CC BY
57
Возрастная и сезонная изменчивость толерантности медоносной пчелы к гипертермии
М.Д. Еськова, к.б.н., Российский ГАЗУ
Медоносная пчела, расширяя свой ареал, осваивала зоны умеренного и холодного климата, что связано преимущественно с развитием этоло-гических механизмов регуляции внутригнездовой температуры. Оптимальная внешняя температура для пчелиных семей в весенне-летний период жизни находится в пределах 22—28°С [1]. Отклонение от неё, сопряженное с увеличением затрат энергии на терморегуляцию, отражается на дестабилизации внутригнездовай температуры. Она находится в прямой зависимости от внешней температуры [2, 3, 4, 5].
Регуляция пчёлами внутригнездовой температуры отразилась в процессе эволюции вида на понижении толерантности развивающихся пчёл к гипо- и гипертермии. Оптимальная температура для развития рабочих пчёл ограничивается 33—36°С. За пределами этого диапазона нарушается нормальное их развитие, что выражается в изменении морфометрических признаков [1].
В задачу настоящего исследования входило изучение влияния термофактора в период развития пчёл на приобретение ими толерантности к гипертермии. Её воздействию пчёлы постоянно подвергаются в тропических и субтропических зонах, а также при жаркой погоде в умеренном климате. Повышению разогрева ульев способствует их размещение под открытым небом. Пчёл подвергают гипертермии (48 ± 2 °С) в целях освобождения от паразитирующих на них клещей.
Исследования выполняли в течение трёх летних месяцев (в июле — августе) на пчёлах, развивавшихся в ульях, находившихся под открытым небом или в тени деревьев (яблонь). Чтобы исключить ошибки в возрасте изучаемых пчёл, расплод перед завершением постэмбрио-нального развития инкубировали в термостате
при 34,5±0,1°С. После выхода пчёл из ячеек их метили быстросохнущей краской и возвращали в свои семьи.
Устойчивость пчёл к гипертермии определяли по продолжительности жизни при 50 ± 0,2°С. Для этого их в сетчатых металлических клетках помещали в суховоздушный термостат ТС-80. Относительная влажность воздуха в термостате поддерживалась на уровне 18—24%. Чтобы исключить влияние углеводного корма, содержавшегося в зобиках, на толерантность к гипертермии, пчёл после изъятия из улья кормили 60%-ным водным раствором сахарозы.
В солнечные дни при внешней температуре, достигавшей 28—30°С, стенки ульев, освещаемых солнечными лучами, разогревались до 39—45°С. В это время температура на расплоде, находившемся в центральной части гнезда, варьировала в пределах 35,5—36,6°С. Примерно через два часа после затенения ульев в течение дневного хода наклона солнечных лучей температура в их расплодной зоне понижалась и устанавливалась в пределах 34,8—35,9°С. Примерно на таком же уровне она поддерживалась при 29±1 у расплода в ульях, защищённых от солнечных лучей кроной деревьев. При понижении внешней температуры на каждые 10°С температура в зонах локализации расплода понижалась в среднем на 0,5°С.
Возрастная динамика устойчивости к гипертермии у пчёл, развивавшихся в жаркое время летних сезонов в затенённых и незатенённых ульях, не имела существенных отличий (табл. 1). Исключением являлось различие по толерантности в гипертермии только у семидневных пчёл. Пчёлы этого возраста, развивавшиеся в затенённых ульях, жили в среднем на 8% дольше (Р около 0,95), чем в незатенённых. При этом у пчёл, развивавшихся в затенённых ульях, от первого к седьмому дням продолжительность
1. Возрастная изменчивость толерантности пчёл летних генераций к гипертермии
Возраст от начала имагинальной стадии, сут. Продолжительность жизни при 50°С пчёл, развивавшихся в ульях, мин.
затенённых незатенённых
стадии (сут.) М±т Су,% Ііт М+т Су,% Ііт
1 94,3+2,16 29 56-173 91,2+2,11 27 53-170
3 126,1+2,77 26 69-201 120,2+2,63 28 61-196
7 139,7+2,41 21 64-209 129,6+2,36 25 60-201
15 123,4+2,76 29 59-204 116,0+2,54 28 53-186
30 89,8+3,12 41 29-176 83,4+2,98 38 26-164
2. Сезонная изменчивость устойчивости к гипертермии
Генерация пчел Продолжительность жизни при 50°С пчёл, развивавшихся в ульях, мин.
