Научная статья на тему 'РАЗНООБРАЗИЕ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И СОСНОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ НА ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ'

РАЗНООБРАЗИЕ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И СОСНОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ НА ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
147
26
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Растительность России
Scopus
ВАК
Область наук
Ключевые слова
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА / НЕМОРАЛЬНЫЕ ЛЕСА / ГЕМИБОРЕАЛЬНЫЕ ЛЕСА / ЭКОТОННЫЕ СООБЩЕСТВА / СОЮЗ ACONITO LYCOCTONI-TILION CORDATAE / КЛАСС CARPINO-FAGETEA SYLVATICAE / ЮЖНО-УРАЛЬСКИЙ РЕГИОН

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Широких П.С., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Федоров Н.И., Мулдашев А.А.

В результате многолетних исследований, проведенных на территории Южно-Уральского региона, получены обширные сведения о видовом и ценотическом разнообразии широколиственных и сосново-широколиственных неморальнотравных лесов союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016. В составе союза по флористическим и структурно-физиономическим признакам выделено 2 подсоюза. Подсоюз Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae suball. nov. объединяет мезофитные и ксеромезофитные широколиственные леса. Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov. объединяет сосново-широколиственные леса, которые представляют собой экотонные (переходные) сообщества между широколиственными лесами порядка Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968 класса Carpino-Fagetea sylvaticaeJakucs ex Passarge 1968 и гемибореальными светлохвойными и светлохвойно-мелколиственными травяными лесами Сибири класса Brachypodio-Betuletea Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. Союз включает 5 ассоциаций, 14 субассоциаций, 12 вариантов и 1 фацию; установлены комбинации диагностических видов.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Широких П.С., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Федоров Н.И., Мулдашев А.А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

DIVERSITY OF BROAD-LEAVED AND PINE-BROAD-LEAVED FORESTS ON THE EASTERN BORDER OF THEIR DISTRIBUTION

As a result of long-term research carried out in the Southern Ural region, extensive information on the species richness and phytosociological diversity has been obtained for the broad-leaved forests belonging to the alliance Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016 (order Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968, class Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968). The study is based on the analysis of 787 releves made between 1989 and 2019. Releves and their further analysis were performed according to the Braun-Blanquet aproach (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978). Two suballiances, 5 associations, 14 subassociations, 12 variants, and 1 facies were described in the alliance Aconito-Tilion. The combinations of diagnostic species were determined for each syntaxa. No-menclatural types for new syntaxa are given in phyto-coenotic tables and in the text. Communities of the alliance Aconito-Tilion are distributed meridionally from the southern taiga subzone (southern border of Perm Krai and Sverdlovsk Region), where they border with boreal forests. They are replaced by thermophilous oak forests of the alliance Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2015 in the southern edge of the Ural Mountains and the Ural River basin of Orenburg Region (Fig. 1). In the latitudinal direction, forests of the alliance Aconito-Tilion are distributed in the forest-steppe zone of Bashkir Urals, Bugulma-Belebey Upland and foothills of western macroslope of Ural Mountains. Eastwards, they border hemibo-real light-coniferous-small-leaved herbaceous forests of the order Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000, class Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. In the west, the communities of the alliance Aconito-Tilion are replaced by mesophytic broad-leaved forests of the alliance Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivinns ex Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015. According to floristic and structural-physiognomic characters, two suballiances were distinguished within this alliance. Suballiance Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae suball. nov. combines broadleaved forests typical for the region. Suballiance Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov. includes pine-broad-leaved forests which represent ecotone communities in the transition stripe between European temperate broad-leaved forests of the class Carpino-Fagetea and Siberian hemiboreal light-coniferous-small-leaved herbaceous forests of the class Brachypodio-Betuletea. Suballiance Aconito-Tilienion (holotypus: Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae ass. Martynenko et al. 2005) includes broad-leaved forests growing near the eastern border of their range. In these forests, the main dominants of the tree layer are Tilia cordata, Ulmus glabra and Acer platanoides. Co-dominants of herb layer are shade-tolerant broad herb species - Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Dryopteris filixmas, Galium odoratum, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis, etc., as well as Ural and Siberian tall-herb species such as Aconitum lycoctonum, Crepis sibirica, Bupleurum longifolium, Heracleum sibiricum, Cacalia hastata, Cicerbita uralensis. The suballiance is represented by two associations: Brachypodio pinnate-Tilietum cordatae Grigoriev ex Martynenko et al. 2005 and Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et al. 2005. Within these associations, four new subassociations were described: Brachypodio pinnate-Tilietum cordatae pulmonarietosum mollis subass. nov. (Table 1, columns 2, 3; Table 2, rel. 1-30), Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae al-liarietosum petiolatae subass. nov. (Table 1, column 12; Table 2, rel. 31-46), S. s.-T. c. violetosum hirtae Grigoriev ex subass. nov. (Table 1, column 11), S. s.-T. c. pulmonarietosum mollis Khaziakhmetov, Solomeshch, Grigoriev et Muldashev ex Shirokikh, Martynenko, Baisheva, Fedorov, Muldashev et Naumova 2021 subass. nov. (Table 1, column 13). Suballiance Tilio-Pinenion (holotypus: Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov.) combines mixed pine-broad-leaved forests in the Southern Urals and the eastern edge of the Russian Plain with the dominance of Pinus sylvestris in the tree layer and broadleaved tree species in the lower one (Acer platanoides, Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra). There are both species typical for European broad-leaved forests and Siberian hemiboreal light-coniferous herbaceous forests in the composition of these forests. On the Ufa and Zilair Plateaus and in the hilly terrains of the central part of the Southern Urals, these forests are distributed mainly in contact zone with hemiboreal forests of the order Chamaecytiso-Pinetalia, and, less often with dark-coniferous-broadleaved forests of the class Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016 (Fig. 1). Additionally, small massifs of these forests occur in the Fore-Ural region and Bugulma-Belebey Upland. Three associations with a number of smaller syntaxonomic units are described within this suballiance (Table 3). The results of the classification are confirmed by cluster analysis (Fig. 2). Ass. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov. (Table 3, columns 1-3, Table 4, 5) represents the most typical communities of the suballiance Tilio-Pine-nion. Four subassociations are described within the association: T. c.-P. s. typicum subass. nov. (Table 3, columns 1-2; Table 4), T. c.-P. s. caricetosum pilosae subass. nov. (Table 3, column 3; Table 5, rel. 21-33), T. c.-P. s. cerastietosum pauciflori subass. nov. (Table 3, columns 4-5; Table 6), T. c.-P. s. galietosum odorati (Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005) stat. nov. (Table 3, column 6; Table 6, rel. 44-57). Ass. Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solomeshch et Martynenko ass. nov. (Table 3, column 8; Table 7) combines the most mesophytic communities of the suballiance, which grow in valleys of mountain rivers on rich grey forest soils with periodic shortterm waterlogging. Ass. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007 includes the most xerophytic communities of the suballiance, distributed on steep southern slopes of hills and on the Ufa Plateau. The similarities and differences between investigated broad-leaved, pine-broad-leaved and hemibore-al forests are reflected in the ordination diagram (Fig. 3). The pine-broad-leaved forests of the suballiance Tilio-Pinenion occupy intermediate position between the communities of the suballiance Aconito-Tilienion and the hemiboreal forests of the order Chamaecytiso-Pinetalia. Therefore, it was difficult to clarify the place of the first suballiance in the system of higher units. Two syntaxonomic decisions were possible: the suballiance can be considered as: - the extreme western variant of the alliance Trol- lio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 within the order Chamaecytiso-Pinetalia (hemiboreal light-coniferous Siberian herbaceous forests); - a part of the alliance Aconito-Tilion of the order Carpinetalia betuli (broad-leaved forests of the Southern Urals). Both points of view have sufficiently strong evidence, but the authors have settled on the second decision which is supported by the fact that after felling hemiboreal forests of the order Chamaecytiso-Pine-talia are replaced by secondary birch or aspen forests, whereas the pine-broad-leaved forests of the suballiance Tilio-Pinenion - by dense broad-leaved forests with nemoral species. In addition, the lower tree layer of Tilio-Pinenion forests is formed by tree species typical for Urals broad-leaved forests - Acer platanoides, Quercus robur, Tilia cordata, and Ulmus glabra. In the Southern Ural all these species, besides linden, grow near the eastern border of their range which indicates that communities of the suballiance Tilio-Pinenion should be assigned to European forests of the order Carpinetalia betuli rather than to Siberian forests of the order Chamaecytiso-Pinetalia.

Текст научной работы на тему «РАЗНООБРАЗИЕ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И СОСНОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ НА ВОСТОЧНОЙ ГРАНИЦЕ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ»

Растительность России. СПб., 2021. № 42. С. 63-117.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.

N42. P. 63-117.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.42.63

Разнообразие широколиственных и сосново-широколиствЕнных лесов на восточной границе их распространения

Diversity of broad-leaved and pine-broad-leaved forests on the eastern border of their distribution

© П. с. Широких,1 в. Б. Мартыненко,1 Э. 3. Баишева,1 И. и. Федоров,1 А. А. Мулдашев,1 Л. Г. наумова2

P. s. shirokikh, V. В. Martynenko, E. Z. Baisheva, N. I. Fedorov, A. A. Muldashev, L. G. Naumova

'Уфимский Институт биологии УФИЦ РАН. 450054, Уфа, пр. Октября, 69.

Ufa Institute of Biology of Ufa Federal Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: shirpa@mail.ru, vasmar@anrb.ru, elvbai@mail.ru, fedorov@anrb.ru, muldashev_ural@mail.ru 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы.

450008, Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а.

Bashkir State Pedagogical University M. Akmulla. E-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru

В результате многолетних исследований, проведенных на территории Южно-Уральского региона, получены обширные сведения о видовом и ценотическом разнообразии широколиственных и сосново-широколиственных неморальнотравных лесов союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016. В составе союза по флористическим и структурно-физиономическим признакам выделено 2 подсоюза. Подсоюз Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae suball. nov. объединяет мезофитные и ксеромезофитные широколиственные леса. Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov. объединяет сосново-широколиственные леса, которые представляют собой экотонные (переходные) сообщества между широколиственными лесами порядка Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968 класса Carpino-Fagetea sylvaticaeJakucs ex Passarge 1968 и гемибореальными светлохвойными и светлохвойно-мелколиственными травяными лесами Сибири класса Brachypodio-Betuletea Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. Союз включает 5 ассоциаций, 14 субассоциаций, 12 вариантов и 1 фацию; установлены комбинации диагностических видов.

Ключевые слова: широколиственные леса, неморальные леса, гемибореальные леса, экотонные сообщества, союз Aconito lycoctoni-Tilion cordatae, класс Carpino-Fagetea sylvaticae, Южно-Уральский регион.

Key words: broad-leaved forests, nemoral forests, hemiboreal forests, ecotone communities, alliance Aconito lycoctoni-Tilion cordatae, class Carpino-Fagetea sylvaticae, Southern Ural region.

Номенклатура: Cherepanov, 1995; Hodgetts et al., 2020.

Введение

Леса Южно-Уральского региона имеют высокое флористическое и ценотическое разнообразие. Это связано с его положением на границе Европы и Азии, наличием лесной и степной зон, с вертикальной поясностью в горах, а также со сложной историей формирования растительности в плейстоцене и голоцене (МаЛупепко et а1., 2008; Маг-tynenko, 2009). Благодаря этим факторам регион является зоной контакта трех крупнейших лесных биомов Евразии — широколиственных и хвой-но-широколиственных неморальнотравных лесов европейской части России, светлохвойных и мелколиственных гемибореальных травяных лесов

Сибири и темнохвойных бореальных таежных лесов (Korzhinskiy, 1891, 1894; Krasheninnikov, Kucherovskaya-Rozhanets, 1941; Gorchakovskiy, 1963, 1969, 1972; Popov, 1980). Поэтому классификация лесов данного региона имеет ключевое значение для типологии лесов России.

Детальный анализ флоры европейских широколиственных лесов, проведенный Ю. Д. Кле-оповым (Kleopov, 1941, 1990), показал, что при движении на восток флора этих лесов сильно обедняется, однако в Южно-Уральском регионе она начинает обогащаться за счет проникновения элементов флоры Сибири. Кроме того, Qurcus robur, который является обычным доминантом в европейской части России, ближе к Уралу теряет свои

ценотические позиции из-за более суровых зимних условий. Он сохраняет доминирование лишь в более теплых условиях лесостепи. В зоне сплошного распространения широколиственных лесов доминируют Tilia cordata и Acerplatanoides, поэтому среди специалистов лесного хозяйства распространено мнение о том, что в Республике Башкортостан сосредоточено около 50 % всех липняков России (Lesa ..., 2004). Таким образом, широколиственные леса региона, физиономически сходные с лесами европейской части России, значительно отличаются от них как по флористическому составу, так и по структуре (Kurnaev, 1980; Korotkov, Morozo-va, 1986; Rysin, 2002; Bulokhov, Solomeshch, 2003; Vostochnoevropeyskie..., 2004; Blagoveshchenskiy, 2005; Bulokhov, Semenishchenkov, 2008, 2015; Mar-tynenko, 2013; Shapurko, 2013; Semenishchenkov et a!., 2015, 2019; Semenishchenkov, 2016; Chernenkova et al., 2018; и др.).

Леса Южно-Уральского региона были объектом изучения флористов, начиная с XVIII столетия, и только в первой половине XX в. их изучением занялись геоботаники, которые использовали традиционный для России метод классификации на основе доминантов. Основное распространение широколиственных лесов региона было выявлено в первой половине прошлого столетия (Krasheninnikov, 1919, 1927; Ilyin, 1922; Bobrov, 1929; Knorring et al., 1929; Vasilyev, 1929; Novopokrovskiy, 1931; Kucherovskaya, 1932; Krasheninnikov, Kucherov-skaya-Rozhanets, 1941; и др.). Большой интерес также представляют заметки И. М. Крашенинникова и М. М. Ильина (Krasheninnikov, Ilyin, 1926) об их высотном распределении и исторической динамике на западном макросклоне Южного Урала. Однако в этих публикациях приводится лишь общая характеристика некоторых формаций, дано описание отдельных ассоциаций, установленных на основе доминантов древесного и травяного ярусов. В дальнейшем материалы этих исследований явились основой для описания И. М. Крашенинниковым и С. Е. Кучеровской-Рожанец (Krasheninnikov, Kucherovskaya-Rozhanets, 1941) разных типов растительности при характеристике растительного покрова и ботанико-географическом районировании Башкирской АССР. Эта работа, которую можно отнести к наиболее фундаментальным трудам, послужила основой для всех дальнейших ботани-ко-географических и геоботанических исследований не только Южно-Уральского региона, но и Урала в целом (Igoshina, 1961, 1964; Kotov, 1966; Zhudova, 1966). В ней были описаны основные растительные формации региона.

Для восстановления народного хозяйства после Великой Отечественной войны стране потребовались огромные лесные ресурсы, и в ЮжноУральском регионе было организовано несколько леспромхозов. Массовые вырубки привели к переменам в самом лесном хозяйстве, где ставилась задача возобновления лесов, и в первую очередь хозяйственно ценными породами. Очевидно, что без детальной типологии растительности и местообитаний эффективно выполнить лесокультур-ные работы было невозможно, поэтому с начала 1960-х гг. произошел «всплеск» работ по типологии лесов Башкирии. В 1961 г. В. С. Порфирьев (Por-firyev, 1961) опубликовал работу по классификации смешанных лесов Предуралья (Уфимского плато), где выделил серии ассоциаций для хвойно-широ-колиственных лесов. Чуть позже А. Е. Рябчин-ский (Ryabchinskiy, 1964) разработал типологию липняков Башкирии и соотнес выделенные типы

с типами лесорастительных условий: Липняки нагорные и остепненные (С0-Д0); Липняки злаковые и вейниковые (С4-Д4); Липняки кленово-снытевые и снытево-костяничные (С2-Д2); Липняки широкотравные (С3-Д3); Липняки папоротниково-акони-товые и ежевиково-папоротниковые Е3-Е В этом же ключе леса Предуралья исследовала З. М. На-зирова (Nazirova, 1964), которая выделяла 2 цикла типов широколиственных лесов: снытевый и остеп-ненный (ксерофильно-кустарниковый). Для западных предгорий Южного Урала Б. И. Федорако и Е. В. Кучеров (Fedorako, Kucherov, 1968) привели характеристику лесорастительных условий различных типов леса и данные по их продуктивности.

Позднее сотрудниками лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН под руководством Ю. З. Кулагина была разработана оригинальная система типов лесорастительных условий Уфимского плато (Kulagin, 1978) в виде схемы эдафо-фитоценотических рядов В. Н. Сукачева. В дальнейшем эта схема была усовершенствована, подробно описаны каждый тип лесорастительных условий и соответствующие типы леса (Martyanov et al., 2002; Vodookhranno-zashchitnye ..., 2007; Gori-chev et al., 2012).

Этапными для создания более детальной типологии растительности Южно-Уральского региона стали работы выдающегося исследователя Урала — П. Л. Горчаковского (Gorchakovskiy, 1966, 1975), в которых дано зональное и поясное деление растительности высокогорного Урала, подробное ее описание (с приведением полных геоботанических описаний), освещены вопросы реликтовости и эндемизма флоры. Первой работой, посвященной классификации зональных типов широколиственных лесов в традициях отечественной геоботаники, следует считать монографию П. Л. Горчаковского (Gorchakovskiy, 1972). В этой монографии автор предложил оригинальную классификацию горных широколиственных лесов и рассмотрел проблемы их происхождения, историю формирования и рационального использования. Материалы этой монографии до сих пор служат основой для понимания специфических особенностей широколиственных лесов на восточном пределе их распространения. Это была первая и единственная на тот период работа по Южному Уралу, где была дана столь подробная их классификация с публикацией более сотни геоботанических описаний. Для характеристики некоторых ассоциаций П. Л. Горча-ковский использовал не только полные геоботанические описания, но и дифференцирующие виды, отличающие сообщества друг от друга.

Следует отметить также и большую обзорную работу по всем лесам Республики Башкортостан с историей формирования лесной растительности на основе анализа реликтов и эндемиков, опубликованную Г. В. Поповым (Popov, 1980) — учеником П. Л. Горчаковского. При характеристике различных лесных формаций он использовал ранее описанные типы леса или выделял новые. Эта работа теперь лежит в основе мониторинга изменения лесной растительности в результате климатических изменений (Fedorov et al., 2021).

Все вышеперечисленные работы давали общее представление об особенностях, разнообразии и распространении широколиственных и хвойно-широколиственных лесов в Южно-Уральском регионе, но, за исключением монографии П. Л. Горчаковского (Gorchakovskiy, 1972), не содержали подробные материалы с геоботаническими описаниями. Поэтому в конце XX и начале XXI в. было

начато детальное изучение лесов с применением принципов эколого-флористической классификации, одним из правил которой является публикация полных геоботанических описаний. Первые работы выполнены немецкими геоботаниками — Р. Шубертом, Е. Ягером и Е. Маном (Schubert et al., 1979). На основе 44 описаний они установили 5 новых ассоциаций лесов, включая ассоциацию мезофитных липово-кленовых широкотравных лесов — Aegopodio podagrariae-Tilietum cordatae Schubert et al. 1979 (Querco-Fagetea sylvaticae Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937).

Спустя 10 лет представители Уфимской геоботанической школы в депонированных рукописях публикуют ряд синтаксономических работ по лесам Южного Урала. В частности, описана новая ассоциация — Brachypodio pinnati-Tilietum cor-datae Grigoriev in Solomeshch et al. 1989, а также новые субассоциации с рядом более мелких единиц ранее описанной асс. Aegopodio-Tilietum (Khazi-akhmetov et al., 1989; Solomeshch et al., 1989b). В то время все они были отнесены к союзу Carpin-ion betuli Issler 1931 порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 класса Querco-Fagetea.

Широколиственные леса, объединяющие остеп-ненные дубравы Южного Урала, были включены в новый союз Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989 порядка субсредиземноморских ксерофитных и мезоксерофитных дубовых лесов Quercetaliapubescentis Klika 1933 (Solomeshch et al., 1989a; Solomeshch, 1994), который позже, с рядом оговорок, был отнесен к порядку Fageta-lia sylvaticae (Shirokikh, 2007; Martynenko, 2009, 2013). До настоящего времени вопрос о положении этого союза в системе высших единиц эколого-флористической классификации остается дискуссионным (Goncharenko et al., 2020).

В 1993 г. опубликована работа по 2 новым союзам широколиственных (Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993) и темнохвойно-широколиственных неморальнотравных (Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. 1993) лесов Южно-Уральского региона (Solomeshch et al., 1993). Оба союза отнесены к порядку Fagetalia sylvaticae класса Querco-Fagetea. Однако, эти единицы оказались невалидными, поскольку опубликованы в депонированных рукописях.

После выхода большой обзорной монографии по гемибореальным лесам Северной Азии (Ermakov et al., 2000) в составе порядка Fagetalia sylvaticae был валидно описан подпорядок темнохвойных высокотравных лесов с видами неморального комплекса — Abietenalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000, ранг которого впоследствии (Ermakov, 2006) был поднят до уровня порядка Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006. В этот порядок логично перенесен и союз темнохвойно-широколиственных лесов ЮжноУральского региона — Aconito-Piceion (Martynenko et al., 2005).

В последующие годы представителями Уфимской геоботанической школы проводилось детальное геоботаническое обследование широколиственных и смешанных лесов (Dubravnaya..., 1994; Martynenko et al., 2003, 2005, 2008; Shirokikh, 2007; Vodookhranno-zashchitnye . , 2007; Flora. , 2008, 2010; и др.). Однако эти работы касались отдельных типов сообществ или локальных территорий; целостной системы классификации широколиственных лесов в данном регионе до настоящего момента не было.

Начиная с 2009 г. проводится ревизия син-таксономических единиц лесной растительности Южно-Уральского региона (Martynenko, 2009, 2013). В результате в продромусе в классе Quer-co-Fagetea было 2 порядка (Yamalov et al., 2012). Первый порядок Fagetalia sylvaticae на тот момент включал термофитные дубравы союза Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989, ксеромезофитные и мезофитные широколиственные и сосново-широколиственные леса Урала союза Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993 и пойменные ольхово-черемуховые леса союза Alnion incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928. Во втором — Abietetalia sibiri-cae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006 был союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. 1993 ex Martynenko et al. 2008, объединяющий темнохвойные и темнохвойно-широ-колиственные неморальнотравные леса на относительно богатых почвах Южного и Среднего Урала.

После ревизии крупных синтаксономических единиц (Willner et al., 2015, 2016; Mucina et al., 2016) был валидизирован союз Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2015, отнесенный к классу Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959. Союз Alnion incanae перемещен в класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic c 1968, а порядок Abietetalia sibiricae повышен до уровня нового класса — Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016. Кроме того, название класса Querco-Fagetea, в нарушение статьи 52 Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры, было отвергнуто и европейские широколиственные леса отнесены к классу Carpino-Fagetea syl-vaticae Jakucs ex Passarge 1968.

Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993, объединяющий зональные широколиственные леса Предуралья и низкогорий Южного Урала с преобладанием Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra и Quercus robur (о которых и пойдет в дальнейшем речь), был валидизирован под названием Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016. Этот союз отнесен к сообществам дубово-грабовых лесов и мезофитных дубрав умеренной зоны Европы порядка Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968 класса Carpino-Fagetea sylvaticae. В публикации ставилась задача лишь закрепить авторство синтаксона, в то время как фактические данные о разнообразии широколиственных лесов Южно-Уральского региона в ней отсутствовали.

В первоначальной характеристике союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae отмечалось отсутствие хвойных пород в древесном ярусе, видов таежного мелкотравья и бореальных мхов в напочвенном покрове (Solomeshch et al., 1993). Однако описанные в Южно-Уральском регионе сообщества сос-ново-широколиственных лесов ассоциаций Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2005 и Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Mar-tynenko et al. 2007 никак не вписывались в разработанную на тот момент классификацию (Mar-tynenko et al., 2005). По мере накопления большого фактического материала по лесной растительности данного региона возникла необходимость валиди-зации новых синтакономических единиц, которые разделяли бы типичные мезофитные широколиственные леса и переходные сосново-широколи-ственные леса с преобладанием в травяном ярусе видов неморального комплекса.

В данной статье мы объединили и проанализировали все имеющиеся синтаксономические материалы по лесам Южно-Уральского региона класса Carpino-Fagetea sylvaticae и представляем новую структуру союза Aconito lycoctoni-Tilion corda-tae. Кроме того, описан ряд новых синтакосономи-ческих единиц.

Природные условия района исследований

Южно-Уральский регион включает собственно Южный Урал, Южное (Башкирское) Предуралье (далее — Предуралье) и Южное (Башкирское) Зауралье (далее — Зауралье). Основная часть региона, где распространены лесные массивы, находится на территории Республики Башкортостан. Северная граница Южного Урала проходит в Челябинской обл. по широтному течению р. Уфа. Южная оконечность на 50 км заходит в Оренбургскую обл. и заканчивается хр. Дзяутюбе (Шайтан-Тау) и Гу-берлинским мелкосопочником.

В рельефе платформенной части Предуралья отчетливо выделяются Прибельская равнина с пологоволнистой в центральной части и холмисто-увалистой по окраинам формами рельефа (60-250 м1), Бугульминско-Белебеевская возвышенность, сильно расчлененная, с останцами конусовидной формы (200-450 м), Общий Сырт с невысокими увалами (300-500 м), Уфимское плато с каньонообразными долинами (300-520 м) и Приайская равнина (200-350 м) (Atlas..., 2005).

Горная часть республики (Башкирский анти-клинорий) представлена системой хребтов, наиболее крупные из них Зильмердак, Машак, Кумар-дак, Нары, Юрматы, Баштау, Ямантау, Иремель и др. Амплитуда абсолютных высот в Предуралье колеблется от 60 до 480 м, на Южном Урале — от 550 до 1640 м, в Зауралье — от 350 до 600 м (Atlas., 2005).

В целом для Южно-Уральского региона характерен континентальный тип климата с умеренно теплым, иногда жарким летом и продолжительной умеренно холодной зимой. На климатические условия Предуралья, Южного Урала и Зауралья большое влияние имеют Уральские горы, которые являются барьером на пути влажных воздушных масс Атлантического циклона. Среднегодовая температура составляет от 0.3 °С (в горных районах) до 3.5 °С (в западной, центральной и юго-восточной частях Республики Башкортостан). Средний многолетний максимум отмечается в июле — 16.5-19.5 °С, средний многолетний минимум в январе — -14-17 °С. Наиболее важной характеристикой континентальности климата является годовая амплитуда температуры воздуха, на территории Республики Башкортостан она составляет 33.5-36.5 °С. Продолжительность безморозного периода в западной части — 55-100 дней (с севера на юг), в горной части — 50-80 дней, в восточной части — 65-120 дней. Сумма положительных температур за период с температурой выше 10 °С на равнинной части изменяется с севера на юг от 1900 до 2350 °С, в горной части понижается до 1600-1700 °С (Agroklimaticheskie ..., 1976; Atlas., 2005).

Основным источником влаги являются атмосферные осадки. Их количество и распределение по территории региона зависит от направления перемещения влагосодержащих масс воздуха. Как уже

1 Здесь и далее даются высоты над ур. м.

отмечалось, Уральские горы являются барьером для влажных атлантических воздушных масс, поэтому количество осадков увеличивается от Пред-уралья к центральной возвышенной части Южного Урала и резко снижается в Зауралье. В западной равнинной части годовая сумма осадков составляет 400-500 мм, на западных склонах Южного Урала она достигает 640-700 мм, в центральной возвышенной части может составлять более 700 мм, а на восточных склонах Южного Урала и в Зауралье не превышает 300-500 мм. Из годовой суммы осадков 60-70 % выпадает в теплое время года. В холодный период осадки выпадают в виде снега. Снежный покров формируется не сразу, период между появлением первого снежного покрова и образованием устойчивого снежного покрова составляет в среднем 20-30 дней (Fiziko-geograficheskoye ..., 1964; Agroklimaticheskie ..., 1976; Atlas ..., 2005).

Высота снежного покрова достигает максимума во второй или третьей декаде марта. Средняя наибольшая за зиму высота снежного покрова на западе 30-50 см, в предгорьях более 60 см, максимальная наибольшая высота — 106-126 см. В западинах рельефа (в горных условиях) глубина снега может достигать 2-3 м (Balkov, 1978; Atlas., 2005).

Для почв региона характерны: высокое содержание гумуса при слабой подвижности питательных элементов, укороченность генетического профиля, низкая биологическая активность, тяжелый механический состав и высокая карбонатность.

Почвообразующими породами являются, в основном, четвертичные отложения делювия тяжелого механического состава, аллювио-делювия и маломощные элювиальные отложения, разнообразные по механическому и литологическому составу. Плотные коренные породы в качестве почвообра-зующих имеют место лишь в горных и предгорных районах. На территории региона встречается множество типов и подтипов почв. На равнинных ландшафтах преобладающими являются черноземы, серые лесные и пойменные (аллювиальные) почвы. В горных ландшафтах широколиственные и сосново-широколиственные леса приурочены к горно-лесным бурым и дерново-карбонатным выщелоченным почвам (Khaziyev et al., 1995).

Материалы и методы

Материалом для анализа послужили 787 геоботанических описаний, выполненных в период с 1989 по 2019 г. Из них 405 описаний относятся непосредственно к союзу Aconito lycoctoni-Tilion cordatae. Часть геоботанических описаний ранее опубликованы в ряде монографий (Martynenko et al., 2005; Vodookhranno-zashchitnye..., 2007; Flora., 2008, 2010; Prirodnye., 2018). Кроме того, использованы неопубликованные материалы авторов из базы данных «Vegetation Database Forest of Southern Ural» (GIVD ID 00-RU-001) (Martynenko et al., 2012).

Геоботанические описания выполняли на площадках от 400 до 1000 м2. При описании выявляли полный флористический состав. Участие видов оценивали по расширенной шкале обилия-покрытия Браун-Бланке (Barkman et al., 1964): r — вид встречен единично; + — имеет проективное покрытие до 1 %; 1 — от 1 до 5 %; 2a - от 6 до 12 %; 2b — от 13 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %; 5 — выше 75 %. Геботанические описания хранятся в базе данных, созданной с использованием программы TURBOWIN (Hennekens, Schamineé, 2001). Создание и преобразование геоботаниче-

ских таблиц проведено с использованием программного пакета JUICE 7.0 (Tichy et al., 2011).

