот с
расплодом устанавливали на заданном уровне, отклонения от которого не превышали 0,1 °С. Относительная влажность в термостатах с помощью солевых растворов поддерживалась на уровне 65±3 %, содержание СО2 составляло не более 0,15 %, что соответствует таковым в расплодной зоне пчелиного гнезда (2).
Пчел, завершавших развитие при разной температуре, метили краской и выпускали в гнездо одной семьи. Непосредственно после завершения постэмбрионального развития и в течение жизни у особей препарировали анализируемые железы. О степени их развития судили по размерам, измеряемым окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10 (Россия). Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр-микрометра, затем переводили в миллиметры. Точность измерений составляла не ниже 0,001 мм.
Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Microsoft Excel и профессионального пакета для обработки и анализа многомерной статистической информации (8, 9).
Результаты. Г и п о ф а р и н г е а л ь н ы е ж е л е з ы. При измерении более крупных фолликулов и диаметра соединяющих их каналов установили, что к завершению постэмбриональной стадии онтогенеза наибольшего развития достигают железы пчел, развивавшихся при 30 °С. Длина продольной оси фолликулов у них превышала таковую у особей, развивавшихся при 34,5 °С, в среднем на 4 %, поперечная — на 5 %, диаметр канала — на 4 %. По сравнению с показателями у особей, развивавшихся при 30 и 37 °С, различия составили соответственно 17; 16 и 7 % (табл. 1).
1. Размеры (мкм) глоточной (гипофарингеальной) железы у пчел, развивавшихся от предкуколки до имаго при разной температуре
Температура инкубации, °C Возраст пчел, сут Длина осей фолликула Диаметр канала
продольной поперечной
M±m (от-до) | Cv, % M±m (от-до) Cv, % M±m (от-до) Cv, %
30,0 0,2±0,1 221 ± 1 б, 1 11,2 129±7,6 17,9 28±2,4 15,3
(181-260) (71-142) (22-34)
15±3,5 286±18,4 14,4 139±11,2 16,5 32±2,7 17,1
(239-324) (99-167) (23-39)
30±4,0 196±16,1 12,2 102±9,1 15,7 30±2,3 13,6
(179-273) (76-132) (21-33)
34,5 0,2±0,1 212±15,4 10,б 122±8,5 14,1 27±2,3 12,9
(188-249) (91-159) (26-36)
15±3,5 32б±18,7 8,7 153±9,1 14,4 36±3,1 5,3
(278-3б7) (118-193) (25-42)
30±4,0 222± 13,3 5,4 116±8,4 16,8 34±2,6 13,2
(211-256) (89-153) (24-37)
37,0 0,2±0,1 184±18,1 18,7 108±7,5 16,2 26±2,7 16,1
(126-259) (82-153) (23-47)
15±3,5 319± 19,3 14,1 151±11,5 14,9 33 ±3,9 10,2
(234-388) (118-219) (24-36)
30±4,0 229±13,б 8,3 119±8,5 17,1 32±2,7 16,4
(212-301) (82-136) (27-36)
П р и м е ч а н и е. Для каждой температуры n г 40.
К среднему возрасту (15±3,5 сут) сильнее всего увеличивались железы у пчел, развивавшихся при 37,0 °С: увеличение длины продольной и поперечной оси фолликулов, а также диаметра канала составило соответственно 42; 30 и 24 % (Р > 0,999). У пчел, которые развивались при 34,5 °С, эти значения равнялись соответственно 35; 20 и 25 % (Р > 0,999), при 30,0 °С — 23; 7 и 12 % (Р > 0,999). В среднем возрасте наибольшего развития достигали фолликулы желез у пчел, постэмбриональный онтогенез которых происходил при 34,5 °С. У них величина продольной оси фоллику-
лов превосходила таковую у особей, развивавшихся при 30,0 °С, на 11 %, поперечной — на 10, диаметр канала — на 11 % (Р > 0,99). Эти различия были намного меньше у особей, постэмбриональный онтогенез которых происходил при 37,0 °С (соответственно 2; 1 и 3 %) (см. табл. 1).