затенённых незатенённых
M±m Cv,% lim M+m Cv,% lim
весенняя 146,4+2,86 15,3 66-203 142,3+2,78 16,1 69-207
летняя 103,5+2,48 24,6 37-187 92,4+2,93 26,4 34-167
осенняя 132,3+2,54 29,3 41-192 117,1+2,62 28,3 43-196
жизни при 50°С возрастала в среднем в 1,48 раза (Р не ниже 0,99), а от семидневного к тридцатидневному возрасту понижалась в 1,56 раза (Р выше 0,99). У пчёл, развивавшихся в ульях под открытым небом, от первого к седьмому дням продолжительность жизни в условиях гипертермии возрастала в 1,42 раза (Р не ниже 0,99), а к тридцатидневному возрасту уменьшалась в 1,55 раза (Р > 0,99).
Сезонную изменчивость толерантности к гипертермии изучали у 7-дневных пчёл, поскольку в этом возрасте они отличаются наибольшей устойчивостью к перегреву. Независимо от условий развития (в затенённых или незатенённых ульях) устойчивость к гипертермии понижалась от весенних к летним генерациям, а затем вновь возрастала у пчёл, нарождавшихся осенью (табл. 2). У особей весенних генераций продолжительность жизни при 50°С была выше, чем у летних, в среднем в 1,41 раза (Р не ниже 0,99). В период перехода от лета к осени происходило понижение устойчивости к гипертермии в среднем в 1,28 раза (Р ~ 0,95). У пчёл, развивавшихся в ульях, которые находились под открытым небом, от весны к лету продолжительность жизни при 50 °С уменьшалась в среднем в 1,33 раза (Р ~ 0,99), а от лета к осени — возрастала в среднем в 1,27 раза (Р ~ 0,95).
При сходстве сезонной изменчивости к гипертермии у пчёл, развивавшихся в затенённых и незатенённых ульях, первые из них превосходили вторых по продолжительности жизни при 50°С. Отличия были наибольшими у пчёл осенних генераций и составляли в среднем 13% (Р ~ 0,95). У летних генераций пчёл это различие равнялось 12% (Р ~ 0,95), а у осенних — уменьшилось до 3% (Р < 0,9).
Таким образом, в результате исследования установлено, что толерантность пчёл к гипертермии подвержена возрастной и сезонной изменчивости. Сезонная изменчивость к гипертермии совпадает с увеличением потенциальной продолжительности жизни у пчёл осенней генерации. Однако сезонные физиологические
изменения у пчёл, выражающиеся в уменьшении содержания воды, но увеличении запасов жира, очевидно, не имеют связи с устойчивостью к гипертермии. Действительно, особи весенних генераций отличаются от осенних относительно высоким содержанием воды, но низким — жира [1]. Механизм изменчивости к гипертермии, вероятно, связан с активностью синтеза белков теплового шока [6, 7] или протеолитических ферментов пищеварительной системы [8].
Повышение температуры развивающихся пчёл, вызванное нагревом улья солнечными лучами в жаркие периоды летних сезонов, отражается на понижении их устойчивости к гипертермии, хотя повышение температуры в пределах оптимального диапазона ускоряет эмбриональное и постэмбриональное развитие [1]. Поскольку продуктивность пчелиных семей находится в прямой зависимости от жизнеспособности взрослых пчёл, то очевидна необходимость защиты пчелиных семей от перегрева. Эффективной формой защиты в жаркое время года является размещение ульев в тени деревьев и кустарников.
Литература
1. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992. 336 с.
2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань: Русское слово, 1995. 392 с.
3. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Сравнительный анализ терморегуляции в гнёздах некоторых видов общественных насекомых // Журнал эволюции биохимии и физиологии. 1979. Т. 15. № 5. С. 500-507.
4. Еськов Е.К., Тобоев В.А. Экзо- и эндогеннозависимые флуктуации терморегуляторной активности медоносной пчелы // Известия РАН. Сер. биологическая. 2009. № 2. С. 249-256.
5. Heinrech B., 1985. The social physiology oftemperature regulation in honeybees // Forschr. Zool. V. 31. P. 393-406.
6. Carvalho M., Rebello m. Induction of heat shock proteins during the growth of Aedes albopictus cells//Insect. Biochem. 1987/ V. 17. № 1. P. 199-206.
7. Stephanon G. On the control of heat shock protein synthesis in Drosophila melanogaster and Ceratitis capitata// Insect. Biochem. 1987. V. 17. № 4. P. 597-602.
8. Вовчук И.Л., Андриевский А.М. Пептитдигидролазная активность тканей кишечника дрозофилы при тепловом шоке // Мат. науч. конф. молодых учёных Одесского университета (16-17 мая 1985 г.). Одесский ун-тет. Сер. Биология. Одесса, 1987. С. 18-24.