Классификация сообществ выполнена методом Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Mirkin, Naumova, 2012). Для выявления флористического сходства-различия проводился кластерный анализ, представленный в программе STATISTICA (Hill, Lewicki, 2007). Ординация^выполнена в программе CANOCO 4.5 (ter Braak, Smilauer, 2002) мeтодом DCA и экологических шкал Д. Н. Цыганова (Tsyganov, 1983). При ординации были трансформированы величины обилия видов (корень квадратный).

Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоцио-логической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021).

В синоптических таблицах использовалась шкала постоянства: r — 1-5 %, + — 6-10 %, I — 1120 %, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %.

Результаты

Анализ ценотического и флористического разнообразия мезофитных широколиственных и

сосново-широколиственных неморальнотравных лесов Южно-Уральского региона показал необходимость их ревизии и выделения в составе союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae новых единиц на уровне подсоюзов.

Союз Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016.

Syn.: Aconito septentrionalis-Tilion cordatae

Solomeshch et al. 1993.

Номенклатурный тип (holotypus) — асс. Sta-chyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et al. 2005.

Диагностические виды: Tilia cordata (optim.), Aconitum lycoctonum (=A. septentrionale), Bromopsis benekenii, Bupleurum longifolium, Cacalia hastata, Campanula latifolia, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica, Festuca altissima, Heracleum sibiri-cum, Lamium album, Lathyrus gmelinii, Pleurospermum uralense, Stellaria bungeana.

Союз объединяет мезофитные широколиственные и светлохвойно-широколиственные леса Южно-Уральского региона, распространенные в горно-лесной и лесостепной зонах Республики Башкортостан и сопредельных регионов.

Продромус мезофитных широколиствЕнных и сосново-широколиствЕнных ЛЕСОВ

Южно-Уральского региона

Класс Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 Порядок Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968

Союз Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016 Подсоюз Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae suball. nov.

Асс. Brachypodiopinnati-Tilietum cordatae Grigoriev ex Martynenko et al. 2005 Субасс. typicum Martynenko et al. 2005 Субасс. cicerbitetosum uralensis Martynenko et al. 2005 Вар. typica Вар. Carex pilosa Субасс. pulmonarietosum mollis subass. nov. Вар. typica Вар. Carex digitata Асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et al. 2005 Субасс. typicum Martynenko et al. 2005 Вар. typica

Фация Dryopteris filix-mas Вар. Viola odorata Вар. Corylus avellana Вар. Lathyrus gmelinii Субасс. violetosum hirtae Grigoriev ex Shirokikh, Martynenko, Baisheva, Fedorov,

Muldashev et Naumova 2021 subass. nov. hoc loco Субасс. alliarietosumpetiolatae subass. nov.

Субасс. pulmonarietosum mollis Khaziakhmetov, Solomeshch, Grigoriev et Muldashev ex Shirokikh, Martynenko, Baisheva, Fedorov, Muldashev et Naumova 2021 subass. nov. hoc loco

Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov. Асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Вар. typica

Вар. Lupinaster pentaphyllus Субасс. caricetosumpilosae subass. nov. Субасс. cerastietosum pauciflori subass. nov. Вар. typica Вар. Pyrola minor

Субасс. galietosum odorati (Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005) stat. nov. hoc loco

Асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007 Субасс. typicum Martynenko et al. 2007

Субасс. urticetosum galeopsifoliae Martynenko et al. 2007 nom. corr. hoc loco Субасс. geranietosumpseudosibirici Martynenko et al. 2007 Асс. Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solomeshch et Martynenko in Shirokikh,

Martynenko, Baisheva, Fedorov, Muldashev et Naumova 2021 ass. nov. hoc loco

Сообщества союза приурочены к различным местообитаниям: надпойменным террасам, вершинам невысоких увалов, а также склонам гор различной крутизны и экспозиции с относительно богатыми серыми лесными, бурыми или дерново-подзолистыми почвами нормального увлажнения. В древостое доминируют или имеют высокое проективное покрытие Tilia cordata или Acer plat-anoides. В травяном ярусе преобладают виды неморального комплекса класса Carpino-Fagetea sylvaticae (Аsarum europaeum, Aegopodium podag-raria, Dryopteris filix-mas, Galium odoratum, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Viola mirabilis и др.).

От аналогичных лесов Русской равнины (Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivinns ex Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Seme-nishchenkov 2015 и Aceri campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015 (syn. Scillo sibericae-Quer-cion roboris Onyshchenko 2009)) сообщества союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae отличаются присутствием блока видов лесного широкотравья преимущественно уральского и сибирского распространения (Aconitum lycoctonum, Bupleurum lon-gifolium, Cacalia hastata, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica, Pleurospermum uralense и Stellaria bungeana) и отсутствием группы европейских видов (Car-pinus betulus, Acer pseudoplatanus, Fagus sylvatica, Festuca heterophylla, Hepatica nobilis, Galeobdolon lu-

teum и др.), о чем неоднократно упоминалось в более ранних работах (Martynenko et al., 2005, 2007; Martynenko, 2009, 2013; Mirkin et al., 2010a, b, 2013; Willner et al,. 2016).

В меридиональном направлении сообщества союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae простираются почти на 500 км от горных южнотаежных лесов и широколиственно-пихтово-еловых (подтаежных) лесов Урала (Rastitel'nost'..., 1980), где встречаются небольшими участками на наиболее прогреваемых склонах (южная граница Пермского края и Свердловской обл.), до южной оконечности Уральских гор и бассейна р. Урал в Оренбургской обл. (рис. 1). В этой зоне сообщества союза сохраняются только в умеренно-влажных условиях нижних частей склонов, а на большей части территории замещаются термофитными дубравами союза Lathyro-Quercion. В широтном направлении леса союза распространены в лесостепной зоне Башкирского Предуралья, Бугульмино-Белебеев-ской возвышенности, в предгорьях Южного Урала и на его западном макросклоне (рис. 2.). С продвижением на запад от Башкирского Предуралья сообщества союза замещаются мезофитными и ксеромезофитными широколиственными лесами союзов Querco-Tilion и Aceri-Quercion.

Сообщества сосново-широколиственных лесов (подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris) имеют сплошной ареал только в узкой полосе на востоке на границе с гемибореальными лесами,

Рис. 1. Схематическая карта распространения лесов союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae.

1 — область распространения широколиственных лесов (подсоюз Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae); 2 — область распространения сосново-широколиственных лесов (подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris) совместно с широколиственными.

Schematic map of the forest's distribution of the all. Aconito lycoctoni-Tilion cordatae. 1 — distribution of broad-leaved forest (suball. Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae); 2 — distribution of pine-broad-leaved forest (suball. Tilio cordatae-Pinenion sylvestris) jointly with broad-leaved forest.

ев

Рис. 2. Массивы широколиственных лесов предгорий и низкогорий Южного Урала.

Massifs of broad-leaved forests in the foothills and lowlands of the Southern Urals.

а в основном ареале распространены в определенных местообитаниях среди широколиственных лесов2 (подсоюз Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae). В лесостепной зоне леса подсоюза Tilio corda-tae-Pinenion sylvestris распространены преимущественно в пределах Бугульмино-Белебеевской возвышенности среди массивов широколиственных лесов и встречаются небольшими участками по склонам холмов и крутых берегов рек.

Подсоюз Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae

suball. nov.

Номенклатурный тип (holotypus) — асс. Stach-yo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et al. 2005.

Диагностические виды (д. в.) подсоюза = д. в. союза.

Подсоюз объединяет ксеромезофитные и ме-зофитные липово-кленово-дубовые и липово-кле-ново-вязовые леса Южно-Уральского региона с преобладанием теневыносливых видов в травяном ярусе. В древесном ярусе чаще доминируют Tilia cordata или Acer platanoides; присутствует Quercus robur. Во втором и третьем подъярусах обилен Ul-mus glabra. В сообществах подсоюза доминируют преимущественно теневыносливые виды — Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Dryopteris filix-mas, Galium odoratum, Pulmonaria obscura, Viola mi-

rabilis и др., а также виды уральского и сибирского высокотравья — Aconitum lycoctonum, Crepis sibirica, Bupleurum longifolium, Heracleum sibiricum, Cacalia hastata, Cicerbita uralensis и др.

Несмотря на то, что леса этого подсоюза занимают большие площади в регионе, в фитоценоти-ческом отношении они довольно однородны. Их флористический состав относительно беден по сравнению с другими лесами, что связано с сильным эдификаторным воздействием тенистого полога древостоя. Поэтому в состав подсоюза входят всего 2 ассоциации — Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigoriev ex Martynenko et Zhi-gunov in Martynenko et al. 2005 и Stachyo sylvati-cae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005. Тем не менее, большое разнообразие экологических условий, в которых развиты широколиственные леса, является причиной сложной структуры обеих ассоциаций (табл. 1). В данной статье в составе этих ассоциаций описаны 2 новые субассоциации.

Асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Mar-tynenko et al. 2005.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Syn.: Aegopodiopodagrariae-Tilietum cordatae

Schubert, Jäger et Mahn 1979 (ст. 5 МКФН3); Aegopodio podagrariae-Tilietum cordatae Schubert, Jäger et Mahn ex Mirkin et Solomeshch 1990 (ст. 1 МКФН).

2 По этой причине на рис. 1 мы вынуждены одним цветом (синим) показать ареал сообществ чисто широколиственных лесов, а другим (красным) — ареал лесов, в которых встречаются сообщества обоих подсоюзов.

3 Здесь и далее МКФН — «Международный кодекс фито-социологической номенклатуры» (Theurillat et al., 2021).

Таблица 1

Дифференциация синтаксонов подсоюза Aconita lycoctoni-Tilienion cordatae в Южно-Уральском регионе

Differentiation of syntaxa of the suballiance Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae in Southern Ural region

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13

Число описаний 23 20 10 30 S 45 S 16 7 19 12 16 13

Доминанты древесного яруса

Tilia cordata а1 V2-4 III V2-3 V3 V2-3 V2-4 V2 V2-4 V2-4 V3-4V3-4 V3 V4

Acer platanoides а1 IV1-3 I II IV IV2 ш2-4 V1-3 IV3 III3 III V2-4 IV3 II

Quercus robur а1 IV V2-4 IV+-3 IV IV+ II V1-4 II III II II III1 I

Ulmus glabra а1 II r I II IV+ + IV1 I V1-2 I II

Дагностические виды (д. в.) асс. Brachypodio pinnati- Tilietum cordatae и субасс.

B. p.-T. c. typicum

Calamagrostis arundinacea с V V V V V I IV I I III II I I

Rubus saxatilis с V V V V V r IV + II I I I I

Brachypodium pinnatum с V V V IV V + rV Ii

Carex rhizina с II II V IV V + I I IV

Poa nemoralis с IV IV IV III II r I + I III +

Lathyrus gmelinii с II + II IV V I I + rn .

Campanula trachelium с III III III IV IV I I I . rn .

Vicia sylvatica с I II IV II V I

V. sepium с II IV III II r I +

Angelica sylvestris с II II III II + II I III II

Solidago virgaurea с III III III II II + I

Digitalis grandiflora с II II III + r

Carex muricata с II I IV I i JD .

Д. в. субасс. B. p.-T. c. pulmonarietosum mollis и вар. typica

Pulmonaria mollis с + V III I + I I . UV

Galium boreale с I V III I

Lathyrus pisiformis с IV IV

Stachys officinalis с r III III

Polygonatum odoratum с r II III + r rn .

Fragaria vesca с II II I +

I

Д. в. вар. Carex digitata Carex digitata Epipactis helleborine

Д. в. субасс. B. p.-T. c. cicerbitetosum uralensis и вар. Carex pilosa

Carex pilosa с | . . + . | V | r | III | . II

II I

II

Д. в. асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae, субасс S. s.-T. c. typicum и вар.

Polygonatum multiflorum с I r II V IV IV IV V III V I

Bromopsis benekenii с I + I V I I IV III I IV I II

Brachypodium sylvaticum с r I III IV V V V III III V

Dryopteris filix-mas с + r II I III V V24 IV V V IV II IV

Stachys sylvatica с + + V III V V V IV V IV

Lamium album с II + IV II V III IV V V II

Cacalia hastata с + + + III II III III IV V II I

Campanula latifolia с + + I IV IV IV III V III + II

Conioselinum vaginatum с + I I II II II IV I +

Geranium robertianum с I r II I + IV + II IV III

Impatiens noli-tangere с r + I III III V I V

Knautia tatarica с r + + I I II + I I

Д. в. фации Dryopteris filix-mas Athyrium filix-femina с

Senecio nemorensis с

Д. в. вар. Viola odorata Viola odorata с

Д. в. вар. Corylus avellana Corylus avellana а3

Actaea spicata с I + I

Д. в. вар. Lathyrus gmelinii Veratrum lobelianum с

Adoxa moschatellina с

Д. в. субасс. S. s.-T. c violetosumhirtae

Viola hirta с

Anthriscus sylvestris с

Senecio nemorensis с

Pleurospermum uralense с

II

I

II

Д. в. субасс. S. s.-T. c. alliarietosumpetiolatae

Chelidonium majus с II I

Alliaria petiolata с

Omphalodes scorpioides с

Euonymus verrucosa b r . I r

Cardamine impatiens с . . . r

Moehringia trinervia с

II

II

+ I I V I III I I

II

r III I II IV +

+ I IV

r V

II I II IV I .

I I + III I +

r I III

+ I I + |ш V

r I + V

+ + I IV II

r II II IV

IV II

III

Диагностические виды: Tilia cordata (dom.), Acer platanoides (dom.), Brach-ypodium sylvaticum, Bromop-sis benekenii, Cacalia hastata, Campanula latifolia, Conioseli-num tataricum, Dryopteris filix-mas, Impatiens noli-tangere, Geranium robertianum, Knautia tatarica, Lamium album, Po-lygonatum multiflorum, Stachys sylvatica.

Ассоциация объединяет смешанные липово-кленово-вязовые и липово-кленово-дубовые широкотравные леса, формирующиеся на богатых серых лесных, бурых или дерново-подзолистых влажных почвах (рис. 3). Это самый распространенный тип широколиственных лесов в Преду-ралье, западных предгорьях и низкогорьях Южного Урала, приуроченный к пологим склонам увалов (различных экспозиций), подошвам и склонам хребтов, а также к большим плоским вершинам (Martynenko et al., 2005).

Ассоциация валидно описана в монографии «Растительность государственного природного заповедника "Шульган-Таш"» (Martynen-ko et al., 2005). Там же опубликован номенклатурный тип (holotypus) — асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae и субасс. S. s.-T. c. typicum (оп. 34, табл. 11, прилож. 1, с. 149, локализация описания в прилож. 2, с. 253), а также в статье W. Willner с соавт. (Willner et al., 2016: 19).

В составе ассоциации в настоящее время выделяют 4 субассоциации.

Субасс. S. s.-T. c. typi-cum Martynenko et al. 2005 (табл. 1, синтаксон 6-10).

Диагностические виды субассоциации = д. в. ассоциации.

Субассоциация включает типичные мезофитные липо-во-кленово-вязовые и липо-во-кленово-дубовые широкотравные леса предгорий и низкогорий Южного Урала. Указание на номенклатурный тип субассоциации дано выше. К настоящему времени в составе субассоциации описаны 4 варианта.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Вар. typica (табл. 1, син-таксон 6). Диагностические виды варианта = д. в. ассоциации.

Сообщества варианта распространены преимущественно по склонам различных экс-

I

r

позиции вдоль рек и ручьев. Основной ареал распространения находится в горнолесной зоне Южного Урала в Бурзянском, Гафурийском и Мелеузовском районах Республики Башкортостан, Ашинском и Нязепетров-ском районах Челябинской обл., а также в лесной и лесостепной зонах Предуралья (Кугарчинский, Ишимбай-ский, Иглинский, Архангельский и Татышлинский районы Республики Башкортостан).

После обработки всего массива описаний и некоторой корректировки структуры ассоциации, номенклатурное описание асс. Stachyo sylvaticae- Tilietum corda -tae и субасс. S. s.-T. c. typi-cum было включено в вар. typica. В этот вариант также были включены описания из ранее опубликованных источников (Khaziakhmetov et al., 1989; Solomeshch et al., 1989b), а именно описания сообществ, которые ранее относили к вар. Viola epipsila субасс. Aegopodio-Tilietum aceritosum platanoides So-lomeshch et al. 1989, а также к субассоциациям A. p.-T. c. quercetosum roboris Solomeshch et al. 1989 и A. p.-T. c. pulmonarietosum dacicae

Khaziakhmetov et al. 1989.

В составе варианта выделена одна фация.

Фация Dryopteris filix-mas (табл. 1, синтаксон 7). Диагностические виды: Athyrium filix-femina, Carex pilosa, Dryopteris filix-mas (dom.), Senecio nemo-rensis.

Фация объединяет сообщества на более дренированных почвах, в древесном ярусе которых велика доля Quercus robur и Acer plata-noides, кроме того, первого яруса может достигать Ulmus glabra. В травяном ярусе ярким доминантом является папоротник Dryopteris filix-mas. По флористическому составу данные сообщества можно считать переходом к ксеромезофитным липнякам асс. Brachypodio pin-nati-Tilietum cordatae, о чем свидетельствует высокое постоянство Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis и Carex pilosa.

Описания, на основе которых выделена фация, выполнены в Ишимбайском

Продолжение таблицы 1

Синтаксон

1

5 6 7 8 9 10 11 12 13

Д. в. субасс. S. s.-T. c. pulmonarietosum mollis

Stellaria nemorum с.....I . + . III

Festuca gigantea с + . . . . + . + I +

Ajuga reptans с . . + . . r

Carex sylvatica с.....r

Circaea lutetiana с.....r

Senecio fluviatilis с

Equisetum sylvaticum с

Matteuccia struthiopteris с

Д. в. подсоюза Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae и союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae

V IV IV IV III III III II

Tilia cordata а2 V IV IV V V IV IV II V V V

T. cordata а3 IV IV V V V IV IV IV V IV

Aconitum lycoctonum с I I + V V V IV V V V V V V

Crepis sibirica с I I I IV V IV III V IV V V II II

Heracleum sibiricum с III IV II III V II II I III I V I +

Festuca altissima с IV II II IV V IV III V V IV V III

Bupleurum longifolium с III III IV III II II I II II II

Viola collina с II III IV III III II II IV

Cicerbita uralensis с + III IV IV III V I IV I III II

Stellaria bungeana с r r I r III III + II + + II I

Д. в. порядка Carpinetalia betuli

Pulmonaria obscura с V II III V V V V V V V V V V

Milium effusum с IV IV IV V V V IV V V V V V II

Galium odoratum с V III V V V V V V V V V V IV

Asarum europaeum с V III III V V V V V V V III V IV

Geum urbanum с II II II III IV II V V V V V V

Acer platanoides а2 IV III IV V V III V III V V II

A. platanoides а3 IV IV IV V V IV V III V V III

Ulmus glabra а2 II II I II IV IV V III V IV III

U. glabra а3 IV III IV V V IV V I V V IV

Paris quadrifolia с r I III V III V III IV V III I II

Scrophularia nodosa с II II II + I + + I I

Д. в. класса Carpino-Fagetea sylvaticae

Aegopodium podagraria с V V V V V V V V V V V V V

Lathyrus vernus с V V V V V V V V V V V V V

Stellaria holostea с V V V V V V V V V V V V V

Viola mirabilis с IV V V V V IV IV V V V V V V

Melica nutans с V V V V V + I I III III III III

Sorbus aucuparia а3 V III IV IV V II V III III IV V III

Quercus robur а3 IV V V IV V II I II IV II

Lonicera xylosteum b I I II II II I II II III II II

Viburnum opulus а3 I + II + I r I I + II

Lilium pilosiusculum с II I I + II + I + +

Primula macrocalyx с I II II I II I + I II I I III

Quercus robur а2 II II II I + + +

Sorbus aucuparia а2 r r I I

Прочие виды

Padus avium а3 III II III III V IV V IV V V IV V II

Pteridium aquilinum с IV II IV IV V III IV IV I V I III II

Geranium sylvaticum с IV V V IV V I I II II IV I I

Urtica galeopsifolia с II III I II V III V IV V V IV V

Glechoma hederacea с III I II + IV IV III V III V V V

Rubus idaeus b III + + III V III V III II III V I II

Betula pendula а1 III IV V IV V II II II III + +

Populus tremula а1 + II III III IV II I + II II IV

P. tremula а3 + II IV II IV I + III

Dactylis glomerata с I II IV II I II I I I II + III

Valeriana wolgensis с II II II II r II II II +

Corydalis bulbosa с + + r I II + III III

Anemonoides altaica с I r + II I IV II

A. ranunculoides с + + II I + II I V II

Galeopsis bifida с II I + I r I + I II

Elymus caninus с II I + r II II II +

Padus avium а2 r r + I II II II

Rosa cinnamomea b + II II I r + I

Origanum vulgare с I r I r r

Carex macroura с I I I I + II

Lathyrus litvinovii с I + r I I

Hieracium albocostatum с + II I + I

Pyrethrum corymbosum с II II I

Phlomoides tuberosa с II II II r

Veronica chamaedrys с I II III + r I I

Bistorta major с r II + I +

Betula pendula а2 r I + I I r +

Geranium pseudosibiricum с r II + +

Populus tremula а2 + I II r + II

Продолжение таблицы 1

Синтаксон

Campanula persicifolia c

Sanguisorba officinalis c

Adenophora lilifolia c

Caragana frutex b

Frangula alnus b

Ulmus laevis al

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Daphne mezereum b

Filipendula ulmaria c

Bromopsis inermis c

Betula pendula a3

Chamaenerion angusti- c folium

Thalictrum minus c

Maianthemum bifolium c

Cirsium oleraceum c

Delphinium elatum c

Rhamnus cathartica b

Angelica archangelica c

Arctium lappa c

Epilobium montanum c

Dryopteris carthusiana c

Equisetum pratense c

Hypericum hirsutum c

Betula pubescens al

Stellaria media c

Fallopia convolvulus c

Galium spurium c

Pinus sylvestris al

Arabis pendula c

Arctium tomentosum c

Equisetum hyemale c

EpHO^rnii

Brachythecium salebrosum d

Pseudoleskeella nervosa d

Sciuro-hypnum reflexum d

Jochenia pallescens d

Plagiomnium cuspidatum d

Leucodon sciuroides d

Pylaisia polyantha d

Radula complanata d

Platygyrium repens d

Amblystegium serpens d

Brachytheciastrum velu- d tinum

Dicranum montanum d Paraleucobrym longifolium d

Callicladium haldanianum d

Anomodon longifolius d Campylophyllopsis sommer- d feltii

Lophocolea minor d

Dicranum scoparium d

Sciuro-hypnum populeum d

Ptychostomum moravicum d

Dicranum viride d

Lophocolea heterophylla d

Neckera pennata d

Nyholmiella obtusifolia d

Platydictya subtilis d

Sanionia uncinata d

Lewinskya speciosa d

Pleurozium schreberi d

I

I

II

+ I

r r

III

IV

III

IV

I

III

II II II I

I +

II I I

I +

II

III

III

IV I

I

II

II II

I

II

I r r

+I

III III

III

IV II I I

I

II I

III

I

II

I

I +

+ I

IV IV IV III III III III I

I

II

I

II r I

IV IV IV

III II

IV IV

I

II

II II I

+I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

II

I

10 11 12 13

II I I

IV III III

II

III III II II

I

II I

r r I I I

I

II

III

III III III

II

I

III

II

II II

I

II

III

I

II

II

III

I I I I I

I

I

V

V

V

III

IV

II

III II

II

III I

I I

II

I

+ I II

III

II

I

II I

I + .I

II

II

. II

. II

. II + II

. II

. II

I +

I I

I+I

II

III

I

Примечание. Кроме того, единично встречены: Abies sibirica [а1] 7 (II), [а2] 6 (r), [а3] 3 (+); Alnus incana [а1] 6 (r), [а3] 6 (+), 13 (+); Betula pubescens [а2] 13 (+); Larix sukaczewii [al] 2 (r), [а2] 2 (r); Padus avium [a1] 12 (+); Picea obovata [a1] 6 (r), [a3] 3 (I); Pinus sylvestris [a2] 2 (r); Salix caprea [a1] 4 (r), [a2] 2 (+), 4 (r), [a3] 2 (+), 4 (r); Sorbus aucuparia [a1] 1 (r); Ulmus laevis [a2] 6 (r), 9 (I), 12 (I), [a3] 6 (r), 9 (I), 12 (I); Atragene speciosa [b] 3 (+); Chamaecytisus ruthenicus [b] 2 (r), 3 (I); Cerasus fruticosa [b] 6 (r); Humulus lupulus

[b] 6 (r), 10 (+), 12 (+); Lonicera tatarica [b] 1 (I); Ribes nigrum [b] 4 (r); Rosaglabrifolia [b] 1(r), 2 (r), 3 (+); Rubus caesius [b] 1(r), 6 (r); Swida alba [b] 6 (r); Achillea millefolium [c] 3 (+), 4 (r); Aconitum nemorosum [c] 6 (r); Aconogonon alpinum [c] 2 (r), 7 (II); Agrimonia asiatica [c] 3 (+); A.pilosa [c] 1 (+), 13 (+); Alchemilla vulgaris s. l. [c] 3 (+), 9 (I); Amoria repens [c] 13 (+); Anemone sylvestris [c] 4 (r); Artemisia vulgaris [c] 2 (r); Asplenium trichomanes [c] 12 (+); Astragalus glycyphyllos [c] 12 (I); Atriplex sp.

[c] 3 (+); Calamagrostis epigeios [c] 2 (r); Camelina microcarpa [c] 10 (+); Campanula glomerata [c]

2 (r); Campanula sp. [c] 8 (+),

10 (+); Carex arnellii [c] 12 (I); C. montana [c] 2 (r); C. praecox [c] 2 (r); Cephalanthera rubra [c]

3 (+); Cerastium pauciflorum [c] 1(r), 4 (r); Chenopodium album [c] 13 (+); C. hybridum [c] 1 (+), 8 (+); Chrysosplenium alternifolium [c] 6 (r); Cirsium heterophyllum [c 2 (r), 4 (r), 3 (+); C. setosum [c 13 (+); Convolvulus arvensis [c 12 (+); Cuscuta lupuliformis [c

1 (r), 4 (+); Cynoglossum officinale [c] 3 (+); Cystopteris fragilis [c] 12 (+); Delphinium dictyocarpum [c] 2 (r); Dracocephalum ruyschi-ana [c] 4 (r); Dryopteris assimilis [c] 7 (II); Epipactis sp. [c] 5 (I); Euphorbia gmelinii [c] 2 (I), 3 (+), 12 (+); E. seguierana [c] 1 (+); E. semivillosa [c] 1 (+); Fallopia du-metorum [c] 12 (I); Festucapratensis [c] 3 (+); Ficaria verna [c] 6 (r), 8 (+), 9 (I); Fragaria viridis [c]

2 (+); Gagea lutea [c] 6 (r), 7 (I),

11 (+); Galeopsis sp. [c] 13 (I); Galium album [c] 3 (+); G. rivale [c] 4 (r); G. trifidum [c] 13 (I); Geranium sibiricum [c] 13 (+); Geum

x intermedium [c] 9 (I); G. rivale [c] 2 (r), 9 (I); Hieracium umbellatum [c] 2 (I), 3 (+); Hylotelephium triphyllum [c] 2 (r), 6 (r); Hypericum maculatum [c] 1 (r); H.perforatum [c] 2 (r), 4 (+); Inula salicina [c] 2 (I), 3 (+); Lamium maculatum [c] 1 (r), 6 (+); L. purpureum [c] 3 (+); Laser trilobum [c] 3 (+); Lathyruspratensis [c] 13 (I); L. tuberosus [c] 2 (r), 3 (+); Leonurus quinquelobatus [c] 1 (+), 12 (+); Luzulapilosa [c] 3 (I); Lycopus exaltatus [c] 13 (+); Lysimachia vulgaris [c] 2 (I), 3 (+); Melica altissima [c] 12 (+); Mentha arvensis [c] 13 (I); Moehringia lateriflora [c] 2 (+), 3 (+), 4 (r); Myosotis sp. [c] 6 (r); M. arvensis [c] 6 (r), 13 (+); M.popovii [c] 13 (I); M. sylvatica [c] 2 (+), 3 (+), 9 (I); Neottia nidus-avis [c] 3 (+), 4 (+), 7 (I); Nepetapannonica [c] 2 (r); Oberna behen [c] 3 (I); Orchis mascula [c] 9 (I); Orobanche sp. [c] 4 (r); O. alsatica [c] 7 (I); Orthilia secunda [c] 3 (+); Oxalis acetosella [c] 7 (I); Picris hieracioides [c] 3 (+); Platanthera bifolia [c] 3 (+); Plantago media [c] 3 (+); Poa annua [c] 13 (+); P. pratensis [c] 1(r), 2 (r), 3 (+); P. remota [c] 4 (r), 9 (I); P. sibirica [c] 2 (r), 7 (I); Prunellagrandiflora [c] 3s(+), 12 (+); P. vulgaris [c] 13 (+); Ranunculusacris [c] 3 (I); R. auricomus [c] 4 (r); R. cassubicus [c] 9 (I); R. monophyllus [c] 13 (I); R. repens [c] 13 (I); Rumexobtusifolius [c] 13 (+); Scutellaria altissima [c] 1 (r), 12 (+); Serratula coronata [c] 1 (r), 2 (r), 6 (r); S. gmelinii [c] 4 (r); Seseli krylovii [c] 2 (r); S. libanotis [c] 1 (r), 2 (+); Sisymbrium strictissimum [c] 6 (r), 10 (+), 12 (+); Stachyspalustris [c] 6 (r); Stellaria sp. [c] 13 (+); Taraxacum officinale [c] 3 (I); Thalictrum flavum [c] 1 (r); T. simplex [c] 2 (r), 6 (r), 11 (+); Trifolium medium [c] 2 (+), 3 (I); Turritisglabra [c] 3 (+), 12 (+); Tussilago farfara [c] 3 (+); Verbascum thapsus [c] 12 (+); Veronica spuria [c] 3 (+); V. teucrium [c] 2 (r); Vicia sp. [c] 1 (r); V. pisiformis [c] 3 (+); V. tenuifolia [c] 2 (II), 3 (+); Vincetoxicum albowianum [c] 3 (I); Viola canina [c] 2 (I);

р-не Республики Башкортостан и в Ашинском р-не Челябинской обл. Они относились ранее к вар. Dryopteris filix-mas субасс. Aegopodio-Tilietum aceritosum platanoi-des Solomeshch et al. 1989 и к безранговому сообществу Quercus robur-Dryopteris filix-mas (Solomeshch et al., 1989b).

