CC BY
32
УДК 612.577:638.1 М.Д. Еськова
ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРОВ И АСИММЕТРИЧНОСТИ ВОСКОВЫХ ЗЕРКАЛЕЦ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ
Ключевые слова: восковые железы,
симметрия, температура, расплод, изменчивость.
В классе насекомых медоносная пчела отличается невысокой изменчивостью морфометрических признаков, что связано с уникальной способностью этого вида регулировать внутригнездовую температуру. Она отличается наибольшей стабильностью в зоне воспроизводства расплода [1, 4]. Однако в зависимости от экологической ситуации и физиологического состояния пчелиной семьи внутригнездовая температура может изменяться в небольших пределах, оказывая некоторое влияние на морфометрические признаки развивающихся пчел [1, 2].
В задачу исследования входило изучение влияния температуры в период развития пчел на размеры и симметричность восковых зеркалец, представляющих собой специализированные восковыделительные органы, расположенные на 4-7 брюшных стер-нитах. Они представляют собой видоизменившуюся гиподерму (тонкий слой эпителия, расположенный под кутикулой). Образующийся воск проникает через поры в хитине восковых зеркалец и затвердевает на их поверхности в виде чешуек [3].
Исследование выполнено на рабочих пчелах, развивавшихся со стадии предкуколки в
суховоздушных термостатах ТС-80. Для измерения размеров восковых зеркалец ампутировали брюшные стерниты. Их в течение 5±1 мин. кипятили в 10%-ном растворе №ОН. Этим обеспечивалось повышение четкости границ восковых зеркалец. Размеры стернитов и восковых зеркалец измеряли с помощью окуляр-микрометра стереоскопического микроскопа МБС-10.
Установлено, что размеры стернитов, на которых располагаются восковые зеркальца, увеличиваются при повышении температуры инкубации расплода от 29 до 37оС (табл. 1). На относительно большую величину изменяются размеры пятого и седьмого стернитов. Их длина возрастает, соответственно, на 5 и 6,4% (Р>0,99), ширина — на 7,1 и 5,6% (Р>0,99). Длина четвертого стернита увеличивается на 3%, шестого — 2,1%, а их ширина — на 4,1 и 2,3% (Р>0,95).
С повышением температуры инкубации расплода укрупнению стернитов сопутствует увеличение размеров восковых зеркалец (табл. 2). Соответственно повышению температуры от 29 до 37оС длина больших осей зеркалец на четвертом стерните возрастала на 5,3% (Р>0,99), на пятом — на 8,8 (Р>0,999), на шестом — 7,0 (Р>0,99) и на седьмом — 10,1 (Р>0,999), а малых — соответственно, на 10,0; 11,8; 10,5 и 14,1% (Р>0,999).
Таблица 1
Размеры 4-7 стернитов (мм), развивавшихся от предкуколки до имаго в пределах витального диапазона температур
Стерниты Температура, оС
29±0,1 ^, % 34±0,1 С % О4 37±0,1 %
Четвертый:
длина* 2,93±0,064 2,5 2,99±0,061 2,3 3,02±0,072 4,2
ширина** 4,46±0,096 2,7 4,64±0,092 2,6 4,65±0,099 3,1
Пятый:
длина 2,91±0,081 2,7 2,97±0,078 2,5 3,06±0,087 3,2
ширина 4,19±0,096 2,8 4,48±0,087 2,6 4,51±0,098 3,1
Шестой:
длина 2,83±0,066 2,6 2,84±0,059 1,9 2,89±0,075 3,0
ширина 3,76±0,097 2,9 3,82±0,091 2,7 3,85±0,099 3,1
Седьмой:
длина 2,63±0,086 2,7 2,79±0,055 2,1 2,81±0,069 2,6
ширина 3,23±0,092 3,1 3,31±0,077 2,2 3,42±0,094 3,1
* Сумма длин стернитов соответствует длине брюшного отдела; **ширина каждого стернита отражает отчасти размер вентральных полуколец.
46
Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 4 (90), 2012
Наибольшее влияние на увеличение восковых зеркалец оказывало повышение температуры от нижней границы витального диапазона для развития пчел до ее оптимального диапазона (33-35оС). В пределах ее повышения от 29 до 35оС длина большой оси на четвертом стерните увеличивалась в среднем на 4,5%, на пятом — на 8,0, шестом — на 6,2 и на седьмом — на 8,9% (Р>0,99). В указанных условиях повышения температуры длина малых осей на четвертом стерните увеличивалась на 8,3%, пятом
— на 11,2, шестом — на 10,0 и на седьмом
— на 10,7% (Р>0,99). Дальнейшее повышение температуры несущественно влияло на увеличение размеров зеркалец. Их большие оси увеличивались на 0,8-1,2%, малые
— на 0,5-2,2% (Р>0,9).
Симметричность восковых зеркалец изучали на пятых стернитах по размерам больших осей. Их несоразмерность на левой и правой сторонах стернитов достигала 6%. Но такие пчелы имели небольшое представительство. Из общего числа восковых зеркалец, промеренных на пятых стер-нитах, отмеченная несоразмерность обнаружена всего у 0,3% пчел (из 1392).