Дегенерация желез к старшему возрасту несущественно различалась в зависимости от температуры на постэмбриональной стадии развития. От среднего к старшему возрасту (30±4,0 сут) продольный диаметр фолликулов у пчел, развивавшихся у нижней границы оптимального диапазона, уменьшался на 31 %, поперечный — на 27 %, у верхней — соответственно на 29 и 23 %, в зоне оптимума (34,5 °С) — на 30 и 24 % (Р > 0,999). Уменьшение диаметра канала во всех трех рассматриваемых вариантах было практически равным и составило примерю 6 % (см. табл. 1).
М а н д и б у л я р н ы е ж е л е з ы. Повышение температуры от нижней к верхней границе витального диапазона развития привело к уменьшению размеров желез: их продольная ось уменьшалась в среднем на 6, поперечная — на 8 % (Р > 0,95). Однако к среднему возрасту увеличение было наибольшим у особей, развивавшихся при 37,0 °С (анализируемые показатели возросли в среднем на 7 %). При развитии в зоне температурного оптимума продольная ось желез увеличилась на 3 % (Р и 0,9), поперечная — на 7 % (Р > 0,95), тогда как у пчел, постэмбриональный онтогенез которых происходил при 37,0 °С, — всего соответственно на 1 и 2 % (табл. 2).
2. Размеры (мкм) мандибулярной железы у пчел, развивавшихся от предку-колки до имаго при разной температуре
Температура инкубации, °С Возраст пчел, сут Длина осей фолликула
продольной поперечной
М±т (от-до) Су, % М±т (от-до) | Су, %
30,0 0,2±0,1 1,13 ±0,050 17,8 0,63±0,024 15,4
(0,72-1,26) (0,47-0,78)
15±3,5 1,14±0,053 18,1 0,64±0,025 15,7
(0,81-1,19) (0,43-0,57)
30±4,0 1,12±0,053 16,9 0,61 ±0,022 16,1
(0,87-1,21) 15,7 (039-0,61)
34,5 0,2±0,1 1,12±0,037 12,8 0,62±0,028 17,6
(0,90-1,28) (0,48-0,77)
15±3,5 1,16±0,031 10,1 0,67±0,026 14,9
(0,96-1,30) (0,53-0,82)
30±4,0 1,13±0,018 12,1 0,61±0,013 9,8
(0,84-1,32) (0,46-0,75)
37,0 0,2±0,1 1,06±0,041 15,1 0,58±0,032 21,4
(0,71-1,26) (0,36-0,78)
15±3,5 1,14±0,043 14,8 0,62±0,024 15,0
(0,77-1,39) (0,48-0,74)
30±4,0 1,12±0,034 11,8 0,55±0,018 12,2
(0,99-1,32) (0,41-0,67)
П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1.
Дегенерация желез, как и развитие от начала имагинальной стадии к среднему возрасту, характеризовалась наибольшей интенсивностью у особей, которые развивались в условиях верхней границы витального диапазона температуры. У них от среднего к старшему возрасту продольная ось желез уменьшалась на 14 %, поперечная — на 11 % (Р > 0,95). Эти значения у пчел, развивавшихся при 34,5 °С, равнялись соответственно 3 и 9 %, при 37,0 °С — 2 и 5 % (см. табл. 2).
Г р у д н а я ж е л е з а. Резервуары грудных желез, в которых накапливается жироподобный секрет, достигали наибольших размеров у особей, постэмбриональный онтогенез которых происходил в условиях температурного оптимума. У пчел, завершавших развитие при температуре 34,5 °С, продольная ось резервуара была больше, чем у особей, постэм-
бриональный онтогенез которых происходил при 30,0 °С, на 8 %, поперечная — на 11 % (Р > 0,95).