Вар. Viola odorata (табл. 1, синтаксон 8). Диагностический вид: Viola odorata.

Вариант объединяет старовозрастные липово-кленовые леса с хорошо развитыми вторым и третьим подъяру-сами древостоя. В травяном ярусе, кроме видов широко-травья, содоминирует Viola odorata. Сообщества встречаются на пологих склонах, преимущественно в верхних частях или на выровненных участках вершин увалов и сыртов. Преобладающие экспозиции — западная, юго-западная и северо-западная.

Сообщества варианта описаны в заповеднике «Шульган-Таш» (Бурзян-ский р-н), в зоне его предполагаемого расширения и на территории Национального парка «Башкирия» (Мелеузовский р-н), но раньше в качестве самостоятельного варианта их не выделяли (Mar-tynenko et al., 2005).

Вар. Corylus avellana (табл. 1, синтаксон 9). Диагностические виды: Corylus avellana, Actaea spicata, Viola odorata.

Вариант объединяет сообщества, распространенные преимущественно в Предуралье в лесной и лесостепной зонах. В кустарниковом ярусе присутствует Corylus avellana, в предгорьях и низкогорьях Южного Урала у вида восточная граница распространения. В данных сообществах лещина способна разрастаться под пологом древостоя, особенно при наличии прогалин, и образует покрытие от 10 до 15 %, а в некоторых случаях до 40 %. Средняя высота кустарников составляет около 2 м, а максимальная может достигать 3-5 м. В травяном ярусе

Рис. 3. Мезофитный липовый лес асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae.

Mesophytic linden forest of the ass. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae.

доминируют Aegopodium podagraria, Viola mirabilis, Galium odoratum, Brachypodium sylvaticum.

Сообщества варианта описаны в Давлеканов-ском, Ишимбайском, Бирском, Мишкинском, Дюртюлинском и Архангельском районах Республики Башкортостан, а также в Ашинском р-не Челябинской обл. Несколько описаний, на основе которых выделен вариант, относили ранее к субасс. Aegopodio-Tilietum aceritosum pla-tanoides Solomeshch et al. 1989 (Solomeshch et al., 1989b).

Вар. Lathyrus gmelinii (табл. 1, синтаксон 10). Диагностические виды: Adoxa moschatel-lina, Lathyrus gmelinii, Stellaria nemorum, Veratrum lobelianum.

Вариант объединяет старовозрастные широкотравные липовые леса горно-лесной зоны западного макросклона Южного Урала, они описаны в Гафурийском, Бурзянском и Мелеузовском районах Республики Башкортостан. Это наиболее

Продолжение примечания к табл. 1

V. selkirkii [c] l (I); Anomodon viticulosus [d] 4 (r), 6 (r), 9 (I); Atrichum undulatum [d] 4 (r), 5 (I); Barbilophozia barbata [d] 1 (r); Brachythecium albicans [d] 1 (r), 4 (r), 6 (r), 10 (+); B. mildeanum [d] 6 (r); B. rivulare [d] 6 (r), 11 (+); B. rutabulum [d] l (I), 9 (I); Bryohaplocladium microphylium [d] 13 (+); B. capillare [d] 5 (I); Ceratodonpurpureus [d] 1(r), 2 (r), 3 (+); Chionoloma tenuirostre [d] 1 (+); Climacium dendroides [d] 4 (r), l (I); Conocephalum conicum [d] 4 (r); Cynodontium sp. [d] 1 (r); Dicranum fragilifolium [d] 4 (r), 6 (r), 10 (I); D. majus [d] l (I); Oxyrrhynchium hians [d] 1 (r), 6 (I), 13 (I); Eurhynchi-astrumpulchellum [d] 6 (r); Fissidens taxifolius [d] 4 (r), 6 (I), 8 (+); Grimmia sp. [d] 1 (r), 4 (r), 3 (+); Grimmia incurva [d] 1 (r); Homalia trichomanoides [d] 6 (r); Homomallium incurvatum [d] 1 (r), 4 (r), 3 (I); Hylocomiastrumpyrenaicum [d] l (I); Hypnum cupressiforme [d] 2 (r), 4 (r); Leskea polycarpa [d] 9 (I); Lewinskya affinis [d] 1(r), 4 (r); Mnium stellare [d] 6 (r); Dicranum flagellare [d] 3 (+); Orthotrichum sp. [d] 6 (r), 8 (+), 10 (+); O. affine [d] 4 (r), 8 (+); O. pallens [d] 2 (r), 8 (+); Plagiochilaporelloides [d] 6 (r), 8 (+); Plagiomnium ellipticum [d] 13 (+); Plagiothecium denticulatum [d] 9 (I); P. laetum [d]

1 (r), 2 (r), 10 (+); Pohlia nutans [d] 3 (+); Pseudoanomodon attenuatus [d] 1 (r); Ptilidium pulcherrimum [d] 3 (I); Ptilium crista-castrensis [d] 4 (r); Rhizomniumpunctatum [d] 6 (r); Hylocomiadelphus triquetrus [d] 6 (r), 9 (I); Schistidium apocar-pum s. l. [d] 3 (+); Sciuro-hypnum curtum [d] 6 (r), 9 (I), 10 (+); S. starkei [d] 9 (I); Taxyphyllum wissgrilli [d] 9 (I), 12 (+); Tetraphispellucida [d] l (I); Tortella tortuosa [d] 4 (r).

Синтаксоны: 1-5 — асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae: 1 — субасс. B. p.-T. c. typicum, 2, 3 — субасс. B. p.-T. c. pulmonaretosum mollis (2 — вар. typica, 3 — вар. Carex digitata), 4, 5 — субасс. B. p.-T. c. cicerbitetosum uralensis (4 — вар. typica, 5 — вар. Carex puosa); 6-13 — асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae: 6-10 — субасс. S. s.-T. c. typicum (6 — вар. typica, 7 — фация Dryopteris filix-mas, 8 —вар. Viola odorata, 9 — вар. Corylus avellana, 10 — вар. Lathyrus gmelinii), 11 — субасс. S. s.-T. c. violetosum hirtae, 12 — субасс. S. s.-T. c. alliarietosum petiolatae; 13 — субасс. S. s.-T. c.pulmonarietosum mollis.

Здесь и в табл. 2-l, 9, 10 для каждого вида указан ярус: а — древесный (a1, a2, a3 — подъярусы древостоя), b — кустарниковый, с — травяной, d — моховой.

мезофитные сообщества ассоциации, приуроченные преимущественно к пологим склонам северной, северо-западной и северо-восточной экспозиций. В древесном ярусе доминирует Tilia cordata. Низкое затенение создается за счет обильного подроста Ulmus glabra. В травяном ярусе наряду с теневыносливым широкотравьем неморального комплекса доминируют виды уральского и сибирского высокотравья — Aconitum lycoctonum, Cicerbita ura-lensis и Crepis sibirica. Проективное покрытие травяного яруса варьирует от 60 до 95 %.

Субасс. 5. s.-T. c. violetosum hirtae Grigoriev ex Shirokikh, Martynenko, Baisheva, Fedorov, Mulda-shev et Naumova 2021 subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 11).

Номенклатурный тип (lectotypus) — Solomeshch et al., 1989: табл. 7, оп. 5, с. 3-6 (номер в базе данных GIVD № 4060): Республика Башкортостан, Ишим-байский р-н, в 1.3 км к югу от с. Макарово, координаты (WGS 84) 53.63142° с. ш., E56.61636° в. д. (уточнено), 15.06.1989, автор — И. Н. Григорьев.

Диагностические виды: Anthriscus sylvestris, Brachypodium pinnatum, Chelidonium majus, Pleurospermum uralense, Polygonatum odoratum, Senecio nemorensis, Viola hirta.

Сомкнутость древесного яруса 50 %, кустарникового — 10 %; проективное покрытие травяного яруса — 75 %. Флористический состав: Acer platanoides [а1]4 1, Tilia cordata [а1] 4, Populus tremula [а1] r, Ulmus glabra [а1] 2, Padus avium [а3] +, Sor-bus aucuparia [а3] 1, Rosa cinnamomea [b] r, Aconitum lycoctonum [c] 1, Aegopodium podagraria [c] 3, Anemonoides altaica [c] +, A. ranunculoides [c] +, Anthriscus sylvestris [c] +, Brachypodium pinnatum [c] +, Cacalia hastata [c] r, Carex rhizina [c] +, C. muricata [c] r, Chelidonium majus [c] +, Crepis sibirica [c] 1, Dryopteris filix-mas [c] r, Festuca altissima [c] 1, Ga-lium odoratum [c] +, Geum urbanum [c] r, Glechoma hederacea [c] +, Heracleum sibiricum [c] 1, Lamium album [c] +, Lathyrus vernus [c] +, Melica nutans [c] +, Milium effusum [c] r, Paris quadrifolia [c] r, Pleurospermum uralense [c] r, Polygonatum odoratum [c] r, Pulmonaria obscura [c] +, Rubus saxatilis [c] r, Senecio nemorensis [c] r, Stellaria bungeana [c] r, S. holo-stea [c] +, Urtica galeopsifolia [c] r, Viola hirta [c] +, V. mirabilis [c] +, Dicranum scoparium [d] +, Hypnum pallescens [d] +, Plagiomnium cuspidatum [d] +.

Субассоциация объединяет сообщества ксеро-мезофитных липово-кленово-вязовых лесов западных и юго-западных предгорий и низкогорий Южного Урала. Почвы хорошо развиты и дренированы.

В отличии от других сообществ ассоциации в первом древесном ярусе наряду с Tilia cordata и Acer platanoides содоминирует Ulmus glabra. Проективное покрытие травяного яруса варьирует от 55 до 70 %. Доминантом является Aegopodium podagraria. Ценотические позиции некоторых ме-зофильных видов (таких как Stellaria bungeana, Cicerbita uralensis, Campanula latifolia) ослаблены, отсутствуют Polygonatum multiflorum, Impatiens noli-tangere и Conioselinum tataricum. С небольшим покрытием, но с высоким постоянством встречаются виды асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae — Brachypodium pinnatum, Polygonatum odo-ratum, Angelica sylvestris, Pleurospermum uralense.

Таким образом, сообщества субассоциации можно рассматривать как своеобразный экотон

4 Здесь и далее для каждого вида обозначен ярус: а — древесный (а1, а2, а3 — подъярусы древостоя), Ь — кустарниковый, с — травяной, d — моховой.

между ксеромезофитными липово-кленово-дубо-выми лесами асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae и мезофитными липняками асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae.

Описанные сообщества ранее в депонированной рукописи (Solomeshch et al. 1989b) рассматривались в ранге вариантов Viola hirta и Acer platanoides асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae Grigoriev in Solomeshch et al. 1989, публикация которой признана не валидной согласно ст. 1 МКФН. Учитывая большое постоянство ме-зофильных видов, все геоботанические описания этих вариантов отнесены к новой субасс. S. s.-T. c. violetosum hirtae..

Сообщества описаны в Ишимбайском, Мелеу-зовском и Зианчуринском районах Республика Башкортостан.

Субасс. S. s.-T. c. pulmonarietosum mollis Kha-ziakhmetov, Solomeshch, Grigoriev et Muldashev ex Shirokikh, Martynenko, Baisheva, Fedorov, Muldashev et Naumova subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 13).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Syn.: S. s.-T. c.pulmonarietosum dacicae Khazi-akhmetov et al. 1989 (ст.1 МКФН), Aegopodio-Ti-lietum pulmonarietosum dacicae Khaziakhmetov et al. 1989 (ст.1 МКФН).

Номенклатурный тип (lectotypus) — Khaziakh-metov et al., 1989: табл. 1, оп. 2, с. 6-11 (номер в базе данных GIVD № 3808): Республика Башкортостан, Архангельский р-н, в 4 км к ВСВ от с. Тавакачево, координаты (WGS 84) 54.47543° с. ш., 56.81491° в. д. (уточнено), 29.07.1987, автор — М. Н. Коло-менцев.

Диагностические виды: Ajuga reptans, Carex sylvatica, Circea lutetiana, Equisetum sylvati-cum, Festuca gigantea, Pulmonaria mollis, Stellaria nemorum, Senecio fluviatilis.

Сомкнутость древесного яруса — 80 %, проективное покрытие травяного яруса — 60 %. Флористический состав: Padus avium [а3] r, Populus tremula а1] 1, P. tremula [а2] +, P. tremula [а3] r, Tilia cordata а1] 4, T. cordata [а2] r, Ulmus glabra [а3] r, U. glabra [а3] r, Rosa cinnamomea [b] r, Aconitum lycoctonum [c] r, Aegopodium podagraria [c] 2, Ajuga reptans 'c] 1, Asarum europaeum [c] r, Athyrium filix-femina c] +, Brachypodium sylvaticum [c] +, Carex sylvatica c +, Dactylis glomerata [c] r, Dryopteris filix-mas c] 1, Epilobium montanum [c] +, Equisetum sylvaticum [c] +, Festuca gigantea [c] +, Frangula alnus [c] r, Galium odoratum [c] +, Geum urbanum [c] +, Glechoma hederacea [c] 2, Hypericum hirsutum [c] +, Impatiens noli-tangere [c] +, Lathyrus vernus [c] +, Primula macrocalyx [c] r, Pulmonaria mollis [cl +, P. obscura [c] +, Stachys sylvatica [c] +, Stellaria bungeana [c] +, S. holostea [c] +, S. nemorum [c] +, Urtica galeopsifolia [c] +, Veronica chamaedrys [c] +, Viola mirabilis [c] +.

Субассоциация объединяет липняки низкогорной части западного макросклона Южного Урала, которые распространены на пологих склонах различных экспозиций с крутизной 5-15° и на выровненных вершинах небольших хребтов. Почвы относительно богатые — серые лесные умеренного увлажнения, сформированные на карбонатных осадочных породах.

Сомкнутость крон древесного яруса — 65-95 %, в среднем 80 %. Первый ярус образует Tilia cordata при небольшом участии Populus tremula. Изредка встречаются Acer platanoides и Quercus robur. Высота древостоя — 18-22 м.

Проективное покрытие травяного яруса варьирует от 60 до 80 % при средней высоте 30-40 см. Доминирует Aegopodium podagraria, содоминан-

тами являются Geum urbanum, Stellaria holostea, Urtica galeopsifolia, Carex pilosa, Asarum europaeum и Glechoma hederacea. Как и в предыдущей субассоциации, ценотические позиции высокотравья уральского и сибирского элементов флоры значительно ослаблены, что связано с высокой степенью дренированности почв и сильным доминированием сныти.

Сообщества описаны Р. М. Хазиахметовым с соавт. (Khaziakhmetov et al. 1989) в Архангельском и Белорецком районах Республики Башкортостан. Ранее они относились к субасс. Aegopodio-Tilietum pulmonarietosum dacicae Khaziakhmetov et al. 1989. Синтаксон опубликован не валидно, в соответствии со ст. 1 МКФН. Мы сохраняем авторство, диагностический блок видов, номенклатурный тип и название синтаксона. Поскольку Pulmonaria dacica — поздний омоним Pulmonaria mollis мы обязаны сменить название на pulmonarietosum mollis.

Субасс. S. s.-T. c. alliarietosum petiolatae sub-ass. nov. (табл. 1, синтаксон 12; табл. 2, оп. 31-46).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп. 36 (номер в базе данных GIVD № 12324): Республика Башкортостан, Мелеузовский р-н, в 2.5 км к ССВ от д. Сергеевка; координаты (WGS 84) 53.08852°с. ш., E56.50074° в. д., 27.07.2003, автор — О. Ю. Жигунов.

Диагностические виды: Euonymus verrucosa, Alliaria petiolata, Campanula trachelium, Car-damine impatiens, Carex rhizina, C. muricata, Cheli-donium majus, Moechringia trinervia, Omphaloides scorpioides, Poa nemoralis.

Субассоциация объединяет смешанные липово-кленовые леса, формирующиеся на серых лесных почвах нормального увлажнения с многочисленными выходами карбонатных пород. Как правило, они приурочены к склонам различных экспозиций от пологих до крутых (5-50°) берегов горных рек. Сообщества субассоциации описаны в низкогорьях Южного Урала, в основном по долинам рек Белая и Нугуш в Мелеузовском и Бурзянском районах, а также встречены в Ишимбайском и Кугарчинском районах Республики Башкортостан.

В сообществах хорошо развита ярусность древостоя; в первом ярусе, помимо Tilia cordata и Acer platanoides, часто содоми-нирует Quercus robur. В результате сильного затенения кустарниковый ярус практически не развит, но в местах с прогалинами в древесном пологе он может достигать покрытия 5-10 % за счет разрастания Euonymus verrucosa.

В травяном ярусе доминируют типичные теневыносливые виды широколиственных лесов, такие как Aegopodium podagraria, Galium odoratum, Asarum euro-paeum, Glechoma hederacea. По сравнению с субасс. S. s.-T. c. typicum в данных сообществах ценотические позиции высокотравья уральской и сибирской флоры ослаблены. На относительное богатство почв азотом указывает наличие нитрофилов — Che-lidonium majus, Omphaloides

scorpioides и обилие Urtica galeopsifolia. Средняя высота травяного яруса не превышает 30-35 см. Проективное покрытие варьирует от 35 до l0 %, что связано с разной сомкнутостью крон древостоя, крутизной склонов и площадью, занятой выходом камней.

Асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae

Grigoriev ex Martynenko et al. 2005 (табл. 1, синтаксон 1-5).

Диагностические виды: Tilia cordata (dom.), Angelica sylvestris, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Campanula trachelium, Carex muricata, C. rhizina, Digitalis grandiflora, Lath-yrus gmelinii, Poa nemoralis, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Vicia sepium, V. sylvatica.

Ассоциация объединяет липовые, липово-березовые и смешанные липово-кленово-дубовые ксеромезофитные леса (рис. 4), распространенные в лесостепных районах и в горно-лесной зоне Южного Урала на горно-лесных бурых и серых почвах, более дренированых по сравнению с почвами под сообществами асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae. В травостое наряду с Aegopodium podag-raria большое проективное покрытие имеют злаки и осоки — Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Melica nutans, Carex rhizina, C. muricata, а также Galium odoratum, Rubus saxatilis, Viola collina и др.

Сообщества ассоциации встречаются на склонах различных экспозиций и на выровненных вершинах увалов. Если рассматривать типичную трансекту по склону хребта в горно-лесной зоне, то чаще всего сообщества асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae в верхней части граничат с ксе-рофитными дубняками союза Lathyro-Quercion, а в нижней — с мезофитными сообществами асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae (Martynenko et al., 2005).

Ассоциация впервые описана И. Н. Григорьевым в Мелезовском, Ишимбайском и Зианчурин-ском районах Республики Башкортостан и опубликована в депонированной рукописи (Solomeshch et al., 1989b) не валидно, в связи с отсутствием номенклатурного типа ассоциации (ст. 1 и 5 МКФН).

Рис. 4. Липовый лес асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae. Linden forest of the ass. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae.

en

Таблица 2

Субассоциации Brachypodiopinnati-Tilietum cordataepulmonarietosum mollis subass. nov. и Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae alliarietosumpetiolatae

subass. nov.

Subassociations Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae pulmonarietosum mollis subass. nov. and Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae alliarietosum petiolatae

subass. nov.

Ассоциация

Субассоциация

Площадь описания, х100 м2

Экспозиция склона

Крутизна склона, град. Средняя высота яруса

Номер описания в базе данных табличный

Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae

pulmonarietosum mollis

9 9 4 5 5 5

M

-

9 6 6 9 6 9 м

12 7 18 3 5 3 10 - 4 15

м - 2

- 10

м

M - о

M

35 - 20

4 4 5 9 О - ffl -20 - 7 -

9 6 9 9 9

20 - 5

9 9 9

M

S

s

10 5 7 15 25

со со со со 2 2 2 2

древесный, м 18 20 15 16 22 24 17 26 12 10 15 16 10 26 26 20 18 30 22 32 14 22 18 20 18 18 22 20 24 22 17 17 25 20 20 16 18 15 18 22 22 17 22 26 17 17

кустарниковый, см 30 - 45 50 0 45 - - 40 40 50 - - 40 30 - 50 50 40 40 50 40 - 40 - - 50 80 20 70 80 80 60 - - 50 50 80 80 - 80 60 - 60 80 80

травяной, см 35 20 35 30 35 30 30 30 20 15 30 35 35 35 30 50 20 40 30 30 30 20 30 30 30 30 30 35 30 25 20 35 40 25 30 35 25 35 30 35 30 35 35 25 35 35

Сомкнутость древостоя, % 80 90 80 85 80 80 85 70 75 65 75 60 80 85 85 65 90 80 85 60 70 75 70 60 80 75 65 75 90 90 80 70 80 85 90 85 80 75 80 75 80 65 80 90 70 65

Проективное покрытие яруса, %

кустарниковый - - - 5 - - - - - - - - 3 - 1 - - - - 1 5 15 5 1 5 10 2 1 2

травяной 50 20 35 90 85 60 80 50 35 45 35 55 50 25 65 95 10 80 70 55 70 40 55 35 20 30 40 40 40 40 15 75 75 60 60 35 45 35 50 55 25 70 40 25 65 60

Число видов

сосудистые 44 34 30 30 32 28 49 41 37 40 42 36 45 37 41 43 30 29 33 47 45 39 46 49 36 35 49 81 57 40 27 45 42 37 42 41 43 42 37 32 37 33 34 31 41 37

бриофиты 11 15 нд нд нд нд нд 10 7 10 12 12 15 16 17 5 10 8 11 9 нд 2 4 9 16 12 12 13 11 6 нд 12 5 9 8 нд нд нд нд нд нд нд нд нд нд нд

©COaOlOCN^tCOOfNCO^ ЮСО-Н^ЮЮ^МОЬОТНЛТНТНТНТНММСО^Ч!1 HNMCfiCO^-HMOOMCNCOlOlOlOlOlOlOM-n

OOCNCNCNCNCQCQCQ

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Диагностические виды (д. в.). субасс. В. р. -Т. с. pulmonarietosum mollis и вар, typica

Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae

alliarietosum petiolatae

9999999899869996

Э 2 мм M ü и - - S м g - о о - о

2

10 15 5 20 20 20 30

и и M 20 7 - 50

COOOOCNvtflOOOOO'^iÄO-^HlO^O

CNOOOO COCQCQCQCQCQCQCQCQCQCQ о -т— -т— -т— -т— сч сч сч сч сч сч сч сч сч сч сч

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46

Pulmonaria mollis Galium boreale Lathy rus pisiformis Stachys officinalis Fragaria vesca Polygonatum odoratum

Д. в. вар. Carex digitata Ca rex digitata Fpipactis helleborine

Д. в. acc. Brachypodio pinnati Calamagrostis arundinacea Brachypodium pinnatum Rubus saxatilis Carex rhizina Poa nemoralis Vicia sepium Angelica sylvestris Solidago virgaurea Vicia sylvatica Lathy rus gmelimi Digitalis grandiflora

с + 1' 1' + + + 1 + +

с 1' 1' + + + + + +

с 1' + + + + 1' +

с 1' 1' 1' + 1'

с + 1' 1' +

с 1' +

+ r . r+ + . + + + + + + +

+ + r r + + r r . + + . . +

r r . . . + r . r r r . r +

r r + . r . . . . + + r . r

r r . . . r . . . + 1 . . .

+ . . r . . . r......

. +

r +

r r

+ +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

r +

r +

- Tilietum cordatae

:

+ +

r r r r

r r r . r + . r . r . +

+ +

1 1 + 1 2а 2а + + + [О M 3 + + to р 1' + 1 + 2а 2а 1 1 2а 2а 2а 2а + 1 + . г +

1 1' + 1 + 1 + + + + + 1 1 + 1 + + 1' + 2а + + 1 1 1 1 + + + + . г г . г . . 1 . . г г

+ + + 1 1 + 1 + + 1 + 1 + + + + + 1 1 2а 1 + + + 1 1 1 + 1 + + г г .

+ г 3 1 1' 2а + 1 г + + + 1 г + 1 . + + + + + 2а г . г . . г 1

1 + 1 1' г г г 1 1' + 1' + 1' 1 + 2а 2а + + + + + + г г г 1 . . г . . г

+ 1 + + г + 1' 1' 1' г 1' 1' 1' г + + + г + г .

+ г 1' 1' 1' г г г г г

1' 1' + г + + 1' 1' 1' г + г + г + . г .

1' г 1' + 1' 1' + г г г + + +

г 1' г г г +

+ г + 1' 1' 1' + + + г г г +

Д. в. субасс. S. s. -Т. с. alliarietosumpetiolatae

Campanula trachelium Alliaria petiolata Chelidonium majus Omphalodes scorpioides Euonymus verrucosa Carex muricata Cardamine impatiens Moehringia trinervia

Д. в. acc. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae

Stachys sylvatica с

Polygonatum multiflorum с

Lamium album с

Geranium robertianum с

Brachypodium sylvaticum с

Cacalia hast at а с

Dryopteris filix-mas с

Conioselinum tataricum с

Campanula latifolia с

Bromopsis benekenii с

Impatiens noli-tangere с

с 1' 1' . . + + . 1' . . . 1' 1' . . + . .г + + . + + + 1' 1' 1' 1' + 1' 1' + + 1' + 1' + 1'

с + 1' + 1' + 1' 1' + 1' 1' 1' 1' 1' 1'

с 1' + . . 1' . + 1 + + 1' 1' 1' 1' 1' 1 1 1' + 1' 1'

с + + 1 + + + + 1 1' 1'

b + + + 1' 1' 1 to (а 1 + 1' 1' 1' 1

с +......1' 1' + + 1' 1' 1' 1' + 1' + 1' + 1' 1 1' 1'

с 1' + + 1' 1' 1' 1' 1' 1' 1'

с . . . 1' 1' 1' 1' 1' + 1' 1'

r +

Д. в. подсоюза Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae и союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae

r . r + +

+ r r + +

r + + r +

r . r . .

. . r 1 .

. r + + +

r . r . .

+ +

+ r

+ +

r +

+ r

+ 1 + 1 + r 1' . .

1' 1'

+ +

1' 1'

1' .

1' 1'

. . 1' . 1' . . 1' 1' . .

......1' ... 1'

. . . . 1' ......

+

2a r

2a + +

2a + 3

1 + .

+

1 . .

+

1 3 2a 2a + 1 3 2a 2a + 2a 3

+ r

1 + 1 . r + + + + r r r + . + + . .

2a 3 + 1

+ +

Tilia cordata Т. cordata Т. cordata Festuca altissima Bupleurum longifolium Heracleum sibiricum Aconitum lycoctonum Stellaria bungeana Crepis sibirica Lonicera xylosteum Adenophora lilifolia Pleurospermum uralense Cicerbita uralensis

Д. в. порядка Carpinetalia betuli и класса Corpino-Fagetea sylvaticae

Quercus robur al 1 2a + 4 4 4

I I . . 2a . + + . . 1 r + r + r + 1 . . . . 2a 2a 1 2a 1 1

al a2 a3 с с с с с с b с с с

. 1

+ г

+ 1'

+ 2а 2а . 3 2а 1 3 . 2а 2а 2а 2а . 4 2а 2а 2а

. + . + . . + + +

. . г 1 . г г г

2а г + г + . . . г

+ г

+ г

al

Acer platanoides a2

A. platanoides a3

Quercus robur a3

Ulmus glabra a3

Aegopodium podagraria c

Stellaria holostea c

Viola mirabilis c

Galium odoratum c

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Lathyrus vermis c

Melica nutans c

Milium e ffusum c

Asarum europaeum c

Acer platanoides al

Ulmus glabra a2

U. laevis al

+ + 1 + + . . r + . 3

3 4 3 2a + + 2a +

r

+

3 + 1

1 + + 1+ +1 1 + +

+ + +. 1 + + + + +

1 + + . + . r 1 . .

+ 1 + 1 + 1 + + + +

1 +

1 +

1 1

1 4

+ 1

+ + + . +

r .

r r

r 1 . +

+ +

r

+

+

+ 2a 4 1

+ + 2a .

1 1 1 r

. r + r

. r 2a + .

+ + 2a 2a 3

+ 31+ + +

+ + + +

+ + 1 . . 1

+ 1 3 3 2a 2a + r 1 1 + 2a . 1 2a 1 3 2a 3 3 + + + 2a

r r . + +

r . + r .

. . + . .

. r r .

. . . r .

. r + r

. . + . .

. r . r .

1 4 3 3 3

+ + + 2a 1

+ + + 2a +

. . + 1 +

. r . r +

. r r . .

r + + + +

. . + + +

. + + + +

3 3 3 4 2a 3 1 2a 2a 3 + 2a 2a 2a 2a 1 + + + + + + + + + + l' + l r

. . r . . 3 + r + 1

........+ +

+

+ + + .

+ + + +

1 +

+ + + + + + + +

+ + + +

1 + r . + 1 r + 11.. . . 2a +

2a 3 2a . .++.33.333

. ,2a. . + + + +2a+ . 3 +

. r + r . 1 3 + 1 r + + + .

l' + l' + . + + + + + + + 1 r

r.....+ r r r r 1 + 1

1 3 3 1 2a 2a 1 ++ 1 1 2a 1 2a

1 1 1 1 1 1+ + + + + + +

+ 1 + + +1 + 1-++Г+ +

. 2a . . 2a 2a 1 + 1 1 + 2a 2a

+ + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + r

. 2a + 1 . + + + r r + .

......2a . r + 1 +

.....3 2a . . + . .

1 1

+ 1

. 3 1 1

r r . 1 1

+ r r 1 2a

+ r + 1 +

. r r r .

. 1 2a 2a + 13 3 11

. 2a + + +

r + + + +

1 + 2a + 1

. + + + +

. . . + .

r 1 + r +

1 + + + +

4 ... .

. + 1 1 2a

r . 2a . +

1 . . . .

. 2a . .3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 + 2a 1 1

+ + + + +

r + r . + + + + + 1 1 r + + 2a + 1 + + + + rll + 2a 2a 2a + 1 + + + + r + + + . . r r r . . 2a + 2a 2a +

3 1 3 1 2a .1111

r + r 1 +

. 3 + . . + 3 2a + +

+ + r

r r r

+ 1 1 2a 2a 3

1 + +

+ + r

1 + 2a .