Температура инкубации расплода не оказывает статистически значимого влияния на несоразмерность больших осей восковых зеркалец в пределах их отличий по размеру
до 1%. Частота встречаемости пчел с такой несоразмерностью восковых зеркалец составляла примерно пятую часть из общей выборки (табл. 3).
Развитие при 29оС влияло на правостороннее доминирование больших осей восковых зеркалец. Превышение правых осей по отношению к левым более чем на 1% обнаружено у 44,3% пчел. При этом левостороннее доминирование обнаружено 36,3% пчел ^р=±3,31%). Увеличение температуры инкубации на 2оС (до 31оС) повлияло на перераспределение вероятности асимметричности восковых зеркалец. Это выражалось в увеличении доли пчел с левосторонним доминированием признака (табл. 3). У пчел, развивавшихся при 31оС доля пчел, у которых правые зеркальца были больше левых составляла 39,3%. Левостороннее доминирование отмечалось у 44,5% пчел ^р=±3,61%).
Повышение температуры от нижней к верхней границе ее оптимального диапазона отражалось на дальнейшем перераспределении доминирования на левую сторону. У пчел, которые развивались при 33оС, доля пчел с правосторонним доминированием равнялась в среднем 34,2%, при 35оС
- 29,9% и при 37оС — 28%, а с левосторонним, соответственно — 44,5, 49,2% и 51,5% ^р=±3,95, ±3,77 и ±3,71%).
Таблица 2
Длина большой оси овалов восковых зеркалец у пчел, развивавшихся от предкуколки до имаго при разной температуре, мм
Температура инкубации, оС Зеркальца, расположенные на стернитах
4-м 5-м 6-м 7-м
M±m lim С„ % M±m lim С„ % M±m lim С¥, % M±m lim С¥, %
29 2,34±0,013 2,15-2,43 2,1 2,29±0,011 2,18-2,37 1,4 2,13±0,009 2,01-2,22 1,1 1,44±0,011 1,33-1,54 1,5
31 2,39±0,011 2,24-2,53 1,B 2,41±0,012 2,22-2,48 1,B 2,19±0,013 2,06-2,28 1,3 1,48±0,012 1,32-1,59 1,6
33 2,41±0,012 2,24-2,55 1,7 2,44±0,011 2,25-2,52 1,3 2,24±0,014 2,09-2,39 1,2 1,51±0,001 1,38-1,65 1,3
35 2,45±0,013 2,26-2,58 1,9 2,49±0,010 2,29-2,61 1,2 2,27±0,013 2,09-2,43 1,1 1,58±0,012 1,47-1,74 1,B
37 2,47±0,011 2,31-2,62 1,7 2,51±0,014 2,31-2,64 1,9 2,29±0,015 2,11-2,49 1,5 1,61±0,012 1,49-1,7B 1,7
Таблица 3
Соразмерность больших осей восковых зеркалец на левой и правой сторонах пятых стернитов у пчел, развивавшихся при различной температуре
Температура, оС Различие в пределах 1 % М+Sp Левая сторона
меньше правой, % больше правой, %
1,1-2,0 2,1-3,0 >3 1,1-2,0 2, 1-3,0 >3
29 19,4±3,3 22,2 12,2 9,9 17,2 12,8 6,2
31 19,9±3,5 20,3 11,4 7,6 18,7 14,1 8,0
33 21,3±3,8 19,5 9,4 5,3 18,9 15,1 10,5
35 20,9±3,7 18,8 7,9 3,2 19,1 15,2 14,9
37 20,5±4,2 17,6 7,5 2,9 19,9 15,9 15,7
±Sp — ошибка, рассчитанная по уровню значимости, равному 0,95.
Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 4 (90), 2012
47
Таким образом, повышение температуры от нижней к верхней границе витального диапазона, в пределах которого возможно развитие пчелиного расплода, влияет на увеличение размеров стернитов у пчел к достижению стадии имаго. Сходное влияние оказывает изменение температуры на размеры восковых зеркалец. Увеличение их размеров сопряжено с изменением соразмерности. Наибольшее сходство по размерам восковых зеркалец имеют пчелы, развивающиеся в области температурного оптимума. С отклонением от него в сторону понижения или повышения температуры асимметричность восковых зеркалец возрастает. Переориентация их асимметричности с право- на левостороннее доминирование по размерам происходит соответствен-
но повышению температуры в пределах витального диапазона температур.
Библиографический список
1. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. — Рязань: Русское слово, 1995. — 392 с.
2 Еськов Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке // Успехи соврем. Биологии, 2003. —
Т. 123. — № 4. — С. 383-390.
3. Снодграсс Р.Э. Анатомия медоносной
пчелы // Пчела и улей. — 1969. —
С. 149-199.
4. Ming-Xian Y., Zheng-Wei W., Hua L., Zu-Yun Z., Tan K., Radloff E., Randall H.. Thermoregulation in mixed-species colonies of honeybees (Apis cerana and Apis mellifera) // J. Insect Physiol. — 2010. — V. 56. — № 7.
— 706-709.
+ + +
4B
Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 4 (90), 2012