При развитии у верхней границы оптимального диапазона эти различия равнялись соответственно 17 и 14 % (Р > 0,99). В течение имаги-нальной стадии независимо от условий, в которых развивались пчелы, размеры резервуара изменялись (увеличивались или уменьшались) несущественно (колебания не выходили за пределы 1-4 %) (табл. 3).
3. Размеры (мм) резервуара грудной железы у пчел, развивавшихся от предку-колки до имаго при разной температуре
Температура инкубации, °С Возраст пчел, сут Длина осей фолликула
продольной поперечной
М±т (от-до) | Су, % М±т (от-до) | Су, %
30 0,2±0,1 0,72±0,018 10,1 0,25 ±0,008 12,4
(0,69-0,93) (0,22-0,44)
15 ±3,5 0,73±0,016 9,3 0,24±0,007 11,6
(0,63-0,81) (0,20-0,33)
30±4,0 0,71±0,015 9,6 0,24±0,006 10,8
(0,64-0,83) (0,21-0,35)
34,5 0,3±0,2 0,78±0,016 7,5 0,28±0,007 9,0
(0,71-0,88) (0,24-0,40)
15 ±5,0 0,77±0,012 6,1 0,29±0,005 7,7
(0,65-0,93) (0,24-0,41)
30±4,0 0,76±0,012 6,3 0,28±0,013 17,9
(0,66-0,85) (0,23-0,39)
37,0 0,3±0,2 0,64±0,012 12,3 0,24±0,008 12,7
(0,53-0,84) (0,22-0,34)
15±3,3 0,66±0,011 7,5 0,25±0,005 8,2
(0,60-0,72) (0,22-0,29)
30±4,0 0,65±0,012 8,6 0,24±0,009 11,5
(0,53-0,72) (0,21-0,33)
П р и м е ч а н и е. То же, что в таблице 1.
Наблюдаемое усиление развития гипофарингеальных и мандибулярных желез на имагинальной стадии с уменьшением температуры, при которой находятся особи на стадиях предкуколки и куколки, соответствует общей закономерности увеличения массы тела пчелы к завершению по-стэмбрионального развития при понижении температуры от верхней границы витального диапазона к нижней (2). Это указывает на наличие конвергентного сходства морфологической изменчивости у пчел под влиянием сходных условий среды.
Таким образом, состояние гипофарингеальных и мандибулярных желез на имагинальной стадии находится в обратной зависимости от температуры инкубации расплода. Кроме того, влияние температуры в течение постэмбрионального развития от предкуколки до имаго отражается на возрастной динамике изменчивости размеров гипофарингеальных и мандибулярных желез. К среднему возрасту меньше всего увеличиваются эти железы у пчел, развивавшихся в условиях нижней границы витального диапазона температур, больше всего — у находившихся при температуре, которая соответствует его верхней границе. К старшему возрасту меньше всего дегенерируют железы у пчел, содержавшихся в зоне температурного оптимума. Резервуар грудной железы к завершению постэмбрионального развития достигает наибольшего размера у особей, находившихся при оптимальной температуре, и на имагинальной стадии он не подвержен выраженной возрастной изменчивости
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Е с ь к о в Е.К., Т о б о е в В.А. Динамика тепловых процессов в гнездах зимующих
пчел. С.-х. биол., 2008, 2: 111-114.
2. Е с ь к о в Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань, 1995.
3. Е с ь к о в Е.К. Отношение пчел к искусственному ультрафиолетовому облучению. Изв.
РАН, сер. биологическая, 1996, 6: 754-758.
4. Е с ь к о в а М.Д. Зависимость изменчивости морфометрических признаков пчел от вариабельности гнездовых построек. Пчеловодство, 2011, 10: 17-19.
5. S n o d g r a s s R.E. Anatomy of the honey bee. N.Y., Univ. Press, 1956.
6. H а г о р н а я И.М., Л е в ч е н к о И.А. Продукция лизоцима гипофарингеальныши железами медоносной пчелы. Мат. 1-го коллоквиума секции общественный насекомытх Всес. энтомол. об-ва. Л., 1990: 161-164.