+ + +

+ +

+ 1 1

1 + +

3 3 2a

r

r

+

1

+

r r

1

+

1

+ 1 2a

1

00

Продолжение таблицы 2

Табличный номер

Queráis robur а?

Ulmiis laevis а2

Primula macrocalyx с

Viburnum opulus a3

Scrophularia nodosa с

Lilium pilosiusculum с

Paris quadrifolia с Anemonoides ranunculoides с

Ulmus glabra al

Прочие виды

Betula pendula al

Geranium sylvaticum с

Padus avium a3

Viola collina с

Pteridium aquilinum с

Pulmonaria obscura, с

Сешм urbanum с

Urtica galeopsifolía с

Glechoma hederacea с

Sorbits aucuparia аЗ

Populus tremida al

P. tremida a2

P. tremida аЗ

Dactylis glomerata с

Valeriana wolgensis с

Galeopsis bifida с

Veronica chamaedrys с

Äosa cinnamomea b

Hieracium albocostatum с

V/o/я А/>Тя с

Pyrethrum corymbosum с

Carex macroura с

Phlomoides tuberosa с

Bistotta major с

Campanula persicifolia с

Угсга tenuifolia с Geranium pseudosibiricum с

Padus avium a2

Euphorbia gmelinii с

Trifolium medium с

Betula pendula a2

Rubus idaeus b

Pinns sylvestris al

Caragana fnitex b Chamaecytisus ruthenicus b

Hieracium umbellatum с

Fallopia convolvulus с

Galium aparine с

Anthriscus sylvestris с

/нг</я salicina с

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46

+

+ г

2а . 2а

+

г +

+

+

+ +

+ 1

+ +

+ г

+ +

+ + .

. 2а +

+ . .

г . .

. г .

г . .

+ +

+ + + г + .

2а . 2а 2а . 1 2а .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ г . . + + + г

. г . г . . . +

+ г .... г .

. . 2а 2а . + +

+ +

1 г .... +

. . г + + г +

. +

+ 2а 1 2а

+

+ +

+ +

г .

г .

г г

+ .

+ +

г . + .

+ +

г +

2а

+ 2а +

г г +

. г .

+ . г

. + г

+ г .

+

. 2а 1 . + 2а 1 + + 1 +

г . + + + + + +Г+ +

г . . г г . . . г . .

. . г . г . + + г . .

2а . . . . 1 г . + + +

+ + + +

г . . .

г

г

+

2а . г .

г г . +

г .

+

г +

+ +

г

. + +

2а + г

1 + . . + г

. + г

+

1 +

1 + 1 .

г + + +

+ г г г

+ + г +

+ 2а + .

+ +

. г . .

. + . .

. + г +

1 г . г

. + . .

+ г

+

+ г

+ г

г

+

+ + + .

г +

1

+ +

. . . + .

. + . + .

. + + + +

г 1 + + +

+ 2а 2а . 2а .

+ 2а 1 1 2а +

г.....

+ г + +

1

г 1 г г 2а .

+ г + .

+ + г +

+ + + +

г г г .

+ + г .

+ + +

. . . 1 + .

+ 2а + + + + + +

г г г . . г г .

г +

г г

. г г

+ + + +

+ + + +

г + + г

г г

г .

2а

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ г

Sanguisorba officinalis c

Lijsimachia vulgaris c

Elymiis caninus c

Senecio nemorensis c

Thalictmm minus c

Viola canina c

Betula pendula a3

Actaea spicata c

Arctium lappa c

A. tomentosum c

Astragalus glycyphyllos c

Moehringia lateriflora c

Myosotis sylvatica c

Stellaria media c

Frangida alnns b

y/o/a odorata c

Bromopsis biennis c Chamaenerion angiistifolium c

Fallopia dumetorum c

Origanum vulgare c

Bpno(J)iiTbi

Sciuro-hypnum reflexión d

Amblystegiion serpens d

Brachythecium salebrosum d

Jóchenla pallescens d

Pseudoleskeella nervosa d

Callicladium haldanianum d

Dicranum montanum d

Platygyrium repetís d

Plagiomnium cuspidatum d

Leucodon sciuroides d

Pylaisia polyantha d

Sanionia uncinata d

Sciuro-hypnum populeion d Brachytheciastnon veliitinum d

Lophocolea heterophylla d

Radula complanata d

r

+

+ r

+ +

2a r

+

+ r

r +

+ + + +

+ + + +

. . + +

. . . +

. + . +

. . . +

. . . +

. +

. +

+ .

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ + . +

+ + + . .

+ . . . .

+ . + + .

. + + + +

+ + . + .

. . + . +

+ + . . .

. . . + +

+ . + + .

. + + . .

+ . . + .

+ + + .

. . + +

+ + + .

. + + +

+ + + .

+ . + . + .

+ +

+ + + + + + .

.....+ +

+ . + + + + +

+ + + + + + +

+ + + + . . +

+ . . + + + .

. + + + . + +

.++. + . .

. . . + + + .

. + + . . . .

. + + . . . . .....+ .

. . + + . . .

. +

+ +

+

+ + + + +

+ +

+ +

+ +

cd

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Abies sibirica [аЗ] 30 (г); Larix sukaczewii [al] 20 (2a); L. sukaczewii [a2] 20 (+); Padus avium [al] 33 (r); Pinus sylvestris [a2] 20 (+); Atragene speciosa [b] 21 (+); Daphne mezereum [b] 27 (r); Humulus liipulus [b] 32 (+); Achillea millefolium [с] 21 (r); Aconogonon alpinum [с] 13 (r); Agrimonia asiatica [с] 28 (г); Ajiiga reptans [с] 28 (г); Alchemilla sp. [с] 28 (r); Artemisia vulgaris [с] 16 (г); Asplenium trichomanes [с] 38 (r); Atriplexsp. [с] 22 (+); Calamagrostis epigeios [с] 7(1); Campanula glomerata [с] 15 (r); Carex montana [с] 7(1); С. pilosa [с] 29 (г); С. ргаесох [с] 16 (г); Cephalanthera rubra [с] 29 (г); Convolvulus awensis [с] 41 (г); Cynoglossum officinale [с] 21 (г); Cystopteris fra-gitis [с] 38 (г); Delphinium dictyocarpum [с] 16 (г); Epilobium montanum [с] 28 (г); Festuca gigantea [с] 32 (г); F.pratensis [с] 21 (г); Galium album [с] 28 (г); Geranium sp. [с] 35 (+); Geion rivale [с] 8 (г); Hylotelephium triphyllum [с] 13 (г); Hypericum hirsutum [с] 35 (г); Н.perforatum [с] 15 (+); Knautia tatarica [с] 32 (+), 40 (г); Lamiionpiopureum [с] 29 (г); Laser trilobum [с] 28 (+); Leonunis qiiinquelobatus [с] 35 (+); Maianthemum bifolium [с] 7 (r); Mélica altissima [с] 33 (r); Neottia nidus-avis [с] 28 (г); Nepetapannonica [с] 16 (г); Orthilia secunda [с] 28 (г); Piáis hieracioides [с] 28 (г); Plantago media [с] 21 (г); Platanthera bifolia [с] 28 (г); Роа sibirica [с] 9 (г); Scutellaria altissima [с] 42 (+); Serratilla coronata [с] 16 (+); Seseli krylovii [с] 9 (г); Sisymbrium strictissimum [с] 33 (r); Thalictrum simplex [с] 16 (r); Tussilago farfaro [с] 28 (r); Verbascum thapsus [с] 38 (r); Veronica spuria [с] 23 (г); V. teucrium [с] 5 (г); Vicia piriformis [с] 23 (+); Anomodon longifolius [d] 15 (+); Bryum sp. [d] 26 (r); Dicranum flagellare [d] 29 (+); D. scoparium [d] 27 (+); D. viride [d] 15 (+); Gtimmia sp. [d] 26 (r); Hypnum cupressifonne [d] 15 (+); Neckera pennata [d] 15 (+); Oithodicranum sp. [d] 34 (+); Orthotrichum paltens [d] 11 (+); PlagiotI: ledum laetum [d] 4 (+); Pleurozium schreberi [d] 7 (+); Pohlia nutans [d] 26 (+); Schistidium apocarpum s. 1. [d] 26 (+); Taxyphyllum wissgrillii [d] 34 (+).

Локализация (во всех таблицах даны GPS-координаты в градусах: WGS 84; с. ш., в. д.). Республика Башкортостан. Кугарчшский р-н: 1 — в 9.3 км к СВ от д. Мурадым (52.65040,56.92824), 22.06.1998;2-в 6.7км кЗ от д. Щербаки (52.69543,56.95031), 25.06.1998; 33 -в ЮкмкВотс. Сыртланово (52.98456,56.64438), 19.08.1999; Зианчуринскиир-н:

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ассоциация валидно опубликована в монографии «Растительность государственного природного заповедника "Шульган-Таш"» (Mar-tynenko et al., 2005). Там же дан номенклатурный тип (holotypus) асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae и субасс. B. p.-T. c. typicum (табл. 9, оп. 26, прилож. 1, с. 138; локализация в прилож. 2, с. 251).5

Сомкнутость древостоя — 65 %; проективное покрытие травяного яруса — 50 %. Площадь описания 1000 м2. Флористический состав: Acer platanoi-des [а1] +, A. platanoides [а2] 1, A. platanoides [а3] 1, Quercus robur [а1] 2, Q. robur [а3] r, Sorbus aucuparia [а3] +, Tilia cordata [а1] 3, T. cordata [а2] 1, T. cordata [а3] +, Ulmusglabra [а3] r, Rosa cinnamomea [b] r, Aconitum lycoctonum [c] r, Aegopodium podagraria [c] 2, Asarum europaeum [c] +, Brachypodium pinna-tum [c] 1, Bupleurum longifolium [c] +, Calamagrostis arundinacea [c] 2, Campanula trachelium [c] r, Carex rhizina [c] r, Dactylis glomerata [c] r, Digitalis grandiflora [c] r, Festuca altissima [c] +, Galeopsis bifida [c] +, Galium odoratum [c] +, Geranium sylvaticum [c] r, Geum urbanum [c] +, Glechoma hederacea [c] r, Hera-cleum sibiricum [c] r, Impatiens noli-tangere [c] r, Lath-yrus gmelinii [c] r, L. vernus [c] +, Melica nutans [c] +, Milium effusum [c] 2, Poa nemoralis [c] +, Primula macrocalyx [c] r, Pteridium aquilinum [c] r, Pulmonaria obscura [c] +, Rubus saxatilis [c] r, Scrophularia nodosa [c] r, Stachys officinalis [c] r, Stellaria holostea

5 Поскольку книга может быть доступна не для всех читателей, мы заново публикуем номенклатурное описание ассоциации с уточненной привязкой. Номенклатурный тип (Ьок^уриз) — полевой номер 151 (в базе данных 01УБ № 12247): Республика Башкортостан, Бурзянский р-н, заповедник «Шульган-Таш», в 8.6 км к ССЗ от с. Максютово, координаты ^ОБ 84): 53.086787° с. ш., 56.930069° в. д., 02.08.2002, автор — О. Ю. Жигунов.

[c] 1, Urtica galeopsifolia [c] r, Valeriana wolgensis [c] r, Veronica chamaedrys [c] +, Viola mirabilis [c] +, Brachythecium reflexum [d] +, B. salebrosum [d] +, Callicladium haldanianum [d] +, Campylium sommer-feltii [d] +, Hypnum pallescens [d] +, Leskeella nervosa [d] +, Orthodicranum montanum [d] +, Pylaisiella polyantha [d] +.

В зависимости от условий увлажнения и богатства почв в составе ассоциации выделены 3 субассоциации.

Субасс. B. p.-T. c. typicum Martynenko et al. 2005 (табл.1, синтаксон 1).

Диагностические виды субассоциации = д. в. ассоциации.

Сообщества субассоциации приурочены преимущественно к пологим склонам южной и юго-западной экспозиции и представляют наиболее типичные и обедненные леса ассоциации. Указание на номенклатурный тип субассоциации дано выше.

Субассоциация впервые описана в Бурзян-ском р-не Республики Башкортостан в заповеднике «Шульган-Таш» (Мартыненко и др., 2005). При работе с геоботаническими описаниями в данную обработку вошли и описания сообществ асс. Tilietum arundinaceo-calamagrostidoso-mix-toherbosum (липняк тростниковидновейниково-разнотравный), выполненные П. Л. Горчаковским (Gorchakovskiy, 1972) в междуречье Нугуша и Белой в Мелеузовском р-не, а также на склонах увалов в Зианчуринском и Кугарчинском районах Республики Башкортостан. Данные сообщества отнесены им к группе ассоциаций липняков пологих и покатых склонов.

Современное распространение сообществ субассоциации охватывает все Предуралье от бассейна р. Кама до западного макрослона Южного Урала.

Продолжение примечания к табл. 2

3 — в 5.7 км к В от д. Верх. Мамбетшино, хр. Дзяутюбе, Баишевское л-во, кв. 144 (51.717023, E 57.38994), 26.05.1991; 17 — в 10 км к В от д. Яныбаево (51.68952, 57.40510), 01.06.2005; Аургазинскийр-н: 4 — в 4.8 км к ЗСЗ от д. Болотино (54.17708, 55.75329), 03.06.1992; Зилаирский р-н: 5 — в 8.7 км к ЗЮЗ от д. Красный Кушак (52.49228, 57.29293), 01.07.1991; 6 — в 2.7 км к ЗСЗ от д. Талиха (52.33791, 57.21937), 01.07.1991; 18 — в 7.6 км к ЮЮЗ от с. Новоалександ-ровка (52.04010, 57.21147), 03.06.2005; 19 — в 9.4 км к ЮЗ от с. Новоалександровка (52.04596, 57.15654), 03.06.2005; 20 — в 9 км к ССЗ от д. Бердяш (52.25795, 57.17350), 03.06.2005; 22 — в 2 км к СВ от д. Худабандино (52.16558, 56.98753), 15.07.1999; 23 — в 12.1 км к З от с. Дмитриевка (52.40527, 57.02535), 18.07.1999; Белокатайский р-н: 7 — в 3.3 км к ЮВ от д. Майгаза (55.58609, 58.91886), 12.06.1993; Бурзянский р-н: 8 — в 9.3 км к ЗСЗ от с. Гадельгареево (53.09032, 56.90840), 07.07.2000; 9 — в 4.8 км к ССЗ от д. Максютово (53.05026, 56.92826), 04.07.2000; 10 — в 7 км к СЗ от с. Гадельгареево (53.12517, 56.97275), 08.06.2001; 11 — в 6.8 км к ССЗ от с. Гадельгареево (53.12473, 56.97885), 08.06.2001; 12 — в 6.2 км к ВСВ от д. Верхний Нугуш (53.22392, 57.05350), 23.06.2002; 13 — в 12 км к З от д. Верхний Нугуш (53.20847, 56.77432), 19.07.2002; 14 — в 9.5 км к ЮЮЗ от д. Верхний Нугуш (53.13439, 56.90877), 03.08.2002; 24 — в 3.2 км к ЮЮЗ от с. Гадельгареево (53.05027, 57.04318), 01.07.2001; 25 — в 3.6 км к ЮЗ от с. Гадельгареево (53.05363, 57.01399), 03.07.2001; 26 — в 1.5 км к ЗСЗ от с. Гадельгареево (53.08520, 57.02824), 03.07.2001; 27 — в 5 км к СВ от д. Максютово (53.03858, 57.01587), 04.07.2001; Гафурийский р-н: 15 — в 8.2 км к З от д. Имендяшево (54.12837, 56.88205), 24.06.2004; Хайбуллинский р-н: 16 — в 4.4 к ЮЮЗ от д. Урняк (51.79883, 57.62151), 05.05.2005; Абзелиловскийр-н: 21 — в 7.8 км к СЗ от д. Биккулово (53.70948, 58.62076), 10.06.1992; Караидельскийр-н: 28 — в 1.8 км к Ю от с. Магинск (55.72598, 56.95546), 03.07.2002; 29 — в 3 км к ЮЗ от д. Караяр (55.67721, 56.99923), 06.07.2002; 30 — в 4.5 км к В от д. Чебыково, напротив восточного конца д. Новоянсаитово (55.69432, 56.88080), 11.07.2001; Мелеузовскийр-н: 31 — в 3.5 км к ССВ от с. Урман-Бишкадак, СВ склон горы Торатау (53.55762, 56.09937), 27.07.1999; 32 — в 9.8 км к ЗЮЗ от д. Иргизлы (52.925308, 56.887524), 15.08.1999; 34 — в 26.7 км к В от с. Юмагузино (52.923898, 56.791163), 16.08.1999; 35 — в 11.7 км к В от д. Верхнебиккузино (52.99444, 56.70141), 18.08.1999; 36 — в 2.5 км к ССВ от д. Сергеевка (53.08853, 56.50074), 27.07.2003; 37 — в 2.8 км к СВ от д. Сергеевка (53.09051, 56.50569), 27.07.2003; 38 — в 3.2 км к ССВ от д. Сергеевка (53.09304, 56.51108), 27.07.2003; 39 — в 3 км к СВ от д. Сергеевка (53.09461, 56.51494), 27.07.2003; 40 — в 3.8 км к ССВ от д. Сергеевка (53.09604, 56.51741), 27.07.2003; 41 — в 5.2 км к ССВ от д. Сергеевка (53.11242, 56.51397), 29.07.2003; 42 — в 3.2 км к СВ от д. Сергеевка, вершина горы Карши (53.08981, 56.51473), 31.07.2003; 43 — в 5.1 км к С от с. Нугуш (53.09261, 56.42940), 30.07.2003; 44 — в 5.2 км к ССЗ от с. Нугуш (53.09145, 56.42424), 30.07.2003; 45 — в 2.8 км к ССВ от с. Нугуш (53.08903, 56.50732), 31.07.2003; 46 — в 1.5 км в от д. Нижнеташево (53.03389, 56.40107), 31.07.2003.

Авторы описаний: 1, 2, 34, 35 — А. И. Соломещ; 3-7, 21 — А. А. Мулдашев; 8-10, 13, 16-20, 22, 23, 25-27, 31-33 — В. Б. Мартыненко; 11, 12, 36-41 — О. Ю. Жигунова; 14, 28-30, 42-46 — С. Н. Жигунова; 15 — П. С. Широких.

Номенклатурный тип (holotypus): субасс. B. p.-T. c. pulmonaritosum mollis — оп. 11., субасс. S. s.-T. c. alliarito-sum ptiolata — оп. 36.

Здесь и в табл. 4-7: нд — отсутствие данных.

Субасс. B. p.-T. c. pulmonarietosum mollis sub-ass. nov. (табл. 1, синтаксон 2, 3; табл. 2, оп. 1-30).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп.11, (полевой номер 7, номер в базе данных GIVD № 12053): Республика Башкортостан, Бур-зянский р-н, в 6.8 км к ССЗ от с. Гадельгареево, координаты (WGS84) 53.12473° с. ш., 56.97885° в. д., 08.06.2001, автор — О. Ю. Жигунов.

Диагностические виды: Fragaria vesca, Galium boreale, Lathyrus pisiformis, Polygonatum odo-ratum, Pulmonaria mollis, Stachys officinalis.

Сообщества субассоциации имеют обширный ареал, встречаются в горно-лесной зоне ЮжноУральского региона, а также на Зилаирском плато и на Уфимском плато. Они приурочены как к пологим, так и к крутым склонам преимущественно западной, юго-западной и северо-западной экспозиций (5-20°), и формируются на менее увлажненных почвах, чем сообщества субасс. B.p.-T. с. typicum. Поэтому они являются своеобразным экотоном между сообществами подсоюза Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae и ксерофитными дубняками союза Lathyro-Quercion.

В первом ярусе преобладают Quercus robur и Tilia cordata. С небольшим обилием встречаются Betula pendula, Populus tremula, Acer platanoides. Второй и третий подъярусы хорошо развиты и образованы Acer platanoides и Tilia cordata. Сомкнутость древостоя составляет 75-90 %. Кустарниковый ярус практически не развит, единичны Rosa cinnamomea, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus и Euonymus verrucosa. Проективное покрытие кустарников достигает 5 %, а в образовавшихся прогалинах древесного яруса увеличивается до 15 %.

Проективное покрытие травяного яруса, в зависимости от затенения подъярусами древостоя, изменяется от 20 до 90 %. Доминируют Aegopo-dium podagraria и Calamagrostis arundinacea, содо-минируют Galium odoratum, Asarum europaeum и Brachypodium pinnatum. С небольшим покрытием, но высоким постоянством присутствуют виды, более характерные для светлохвойных лесов и остеп-ненных дубняков, — Galium boreale, Pulmonaria mollis, Lathyrus pisiformis, Polygonatum odoratum, Stachys officinalis. Эти виды и вошли в группу диагностических.

В составе субассоциации выделены 2 варианта.

Вар. typica (табл. 1, синтаксон 2; табл. 2, оп. 1-20). Диагностические виды варианта = д. в. субассоциации.

Вариант объединяет наиболее типичные сообщества субассоциации, которые формируются преимущественно на склонах северо-западной экспозиции. Сообщества варианта описаны в горно-лесной зоне в Зилаирском, Кугарчинском, Га-фурийском, Бурзянском, Хайбуллинском районах Республики Башкортостан.

Вар. Carex digitata (табл. 1, синтаксон 3; табл. 2, оп. 21-30).

Диагностические виды: Carex digitata, Epipactis helleborine.

Вариант объединяет более светлые липово-дубовые леса на склонах юго-западной экспозиции преимущественно по берегам рек. Почвы слабо развиты, с выходами карбонатных пород в виде небольших камней. В травяном ярусе с небольшим покрытием присутствуют осоки — Carex digitata и C. muricata.

Сообщества варианта описаны в горно-лесной зоне в Бурзянском, Абзелиловском, Зилаирском районах, а также на Уфимском плато в Караидель-ском р-не Республики Башкортостан.

Субасс. B. p.-T. c. cicerbitetosum uralensis

Martynenko et al. 2005 (табл. 1, синтаксон 4, 5).

Номенклатурный тип (holotypus) — Martynenko et al., 2005: табл. 10, оп. 1, с. 146 (полевой номер 471, номер в базе данных GIVD № 12160): Республика Башкортостан, Бурзянский р-н, заповедник «Шульган-Таш», в 6.8 км к Ю от д. Верхний Нугуш, координаты (WGS 84) 53.1528340 с. ш., 56.9526090 в. д. (уточнено), 15.07.2001, автор — В. Б. Мартыненко.

Диагностические виды: Aconitum lycoc-tonum, Brachypodium sylvaticum, Bromopsis benekinii, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum.

Субассоциация объединяет разнотравные липово-кленовые леса на пологих склонах холмов и увалов различных экспозиций, на более увлажненных и развитых почвах, чем в сообществах предыдущих субассоциаций. Эти леса являются переходными к сообществам мезофитных широкотравных липняков и кленовников асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae.

По флористическому составу сообщества наиболее близки к асс. Aceretum asperulosoaegopo-diosum (кленовник ясменниково-снытевый), описанной П. Л. Горчаковским (Gorchakovskiy, 1972) в Ишимбайском и Мелеузовском районах Республики Башкортостан, которую он отнес к группе ассоциаций кленовников покатых и крутых склонов.

В составе субассоциации 2 варианта.

Вар. typica (табл. 1, синтаксон 4). Диагностические виды варианта = д. в. субассоциации.

Вариант объединяет типичные для субассоциации липово-кленовые леса, приуроченные к пологим склонам различных экспозиций (кроме северной и северо-восточной). Чаще они встречаются в верхних частях склонов и на вершине сыртов. Сообщества варианта распространены преимущественно в горно-лесной зоне в Бурзянском и Гафурийском районах Республики Башкортостан, меньше в предгорьях и низкогорьях (Мелеузов-ский, Ишимбайский и Зианчуринский районы), обнаружены и на северо-востоке Республики Башкортостан — в Белокатайском р-не и в Нязепетров-ском р-не Челябинской обл.

Вар. Carex pilosa (табл.1, синтаксон 5). Диагностический вид: Carex pilosa.

Вариант объединяет липово-кленовые осочко-во-разнотравные леса на неполноразвитых почвах. Впервые описаны локально в заповеднике «Шуль-ган-Таш», где встречаются только в центральной части на водораздельных хребтах между речками Вадраш и Кужа. В травяном ярусе содомини-руют Carex pilosa, Galium odoratum и Aegopodium podagraria.

Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris

suball. nov.

Номенклатурный тип подсоюза (holotypus) — асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov.

Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides, Lonicera xylosteum, Adenophora lilifolia, Angelica sylvestris, Brachypodium pinnatum, Campanula per-sicifolia, Carex digitata, Cerastium pauciflorum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Pulmonaria mollis, Stachys officinalis, Viola canina, Pleu-rozium schreberi, Dicranum scoparium.

Подсоюз объединяет ксеромезофитные и мезо-фитные сосново-широколиственные леса Южного Урала и восточной оконечности Русской равнины с доминированием Pinus sylvestris в первом ярусе,

ai

Рис. 5. Сосново-широколиственный лес подсоюза Tilio cordatae-Pinenion

sylvestris.

Pine-broad-leaved forest of suballance Tilio cordatae-Pinenion sylvestris.

широколиственными древесными видами во втором и третьем подъярусах и участием в травяном ярусе видов типичных как для неморальных лесов, так и для гемибореальных светлохвойных травяных лесов сибирского типа (рис. 5).

Сложные сосняки подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris являются экотонными (Mar-tynenko, 2009; Mirkin et al., 2010b) и распростране-

Рис. 6. Дендрограмма сходства/различия сосно-во-широколиственных лесов подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris (коэффициент различия Брея-Кертиса, метод Уорда).

Dendrogram of the similarity/difference of pine-broad-leaved forests of the suballliance Tilio cordatae-Pinenion sylvestris (Ward's linkage method and Bray-Curtis distances as a measure of dissimilarity).

Синтаксоны / Syntaxa: 1-6 — ass. Tilio cordatae-Pi-netum sylvestris: 1, 2 — subass. T. c.-P. s. typicum (1 — var. typica, 2 — var. Lupinaster pentaphyllus), 3 — subass. T. c.-P. s. caricetosumpilosae,4, 5 — subass. T. c.-P. s. cerastie-tosum pauciflori (4 — var. typica, 5 — var. Pyrola minor), 6 — subass. T. c.-P. s. galietosum odorati; 7 — ass. Carici arnellii-Pinetum sylvestris; 8-10 — ass. Euonymo verru-cosae-Pinetum sylvestris: 8 — subass. E. v.-P. s. typicum, 9 — subass. E. v.-P. s. urticetosumgaliopsifoliae, 10 — subass. E. v.-P. s. geranietosumpseudosibirici.

ны преимущественно в зоне контакта широколиственных лесов с гемибореальными лесами порядка Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000 (класс Brachypodio pinnati-Betu-letea pendulae Ermakov, Ko-rolyuk et Lashchinsky 1991), реже — с темнохвойно-широколиственными лесами порядка Abietetalia sibiri-cae (класс Asaro europaei-Abietetea sibiricae) на Уфимском и Зилаирском плато и в низкогорьях центральной части Южного Урала (рис. 1). Восточная граница ареала сосново-широколиственных неморальнотравных лесов проходит в горно-лесной зоне Южного Урала в Гафу-рийском, Белорецком и Бур-зянском районах Республики Башкортостан, а также в Ашинском р-не Челябинской обл. На западе сообщества подсоюза встречаются небольшими массивами в Предуралье на Бугульмино-Белебеевской возвышенности среди массивов мезофитных широколиственных лесов подсоюза Aconito lycoctoni-Tilienion cor-datae.

В соответствии с отечественной типологией их можно отнести к группе типов леса сосняки сложные — Pineta composita (Rysin, 1975, Rysin, Save-lyeva, 2008).

Необходимость выделения сосново-широко-лиственных лесов в отдельную единицу, высказана в 2007 г. в монографии о водоохранно-за-щитных лесах Уфимского плато (Vodookhranno-zashchitnye ..., 2007). До этого в 2005 г. на территории заповедника «Шульган-Таш» валидно описана асс. Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2005, которую авторы не смогли отнести к какому-либо союзу (Martynenko et al., 2005). В 2007 г. на Уфимском плато описаны сосново-широколи-ственные леса асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007. На основе этих ассоциаций авторы предложили выделить союз Tilio cordatae-Pinion sylvestris. Союз не имел своих характерных видов и диагностировался по перекрытию комбинаций европейских широколиственых и сибирских светлохвойных гемибореальных лесов.

По мере накопления материала в монографии о растительности Южно-Уральского заповедника была описана асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris Martynenko et al., 2008 prov. (Flora., 2008). В этой монографии авторы провели сравнение всех ассоциаций сосново-широколиственных лесов Южно-Уральского региона и предложили рассматривать их в ранге не союза, а подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris союза Aconito lycoc-toni-Tilion cordatae.

В результате комплексного анализа имеющихся материалов проведена синтаксономическая ревизия, и в составе подсоюза выделены 3 крупные ассоциации с рядом более мелких единиц, хорошо различающиеся между собой (табл. 3). Это асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov. которая объединяет наиболее типичные сообщества подсоюза, ксеромезофитные леса асс. Euonymo

verrucosae-Pinetum sylvestris

Martynenko et al. 2007 и пойменные сосново-широколиственные леса асс. Carici arnellii-Pinetum sylvestris ass. nov. Сообщества локальной асс. Galio odorati-Pi-netum sylvestris Martynenko et al. 2005 ввиду высокого флористического сходства включены в состав асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris. Результаты проведенной классификации подтверждаются кластерным анализом (рис. 6).

Асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov. (табл. 3, синтак-сон 1-6; табл. 4, 5).

Номенклатурный тип (holo-typus) — табл. 4, оп. 21 (полевой номер 133, номер в базе данных GIVD № 12234): Республика Башкортостан, Бурзянский р-н Заповедник «Шульган-Таш», в 3.4 км к ЮЮВ от д. Галиакберово, координаты (WGS 84) 53.23725° с. ш., 57.083160° в. д., 29.06.2002, автор — О. Ю. Жигунов.

Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Tilia cordata, Quercus robur, Acer plat-anoides, Brachypodium pinnatum, Cerastium pauciflorum, Euphorbia gmelinii, Hieracium albocostatum, H. umbellatum, Lathyrus gmelinii, Milium effusum, Seseli krylovii.

Ассоциация объединяет наиболее типичные сообщества сос-ново-широколиственнных немо-ральнотравных лесов Южного Урала подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris. Встречаются в основном в нижних и средних частях склонов, преимущественно западной и южной экспозиций. Крутизна склона 5-15°, но в некоторых случаях может достигать 35-45°. Почвы, на которых формируются эти сообщества, часто бывают с выходами камней, неполноразвитые, но за счет карбонатных пород относительно богатые и достаточно увлажненные.

В первом древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris с небольшим участием Betula pendula. Второй подъярус обычно сложен Tilia cordata с небольшим участием березы. В третьем подъярусе также доминирует липа, создавая сильное затенение, но кроме нее имеется хороший подрост Quercus robur, Acer platanoides и Betula pendula, реже — Ulmus glabra. В подлеске часто встречается Sorbus au-cuparia и Padus avium.

Сомкнутость крон древесного яруса — 45-90 %, в среднем 60 %. Основное затенение создает Tilia cordata второго и третьего подъярусов. Характерна высокая продуктивность древостоя (I-II

Таблица 3

Дифференциация синтаксонов подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris в Южно-Уральском регионе

Differentiation of syntaxa of the suballiance Tilio cordatae-Pinenion sylvestris in Southern Ural region

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Число описаний 43 20 13 25 18 16 13 17 8 6

Доминанты древесного яруса

уз у2-3 у2;

III IV у

. I1 II2a II2a

. +1 II2a .

J.r II2a pa Ц2а

V2a у3 у3 у3 у3 у3

IV 1У 1У+ у+-2 у2-3 у1-2

I+ II1 I2a II1 I1

+ II1 II1 I1 .

2a 2a

Pinus sylvestris al V3

Betula pendula al IV

Tilia cordata al +2a

Populus tremula al I+

Quercus robur al +

b. acc. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris, cyóacc. T. c.-P. s. typicum h Bap. typica Tilia cordata T. cordata Acer platanoides Quercus robur Acer platanoides Brachypodium pinnatum Milium effusum Lathyrus gmelinii Hieracium albocostatum Cerastium pauciflorum Hieracium umbellatum Euphorbia gmelinii

а2 ГУ1 1У1 IУ1 у1-2а IУ2a !У2а ГУ1 У2а-3 у2Ь III1

а3 у2а-3 у1-3 у+-3 у1-3 У1-2а IУ+ IУ1 У2а у+-2а У2а

а2 I + r+ II1 III+ II1-2a IУ1-3 I+ III2a IУ1 III+

а3 ГУ у IУ IУ IУ II IУ у IУ у

а3 ГУ III IУ у IУ У II у у у

с у+-1 у1-2а у+-1 у+ у1-2а II+ У1-2а У+ IУ+ У+

с III II + IУ У У II I I I

с III II II у IУ II I I

с III III I III III

с III III III IУ1 У1-2а + У + I

с II у III II + I у

с III I + + + I у

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I

у

ГУ 1У

I

II

b. Bap. Lupinasterpentaphyllus cyöacc. T. c-P. s. typicum

Lupinaster pentaphyllus c Silene nutans c

Moehringia lateriflora c Trommsdorffia maculata c

b. cyöacc. T. c.-P. s. caricetosumpilosae Carex pilosa c

C. macroura c

Abies sibirica a3

Picea obovata a3

Abies sibirica a2

Athyrium filix-femina c

у у у

III ГУ III

1У

. ГУ I II I. . I

II 1У

гу у

I.

Д. в. субасс. T. c.-P. s. cerastietosumpauciflori и вар. typica Galium odoratum Crepis sibirica Dryopteris filix-mas Trollius europaeus Bistorta major Cirsium heterophyllum Festuca altissima

с II + I у+-2ау+-2а У1-3 I III 1У у

с I r IУ II У III II

с II III III II I III у I

с I I III ГУ I II + II I

с + + I III ГУ I II .I II

с I I I III III I III

с + + III III II + + III

Succisa pratensis Trientalis europaea Veronica officinalis Oxalis acetosella

Polygonatum multiflorum с Cacalia hastata Anthriscus sylvestris Delphinium elatum

Д. в. асс. Carici arnellii-Pinetum sylvestris

1У 1У 1У III

Д. в. вар. Pyrola minor субасс.Т. c.-P. s. cerastietosum pauciflori

Pyrola minor с r . II .

~ ' ' r I II +

+ + . I r I . r . r II r Д. в. субасс. Т. c.-P. s. galietosum odorati Urtica galeopsifolia Impatiens noli-tangere Chelidonium majus

III

II

с + ..I. У у 1 I

с + II . . У Iii

с I .r. ГУ III

с + + + . III Ii I

с . r + III Iii I

с ..I. III Ii +

с r . + + III Ii

Filipendula ulmaria c

Padus avium a2

Glechoma hederacea c

Carex arnellii c Leonurus quinquelobatus c

Bromopsis inermis c

Lysimachia vulgaris c

Equisetum pratense c

Elymus caninus c

Stachys palustris c

Agrimonia asiatica c

Galium rivale c

II

у у у

ГУ ГУ ГУ 1У 1У 1У III III III

I I .

II III I

II

II I I

Продолжение таблицы 3

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 1 7 s 9 10

Д. в. асс. Euonymo verrucosae- -Pinetum sylvestris и суб асс. E. v. -P. s.

typicum

Euonymus verrucosa b + iV V iV

Actaea spicata с i i ii ii ii iii V ii

Viburnum opulus a3 + r + + ii V iV V

Frangula alnus b + r r + V iV i

Caragana frutex b + iV ii iii

Cerasus fruticosa b + + iii iii V

Picea obovata a2 r i r + iii iV ii

Galium tinctorium с i iii ii iV

Vicia cracca с + ii i iii iii

Filipendula vulgaris с r r + ii i V

Vincetoxicum albowianum с ii iii ii

Laser trilobum с iii i iii

Epipactis atrorubens с ii ii

b. cyóacc. E. v.-P. s. urticetosum galiopsifoliae

Moehringia trinervia с r r + i i iV

Carex muricata с i r ii i ii i i iV

Myosotis sylvatica с r r + iii iii i iV

Cephalanthera rubra с r iii

Epilobium montanum с r + i i iii

b. cyóacc. E. v.-P. s. geranietosum pseudosibirici

Geranium pseudosibiricum с i ii r i i V

Cypripedium calceolus с r i V

Artemisia armeniaca с i V

Prunella grandiflora с + V

Potentilla erecta с r i i iV

Serratula coronata с r + iV

Pulsatilla patens с r ii iV

Artemisia sericea с i iV

Saussurea controversa с i iii

Tephroseris integrifolia с r + iii

Adonis vernalis с + iii

Д. в. подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Pulmonaria mollis с V V iV iV V V V iV V V

Stachys officinalis с V V iii ii iV iii iV iii iii V

Angelica sylvestris с iv iii iV ii ii iV iii i iii iV

Lonicera xylosteum b iii iii iV iii iii iii iV iV V V

Adenophora lilifolia с iii iii iii ii ii ii iii iii iii V

Luzula pilosa с iii V iV ii V i iii iV ii

Viola canina с iV V iV i iii i ii + iii i

Pinus sylvestris a2 iii iV V ii ii i iii iV ii V

Campanula persicifolia с iii iV i ii i ii ii iii ii

Carex digitata с iii V + ii iii iV iV V

Pinus sylvestris a3 ii iii iii i i i + iii iii iV

Dicranum scoparium d ii iii ii ii iii + i iV V iii

Pleurozium schreberi d iii V iV ii iV + ii iV iV V

Maianthemum bifolium с ii i iV ii V + ii ii i

Orthilia secunda с ii iii iii i iV iV V

Д. в. союза Aconito lycoctoni- Tilion cordatae

Bupleurum longifolium с iV V ii iii ii iV ii iii iii V

Aconitum lycoctonnum с ii i iii V V V iii ii iV i

Heracleum sibiricum с ii ii i ii ii ii iii ii i iV

Pleurospermum uralense с iii iV iii ii ii ii i iii iV ii

Stellaria bungeana с ii r + ii i ii i

Cicerbita uralensis с r i i ii ii + ii

Lamium album с i ii ii i

Campanula latifolia с i i i + i

Bromopsis benekenii с r + +

Geranium robertianum с i ii

Д. в. порядка Carpinetalia betuli и класса Carpino -Fagetea sylvaticae

Aegopodium podagraria с V+-1 iV+ V+ V V V1-3 V3 V V V+

Lathyrus vernus с V V V V V V iV V V V

Melica nutans с V V V V V iV iii V V V

Stellaria holostea с V V V V V V V iV iV ii

Viola mirabilis с V V V V V V V V V V

Asarum europaeum с iV iii iV V V iV iii ii iV

Daphne mezereum b ii iV iii ii iV ii + iii iii iii

Lilium pilosiusculum с ii ii iii i ii iii ii iV ii V

Pulmonaria obscura с ii ii iV iii iii iii ii iii ii

Poa nemoralis с iii iV i iii iV iV + iii iii

Ulmus glabra a3 i + i iii ii iV ii V iV iii

U. glabra a2 + i iii i iV ii i

Scrophularia nodosa с ii r i i + ii iV ii iV

Campanula trachelium с i r + ii ii ii i iV V

Epipactis helleborine с i r iii ii ii i + ii i

Paris quadrifolia с ii ii iii ii ii ii ii

класс бонитета) высотой 22-30 м, при диаметре стволов 28-64 см.

Вследствие сильного затенения кустарниковый ярус почти не развит, имеются лишь единичные экземпляры Lonicera xylosteum, Rosa cinnamomea, Rubus idaeus и Daphne mezereum.

Травяной ярус распределен неравномерно, под плотно стоящими липами он может практически полностью отсутствовать, но под светлыми кронами сосны и в окнах древесного полога развит хорошо. Поэтому общее проективное покрытие варьирует от 30 до 80 %, в среднем составляет 60 %.

В травостое обычно преобладает Calamagrostis arundinacea, содо-минируют Rubus saxatilis, Brachy-podium pinnatum, Carex macroura и C. pilosa. Кроме того, высокое проективное покрытие могут давать Stellaria holostea и Aegopo-dium podagraria. С высоким постоянством присутствуют виды, ценотический оптимум которых находится как в светлохвойных гемибореальных травяных лесах сибирского типа класса Brachy-podio-Betuletea, так и в мезофит-ных европейских лесах класса Carpino-Fagetea sylvaticae (Pulmonaria mollis, Adenophora lilifolia, Viola canina, V. collina, V. mirabilis, Pleurospermum uralense, Hieracium umbellatum, Stellaria holostea, Asa-rum europaeum, Pulmonaria obscura, Lathyrus vernus и др.). Небольшое участие имеют виды таежного мелкотравья (Maianthemum bifo-lium, Luzula pilosa, Cerastium pauci-florum, Orthilia secunda).

Ярус напочвенных мхов не развит, проективное покрытие обычно не превышает 1-3 %. В единичных случаях может достигать 10 % за счет Pleurozium schreberi.

В составе ассоциации выделены 2 субассоциации.

Субасс.Т. c.-P. s. typicum sub-ass. nov. (табл. 3, синтаксон 1, 2; табл. 4).

Номенклатурный тип субассоциации (holotypus) = номенклатурный тип ассоциации (holotypus) — табл. 4, оп. 21.

Диагностические виды субассоциации = диагностические виды ассоциации.

Субассоциация объединяет наиболее типичные сообщества ассоциации. В травяном ярусе часто доминирует Carex rhizina, большее участие имеют Atragene speciosa, Dactylis glomerata, Hieracium albo-costatum.

В составе субассоциации опи-санов 2 варианта.

Вар. typica (табл. 3, синтаксон 1; табл. 4). Диагностические виды варианта = д.в. ассоциации.

Вариант объединяет наиболее типичные сообщества ассоциации и имеет достаточно обширное распространение в ЮжноУральском регионе. Встречаются преимущественно в горно-лесной зоне по склонам рек и ручьев в Бурзянском и Мелезовском районах в междуречье рек Белая и Большой Нугуш, а также в Га-фурийском, Кугарчинском и Зи-лаирском районах Республики Башкортостан. Реже сообщества встречаются в Предуралье (в Бе-лебеевском, Дуванском и Аскин-ском районах).

Вар. Lupinaster pentaphyllus (табл. 3, синтаксон 2; табл. 5, оп 1-20).

Диагностические виды: Lupinaster pentaphyllus, Silene nutans, Moehringia lateriflora, Trommsdorffia maculata.

Отличаются сообщества варианта присутствием группы видов светлохвойных гемибореальных травяных лесов сибирского типа (Lupinaster pentaphyllus, Silene nutans, Trommsdorfia maculata). Сообщества описаны в Гафурий-ском и Бурзянском районах, в том числе в заповеднике «Шульган-Таш».

Субасс. T. c.-P. s. caricetosum pilosae subass. nov. (табл. 3, синтаксон 3; табл. 5, оп. 21-33).

Номенклатурный тип

(holotypus) — табл. 5, оп. 24 (полевой номер 41, номер в базе данных GIVD № 12426): Республика Башкортостан, Белорецкий р-н, Южно-Уральский государственный природный заповедник, Ямаштинское лесничество, квартал 75, в 2.5 км к северу от д. Нижняя Тюльма, правый крутой склон к р. Малый Инзер, координаты (WGS 84) 54.31778° с. ш., 57.61111° в. д., 23.07.2003, автор — П. С. Широких.

Диагностические виды: Abies sibirica, Picea obovata, Athyrium filix-femina, Carex mac-roura, C. pilosa.

Субассоциация объединяет сообщества зоны контакта широколиственных, темнохвойных немо-ральнотравных и светлохвойных травяных гемибореальных лесов. Она описана В. Б. Мартыненко с соавт. (Flora..., 2008) как предварительная в юго-западной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (Бе-лорецкий р-н Республики Башкортостан и Катав-Ивановский р-н Челябинской обл.). Сообщества субассоциации распространены преимущественно в верхних и средних частях крутых склонов южных экспозиций берегов горных рек.

Продолжение таблицы 3

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 s 9 10

Viburnum opulus b r r + I I

Quercus robur a2 + + II I I I II II

Anemonoides ranuncu- с + + iii I

loides

Stachys sylvatica с II + I I II

Acer platanoides a1 r + + I

Stellaria nemorum с + + II I

Brachypodium sylvaticum с r + + II

Quercus robur a1 r r + +

Festuca gigantea с r II

Д. в. порядка Chamaecytiso-Pinetalia и класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae

Calamagrostis arundinacea с V2a V2a V1-2a V2b V2b-3 V+ V+ V+ IV+ V1-3

Rubus saxatilis с V V V V V V V V V V

Viola collina с V V V V V IV V V V V

Carex rhizina с IV V II III II IV IV IV III

Digitalis grandiflora с V V V III V I II III V V

Veronica chamaedrys с IV V III IV V III V III V III

Vicia sepium с V IV IV III IV II IV III IV IV

Primula macrocalyx с IV III II IV V V V III V III

Betula pendula a2 IV IV III IV IV II IV III IV III

B. pendula a3 III III II II II I IV III II IV

Chamaecytisus ruthenicus b + IV I r II + II II V

Thalictrum minus с II II II II III III IV V

Trifolium medium с r r + r I II + II IV

Atragene sibirica b II III I I III II I

Populus tremula a2 I + II + + II I I

Larix sukaczewii a2 r r +

L. sukaczewii a1 r r r +

Inula hirta с + I II

Виды классов Vaccinio-Piceetea и Asaro-Abietetea

Picea obovata a1 I III III

Betula pubescens a1 I I II II II +

Abies sibirica a1 II + II

Betula pubescens a3 + II I I II + I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Adoxa moschatellina с I I II II II + II

Betula pubescens a2 r + II I II II I

Pyrola rotundifolia с r I I

Veratrum lobelianum с r I I

Dryopteris carthusiana с r I I + + II I

Vaccinium myrtillus с r I r

Moneses uniflora с r + +

Pyrola chlorantha с + + I

Primula cortusoides с + + II

Прочие виды

Geranium sylvaticum с V III V V V V V IV V V

Galium boreale с V V V IV IV I V V V V

Fragaria vesca с V V V V V III IV IV V IV

Solidago virgaurea с V V V III V I IV IV IV V

Sorbus aucuparia a3 V V V IV V V II V V V

Padus avium a3 IV III II IV V V V IV V III

Pteridium aquilinum с III I II IV II V V V V V

Polygonatum odoratum с III V II I II I I III II IV

Rosa cinnamomea b III IV II II II I V III II V

Dactylis glomerata с III II + III III III V I IV

Vicia sylvatica с III II III III II II + II IV I

Rubus idaeus b II I III III III V IV + II

Geum urbanum с I I + IV IV V V + V

Valeriana wolgensis с II III II I + III III III

Populus tremula a3 II + III II II III II III

Sanguisorba officinalis с II II + I III + III IV IV V

Lathyrus pisiformis с II III II + I + II III II V

Origanum vulgare с II III + + II + II III IV IV

Seseli krylovii с II III II III I V

Phlomoides tuberosa с II + r + II II IV II

Galeopsis bifida с II II + III IV

Conioselinum tataricum с I + II I II II

Viola hirta с r r I II II I I

Achillea millefolium с I II + + III

Hypericum perforatum с + r r II II III II

Campanula glomerata с r + + II II I I III

Chamaenerion angusti- с

folium + + II I III

Prunella vulgaris с III I

Galium album с II I III

Taraxacum officinale с I + III

Cardaminopsis arenosa с + I III

Продолжение таблицы 3

CHHTaKCQH_

Astragalus danicus Carex montana Salix caprea S. caprea Sorbus aucuparia Seseli libanotis Adonis sibirica Viola selkirkii Ranunculus monophyllus Aconogonon alpinum Hylotelephium triphyllum Ranunculus repens Verbascum nigrum Pyrethrum corymbosum Senecio nemorensis Equisetum sylvaticum Cardamine impatiens Rhamnus cathartica Rosa glabrifolia Inula salicina Galium mollugo Poa pratensis Scutellaria supina Cotoneaster melanocarpus Antennaria dioica Cirsium oleraceum Neottia nidus-avis Geum rivale Lathyrus pratensis Veronica spicata Poa sibirica Ranunculus auricomus Hypericum maculatum Ranunculus polyanthemos Viola rupestris Ajuga reptans Actaea erythrocarpa Melampyrum pratense Circaea alpina Alchemilla sp. Veronica teucrium Calamagrostis epigeios Omphalodes scorpioides Melandrium album Phalaroides arundinacea Fallopia dumetorum Carex atherodes Arctium tomentosum Bunias orientalis Mentha arvensis Lapsana communis Ribes nigrum Polemonium caeruleum Galium aparine Astragalus glycyphyllos Gymnocarpium rober-

tianum Hypopitys monotropa Carex alba Centaurea sibirica Cypripedium macranthon Dracocephalum ruyschiana

BpHO^HTbl Dicranum montanum Jochenia pallescens Sciuro-hypnum reflexum Brachythecium salebrosum Callicladium haldanianum Ptilidium pulcherrimum Platygyrium repens Sanionia uncinata Plagiomnium cuspidatum Pseudoleskeella nervosa Lophocolea heterophylla Hylocomiadelphus tri-

quetrus Pylaisia polyantha Amblystegium serpens

+ +

r i

r

r

+

+ +

i

+

r

+

r

+

1 2 3 4 5 6 7 1 8 9 10

. i iii

. + iii

i ii + + i

r r + i +

r + + ii .i ii i

i ii + ii i

+ ii + r + ii i

ii i i .i

r r i ii

r i i ii + i

r + i ii

r + +

r r

+ r + + ii i i

r ii +

r + i

i

+

+

i ii

i

i

+

+ +

i i

i

+

ii i

i

+

i

+

i

+ +

+

i ii ii ii ii ii ii ii ii ii ii ii ii

ii

ii

i

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

i i

ii

ii

ii

ii ii ii ii ii ii

d iV iV V iV V iV iV V V V

d V iV iV V V V V iii V V

d iii iii iV V iV V iV iii iV iV

d iii ii iV iV iV iV iV iii iii ii

d iii iii iV iii iii iii iii iii iV V

d iii iii iV ii iV i ii iii iii V

d i iV i ii iii ii iii iii

d ii ii V iV iV ii + iV iV V

d ii + iV iii iii ii ii V iV V

d ii i ii iii ii iii ii i i

d ii i ii i i iii ii ii ii ii

d i i + + iii iii ii iii

d ii + ii iii iii ii iV ii ii

d + + ii i ii iV iii i i

В древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris, в небольшой примеси присутствует Betula pendula, реже B. pubescens. 2-й и 3-й подъ-ярусы имеют сложный состав, преобладают Tilia cordata и Abies sibirica (в виде единичных экземпляров могут достигать и первого подъяруса), с меньшим покрытием встречаются Picea obovata, Acer platanoides и Quercus robur. В подлеске обычны Sorbus aucuparia, реже Padus avium. За счет присутствия темнохвойных видов сомкнутость древесного яруса выше, чем в сообществах субасс. typicum и составляет в среднем 70 %.

Кустарниковый ярус практически не развит.

В травяном ярусе вместо Carex rhizina доминирует ее сибирский викариант C. macroura. В качестве содоминанта часто встречается C. pilosa.

Данные сообщества, вероятнее всего, являются длительно-производными в послерубочных и постпирогенных сукцессиях тем-нохвойно-широколиственных лесов союза Aconito-Piceion (класс Asaro-Abietetea). Сходная закономерность формирования смены сосново-широколиственных лесов темнохвойными приведена в работах А. А. Тишкова (Tishkov, 1979), В. И. Василевича и Т. В. Бибиковой (Vasilevich, Bibikova, 2011), Т. В. Черненьковой с соавт. (Chernenkova et al., 2018).

Субасс. T. c.-P. s. cerastieto-sum pauciflori subass. nov. (табл. 3, синтаксон 4, 5; табл. 6, оп. 1-43).

Номенклатурный тип

(holotypus) — табл. 6, оп. 10 (полевой номер 373, номер в базе данных GIVD № 20127): Республика Башкортостан, Белорецкий р-н, в 6.7 км к ВСВ от д. Бретяк, координаты (WGS 84) 53.55178° в. д., 57.31156° с. ш., 30.06.2019, автор — П. С. Широких.

Диагностические виды: Galium odoratum, Festuca altissima, Crepis sibirica, Cirsium heterophyllum, Trollius europaeus, Bistorta major, Dryopteris filix-mas.

Субассоциация объединяет сосново-широколиственные леса низкогорий горно-лесной зоны Южного Урала (Белорецкий, Бурзянский районы Республики Башкортостан), распространенные среди массивов широколиственных лесов на склонах хребтов и увалов на слаборазвитых щебнистых или каменистых почвах.

В древесном ярусе, помимо Pinus sylvestris, содоминируют Tilia cordata, Betula pendula и B. pubescens. C небольшим обилием встречается Quercus robur. Второй и третий подъярусы обычно сложены

Продолжение таблицы 3

Примечание. Кроме того, единично встречены Acer negundo [a3] 7 (+); Alnus incana [a2] 5 (+), 7 (+); A. incana [a3] 5 (+), 7 (+); Cory-lus avellana [3] 8 (+); Crataegus sanguínea [a3] 2 (r), 7 (+); Larix sukaczewii [a3] 1 (r); Salix alba [a3] 3 (+); Ulmus glabra [a1] 6 (+); U. laevis [a3] 7 (+); Humulus lupulus [b] 7 (I); Lonicera ta-tarica [b] 8 (+); Rosa acicularism [b] 5 (+), 7 (+); Rubus caesius [b] 1 (r); Sambucus sibirica [b] 9 (I); Aconitum nemorosum [c] 4 (I); Agrostis gigantea [c] 7 (+); Alchemilla vulgaris [c] 4 (+), 5 (+); Alopecurus pratensis [c] 7 (+); Amoria repens [c] 8 (+); Anemone sylvestris [c] 8 (+); Anemonoides altaica [c]

2 (r); Angelica archangelica [c] 8 (+),

9 (I); Arctium lappa [c] 6 (+), 7 (+); A. minus [c] 8 (+); Artemisia pontica [c]

10 (I); A. vulgaris [c] 7 (+); Asparagus officinalis [c] 7 (I), 9 (I); Calamagrostis purpurea [c] 7 (+); Calystegia sepium [c] 7 (+); Campanula bononiensis [c] 8 (+); Cardamine trifida [c] 8 (+); Carduus crispus [c] 7 (I); Carex caryophyllea [c] 5 (+), 10 (I); C. contigua [c] 9 (I); C. pallescens [c] 5 (I); C. polyphylla [c]

7 (+); C. sylvatica [c] 5 (+); Centaurea pseudophrygia [c] 7 (I); C. ruthenica [c]

1 (r); Cephalanthera longifolia [c] 8 (+),

9 (I); Cerastium davuricum [c] 7 (I); C. holosteoides [c] 5 (+), 7 (+); Chaero-phyllumprescottii [c] 7 (+); Chenopodium hybridum [c] 7 (+); Cirsiumpalustre [c] 7 (+); C. setosum [c] 7 (+); Clinopodium vulgare [c] 9 (I); Crepispaludosa [c] 4 (r); C. praemorsa [c] 8 (+), 10 (I); Cynoglossum officinale [c] 7 (+), 8 (+); Cypripedium sp. [c] 9 (I); Deschampsia cespitosa [c] 7 (+); Elytrigia repens [c] 7 (+), 8 (+); Epipactis sp. [c] 8 (I); Equisetum arvense [c] 7 (+); E. scirpoides [c]

10 (I); Erigeron acris [c] 10 (I); Erysimum cheiranthoides [c] 7 (I); E. marschallianum [c] 7 (+); Euphorbiasemivillosa [c] 7 (I); E. sub-tilis [c] 10 (I); Fallopia convolvulus [c] 6 (+), 7 (I); Festuca pratensis [c] 7 (I); F. rubra [c] 10 (I); Fragaria viridis [c] 1 (r), 2 (r); Galium octonarium [c] 2 (r), 7 (+); G. palustre [c] 7 (+); G. ruthenicum [c] 5 (+); G. uliginosum [c] 8 (+); Geranium pratense [c] 7 (+),

8 (+); G. sanguineum [c] 8 (+), 10 (I); Goodyera repens [c] 3 (+), 4 (+); Gymnocarpium dryopteris [c] 9 (I); Hypericumhirsutum [c]

3 (+), 7 (I); Knautia tatarica [c] 6 (I), 9 (I); Lamiumpurpureum [c] 9 (I); Liliumpilosiusculum [c] 2 (r); Linaria vulgaris [c] 8 (+); Lithospermum officinale [c] 7 (+); Lychnis chalcedonica [c] 7 (+); Lycopodium annotinum [c] 1 (r), 8 (+); Lysimachia nummularia [c] 7 (+); Lythrum salicaria [c] 1 (r); Malaxis monophyllos [c] 9 (I); Melampyrum cristatum [c] 8 (+); Melilotus albus [c] 9 (I); Molinia caerulea [c] 7 (+); Myosotis arvensis [c] 7 (+); Myosoton aquaticum [c] 7 (I); Nepetapannonica [c] 8 (+); Oberna behen [c] 10 (I); Phleumphleoides [c] 10 (I); Picris hieracioides [c] 8 (I); Pimpinella saxifraga [c] 9 (I); Plantago major [c] 7 (I), 9 (I); Platanthera bifolia [c] 2 (r); Poa sp. [c] 2 (r), 7 (+); P. angustifolia [c] 2 (r); P. insignis [c] 10 (I); P. lapponica [c] 7 (+); P. palustris [c] 7 (+); P. trivialis [c] 7 (+); Polypodium vulgare [c] 3 (+); Potentilla argentea [c] 9 (I); Ranunculus sp. [c] 2 (r); R. acris [c] 5 (+), 7 (+); R. subborealis [c] 5 (I); Rorippa sp. [c] 7 (+); Rumex obtusifolius [c] 7 (+); Saponaria officinalis [c] 7 (+); Scutellaria galericulata [c] 7 (+); Sisymbrium strictissimum [c] 7 (+); Solanum kitagawae [c] 7 (+); Stellaria graminea [c] 7 (+); S. media [c] 1 (r), 7 (+); Viscaria viscosa [c] 2 (I); Tanacetum vulgare [c] 10 (I); Thalictrum flavum [c] 7 (+); Trifolium pratense [c] 7 (I); Tussilago farfara [c] 7 (I), 10 (I); Vaccinium vitis-idaea [c] 3 (+); Vicia pisiformis [c] 8 (I); V. tenuifolia [c] 1 (r), 2 (r); Vincetoxicum hirundinaria [c] 7 (+), 9 (I); Viola sp. [c] 8 (+); V. ambigua [c] 2 (r); V. tricolor [c] 7 (+); Zigadenus sibiricus [c] 10 (I); Abietinella abietina [d] 1 (r), 3 (I); Anomodon longifolius [d] 2 (r); A. rugelii [d] 3 (+); Barbilophozia barbata [d] 3 (+); Brachythecium capillaceum [d]

2 (r); Bryum moravicum [d] 2 (r), 3 (+); Haplocladium microphyllum [d] 1 (r), 7 (I); Calliergonella lindbergii [d] 5 (+), 7 (+);

Синтаксон 1 2 3 4 5 б 7 s 9 10

Dicranum polysetum d r III II r + II I IV

Brachytheciastrum velu- d I + II I I I II II

tinum

Ptilium crista-castrensis d + I II I I II II

Hylocomium splendens d + II III + III III

Pohlia nutans d + I II + I + I II

Lophocolea minor d r r II I I I II

Sciuro-hypnum curtum d + I I I I II + II

Leucodon sciuroides d r r I II I +

Dicranum flagellare d + I II r I

Radula complanata d + II I + + I I II

Tetraphis pellucida d II + I

Neckera pennata d r II

Paraleucobryum longi- d r II + I

folium

Campylophyllopsis som- d I r + + I I

merfeltii

Nyholmiella obtusifolia d r r I +

Lewinskya speciosa d r I I

Plagiothecium denticula- d r + + I

tum

Rhodobryum roseum d r + r + I

Dicranum fuscescens d + I

Polytrichum juniperinum d + +

Pseudoamblystegium sub- d + r +

tile

Atrichum flavisetum d + r I

Lophozia ventricosa d r + +

Plagiothecium laetum d r + +

Campyliadelphus chrysophyllus [d] 8 (I); Campylidium calcareum [d] 3 (+); Ceratodon purpureus [d] 1 (r), 3 (+); Cirriphyllum piliferum [d] 3 (+); Climacium dendroides [d] S (I), 8 (+); Cynodontium strumiferum [d] S (+); Dicranum fragilifolium [d] S (+); D. flexicaule [d] 1 (r); D. viride [d] 1 (r), 3 (I); D. undulatum [d] 2 (r); Distichium capillaceum [d] 3 (+); Drepanocladus aduncus

[d] 7 (+); Flexitrichum flexicaule [d] 1 (r); Entodon schleichen [d] 7 (+); Eurhynchiastrumpulchellum [d] 7 (+); Fissidens taxifolius [d] 6 (+); Frullania bolanderi [d] 3 (I), 4 (r); Hedwigia ciliata [d] 3 (+); Homalia trichomanoides [d] 3 (+), 8 (+); Homomallium incurvatum [d] 1 (r), 8 (+); Hygroamblystegium humile [d] 7 (+); Hylocomiastrum umbratum [d] 3 (+); Hypnum cupressiforme [d] 1 (r); Leskeapolycarpa [d] 7 (+); Lophoziopsis longidens [d] 4 (r), 5 (+); Mnium stellare [d] 1 (r), 2 (r), 8 (+); Orthotrichum sp. [d] 4 (r), 7 (+); Oxyrrhynchium hians [d] 4 (r), 5 (+); Plagiochila porelloides [d] 5 (+); Plagiomnium drummondii [d] 5 (+); P. ellipticum [d] 7 (+); Ptychostomum capillare [d] 3 (+); Pseudoanomodon attenuatus [d] 1 (r), 4 (+); Rhytidium rugosum [d] 1 (r); Schistidium apocarpum s. l. [d] 1 (r); Sciuro-hypnum starkei [d] 3 (+), 9 (I); Thuidium assimile [d] 5 (+); Tortella fragilis [d] 3 (+); T. tortuosa [d] 1 (r); Tortula sp. [d] 9 (r); Tritomaria exsecta [d] 4 (r).