7. W e g e n e r J., H u a n g Z.Y., L o r e n z M.W., B i e n e f e l d K. Regulation of hy-popharyngeal gland activity and oogenesis in honey bee (Apis mellifera) workers. J. Insect Physiol., 2009, 55(8): 716-725.
8. П р о т а с о в К.В. Статистический анализ экспериментальных данный. М., 2005.
9. М и д л т о н М.Р. Анализ статистических данных с использованием Microsoft Excel для
office XP. М., 2005.
ФГБОУ ВПО Российский государственный Поступила в редакцию
аграрный заочный университет, 11 января 2012 года
143900 Московская обл., г. Балашиха, ул. Ю. Фучика, 1, e-mail: ekeskov@yandex.ru
DEVELOPMENT OF EXOCRINE GLANDS IN ADULT Apis mellifera L. IN CONNECTION WITH TEMPERATURE AT POST EMBRYO STAGE
OF ONTOGENESIS
M.D. Es’kova
S u m m a r y
In working individuals of honey bee (Apis mellifera L.) the author studied the influence of temperature during post embryo development on the sizes of exocrine glands (mandible, salivary and chest). It was shown that the state of hypopharyngeal and mandibular glands at imago stage has inverse relationship from incubation temperature of brood from prepupa stage to termination of post embryo development. This affects an age dynamics of variability of hypopharingeal and mandibular glands. The maximal development of chest gland reservoir at the temperature optimum corresponds to the laws of temperature variability for the size of metalas.
Новые книги
Б е р л я н д А.С., Е р ш о в Ю.А., П о пк о в В.А. Общая химия. Биофизическая химия. Химия биогенных элементов. М.: изд-во «Юрайт», 2011, 560 с.
Учебник составляет единый обучающий комплекс с изданиями «Практикум по общей химии» (под редакцией В.А. Попкова, А.В. Бабкова) и «Сборник задач и упражнений по общей химии» (авторы С.А. Пузаков, В.А. Попков, А.А. Филиппова). Изложены теоретические основы и освещены вопросы применения химических и физико-химических методов к анализу явлений в биологических системах различного уровня от молекулярного до экологического. Особое внимание уделено количественной стороне рассматриваемый закономерностей.
Н и к и ф о р о в М.Е. Формирование и структура орнитофауны Беларуси. Минск: изд-во «Беларуская навука», 2008, 297 с.
В монографии излагаются подходы и результаты реконструкции истории формирования орнитофауны центральной части Европы, включая территорию Беларуси, в процессе завершения и после окончания эпохи плейстоценовых оледенений. Исследования осуществлялись с применением комплексного историко-биогеографического ме-
тода с привлечением данный по палеофаунистике, палеоботанике, палеофлористике и палеоклиматологии. На основе анализа ареалов монотипических видов, а также подвидов политипических видов птиц центральной Европы проведены их типизация и выщеление орнитофаунистических голоценовых комплексов, определение закономерностей и моделей расселения таксономически дифференцированный популяций в позднем плейстоцене и голоцене. Дана характеристика орни-тогеографической структуры фауны птиц на территории Беларуси и ее фауногенетическая интерпретация. Обоснована система и локализация рефугиумов и рефугиальнытх зон Европы, давших начало расселению географически разделеннытх популяций птиц, а также перигляциальных плейстоценовых ареалов криофильных видов птиц. Проведены орни-тофаунистические реконструкции суббореала голоцена и сравнительный анализ структуры фауны водноболотных птиц Беларуси на основе палеорнитологических данный. Оценена динамика орнитофауны Беларуси в XX столетии и влияние на нее глобальный климатических изменений. Предназначена для специалистов в области зоологии, биогеографии, преподавателей, студентов и аспирантов биологической и географической специальностей, широкого круга читателей.