Синтаксоны: 1-6 — асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris: 1, 2 — субасс. T. c.-P. s. typicum (1 — вар. typica, 2 — вар. Lupinasterpentaphyllus), 3 — субасс. T. c.-P. s. caricetosumpilosae, 4, 5 — субасс. T. c.-P. s. cerastietosumpauciflori (4 — вар. typica, 5 — вар. Pyrola minor), 6 — субасс. T.c.-P. s. galietosum odorati; 7 — асс. Carici arnellii-Pinetum sylvestris; 8-10 — асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris: 8 — субасс. E. v.-P. s. typicum, 9 —субасс. E. v.-P. s. urticeto-sumgaliopsifoliae, 10 — субасс. E. v.-P. s. geranietosumpseudosibirici.

В травяном ярусе, помимо типичных для ассоциации видов неморального комплекса, выше обилие Cerastium pauciflorum и Calamagrostis arundinacea и больше видов гемибореальных свет-лохвойных травяных лесов класса Brachypodio-Betuletea (Trollius europaeus, Succisapratensis, Trien-talis europaea, Bistorta major, Cirsium heterophyllum), что обусловлено близостью границы их распространения. Проективное покрытие травяного яруса — 50-70 %, средняя высота — 30-40 см.

Tilia cordata и другими широколиственными древесными видами. В недалеком прошлом в этих сообществах проводились выборочные рубки сосны, что привело к увеличению обилия Betula pendula и B. pubescens. Об этом свидетельствуют сохранившиеся пни старовозрастных деревьев сосны.

Сомкнутость крон древесного яруса (сосны и березы) варьирует от 40 до 80 %, Высота деревьев 22-27 м, диаметр стволов 36-88 см.

00 00

Субассоциация Tilio cordatae-Pinetum sylvestris typicum subass. nov. Subassociation Tilio cordatae-Pinetum sylvestris typicum subass. nov.

Таблица ■

Площадь описания, хЮО м2 8 5 6 10 6 6 8 10 4 10 10 4 6 10 10 8 10 8 8 6 10 10 6 6 4 6 4 6 4 10 10 6 10 4 10 4 6 8 4 8 6 6 8 8 10

Экспозиция склона m вюв m m о — m m зюз — 2 ЗЮЗ m 2 — 2 — m 2 — 2 99 2 ЗЮЗ m 2 2 99 2 m m CCB ЗЮЗ ЗЮЗ m m 99 3C3 m о m 2 2 ЮЮВ m ВЮВ m о m m о 99 О m 2 m о m 2 m о m 2 3C3

Крутизна склона, град. 5 20 15 15 12 5 2 30 35 15 15 25 30 5 20 15 15 10 3 3 10 35 30 15 <j 20 2 15 15 12 15 30 10 25 15 5 5 20 20 5 <j 15 15 15 10

Средняя высота яруса

древесный, м 25 26 20 22 20 25 20 17 19 12 19 26 19 17 22 28 17 19 0 26 25 25 30 25 22 26 30 25 25 30 22 22 28 25 26 20 22 20 25 20 17 19 12 19 26

кустарниковый, см 50 50 - 50 30 20 70 50 80 30 30 40 - 50 40 0 40 50 50 40 30 40 50 30 30 30 60 40 60 30 50 40 40 90 - 40 60 40 40 30 50 40 80 - 40

травяной,см 20 20 15 40 25 35 25 40 20 15 30 30 20 30 15 15 30 35 20 40 35 35 35 35 25 30 40 20 25 25 40 30 35 30 35 20 80 30 60 30 25 20 35 25 30

Сомкнутость древостоя, % 65 65 70 55 65 60 70 65 50 75 55 70 75 70 65 70 60 65 55 60 70 65 45 65 90 60 70 70 65 70 50 60 60 60 75 75 50 70 40 45 80 80 60 75 75

Проективное покрытие яруса, %

кустарниковый 1 1 3 1 - 1 1 1 - - - - - - - 1 - 1 - - - - - 10 - - - 1 - -

травяной 55 50 60 75 45 40 30 75 30 50 30 60 45 30 50 35 20 70 50 50 40 30 70 50 70 40 50 45 40 45 65 50 50 35 65 5 70 35 90 40 60 20 80 30 65

моховой 1 1 1 1 - - 1 5 - - - - - - - - - - 15 - - - - - - -

Число видов

сосудистые 51 51 37 52 52 51 44 50 41 49 49 40 41 53 40 30 43 54 53 46 53 41 54 47 46 46 59 53 49 51 61 55 55 50 35 38 41 42 48 45 44 40 52 40 42

бриофиты 15 6 9 6 12 7 6 6 17 8 9 0 10 0 8 7 12 9 7 5 6 10 7 4 2 0 13 8 7 12 6 0 6 19 9 14 5 10 11 7 9 9 8 5 10

Номер описания в базе данных

табличный

а> ос

ОС СЧ ОС со

О ^н СЧ сч

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

СЧ СЧ СЧ СЧ

1 2 3

СЧ СЧ СЧ

5* 6 7

CN CN Ю CN

СО tO С£> СЧ М CN CN CN CN

Ю Ю Vt

Ю CN CN

О CN CN

CN CN CN

■sí vi C0

to СО ТН

CN CN СО

CN CN CN

t> 00 tO Vf ю Ci CO

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

СЧ СЧ СЧ

23 24 25 26

О CN О CN CN

27 28 29 30 31

OI^'sJtOiÄOOCNCOOOt^Cb'sJtOO CiCOOl-^O^CÄOOObOblOCN^O -^HCNOCOO-*-iCN-*HCN-*-H-*HCNCNCN CNCN O CNO OCNOCNOOCNCNCN

32^34353637383940 Fl 42434445

Диагностические виды (д. в), вар. typica

1 + 2а г

+ + + г

+ + + 1

2а 2а 1 .

+ + + +

+ + + +

. г + г

аЗ аЗ с

а2 аЗ с с с с с с

а2

Tilia cordata Querem robur Brachypodium pinnatum Tilia cordata Acer píatanoides Milium effusum Lathy rus gmelinii Euphorbia gmelinii Hieracium albocostatum Cerastium pauciflorum Hieracium umbellatum Acer píatanoides

ZI. B. noflcoKöa Tilio cordatae Pinns sylvestris al

Pulmonaria mollis c

Stachys officinalis c

Campanula petsicifolia c

Ca rex digit at a c

Angelica sylvestris c

Luzula pilosa c

Viola canina c

Pinns sylvestris a2

Adenophora lilifolia c

Lonicera xylosteum b

Pleurozium schreberi d

Maianthemum bifolium c

субасс. Т.

2a 3 3

+ r .

+ 1 +

3 + +

r r +

+ + +

+

c.-P.

2a 1 r r 1 + 2a 2a r r

s. typicum и

3 + + 4 + r . r + + 1 + + . 3 +

acc. Tilio

1 2a 3

r r .

1 + +

. + .

+ r .

r .

cordatae 1 1 1 1 1 +

+ 1 1 + . .

-Pinetum

1

+

+ +

r r r r .

1 1

r . 1 r

-Pinenion sylvestris

4 4 2a 3

r

+

r

+

+ + +

3

r +

1 +

. +

+ +

. r

r r

. r

+ .

. +

. r

sylvestris

. 2a 3 3

r . . +

3 1 + 1

r 2a + +

r r 1 +

. . + .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

r

r

+

+ 3 + 3 +

+ + r r .

2a + + + 1

1 2a . 2a +

2a + r

+ + . r + +

+ +

+ r

. r

r .

r r

r .

+ r

+

3 3 3 3

+ + + +

r + r +

r r r r

r + r

r r +

r r

r +

r r +

+ r

r r + +

2a 3 r +

+ r

+ +

+ r

r .

+ r

r .

r .

+ +

. +

+ .

. r

. +

3 3

+ +

. r

. r

r .

r r

r . +

. r . . . +

3 3 3 3 1 3 3

r + + . + r r

+ + + + + + +

. r r r + r r

. r r + r r .

r ... r . r

r + + . r + .

+ + r

. + .

. + .

+

3 +

r r

. +

r r . +

+ +

+ +

+ + + +

3 3

+ +

r .

r .

+ r .

r 2a . 2a + . r .

. . 2a . .

3 1 to fa 3 2b 3 + 1 1 + 3 2a

r + + + + r + 1 r r

2a 1 + 1 + to (a + to (a 1 2a 1 3 + +

r to (a + 2b + 2b + 3

r + + + r 1 2a 3 +

+ + + 1 r r

r r + 1 1 r

r r r r r r

+ r + r + + +

+ + + 1 + to (a +

+ + +

r +

1 2a 2b 3 3

+ + +

+ r + r r r

r r r + + r

r r + + r r + r

+ + 1 to (a + r + +

+ + + r r +

+ r r r + r r

+ + + +

r + r + r r

+ + + . + +

. r r

3 3 2b 3 3 to (a

+ + r +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ + r + + +

r

+ +

r + r

+ + +

r +

+ +

+

+ r +

+ + + +

+ +

+ r + +

+

+ + + +

r . + + +

+ . . + r

. . 1 +

. +

+

+

+ +

+ .

r .

1 .

r r

00 cd

Oithilia secunda с

Dicranum scoparium d

Pinns sylvestris аЗ

+ +

+ +

Д. в. союза Aconita lycoctoni-Tilion cordatae

+ г

. г

. г

г г

г + + +

г г г

г + г

г г .

г г + г . . г

+ + + +

Bupleunim longi folium с

Pleurospennum uralense с

Aconitum lycoctonum с

Heracleum sibiricum с

Tilia cordata al

Crepis sibirica с

Festuca altissima с

Д. в. порядка Carpinetalia betuli и класса Corpino-Fagetea sylvaticae

Aegopodium podagraria с

Lathy rus vermis с

Mélica nutans с

Stellaria holostea с

Viola mirabilis с

Primula macrocalyx с

Asanim europaeum с

Daphne mezereum b

Liliiim pilosiusculum с

Pulmonaria obscura с

Роа nemoralis с

Galium odoratum с

Paris quadtifolia с

Quercus robur al

Scrophularia nodosa с

Campanula trachelium с

Epipactis helleborine с

Pofygonatum multiflorum с Anemonoides ranunculoides с

Ulmus glabra a2

U. glabra a3

Quercus robur a2

r r . r r . + r . r

+ . . . + .

+ + r

. + + + + r + . . .

r

+

r r r . . r

+ +

+ +

+ +

r r + .

r r . +

. r . r .

... 2a

. r

+ + .

+ r . + . +

r

+ +

+

+ r r r r + r . r

2a

1 1 + r 1 + + 1 + + r 1 + + r + + r + + + + 1 + to (a + 1 + + + 1 1 + 4 r + r + to (a

+ + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + r + 1 + 1 + r + +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + г + + + г + г +

+ + 1 r to fa + to fa 1 + 1 + + 1 r + 1 + 1 + r r + r r to (a + + to (a + to (a + r + + 1 2a r 1 1 1 + +

+ + + + + + + r + + + + + + r + + + + + + + r + 1 1 + + + + + + + + + 1 + + + +

r + + + + + + r + r r + + + + + + + + + + + + + + + r r r r

+ + + r + + + + + + + r r + + + + + r + + + + + r + + + + r + +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

r + r r r + r r r r r + r + + + r

r r r r r r r r r r r r r r + r

r r + + + 1 r r r + r + r + + r

r r r r r r + + r r r + + + r r r r r

r r r + + r + r + r r

r r r + r r r + r

2a

r r r

1

r r r .

+ +

1

Д. в. порядка Chamaecytiso-Pinetalia и класса Brachypodio pinnati-Betuleteapendulae

Calamagrostis anindinacea c

Rubus saxatilis c

Carex rhizina c

Digitalis grandiflora c

Veronica chamaedrys c

Vicia sepium c

Viola collina c

Betula pendula al

B. pendula a2

B. pendula a3

Thalictnim minus c

Cirsium heterophyllum c

Carex macroura c

Trollius europaeus c

Chamaecytisus nithenicus b

Geranium pseudosibiricum c

Lupinaster pentaphyllus c

+ 3 2a + + . + + + + + + + +

+ + + 2a 1 3 + 3 1 1 2a 2a + 2a 2a 1 2a 3 3 3

111 + 1+ + +111++11 + 1111

3 3 3 + 2a 1 1 2a . . 1 .3

+ r + + + + + + + + + + r

+ r .+ + + + +. r r . .

+ + r + + r . + . r r + r

+ r r + + + r + + . + + . 1 . Ill 2a. 1+ + + + + +

. r 1 . . 1 . 2a 1 + + . . .

. . + r . + r + . . + . . .

......r . . . r + . r

. r . + r r........

+ + r r . + r + r

+

+ + + +

r r r .

r + r .

+ +

+ + . 1

+ + + r

2a 3

1

r r r .

r r . + . r r

2a 1 1 2a 2a

2a 2a 1 1 2a

1 + 3 . +

+ + + + +

. . r 2a +

+ . r

r r +

. r r

. r r

+

r 1

+

+ +.13

2a + 2a + +

. 2a 2b 2a 1

. . . + +

+ . + + +

+ + r + r

+ + + + +

2a r 2b + .

+ 1 1 r r

+ .

r .

1 3 2a 2a 1 2a 2a 2a 3 2a 1 2a 2a 2a

1 1 2a 1 + + 1 2a 1 2a 2a 2a 1 1

1 + . 2a . . 1 + + . . . . 2a

+ + + +. .+ + + +.+ + +

+ + +. . .++.+ + + + r

+ r + +. + .+r + + l' + +

+ + + ++r + l'l + l' + +

. . 1 1 3 1 2b . 2b + 2b . . . 1

r . + . + + 2a . . . . 2b 2a + +

r + + . +r . + + r 1 + + + r

. r . + .... +......

+.....+.....r . .

........+ .

+ +

Продолжение таблицы ■

Табличный номер

Trientalis europaeaс

Bistoita major с

Прочие виды

Solidago virgaurea с

Galium boreale с

Fragaria vesca с

Geranium sylvaticum с

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Sorbits auciiparia аЗ

Padus avium аЗ

Rosa cinnamomea b

Polygonatum odoratum с

Dactylis glome rat а с

Pteridium aquilinum с

Galeopsis bifida с

Vicia sylvatica с

Phlomoides tuberosa с

Seseli libanotis с

Lathyrus pisiformis с

Origanum vulgare с

Sanguisorba officinalis с

Riibiis idaeiis b

krylovii с

Atragene speciosa b

Valeriana wolgensis с

Actaea spicata с

Сешм urbanum с

Za/ir siikaczewii a 1

Populus tremida al

P. tremida a2

P. tremida аЗ

5e/¿r caprea аЗ

Picea obovata аЗ

Conioselinum tataricum с

Caragana friitex b

Cerasus fruticosa b

Achillea millefolium с

Pyrethrum corymbosum с

Viburnum opiilus a3

Myosotis sylvatica с

Carex muricata с

Frangida alniis b

Filipéndula vulgaris с

Silene nutans с

Moehringia lateriflora с

Trommsdorfia maculata с

Chelidonium majiis с

Impatiens noli-tangere с

Carex pilosa с

Adonis sibirica с

Unica galeopsifolia с

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

+

+

+

+ r r + r + r + + r + + +

+ + r + + + + + + r + + + r +

+ + + + + + + + + + r + r +

+ + r r r r r + + r r r

1 1 + + + + + to fa 2a r

r r + r + + r Г r r r

+ r + r r Г r r

1' r r r

+ r r r r r r r

2a r r + r +

r + r r r r r +

r r + r + + +

r + r + r

r

r r r + r r

r r r r

r + + r r r

r r r + +

+ +

г г г . . 2a + + +

+ r

+

r

r

+

+

r r

+ r

+ +

. r . . r . +

r r

. r r . + . . r . . r r

.......r . r . . + .

. . . 3.......1 . .

......r.......

............+ .

+ r + +

+ +

+ + . r + + + + + + + + + + + +

+ r + +

+ + + + + + + + + +

+ 2a

+

1

+

r .

. . +

. + .

r . +

. + .

r r .

. . +

. + .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

r .

+ + +

1 1

r r r r

+ + + +

r

2a r r r r

r + +

r + + + + +

r

+

2a r + r . r

+ + 1 1

+ +

. r r .

2a 2a . +

. r . r

r + +

. r .

+ + .

r + + +

+ + . +

+ 1 + +

. + + r

1 + +

2a + .

. + +

. + r

+

r

+

r

+

r r

r .

+ +

r +

. +

2a 2a

+ +

r . r + + .

+ . . r

+

+

1

+

2a . + .

2a . + .

2a . 2a r

. r .

2b

. 2a

+ + +

. r

. r r r

+ r

+ . + . +

+ . r

+ .

+ +

+ +

+ r

1' .

. +

+

1' 1'

cd

Hypericum perforatum c

BpiIOCjMITbl

Dicranum montanum d

Sciuro-hypnum reflexum d

Brachythecium salebrosum d

Callicladium haldanianum d

Jochenia pallescens d

Ptilidium pulcheirimum d

Pseudoleskeella netvosa d

Lophocolea heterophylla d

Pohlia nutans d

Pylaisia polyantha d

Sanionia uncinata d

Platygyrium repens d

Brachytheciastnan veliiti- d man

Plagiomnium cuspidatum d

Ptilium crista-castrensis d

Rhodobryum roseum d Hylocomiadelphus triquetrus d

Sciuro-hypnum curtum d

Amblystegium serpens d

Campylophyllopsis somrner- d feltii

Hylocomium splendens d

Radula complanata d

Lophocolea minor d

Dicranum flagellare d

■

+ + + +

+ + + . . + +

+ . . . + . +

+ + + + + + .

. + + + + + +

+ + + +

+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ + + + . +

. + + .

. + . .

+ .

+ .

+ + +

+

+ + + + . +

+ .

. + +

+ + +

+ + . .

+ + + . + +

+

+ + + +

+ +

+ +

+ + +

+ +

+ +

+ + + + . +

. + + + + .

+ . . + + .

+ + + + + +

+ + + + + +

+ +

+

. +

+ +

+ + + +

+ + + + +

+ . +

+ . +

. + +

+

+ + +

+ + + .

+ + .

+ + +

+ + + . .

+ . . + .

+ + + + +

. + . + +

+ + . . .

+ + + +

+ + +

. +

. +

. + +

+

+ + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + + + + + + +

+ + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + +

+ + + + +

+ .

+ + + +

+ + + r

+ +

r

+

+ +

+ +

+ +

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Acer platanoides [al] 17 (+), 39 (1); Betida pubescens [a2] 34 (+); Larix sukaczewii [al] 18 (3), 23 (r); L. sukaczewii [a2] 23 (+); L. sukaczewii [a3] 23 (r); Padus avium [a2] 27 (1), 31 (+); Quercus robur [al] 29 (r); Salixcaprea [a2] 33 (1); Sorbus aucuparia [a2] 23 (+), 37 (1); Riibus caesius [b] 37 (+); Viburnum opiilus [b] 29 (r), 41 (+); Aconogo non alpiman [c] 12 (r), 39 (+); Antennaria dioica [c] 38 (r); Bromopsis inennis [c] 13 (r), 29 (r); Campanula glomerata [c] 23 (r), 28 (r); Carex pilosa [c] 4 (3), 12 (1); Centaurea mthenica [c] 9 (r); Cephalanthera rubra [c] 24 (r); Cicerbita uralensis [c] 27 (1); Cirsium oleraceum [c] 27 (r); Cypripedium calceolus [c] 40 (r); Delphinium elatum [c] 23 (r); Dryoptetis carthiisiana [c] 10 (r), 25 (r); D. filix-mas [c] 13 (r); Epilobium montanum [c] 25 (r), 29 (r); Filipéndula ulmaria [c] 19 (r); F. vulgaris [с] 17 (г), 24 (r); Fragaria viridis [с] 1 (+); Getan rivale [с] 27 (+), 31 (r); Hylotelephium triphyllum [с] 7 (г); Hypericum maculatum [с] 31 (г); Inula salicina [с] 38 (г); Lathyruspratensis [с] 39 (+); Lycopodium annotinum [с] 36 (r); Lysimachia vulgaris [с] 28 (г), 31 (г); Lythrum salicaria [с] 37 (+); Moehtingia trineivia [с] 15 (r); Moneses uniflora [с] 36 (r); Myosotis sylvatica [с] 27 (+), 37 (r); Neottia nidus-avis [с] 29 (г); Роа angustifolia [с] 39 (+); P. sibirica [с] 23 (г); Potentilla erecta [с] 25 (г); Pulsatilla patens [с] 19 (г); Pyrola minor [с] 25 (г); Ranunculus aiiricomus [с] 25 (г), 27 (г); R. monophyflus

[c] 29 (г), 34 (г); R. repens [с] 27 (г); Serratula coronata [с] 7 (г); Stellaria media [с] 8 (г), 22 (г); Succisapratensis [с] 34 (г), 36 (г); Trifolium medium [с] 27 (г); Vaccinium myitillus [с] 25 (г); Veratnan lobelianum [с] 43 (г); Verbascum nigrum [с] 10 (г); Veronica officinalis [с] 12 (г), 36 (+); V. spicata [с] 17 (г); Vicia teniiifolia [с] 24 (г); Viola hiña [с] 28 (г), 31 (г); Urtica galeopsi-folia [с] 27 (+); Abietinella abietina [d] 9 (+); Brachythecium capillaceum [d] 39 (+); Cephalozia sp. [d] 11 (+); Ceratodon piapureus [d] 27 (+); Dicranum flexicaule [d] 23 (+); D. polysetum

[d] 38 (+), 40 (+); D. viri.de [d] 9 (+); Flexitrichum flexicaule [d] 9 (+); Haplocladium microphyllum [d] 27 (+); Homomallium inciavatum [d] 9 (+); Hypnian cupressifonne [d] 1 (+), 30 (+); Leucodon sciuroides [d] 39 (+); Lewinskya speciosa [d] 29 (+); Milium stellare [d] 5 (+); Neckerapennata [d] 9 (+); Nyholmiella obtusifolia [d] 36 (+), 39 (+); Paraleucobryum longifolium [d] 9 (+), 34 (+); Plagiothecium denticulatum [d] 1 (+); Pseudoanomodon attenuatus [d] 8 (+); Pylaisia selwynii [d] 36 (+); Rhodobryum roseum [d] 3 (+), 25 (+); Rhytidium rugosum [d] 9 (+); Schistidium apocarpum s. 1. [d] 5 (+); Tortella tortuosa [d] 9 (+); Tortilla sp. [d] 9 (+).

Локализация. Республика Башкортостан. Бурзянский р-н. Заповедник «Шулыан-Ташк 1 — в 7.8 км к ВЮВ от д. Верхний Нугуш (53.19199, 57.07069), 08.07.2001; 2 - в 5.8 км к ВЮВ от д. Верхний Нугуш (53.18935, 57.03462), 08.07.2001; 4 - в 5.3 км к ЮЮВ от с. Галиакберово (53.22125, 57.08560), 30.06.2002; 5 - в 8.4 км к ЮЮЗ от с. Галиакберово (53.19222, 57.04051), 10.07.2001; 6 - в 6.5 км к ЮЮЗ от с. Галиакберово, левый берег руч. Узун-елга (53.20881, 57.04302), 10.07.2001; 7 - в 2.2 км к ЮЮЗ от с. Галиакберово (53.24321, 57.04376), 20.06.2002; 8 - в 13 км к СЗ от с. Гадельгареево (53.14172, 56.88806), 03.08.2002; 10 - в 5 км к ЮВ от с. Галиакберово. (53.23514, 57.11284), 29.06.2002; И - в 4.7 км к ССЗ от с. Гадельгареево (53.11493,57.01508), 27.06.2001; 13 в 10.3 км к ССЗ от с. Гадельгареево, правый берег р. Кужа (53.16313,56.98553), 21.07.2001; 14 - в 5.2 км к ЮЮВ от с. Галиакберово. (53.22041,57.09112), 30.06.2002; 15 - в 7.5 км к ЮЮЗ от д. Верхний Нугуш (53.15549,56.90491), 06.08.2002; 16 - в 7 км к ЮЮЗ от д. Верхний Нугуш (53.15849, 56.90364), 06.08.2002; 17 - в 3.8 км к ЗСЗ от с. Гадельгареево (53.09195, 56.99434), 09.06.2001; 18 - в 8 км к ЮВ от с. Галиакберово (53.21025, 57.13038), 27.06.2002; 19 - в 6 км к ЮЮВ от с. Галиакберово (53.21083, 57.08873), 26.06.2002; 20 - в 12.7 км к СЗ от с. Гадельгареево (53.15311, 56.90204), 06.08.2002; 21 - в 3.4 км к ЮЮВ

В составе субассоциации описано 2 варианта.

Вар. typica (табл. 3, синтаксон 4; табл. 6, оп. 1-25). Диагностические виды варианта = диагностические виды субассоциации.

Объединяет типичные сообщества субассоциации.

Вар. Pyrola minor (табл. 3, синтаксон 5; табл. 6, оп. 26-43).

Диагностические виды: Pyrola minor, Succisa pratensis, Trientalis europaea, Veronica officinalis.

Объединяет сообщества сосново-широколист-венных лесов самого восточного распространения, которые непосредственно контактируют с гемибо-реальными лесами класса Brachypodio-Betuletea.

Субасс. T. c.-P. s. galietosum odorati (Marty-nenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005) stat. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 6; табл. 6, оп. 4457).

Номенклатурный тип (lectotypus) — табл. 6, оп. 56 (полевой номер 46, номер в базе данных GIVD № 12080): Республика Башкортостан, Бур-зянский р-н, заповедник «Шульган-Таш», квартал 50, выдел 14, в 3.5 км к югу от с. Гадельгареево, (WGS 84) 53.04728° с. ш., 57.04241° в. д. (уточнено), 04.07.2001, автор — О. Ю. Жигунов. Первоначальный источник: Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш» (Martynenko et al., 2005), табл. 13, оп. 7, прилож. 1, с. 164, локализация описания в прилож. 2, с. 255.

Диагностические виды: Anthriscus syl-vestris, Cacalia hastata, Chelidonium majus, Delphinium elatum, Impatiens noli-tangere, Polygonatum multi-florum, Crepis sibirica.

Субассоциация объединяет наиболее мезофит-ные сосново-широколиственные неморальнотрав-ные леса асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris. Распространены в низкогорьях центральной части Южного Урала в основаниях пологих склонов, преимущественно северных и восточных экспозиций. Почвы, на которых формируются сообщества — серые лесные, относительно богатые и хорошо увлажненные.

Сообщества отличаются небольшим обилием Calamagrostis arundinacea и Brachypodium pinnatum, низким участием группы таежного мелкотравья (Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Luzula pilosa, Cerastium pauciflorum) и высоким постоянством

мезофильных видов (Impatiens noli-tangere, Cacalia hastata, Polygonatum multiflorum, Anthriscus sylvestris, Delphinium elatum).

Подобные леса Л. П. Рысин (Rysin, 1975) относит к ассоциациям Pinetum tiliosum aegopodio-sum (сосняк с липой снытевый) и Pinetum tiliosum latiherbiosum (сосняк с липой широкотравный) из группы ассоциаций Pinetea compositae (сосняки сложные).

Впервые эти сообщества были описаны в Бур-зянском р-не на территории заповедника «Шуль-ган-Таш» и опубликованы в ранге асс. Galio odo-rati-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2005. Анализ синтаксонов показал высокое флористическое сходство сообществ ассоциаций Tilio cordatae-Pinetum sylvestris и Galio odorati-Pine-tum sylvestris, связанное с достаточно сильным влиянием группы видов широколиственных лесов (Aegopodium podagraria, Milium effusum, Stellaria ho-lostea, Galium odoratum, Asarum europaeum, Viola mirabilis и др.). Увеличение массива геоботанических описаний и локальное расположение сообществ асс. Galio odorati-Pinetum sylvestris привело к размытию блока диагностических видов ассоциации. В частности, такие виды, как Dryopteris filix-max, Crepis sibirica, Galium odoratum, Milium effusum, Pulmonaria obscura, Carex muricata, утратили диагностическое значение.

Наибольшее сходство сообществ асс. Galio odorati-Pinetum sylvestris выявлено с вышеописанной субасс. T. c.-P. s. cerastietosum pauciflori ввиду высокой ценотической роли группы видов мезофильного широкотравья (Aconitum lycoctonum, Milium effusum, Dryopteris filix-mas, Crepis sibirica, Cir-sium heterophyllum Bistorta major, Trollius europaeus и др.). Более наглядно данный вывод подтверждают результаты иерархического кластерного анализа (рис. 6). Учитывая достаточно сильные экотопи-ческие различия, принято решение понизить асс. Galio odorati-Pinetum sylvestris в полном объеме до уровня субассоциации с сохранением авторства и номенклатурного типа и рассматривать ее в составе асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris (табл. 3).

Асс. Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solo-meshch et Martynenko in Shirokikh, Martynenko, Baisheva, Fedorov, Muldashev et Naumova 2021 ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 7; табл. 7).

Продолжение примечания к табл. 4

от с. Галиакберово (53.23725, 57.08316), 29.06.2002; 22 — в 8.4 км к ЮЮЗ от д. Верхний Нугуш (53.14967, 56.88628), 03.08.2002; 23 — в 6 км к ВЮВ от д. Верхний Нугуш (53.19024, 57.03986), 09.07.2001; 24 — в 6.1 км к ЮЮЗ от д. Верхний Нугуш (53.15979, 56.93599), 14.07.2001; 26 — в 6 км к ЮЮВ от с. Гадельгареево, в 1 км к ЮВ от кордона «Капова пещера» (53.02836, 57.08848), 27.07.2001; 28 — в 10.4 км к ССЗ от с. Гадельгареево (53.16642, 56.99504), 19.07.2001; 30 — в 6.7 км к Ю от д. Верхний Нугуш (53.15318, 56.97330), 14.07.2001; 31 — в 5.7 км к Ю от д Верхний Нугуш, левый берег р. Кужа (53.16146, 56.94449), 15.07.2001; 32 — в 9 км к З от с. Киекбаево (53.03679, 57.12332), 27.07.2001; 33 — в 4.4 км к ЮЮВ от с. Галиакберово (53.22892, 57.09049), 30.06.2002; 35 — в 8.6 км к ЮЮЗ от д. Верхний Нугуш (53.14700, 56.88733), 03.08.2002; 38 — в 6.7 км к ЮЮЗ от д. Верхний Нугуш (53.16123, 56.90444), 06.08.2002; 40 — в 3.3 км к Ю от с. Галиакберово (53.23449, 57.05714), 20.06.2002; 43 — в 8.7 км к СЗ от с. Гадельгареево (53.12721, 56.94148), 03.08.2002; 45 — в 12.5 км к СЗ от с. Гадельгареево (53.15988, 56.90542), 07.08.2002; Мелеузовский р-н: 3 — в 18.2 км к ЗЮЗ от с. Галиакберово (53.24732, 56.78201), 16.07.2002; Гафурийский район: 9 — в 3 км к СВ от д. Бакеево (53.84075, 57.10119), 17.06.2004; Белорецкий р-н: 12 — в 18.5 км к ЗЮЗ от с. Дубинино (54.01473, 57.50129), 09.07.2005; 27 — в 3.4 км к ЮЗ от д. Аскарово (53.43398, 57.3144), 03.07.2019; 29 — в 6 км к ССВ от с. Верхний Авзян (53.57441, 57.57277), 07.08.2019; Дуванский р-н: 25 — в 3 км к Ю от д. Елантуб (55.60816, 57.86343), 23.06.1993; Бурзянскийр-н: 34 — в 6.5 км к СВ от с. Узян (53.73984, 57.93069), 05.08.2019; 36 — в 13.3 км к Ю от с. Исламбаево (53.30886, 57.37289), 06.08.2019; 39 — в 2 км к В от карьера с. Тукан (53.85407, 57.49629), 02.07.2019; 41—в 15 км к ЗСЗ от с. Байназарово (53.31215, 57.32792), 06.08.2019; 42 — в 4.3 км к ЮЮВ от с. Исламбаево (53.37677, 57.29411), 06.08.2019; 44 — в 6 км к ЮЮВ от с. Галиакберово (53.22055, 57.11031), 27.06.2002; Ишимбайский р-н: 37 — в 4 км к ЮЗ от с. Кулгунино ( 53.55475, 56.88647), 27.06.2019.

Авторы описаний: 1, 4, 7, 10, 11, 14-21, 23, 24, 26, 31-33, 38, 40, 43-45 — О. Ю. Жигунов; 2, 3, 5, 6, 9, 13, 28, 30 — В. Б. Мартыненко; 8, 22, 35 — С. Н. Мартьянова; 12, 25 — А. А. Мулдашев; 27, 29, 34, 36 — И. Г. Бикбаев; 37, 39, 41, 42 — Н. И. Федоров.

Номенклатурный тип (holotypus) субасс. T. c.-P. s. typicum — оп. 21.

Таблица 5

Вариант Lupinasterpentaphyllus субассоциации Tilio cordatae-Pinetum sylvestris typicum subass. nov. и субассоциация Т. с.-P. s. caricetosumpilosae subass.

nov.hoc loco

Variant Lupinaster pentaphyllus of subassociation Tilio cordatae-Pinetum sylvestris typicum subass. nov. and subassociation T. c.-P. s. caricetosum pilosae subass. nov.

Субассоциация

typicum

caricetosum pilosae

Вариант

Lupinaster pentaphyllus

Площадь описания, хЮО м2 10 4 10 10 10 4 6 6 10 6 10 4 10 6 8 4 9 8 0 0 10 8 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 4

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

99 m ЗЮЗ ЗЮЗ 99 m m 2 m m

Экспозиция склона 2 2 m Г 1 m о 99 _ 2 2 m 99 2 _ 99

99 2 m m m 2 2 99 m W m 2 m m 2 99 2 2 m 2 2 2 2 m 2 2 2 2

Крутизна склона, град. 25 20 20 25 15 35 20 20 15 10 15 30 15 30 30 30 10 20 0 5 15 5 7 40 30 35 3 30 20 8 20 0 45

Средняя высота яруса

древесный, м 25 26 20 22 20 25 20 17 19 12 19 26 19 17 22 28 17 19 20 26 25 25 30 25 22 26 30 25 25 30 22 22 28

кустарниковый, см 40 60 50 30 30 30 40 40 50 50 50 50 40 70 50 50 30 40 50 30 20 40 90 80 50 50 90 50 20 60 60 30 20

травяной,см 30 30 35 35 30 30 35 35 35 30 40 30 35 30 25 30 35 30 30 40 20 30 25 20 25 30 25 25 60 20 30 25 30

Сомкнутость древостоя, % 70 45 50 65 55 50 70 55 55 60 50 50 45 45 75 50 60 70 60 65 75 70 60 80 65 65 75 80 50 80 70 75 75

Проективное покрытие яруса, %

кустарниковый - - 1 3 1 - 1 - - - 1 - 1 1 - 3 - - 1 - - - - 1 - - 1 - 1 - 1 - 1

травяной 30 50 50 35 60 80 50 50 40 35 70 45 65 35 30 60 55 30 45 60 50 85 60 40 50 60 50 50 60 40 65 75 60

моховой Число видов сосудистые бриофиты

15

1 1

49 61 61 49 60 52 58 52 58 51 64 7 7 14 2 17 11 10 6 5 10 7

10 - 3

61 64 51 6 4 6

46 64 7 10

50 50 8 5

10 -

40 40 11 9

10

51 6

49 48 6 9

44 42 8 5

46 46 5 19

1 1

38 49 9 11

54 38 9 10

38 43 9 12

Номер описания в базе данных

табличный

СО Ю СЧ

сч сч сч сч

«tf «tf «tf ю

сч сч сч сч

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

сч счсчсчсчсчсчсчсчсчсчсчсч

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

CD СО

с г + г + г + + г г + г г г + + + +

с г г г + г г г + г г г г г г + г

с г + г г г + г г г г г + г + г +

с г г г г г г г г г г г г г

Диагностические виды (д. в.) вар. Lupinaster pentaphyllus субасс. Т. с.-Р. s. typicum Lupinaster pentaphyllus Silene nutans Moehringia lateriflora Trommsdorfia maculata

Д. в. субасс. Т. c.-P. s. caricetosum pilosae Carex macroura с

С. pilosa с

Abies sibirica аЗ

Athyrium filix-femina с

Picea obovata a3

Abies sibirica a2

A. sibirica al

Д. в. субасс. Т. с. -P. s. typicum и acc. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris

2а 1 1 2а 2а 2а 3 1 1 2а 2а 3 2а

1 2а 2а 1 1 2а + 1 2а 2а 1 1 1

+ + 2а 1 г + 2а г + 2а г + 2а

г г г г г г г

1 + г + + г +

+ 1 г + г + 1 + г

1 г + г

Pinns sylvestris al 4 3 3 3 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 2а 3 1 3 3 2а 3 3 2а 3 3 3 3 2а

Р. sylvestris a2 + + г + + + 1 1 + 1 + г + + + г г + г 2а + 1 1 1 +

P. sylvestris a3 + г г г г + г г г + + г г г г + г г

Tilia cordata a2 2а 1 1 1 + 1 + 1 + + + 1 2а 1 2а 2а 1 + г 1 1

Т. cordata a3 3 г 1 3 1 + 3 2а 1 3 1 г 3 2а 1 2а 2 Ь 2а 1 3 2а 2а + 3 + + 2а 2а 1

В rachypodium pinnatum с 1 b 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 + 2а 2а + 2а 2а 1 1 + + 1 + + + + + +

Hieracium umbellatum с г + г г г + г г г + г + г + + г + + г г г г г г

Qiiercus robur аЗ + + + г г + г г г + + + г г г + + + г г г г + г г г г г

cd

a3 + г г г + г г

с г г г г г г + г г +

с г г г г г

с г + г г г +

с + + + 1 + + г

с г г г

toe -Pinenion sylvestris

с г + + + + + + + + + + + + +

с г + + + + г + г + + г + г

с + + + + + + г + + + + + +

с + + г + + + + г + г + + + +

с + + г + г + г + + +

d + 1 + + + 2а + + + + 2а +

с г г г г г г г г

с + + + г + г + г г г + г +

с + г г г г + + + +

b г г г г г + г г

с г г г г г г г г + г г г г

с г г +

d + + 2а + + 1 +

+ +

+ +

Acer platanoides Euphorbia gmelinii Lathyrus gmelinii Hieracium albocostatum Cerastium pauciflorum Milium effusum

Д. в. подсоюза Tilio ci Viola canina Pulmonaria mollis Luzula pilosa Stachys officinalis Adenophora lilifolia Pleurozium schreberi Angelica sylvestris Carex digitata Orthilia secunda Lonicera xylosteum Campanula persicifolia Maianthemum bifolium Dicranum scoparium

Д. в. союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Pleurospermum uralense с . + г + Bupleurum longifolium с г + + г

Aconitum lycoctonum с

Heracleum sibiricum с

Stellaria bungeana с

Д. в. порядка Carpinetalia betuli и класса Corpino -Fagetea sylvaticae Aegopodium podagraria с

Lathyrus vernus с

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Mélica nutans с

Stellaria holostea с

Viola mirabilis с

Primula macrocalyx с

Asarum europaeum с

Daphne mezereum b

Lilium pilosiusculum с

Pulmonaria obscura с

Роа nemoralis с

Quercus robur al

Q. robur a2

Acer platanoides a2

Ulmus glabra a3

Epipactis helleborine с

Scrophularia nodosa с

Dryopteris filix-mas с

Galium odoratum с

Viburnum opulus a3

Д. в. порядка Chamaecytiso-Pinetalia и класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae

+ + г + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + +

+ г + г + г г + + + + + +

г + + + + + + + г + + г

г + + г + г + + + г

г + г г г + +

г + г г г г г г г г г

+ г г г г г г

г г г г

г + г г г г + г + г

Calamagrostis arundinacea с Rubus saxatilis с

Digitalis grandiflora с

2a 2b 3

+ 1 2a

+ + +

3 3 2b + 2a 2a г + +

3

1

+

2a

1

+

2b 3 2a

2a 1 1

+ + +

г + г г г +

+ + + г

+ г г

г + + г +

+ + + +

г г г

+ + + г + г

г + г + + + г

+ + + г + + +

г + г + + + + г

+ г г

+ 1 + 2а + 2а

+ г г

+ + + + г +

г г + +

г г г

г

+ г г

+ + +

г + г г г г

г + г г + +

+ г

1

г 1 + г + 2а 2а +

+ + + + г + + + +

+ + + + + г + + +

+ + г + 1 1 г

г 1 г г + + г

г г г

1 г + +

г г г

г г г

г + 1

+ г

1

+ г

г

г 2а г

г +

г

г

+ г г

г

2а 2Ь 3 2а 2а 2 Ь 1 1 2а

1 1 1 1 2а 2а 2а г 1

+ + + + + + + г

1

г 1

+ + + + +

г г г

г

+

г г

г

+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

г г

г 1 + + г

г

г г г г

г г

1 + + + +

г

г + + + г + +

+ + г + +

г г г + +

г + г

г г + г +

1 + 1

+ + г + г г

г

+ + г

г + г г

г + г г +

+ г г + г

г

г г г г + г

г г

+ + +

+ + + + + г 2а 2а +

+ + г + + + + + +

+ + + + + + + + +

1 + + 1 + + + + +

+ + г + + + 1 + г

г г

г г + + + + г

г г г + г

г г г г

+ + + + + г

г г

1 г

1 г

г + +

+

г г г г

г

г г

2а + 3 3 + 2а + 2а

1 + + 1 + 1 + 2а

+ г + г г + +

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Veronica chamaedrys с г + г г г + г г г г + +

Vicia sepium с + + г + г + г + г + +

Viola collina с г + г г г г г г + + + +

Betula pendula a2 г 1 + + 1 + + 1 г +

Carex rhizina с 1 1 + 1 1 1 1 + 2а 2а 2а 1

Betula pendula аЗ + 1 + + + + + + 1

В. pendula 1 г + + + г г

Chamaecytisus ruthenicus b г + г + г + г

Geranium pseudosibiricum с + + + +

Thalictrum minus с г г г

Cirsium heterophyllum с г

Trollius europaeus с г

Прочие виды

Sorbus aucuparia аЗ + 1 + + + + + + + + + +

Solidago virgaurea с г + + + + + + + + + + +

Galium boreale с + + + + + + + + + + + +

Fragaria vesca с + + + + + + + + + + + +

Polygonatum odoratum с г г г г г г г + г +

Geranium sylvaticum с + + + г г г г г г

Rosa cinnamomea b г г г + г г г г г + г

Vicia sylvatica с + г г г г

Lathurus pisiformis с г г г г г г г

Seseli krylovii с г + + г + + г

Atragene speciosa b + 1 + + г г

Padus avium аЗ + г г г г + +

Betula pubescens а2

B. pubescens al +

Succisa pratensis с + +

Rubus idaeus b г г г

Origanum vulgare с + г г г г

Dactylis glomerata с + г г г г +

Galeopsis bifida с г г г г

Adonis sibirica с г г г г г

Sanguisorba officinalis с + + + +

Seseli libanotis с + г г +

Achillea millefolium с г г г г +

Pteridium aquilinum с +

Salix caprea аЗ + г + г

Ranunculus polyanthemos с г г г

Geum urbanum с г г

Pulsatilla patens с г + +

Veronica officinalis с + + +

Bistorta major с г

Antennaria dioica с + г

Galium tinctorium с г г

Viola rupestris с + +

Visearía viscosa с + г +

Potentilla erecta с г

Betula pubescens аЗ +

Picea obovata а2 г

Продолжение таблицы 5

13 14 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27

г + г г г г

+ + г г + + +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+ г + + + + +

г + + г

г г

1 г + + 1 +

г

г

г

+ + +

1

г

г г г

+ + +

г

+

+ +

г 1

г

+

+ +

1 1

+ + +

г г

+ + +

г

1 .

1 + + + г г 2Ь 1 г

+ + + + + + + + +

+ + + + + + + + +

+ + + + + + 2а 1 +

г г г г + + + г

г г + +

+ + г г + г

г г г +

г г г + +

г г + г

1

+

1

2а +

+ +

+ +

+ г

+ +

г

+

2а 2Ь

+ г

+ +

+ г

+ +

г

+

г

+

+

г

г

+

г

+

+

1

г г

+ +

+ +

+ +

г

+

1

+ +

г

+

г г

+ +

+

г

г

+

+ + + +

г

г

+

г

+

cd CT)

Oxalis acetosella c

Pyrola minor c

Impatiens noli-tangere c

Inula salicina c

Pyrola rotimdifolia c

Viola selkirkii c

Bpno(J)HTH

Dicranum montanum d

Jochenia pallescens d

Sciuro-hypnum reflexum d

Brachythecium salebrosum d

Calliciadium haldanianum d

Sanionia uncinata d

Ptilidium pulcherrimum d

Dicranum polysetum d

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ptilium crista-castrensis d

Hylocomium splendens d

Plagiomnium cuspidatum d

Sciuro-hypnum curtum d

Pohlia nutans d

Pylaisia polyantha d Brachytheciastnim velutinum d

Lophocolea heterophylla d Hylocomiadelphus triquetrus d

Pseudoleskeella nervosa d

Dicranum flagellare d

Platygyrium repens d

Lophocolea minor d

+ +

+ +

+ + +

+ +

+ +

+ + +

+ + + + +

+ + +

+ + +

+ + +

+ + + +

+ + +

+ + +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ + + + +

+ +

+ + +

+ + + +

+ +

r

+

+

+ +

+ + + + + + +

+ + +

+ +

+

+ + +

+ +

+ +

+ +

+

+

+ +

+ + + + + +

2a r

2a +

+

+ + + + + +

+ +

1'

1'

+ + + +

+ +

+ + +

+ + + +

+ + +

+ + +

+ +

1

+

r

+

r

+ +

+ + +

+ +

+ + +

+ +

+ + +

+ +

+ + + + + + +

r

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Acer platanoides [al] 22 (2a); Crataegus sanguínea [аЗ] 18 (r); Larix sukaczewii [al] 10 (1); L. sukaczewii [a2] 10 (+); Picea obovata [al] 27 (+), 33 (2a); Populus tremida [al] 29 (+); P. tremida [a2] 29 (+); P. tremida [аЗ] 29 (r); Queráis robur [al] 2 (+); Salix alba [a3] 32 (r); S. caprea [a2] 9 (r); Sorbus aucuparia [a2] 33 (r); Tilia cordata [al] 22 (2a), 25 (+); Frangida alniis [b] 11 (r); Viburnum opiilus [b] 19 (r); Actaea erythrocarpa [c] 32 (r); A. spicata [c] 30 (r), 31 (r); Adoxa moschatellina [c] 28 (r), 32 (r); Ajuga reptans [c] 30 (r); Anemonoides altaica [c] 16 (+); Campanula glomerata [c] 13 (r), 16 (+); C. trachelium [c] 18 (r), 22 (+); Carex muricata [c] 7 (r); Chamaenerion angustifolium [c] 29 (r); Chelidonium majiis [с] 1 (r), 10 (r); Circaea alpina [c] 27 (r); Conioselinum tataricum [c] 22 (r); Crepis sibirica [c] 2 (r); Dracocephalum riiyschiana [c] 19 (+); Festuca aítissima [c] 3 (r), 15 (r); Filipéndula vulgaris [с] 14 (+); Fragaria viridis [с] 1 (r); Galium octonarium [с] 9 (r); Goodyera repens [с] 30 (r); Hylotelephium triphyllum [с] 26 (r); Hypericum hirsutum [с] 22 (г); Н. maculatum [с] 11 (г); Н. perforatum [с] 2 (г); Lathy rus pratensis [с] 2 (г); Liliiim pilosiusculum [с] 2 (г); Lysimachia vulgaris [с] 11 (г), 13 (г); Melampyrum pratense [с] 21 (+), 29 (г); Moehringia trineivia [с] 15 (г); Molieses uniflora [с] 30 (г); Myosotissylvatica [с] 16 (+), 30 (+); Neottia nidus-avis [с] 30 (г); Phlomoides tuberosa [с] 1 (г), l4 (г); Platanthera bifolia [с] 6 (+); Роа sp. [с] 12 (г); Р. sibirica [с] 5 (г), 7 (г); Polygonatum miiltiflorum [с] 22 (г); Polypodium vulgare [с] 26 (г); Pyrethnim corymbosum [с] 14 (+), 21 (г); Pyrola chlorantha [с] 21 (г); Ranunculus monophyUus [с] 16 (г); II. sp. [с] 16 (г); Scutellaria supina [с] 5 (г); Stellaria петогит [с] 33 (+); Tephroseris integrifolia [с] 10 (г); Trientalis europaea [с] 9 (г), 16 (+); Trifolium medium [с] 20 (г), 21 (г); Vaccinium myitillus [с] 29 (г), 30 (+); V. vitis-iaaea [с] 33 (г); Verbascum nigrum [с] 10 (г); Veronica spicata [с] 10 (г); Vicia teniiifolia [с] 14 (+); Viola ambigua [с] 6 (+); V. hiña [с] 10 (г); Amblystegium serpens [d] 27 (+); Anomodon longifolius [d] 5 (+); Barbilophozia barbata [d] 29 (+); Ptychostomum moravicum [d] 5 (+); Campylophyllopsis sommerfeltii [d~ 7 (+); Cimphyllum pilijenim [d] 29 (+); Dicranum undulatum [d] 8 (r); D. fuscescens [d] 30 (+); D. viri.de [d] 27 (+), 32 (+); Fnillania bolanderi [d] 31 (+); Hylocomiastrum umbratum d 29 (+); Leucodon sciuroides [d] 10 (+); Milium stellare [d] 5 (+); Neckerapennata [d] 27 (+); Paraleucobryum longifolium [d] 29 (+); Radula complanata [d] 27 (+); Rhodobryum roseiim [d 27 (2a); Tetraphispellucida [d] 31 (+), 32 (+).

Л о к а л и з а ц и я. Республика Башкортостан. Бурзянскийр-н, заповедник «Шулыан-Ташк 1 — в 12.7 км к С от с. Гадельгареево (53.19469, 57.05736), 08.07.2001; 3 — в 7.5 км к Ю от с. Галиакберово (53.19668, 57.04261), 10.07.2001; 4 - в 5 км к ВЮВ от д. Верхний Нугуш, левый берег руч. Узун-елга (53.19789, 57.03428), 10.07.2001; 5 - в 5.7 км к Ю от с. Галиакберово (53.21418, 57.04985), 11.07.2001; 8 - в 6 км к ЮЮЗ от д. Верхний Нугуш (53.16167, 56.93530), 14.07.2001; 9 - в 5.2 км к ЮЮВ от д. Верхний Нугуш (53.16860, 56.97798), 17.07.2001; 10 - в 6.8 км к Ю от д. Верхний Нугуш (53.15245, 56.96069)', 15.07.2001; И в 6.7 км к ЮЮВ от д. Верхний Нугуш (53.15935, 57.00192), 20.07.2001; 13 - в 7 км к ЮЮВ от д. Верхний Нугуш (53.15719, 57.00631), 20.07.2001; 14 - в 3.8 км к ЮВ от д. Верхний Нугуш (53.20036, 57.00962), 18.06.2002; 15 - в 4 км к ВСВ от д. Верхний Нугуш (53.22081, 57.02474), 19.06.2002; 17 - в 3.5 км к ЮВ от с. Галиакберово (53.24295, 57.09569), 29.06.2002; 18 - в 7.8 км к ЮЮВ от с. Галиакберово (53.20106, 57.10368), 01.07.2002; Бурзянский р-н: 2 - в 5 км к ЮВ от д. Бретяк (53.51698, 57.28004), 29.06.2019; 6 - в 5.3 км к ВЮВ от д. Бретяк (53.51823, 57.2797), 29.06.2019; 7 - в 5.7 км

ооо^С^н м о g Номенклатурный тип асс. (holotypus) — табл. 7, оп. 12 (полевой номер 9,

Sfflt^^a ^ § ^ номер в базе данных GIVD № 14193): Республика Башкортостан, Бурзянский

^ S ^ t-' ® "m щ р-н, в 6.4 км к ЮЗ от д. Максютово, левый берег р. Белая, в 300 м выше впаде-

ю $ е ния ручья Тарансукур; координаты (WGS 84) 52.96849° с. ш., 56.88854° в. д.,

сч ^ £ S tí £ * Ed 13.08.1999, автор — А. И. Соломещ.

S м Э ^ cí ^ Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Padus avium (2), Car-

ю к ^ ю g ™ i ex arnellii, Equisetum pratensis, Bromopsis inermis, Elymus caninus, Filipendula ul-

$ Й w p3 ^ ^ ® maria, Agrimonia asiatica, Lysimachia vulgaris, Galium rivale, Glechoma hederacea,

О T ч H

M _

й o I ^ CN s CN ' M t^' « ч Рщ ~

ю

^ ® §^ си ~т ® 70 %. При невысокой (0.5-0.6) полноте древостоя характерна его высокая

^ít- ffl я реже Lonicera xylosteum. Проективное покрытие не превышает 5 %. В единич-

сЗ с§ ^ о оо ü ^ Э ных случаях малина и шиповник могут разрастаться в прогалинах древесного

g со ^ <8 ® <5 о полога, формируя покрытие до20 %.

ю ^ s ^ |-н Ввиду достаточного увлажнения и богатства почв, травяной ярус развит

^"осЗсЗ со I хорошо, проективное покрытие изменяется от 50 до 90 %, составляя в среднем

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

SjoS ^ ^ <ó ® о? 65 %. Травяной покров можно разделить на 2 подъяруса. В наиболее развитом

оо | m ^ ^ нижнем подъярусе (средняя высота 30-40 см) доминирует Aegopodiumpodag-

« ^ raria, содоминируют Stellaria holostea, Brachypodium pinnatum, Geum urbanum,

p-.s-1 ^ ^ м g ^ Equisetumpratense, Glechoma hederacea и др. В верхнем подъярусе (средняя вы-

: ^ та » „и

* J со д

- уо Г- ^ . - °

О ----

с.О ^ ^ „ ^о со

Leonorus quinquelobatus, Stachys palustris.

о > ^ & § К! ^ Ассоциация объединяет наиболее мезофитные сообщества подсоюза, кото-

^ g ffl Цш ¡^ , ^ § рые сформировались в долинах горных рек на богатых серых лесных почвах

У « ^ á ™ S3 S с периодическим (раз в несколько лет или десятилетий) кратковременным под-

d о1 g ti® § топлением. Как правило, это ровные места на первой надпойменной террасе.

н ¡^ ^ g П ¡я § Ü В первом древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris, содоминирует Betula

О о?^ ffl ® cn ^ pendula, в редких случаях Tilia cordata. Во втором и третьем подъярусах обыч-

ны Tilia cordata и Padus avium. В третьем подъярусе единичными экземплярами встречаются Quercus robur и Populus trémula.

§ g ^ i Сомкнутость древесного яруса варьирует от 50 до 80 %, в среднем

".о^^го ™v§ Ti (I—II класс бонитета) продуктивность. Деревья сосны и березы с хорошо разви-

| ц- д К , , „

н 00 ® - • - се о вый ярус сложен небольшими экземплярами Rubus idaeus и Rosa cinnamomea,

(jî^c^, i со [s тыми кронами 25-30 м в выс., с диаметром стволов от 30 до 60 см. Кустарнико-

рч10.. tí с^4 сота 70-80 см) доминируют Pteridium aquilinum, Urtica galeopsifolia, Filipendula lo tí * IS ulmaria, Bromopsis inermis и др. Напочвенные мхи отсутствуют. rá сЗ ш Сообщества данной ассоциации описаны А. И. Соломещем в пойме р. Бе-u^21^' си лая (в ее среднем течении) и в долине р. Кага. Они относятся к разряду редких « ^ с^^^ § типов растительности Южно-Уральского региона, так как часто подвергались ро о" ¡л t-^ рз выборочным рубкам с изъятием сосны. Тем самым состав и структура этих сои сч' g £ m сз ^ ,_; обществ сильно менялись, а возобновление сосны в них крайне затруднено. tí ^ 5 к i ^ • н m ^ ft 1 S к

0 I i ° Асс.Euonymoverrucosae-PinetumsylvestrisMаvtynenkoetаl.2007(табл. 3,

tí Л" о^ е^ с^ синтаксон 8-10).

щ cu"m с^о^^З fí § Номенклатурный тип ассоциации (holotypus) — Vodookhranno-zashchit-

мо tí nye..., 2007: табл. 62, оп. 10, прилож. 1, с. 346, локализация в прилож. 2,

§ 2 о е^ g с. 400 (полевой номер 277, номер в базе данных GIVD № 13177): Республика

^оок^-^ш Башкортостан, Караидельский р-н, в2кмк СВ от д. Хорошаево, Павловское

m ¡5 j-oo IÍ2 ri ^^ водохранилище, правый берег р. Уфа, полуостров залива р. Атер, координа-

gf:: >3 » i ты (WGS 84) 55.60959° с. ш., 56.70639° в. д. (уточнено), 13.07.2002, автор —

^ ¡» Í^-Ü § 0'§ С. Н. Жигунова.

^ч" с^7¡-л' Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Abies sibirica (а3),

to -^^ts oo ™ Picea obovata, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Euonymus verrucosa, Frangula

? ^^ ^^ D3 СЧ alnus, Viburnum opulus, Filipendula vulgaris, Galium tinctorium, Laser trilobum, San-

2 js ¿3 щ ^ uí cj guisorba officinalis, Hylocomiadelphus triquetrus.

1 . u? f^ T ^ Ассоциация объединяет сообщества сосново-широколиственных немо-^^ '"я s ® cj ральнотравных лесов Уфимского плато, которые сформировались на склонах

со [í^ ^^ iá преимущественно южной и юго-восточной, реже юго-западной экспозиций на

Ö и ^^ с^ " - относительно богатых почвах с умеренным увлажнением и хорошей инсоля-

¡j^eg ^ ^ ^ ^^ цией. Сообщества включают виды бореальной, гемибореальной, неморальной

со ^^ сп т^1 ^ 'S и отчасти степной флор (Vodookhranno-zashchitnye..., 2007).

I?^^ i Сомкнутость древесного яруса — 65-85 %, этот показатель имеет относи-

рз о? (ц тельно высокое значение за счет затенения, создаваемого вторым и третьим

lOpgt^ I ^^й подъярусами, в то время как первый относительно разрежен. В первом подъ-

х ю~m ® о^ s "я ярусе доминируют Pinus sylvestris и Betula pendula, в виде отдельных деревьев

íí § SSo^- ¿f" ^^ IS ^^ может встречаться Picea obovata; второй и третий слагают Tilia cordata, Acer

г S о ^ ° " platanoides, Ulmus glabra, реже Quercus robur.

g I | £ о случаях достигает 15-25 % за счет разрастания куртин Euonymus verrucosa и

| ^ S51»' (ч 3 ц Caragana frutex. Обычны из кустарников — Viburnum opulus, Lonicera xyloste-

¡Ü . CN Ö ^^ ^ g UllllUOglUUlU, p^ylVL IUUIA.1.

« 'S tí ï^ Проективное покрытие кустарникового яруса не превышает 5 %, в редких

оз^ч' ' СО

g ír, щ w „

■ Êa ^^ со ^ ¡H -

«es еч Ц Chamaecytisus ruthenicus и Cerasusfruticosa. Доминанты травяного яруса — Cal-

^ S «s t-2 о amagrostis arundinacea, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, Brachypodium

щd"-^.^.-tr Q S pinnatum, Carex rhizina, Rubus saxatilis. С высоким постоянством встречаются

м о oÎocnÎw м cj Orthilia secunda, Viola collina, V. mirabilis, Lathyrus vernus, Digitalis grandiflora,

ю да a ^ со ¡S Èî um, Rosa cinnamomea, Frangula alnus. Изредка встречаются Daphne mezereum,

Субассоциации Tilio cordatae-Pinetum sylvestris cerastietosumpauciflori subass. nov. и Subassociations Tilio cordatae-Pinetum sylvestris cerastietosum pauciflori subass. nov. and

Субассоциация

cerastietosum

Площадь описания, х100 м2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 6 8

Экспозиция склона м 2 я я Я — 2 СО СО

Я д н 2 С С я СО 2 Я 2 С Я С 2 я д н СО 2 2 2 я д н я СО СО

Крутизна склона, град. 10 нд 15 5 15 25 2 35 25 5 15 25 15 5 нд 10 7 5 20 15 нд 20 7 20

Средняя высота яруса

древесный, м 26 30 24 28 28 25 24 26 25 28 26 30 25 22 22 24 20 20 22 26 30 20 22 20

кустарниковый, см 40 90 40 80 80 40 40 40 80 70 50 60 60 50 40 40 50 45 50 80 80 60 50 50

травяной, см 25 25 35 40 35 25 15 25 40 30 20 15 20 50 40 50 45 65 35 20 25 30 30 25

Сомкнутость древостоя, % 75 65 60 55 65 85 75 65 65 70 65 70 70 60 70 80 65 80 70 65 85 70 60 70

кустарниковый 5 1 1 1 - 5 -

травяной 50 45 50 75 50 30 50 50 50 60 50 50 50 60 80 55 50 70 45 35 50 90 45 20

моховой 1

Число видов

сосудистые 52 53 36 60 49 48 50 51 49 53 49 61 46 40 41 43 47 52 45 56 57 60 51

бриофиты 10 9 8 7 13 8 15 9 16 13 10 14 10 9 9 10 9 10 6 7 9 нд 5

Номер описания в базе данных

табличный

35 00 22

2222222222222 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

2222 14 15 16 17

76 00 42

2222 18 19 20 21 22 23 24

Диагностические виды (д. в). субасс. T. c.-P. s. cerastietosum pauciflori и вар. typica Cerastium pauciflorum Trollius europaeus Bistorta major Festuca altissima Cirsium heterophyllum Dryopteris filix-mas

+ 111 +

. r . r .

. + r 1

. + 2b .

. + . r

r r r .

1 + 1 + + 1

. . . r . . r .

r . + . . + + .

+ + . . + + . +

. r r . + r r +

r + r . . r . +

. 1 . 1 2a

. r . + +

r + r + .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

r r . . 1

. . . . +

. + +

+ r .

+ . r

2a 2a +

. + .

Д. в. вар. Pyrola minor субасс. T. c.-P. s. cerastietosum pauciflori

Pyrola minor

" ' r r . . +

......r

......+

c

Trientalis europaea c

Succisa pratensis c

Veronica officinalis c

Oxalis acetosella c

Д. в. субасс. T. c.-P. s. galietosum odorati

+

2a 1 + + 1 1 r r . + r

+ +

1 2a + r

2a + 2b 1+

Galium odoratum Crepis sibirica Urtica galeopsifolia Impatiens noli-tangere Chelidonium majus Cacalia hastata Polygonatum multiflorum Delphinium elatum Anthriscus sylvestris

B. cy6acc. T. c.-P. s. typicum h acc. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris Tilia cordata T. cordata Acer platanoides A. platanoides Quercus robur Milium effusum Brachypodium pinnatum Lathyrus gmelinii Hieracium albocostatum H. umbellatum

B. noflcoro3a Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Pinus sylvestris al

Lonicera xylosteum b

Pulmonaria mollis c

Angelica sylvestris c

Stachys officinalis c

Maianthemum bifolium c Carex digitata c

Luzula pilosa c

Adenophora lilifolia c

Pinus sylvestris a2

Campanula persicifolia c Viola canina c

Orthilia secunda c

+ 2a + +

+ 1 +

2a 1 2a 1 +

+ + +

r

1+ r

r

+

a2 2b 2a + + 1 1 3 2a 2b + 2a 1 + 1 1 1 2a 2b 2b 2b 2a 3

a3 1 1 1 + 1 1 1 1 + + 1 + 2b + 2a 2a 2a 1 + 1 1

a2 1 2.b + + 1 1 1 1 2a 2a 2a + 2a 2a +

a3 1 1 + + 3 + + + + 1 1 + + + 2a 2a 2 р + 2a r +

a3 + + + + + + + + r + + + + + + r

c + + + + + + + + + 1 2a 1 + + + r

c + + + + + + 2a + + + + 1 + 2a + 1 + 1 2a + +

c r r + + r + + + + r r + + + + + + + + r

c c + + r + r + + + + + r

2b 2a 2a 2b 1 2a 1 2a 2b

r + . . + r r r .

. + .

r r .

+

+

+ + .

r + r

+ + .

. r +

. + +

r r r .

r r . +

2a 3 1

. +r

+ .+

+ . .

2a 2a 2a 2a

r + . + . + + +

+

+ + +

+ + 1 .

2b 1 1 1 2a 3 3

.....r r

r + + + 1 . +

. . . + . . .

+ . . r . r r

+ r . . + r .

.....r +

. . . . + r .

. . . . + . .

+ . . . r + r

++

Д. в. союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae

Aconitum lycoctonum c

Bupleurum longifolium c

Pleurospermum uralense c

2a 1 + + + + r . . . + . . . . . r .

1 + 1+ 1 + . 2a 2 р + + + rr

+ + .+ . . + + + . r r 1 .+

+ + .r . . . + . . r .r

Таблица 6

Т. с.-Р. s. galietosum od.ora.ti (Martynenko et Zhigunov т Martynenko et al. 2005) stat. nov. hoc loco Т. с.-Р. s. galietosum ойотаИ (Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005) stat. nov. hoc loco

раиеЦТоп

^аИе(охит ойогай

6444440444444444494

98949869986669

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

09

М

09 О 09 12 м 5 м 20 О 40 = нд м о о 10 09 30 О 35 2 2 5 м 10 09 О О 10 м о о 35 м о о 10 09 15 2 2 10 09 2 15 м 15 0 м 30 м о 10 М 7 д н нд д н нд 09 5 09 2 09 О 09 2 М 10 09 3 м О о 3 д н нд м 3 д н нд м О 7

20 20 20 24 22 28 24 24 27 22 28 22 25 20 20 20 22 25 24 22 22 22 25 26 25 20 24 20 22 22 22 22 20

40 30 60 60 60 50 60 60 50 50 50 30 40 40 30 40 50 60 10 10 50 50 50 60 50 70 80 60 60 70 70 60 60

50 30 45 25 30 25 40 25 35 20 30 30 20 30 35 45 40 30 25 25 35 40 40 50 25 25 40 20 30 35 25 30 20

50 50 65 65 70 70 75 70 65 60 70 55 65 75 50 75 70 60 65 85 75 75 70 55 75 60 80 75 85 75 75 60 80

- 3 - - - 1 - - - - - 3 - - - - - - 15 - - 1 - 1 - 1 - - - 1 - 1 -

65 55 75 45 40 40 65 60 55 55 50 65 50 65 45 75 80 60 50 35 65 70 75 90 45 65 60 40 25 45 30 40 40

- - - 1 - - - 5 1 - - 5 - - 5 - - - - - - - - - - - - - - - - - -

55 60 57 53 54 56 51 53 53 59 57 69 61 62 44 67 52 53 72 60 63 51 32 47 47 47 32 40 41 53 39 43 40

12 14 10 8 11 11 16 10 16 10 12 14 7 15 14 13 13 9 8 нд 12 8 нд 8 11 7 нд 8 3 8 4 6 6

9 со 21 25 2 3 01 2 26 7 8 01 2 27 9 0 01 2 28 8 8 01 2 29 9 3 01 2 30 01 2 0 2 31 8 0 01 2 32 8 2 01 2 33 6 3 01 2 34 8 3 01 2 35 3 8 0 0 2 36 5 3 01 2 37 91 01 2 38 7 8 0 0 2 39 2 9 01 2 40 0 8 01 2 41 31 42 2 7 01 2 43 8 00 о 44 6 0 2 2 45 31 3 2 51 0 2 147 6 21 148 4 21 2 49 3 21 2 50 5 3 3 2 51 0 2 2 2 52 2 21 553 7 2 2 2 554 6 21 2 55 0 8 0 2 56 9 21 2 57

1 1 + + 2 р + + 1 + + + 2а + 2а 2а 2а . 1 .

г г + + + г г + 1 + + + + + г

+ + г + .+ г г + + г 1 1 1 . г .

г 1 г г г г . + . . . . г + г

+ г г г г г + 1 + 1 г . .

г + г г + + г г г г + . + г . г г г

г + + + г . + г + 2а + + + 1

г г г + г г +. г + г + г +

+ + + г г гг + 1 г + г +

+ + г + .+ + + + +

1 г 1 . 1 + 2а 2а + 2а

+ 1 + + 2а 2а + 1 . + . . . + . . + г

++

г 1 2Ь + г.г

1 + 2а 3 + 1 2а + 1 + г 3 + 3

г + + + + г + г г + г г г

+ + + г 1 + + + + + г + + г

+ г г г 2а 3 1 2а 1 + г

+ + г г + + + + г

+ г г г г + г +

г + + г г + г г г

г г г г г

+ г г г г 1

г 2а 2а 2 р 2Ь 2Ь 2а 1 + 2Ь 2а + 2а + 2а г 2а + + + 2а +

+ + + + 2а + 3 2Ь 1 1 + 1 2Ь 2а 1 1 2а + г + г + г г

2а 2а + 2а 2а + 3 1 + 3 2а 1 2а 2 р 1 1

г + + 2 2а 1 + 2а + + + + г + + г + + г 1 1 + + + 2а + г +

г г + + 2а + + + + + + г г + + г г г

+ 1 + + + г + г + + г 1 + + + 1 + + + + + г г + 1 + 1 г

+ 2а 2а + 1 + 2а + 2а 1 + 1 + + 1 2 р 2а 2а 2 р + + +

+ + г + г 1 г г + + + + 1 + + г г г г г г

г + + + г + + г +

г + г г г

3 2а 3 1 3 2 р 2Ь 1 2Ь 2а 3 2Ь 2Ь 3 2а 3 4 3 3 3 4 2а 4 3 4 3 3 3 3 3 3 3 4

г г + + + г г г + + + г г + + + г +

+ г + + г + + + + + г + 1 2а + г + + + + + + г + + г г

г + 1 г + + г + г г г г г г г г г

г + + + + + + + + + + + + + + г г г г + г + г

+ + + + + + г + г + + г г + + + 1

+ + г + г + + + + + г

+ + + + + г 1 + г + г г + + + + г

+ + + г + + г + г + г

г + + + 2а + г

г + + г г г

+ + + + г + + г г

г г г

+ + г 2а г + + 1 + + + 2а 2а + + 1 + 1 1 + + + + + + + + + + +

г + 1 + + + + г г + + + г г г + г

+ + г + г г + г г г г

Табличный номер

Heracleum sibiricum c

Atragene speciosa b

Tilia cordata a1

Ulmus glabra a2

U. glabra a3

Lamium album c

Cicerbita uralensis c

Campanula latifolia c

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

+

2a

+ r

. 2a .

r 1 +

. . r

+ . r

.r +.

. 2a .+ + 2a r. +. r.

+

1 3 3

. 1 . + 2a 2a . 1 . + . +

2a

+ +

Д. в. порядка Carpinetalia betuli и класса Carpino-Fagetea sylvaticae

Aegopodium podagraria c

Lathyrus vernus c

Melica nutans c

Stellaria holostea c

Viola mirabilis c

Primula macrocalyx c

Asarum europaeum c

Daphne mezereum b

Pulmonaria obscura c

Poa nemoralis c

Paris quadrifolia c

Lilium pilosiusculum c

Campanula trachelium c

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Scrophularia nodosa c

Epipactis helleborine c

Quercus robur a1

Q. robur a2

Acer platanoides a1 Anemonoides ranunculoides c

Stachys sylvatica c

1

2a 2a r 2a 2b 2b 2a 1 2a 2a

+ + + + + + + + + +

+ + + . + + + + + +

+ + + + 1 + 1 1

+ 2a . + . 1

+ . . + + +

+ + + + 1 +

r . ... .

+ + r . . +

+ . + . .

. + r r r

r . . . .

+ + r

+ +

+ +

1 1

+ +

+ + 1

+ +

+ +

+ + +

. r

r .

. +

1 2a 2a 3 4 2a 2a 2a 2a

+ ++ 1 + + + 1 +

+ + + + + . + + +

+ 1 . 2a 2a + 2a + 2a

1 + 1+ + + + + +

+ ++ + + + + 1 +

1 1 r 1 2a 1 + + +

.....r + . .

. . + + . . . + +

. ++.++.+ +

. r .. + ... +

r . . . r .

. +

2a 1

+ + ++

+ r

2a 1

2a

+ +

+ +

+ +

r .

r r

+ .

+ .

1 2a 1

+

+ 1

+1

++

1+ r.

+r

++

+1 1

1

r

2a 2a + 2a

++

r r r r r

Д. в. порядка Chamaecytiso-Pinetalia и класса Brachypodio pinnati-Betuleteapendulae

Betula pendula a1 Calamagrostis arundinacea c

Rubus saxatilis c

Viola collina c

Veronica chamaedrys c

Carex rhizina c

Digitalis grandiflora c

Vicia sepium c

Betula pendula a2

Pinus sylvestris a3

Betula pendula a3

Lupinaster pentaphyllus c Chamaecytisus ruthenicus b Geranium pseudosibiricum c

Trifolium medium c

Прочие виды

Geranium sylvaticum c

Fragaria vesca c

Sorbus aucuparia a3

Padus avium a3

Galium boreale c

Geum urbanum c

Solidago virgaurea c

Dactylis glomerata c

Pteridium aquilinum c

Rubus idaeus b

Myosotis sylvatica c

Valeriana wolgensis c

Rosa cinnamomea b

Vicia sylvatica c

Actaea spicata c

Conioselinum tataricum c

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Sanguisorba officinalis c

Polygonatum odoratum c

Carex muricata c

Populus tremula a3

P. tremula a1

P. tremula a2

Betula pubescens a1

B. pubescens a2

B. pubescens a3

Sorbus aucuparia a2

Lathyrus pisiformis c

Origanum vulgare c

Viola hirta c

Adoxa moschatellina c

Thalictrum minus c

2b 2b 1 2a 2a 2b 2b 21 2b 2b

+ 2a 2a 2b + + 2b 2b 2a 2b

1 + r 1 + + . 2a 1 2a

+ +.+ + + 1111

+ + . + + + 1 + + .

2a +.....+ + +

r + . . . . + + + +

+.....+ r + .

+ 1 + 1 . + + . . +

. . . + . . . . r .

. . + + . r . . . .

+12 3. . . 2b .

2b 2a + 2a 1 2b 2b 2b 1

1 . 1 2a ++ 2a 2a 1

+ + + 1 + + + + +

+ + + + . + . + .

1 2a 1

1 1 3

+ +

1

+ . . r .

+ . + + + + 2a . 2a 1

+ +

+ +

1

+ + +++

+ + 1 + +

. . . + +

. + + + r

r + +r

+ + . +

. . . +

. . . +

r r .

. . +

. + .

. + 2a

1

+

2a

. r

+ +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + r + + +

+ + + + + + + + + + + 1 + 2a 1 r + + + + +

+ 2a + 1 r 2a + + 1 1 + + 2a 1 + + 1 2a r

+ 1 + + + + + r + + 1 2a + 2a + + r r

+ + r + + + + + r + + + + r + + + +

+ + + + + + r + + + + 2a 1 + + 2a + + + r

r r r + r + r r r + + r

+ + + + r + + + + + r

+ r + + 1 + + r + 2a 2a r + 1 r 1 r

r r + r + r + + + + r 1

+ + + + + + + + + + + +

+ + r + + + r r r + + r r r

r r r r r + r r

r r + r + + r + r + r

+ + r r r r r + + r

r r r r r +

+ +

2b

+ 2b + +

+ 2a . .

+ + + .

. 2b 2a 2a

. + 1 .

. + + .

2a 1 2b

2a

+

r

+

+ +

Продолжение таблицы 6

25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57

г . + . г . 1 . + .

2а

+ +

2а

+ +

.г.

гг. 1 . 2а

1

+ г

.г

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+г 2а 2Ь

г+

+ + 2а

1 + + +

+ . 3

2а .

+ +

г . + .

+ + + +

+ .

+

1

3 г

+ . + .

+ +

1 1 + 2а 2а 1 1 2а + + 2а

+ + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + +

+ + 1 + + 2а 1 + + +

+ + + + 1 1 + + + 1 +

г + + 1 + + г + + +

1 + г + + 1 + 2а + 1

г г г г г г г

+ 1 + + + + + г +

+ г + г + + г г г + + г

г

+ г г

г 1 + 2а г 2а +

+ 1 + 2а 2 2 р 2а

1 + + + + 1 2а

+ + + + + + 1

+ + 1 + 1 2а 2а

+ 1 + + + 1

+ + + + 1 + 1

г 1 + г + +

г + г + +

+

+ + +

г +

г г

г г

2а

+ +

+ 3 1 3 4 1 2а

1 + + + + + +

г + г г + +

1 1 + + + + +

+ + + + + 1

г + г + г +

2а + + +

3 1 2а + +

+ + + + +

. + + . +

+ + + 2а +

+ + + + +

1

г

+

. г

г г

1

+ г . г г г г . г

......1 . + . .

+ . + .++. + .+ + . + . + . . + . . . .

+ 2а 2Ь + 2 р 2а 2а 2а + 2а 2а 2а 2а 2а 2а 2а + 3 1 1 + 1 +

1 2Ь 2Ь 1 2а 1 2Ь 2.Ь 3 2Ь 2 р 3 3 2а 2а 2Ь 2.Ь 2а 2а + + + г г 1 . + г

1 1 2а + 2а 1 2а + 1 2а 1 1 1 2а 1 2а 2а 1 + + + + г г г . + г

+ + + + + + + + + + + + + + 1 + + + + г г г г 1 + +

+ + 1 г + + + г + + + + + + + + г 1 + + + г

+ + + + 2а 1 1 + 1 2а 1 + + +

+ + + + + + + + + + + 1 + + г 1 г

+ + + + + + г + + + + + + г

г 1 + + 1 2а + 2а + + + 2а + 2а 2а .2 р + + г +

++

+ +

11

+ +

+ .

г г

. г

+ .

г

+

г + + + + + + + + + + + + + + г + г г г г г г г г г г

+ + 2а г 1 1 + + + + 1 1 + + + + 2а + 2а + г + г г г г

1 + 2а 2а 2а 2 р 1 1 1 г 2а + + 1 4 2а + 2а + + г + + 1 + + г + + + +

+ г + 1 + + + + + г + г + 2а + + + 1 1 г + г + г + + г 1 г

+ + + г + + + + + + + + + + + г

+ 2а + + + г + + + 1 + + 1 + г 2а г г + + 1 + г

г + г г + + г + + + г + г + + + г г г

г г + г г г + г + + + г + г г г г г

3 + + г + + 1 2а + + 2а 1 2а 1 + + г + г

г + 1 + г + г + + + г г 1 г + + + г + г + г

+ + г + + + г + + г г г

г + г + + г + + г г

г + + г г + г + г

г г г + + г

г г + + г г г + +

г г г г +

+ + + + + + + + + +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

г + г + + г

г + г + +

г + + г + 1

2а +

1

2а 2а 2а + 2а

2а + 2а 2а +

1 + 1

+ + + 1

г г

+ + г г г

г г

г + г + + г г г

Табличный номер

Ranunculus monophyllus Veratrum lobelianum Ranunculus polyanthemos Dryopteris carthusiana Filipendula ulmaria Ranunculus auricomus Elymus caninus Glechoma hederacea Viburnum opulus Carex macroura Galeopsis bifida Moehringia lateriflora Hypericum perforatum Padus avium Salix caprea Carex pilosa Aconogonon alpinum Campanula glomerata Cardamine impatiens Equisetum sylvaticum Geum rivale Viola selkirkii Urtica galeopsifolia Silene nutans Ranunculus subborealis Alchemilla xanthochlora

BpHO^HTbl Dicranum montanum Sciuro-hypnum reflexum Brachythecium salebrosum Callicladium haldanianum Jochenia pallescens Plagiomnium cuspidatum Sanionia uncinata Pylaisia polyantha Ptilidium pulcherrimum Pleurozium schreberi Dicranum scoparium Pseudoleskeella nervosa Amblystegium serpens Sciuro-hypnum curtum Lophocolea heterophylla Pohlia nutans Brachytheciastrum veluti-num

Hylocomiadelphus triquetrus d Platygyrium repens Leucodon sciuroides Ptilium crista-castrensis Campylophyllopsis sommer-

feltii Lophocolea minor Nyholmiella obtusifolia Paraleucobryum longifolium Radula complanata Atrichum flavisetum Lewinskya speciosa

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

+

+

+ +

2a +

+ r

+ +

r

+

1

r

+

+

+ + + + + + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + + + + + + +

+ + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + + +

+ + + + + + + +

+ + + + . +

+ . + +

+ +

+ + + +

+ +

+ + +

+ r

+ +

+ ++ + + + + +

+ +

+ + + .

+ ++ +

+ ++ +

++ +

+ + . .

+ + . + +

+

+ + + + + + + +

+ +

+

+

+ .

+

+ + +

+ + + +

+

+ + + + + + + + + + + +

+ +

+ +

+ .

+

+

+

+ + +

+ + +

+

+ + +

+ +

++

.+

++

+ + + +

+.

++

+ + +

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Abies sibirica [а2] 22 (+); Alnus incana [a2] 42 (+); A. incana num opulus [a3] 22 (r), 24 (r); Euonymus verrucosa [b] 51 (+); Frangula alnus [b] 22 (r); Rosa acicularis [b] 27 (+); Achillea [c] 18 (+), 29 (r); Arctium lappa [c] 51 (r); Athyrium filix-femina [c] 38 (+); Brachypodium sylvaticum [c] 6 (+), 46 (r); (+); C. sylvatica [c] 38 (2a); Cerastium holosteoides [c] 42 (+); Chamaenerion angustifolium [c] 7 (r), 22 (r); Circaea alpina convolvulus [c] 44 (r); Festuca gigantea [c] 17 (+); Galium ruthenicum [c] 27 (+); Geranium robertianum [c] 49 (r), 51 (r);

[c] 27 (+); Knautia tatarica [c] 44 (r), 53 (r); Lathyruspratensis [c] 26 (r); Melampyrumpratense [c] 26 (+), 37 (r); Moehrin-Poa sibirica [c] 8 (+), 42 (r); Potentilla erecta [c] 37 (+), 39 (r); Primula cortusoides [c] 43 (+); Pyrethrum corymbosum [c] 42 (r); Stellaria bungeana [c] 20 (r), 44 (1); S. nemorum [c] 56 (r); Trommsdorfia maculata [c] 34 (r); Vaccinium myrtillus [c] 3

[d] 35 (+); Dicranumflagellare [d] 25 (+); D. fragilifolium [d] 32 (+); D.polysetum [d] 7 (+), 27 (+); Oxyrrhynchium hians [d] lindbergii [d] 38 (+); Lophoziopsis longidens [d] 12 (+), 35 (+); Orthotrichum sp. [d] 25 (+); Plagiochila porelloides [d] 38 (+); perinum [d] 36 (+); Pylaisia selwynii [d] 7 (+), 13 (+); Rhodobryum roseum [d] 12 (+), 40 (+); Pseudoamblystegium subtile

Локализация. Республика Башкортостан. Бурзянский р-н: 1 — в 4.4 км к ЮЮВ от д. Бретяк (53.52329, с. Исламбаево (53.39761, 57.29623), 06.08.2019; 33 — в 4.3 км к ВСВ от д. Бретяк, в 17.5 км от с. Верхний Авзян 3 — в 11 км к ССЗ от с. Зигаза, западный макросклон хр. Зильмердак (53.93467, 57.26448), 01.07.2019; 4 — в 7.2 6 — в 3 км к ССЗ от с.Узян (53.72243, 57.84179), 05.08.2019; 8 — в 7.5 км к С от с. Верхний Авзян (53.59925, 57.53682), (53.5239, 57.40741), 04.07.2019; 12 - в 7 км к С от с. Верхний Авзян. 53.58905, 57.52405, 07.08.2019; 13 - в 5.5 км к ЮЗ 15 — в 2 км к В от карьера с. Тукан (53.85417, 57.49614), 03.07.2019; 16 — в 8 км к З от с. Верхний Авзян (53.53251, ний Авзян (53.52305, 57.40802), 04.07.2019; 19 — в 6 км к С от с. Верхний Авзян, хребет Большой Шатак (53.58418, с. Кагарманово (53.61139, 57.71635), 08.08.2019; 26 — в 1.5 км к В от с. Зигаза, в 4 км к СЗ от д. Майгашля (53.84345,

Продолжение таблицы 6

25 2б 27 2S 29 30 31 32 33 34 35 Зб 37 3S 39 40 41 42 43 44 45 4б 47 4S 49 50 51 52 53 54 55 5б 57

+

+ r

+

+ r . .. r

r + r

+ r

++

2a

.+

++

+. r. .l l. .r

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

r. r.

r . rr

+ . l

rr .r

+ + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + +

+ + + + + +

+ + + + + + + + + + + +

+ + + + + + +

+ + + + + + + + + + + +

+ + + + +

+ + + + + + + + + +

+ + + + + + + + 2a +

+ + + + + + + +

+ + + + + +

++

+ + +

l+

+.

.+

++

.+

++ .+

++

++

++

+ ++

++++ +++

+ +

+ +

++ +

++

++

++

+ +

+ + + + + + +

+ +

+ + + + +

+ +

+ + + + +

+ + + +

+ . . +

+ + +

+ + + +

. . +

+ + + +

+ +

+ .

+ +

[a3] 42 (+); Larix sukaczewii [a1] 3 (+); Picea obovata [a2] 22 (r); Salix caprea [a3] 29 (+); Ulmusglabra [a1] 51 (1); Vibur-millefolium [c] 42 (r); Adonis sibirica [c] 22 (r), Зб (r); Agrimonia asiatica [c] 42 (+); Ajuga reptans [c] 22 (1); Alchemilla sp. Bromopsis benekenii [c] 20 (r), 48 (r); B. inermis [c] 44 (r), 47 (+); Carex caryophyllea [c] 29 (r); C. pallescens [c] 37 +, 43

[c] 35 (+), 40 (r); Crepis paludosa [c] 23 (+); Equisetum pratense [c] 15 (+), 42 (1); Euphorbia gmelinii [c] 34 (r); Fallopia Goodyera repens [c] 40 (+); Gymnocarpium robertianum [c] 32 (+); Hylotelephium triphyllum [c] 41 (+), 42 (r); Inula salicina gia trinervia [c] 49 (r); Neottia nidus-avis [c] 1 (r); Omphalodes scorpioides [c] 44 (+); Phlomoides tuberosa [c] 24 (+), 27 (r); (r); Pyrola rotundifolia [c] 35 (+), 40 (+); Ranunculus acris [c] 35 (+); R. repens [c] 39 (r), 5б (r); Senecio nemorensis [c] 20 (1); Veronica teucrium [c] 4 (r); Vicia cracca [c] 31 (+); Climacium dendroides [d] 38 (+), 40 (+); Cynodontium strumiferum 20 (+), 38 (+); Fissidens taxifolius [d] 44 (r); Frullania bolanderi [d] 5 (+); Hylocomium splendens [d] 32 (+); Calliergonella Plagiomnium drummondii [d] 32 (+); Plagiothecium denticulatum [d] 38 (+); Platydictya subtilis [d] 24 (+); Polytrichum juni-

[d] 20 (+), 41 (+); Thuidium assimile [d] 38 (+); Tritomaria exsecta [d] 10 (+).

57.2б95б), 29.0б.2019; 7 — в 12.5 км к ЗСЗ от с. Байназарово (53.314, 57.35958), 0б.08.2019; З1 — в 2 км к ЮЮВ от (53.55503, 57.27349), 30.0б.2019; Белорецкий р-н: 2 — в 7 км к ВСВ от д. Бретяк (53.552б1, 57.31289), 30.0б.2019; км к С от с. Aскарово (53.524б, 57.3485б), 03.07.2019; 5 —в 8 км к В от д. Бретяк (53.54832, 57.33223), 04.07.2019; 0б.08.2019; i0 — в б.7 км к ВСВ от д. Бретяк (53.55178, 57.3115б), 30.0б.2019; ii — 7.5 км к З от с. Верхний Aвзян от с. Кагарманово (5З.б12б, 57.71973), 08.08.2019; 14 — в б.8 км к ВСВ от д. Бретяк (53.55328, 57.31253), 30.б.2019; 57.38958), 04.07.2019; 17 — в 8.7 км кЗ от с. Верхний Aвзян (53.52б27, 57.39732), 04.07.2019; 18 — в 7 км к З от с. Верх-57.5б287), 07.08.2019; 20 — в 15 км к СВ от с. Верхний Лвзян (5З.б1З4З, 57.723б5), 08.08.2019; 2i — в 5.5 кв к ЗЮЗ от 57.35153), 02.07.2019; 27 — в 7 км к З от с. Верхний Aвзян (53.51917, 57.42б29), 04.07.2019; 28 — в 12 км к Ю от

Ассоциация Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solomeshch in Shirokikh et al. ass. nov.

Association Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solomeshch in Shirokikh et al. ass. nov.

Таблица 7

Площадь описания, xjQQ м2

Экспозиция склона

Крутизна склона, град.

Средняя высота яруса: древесный, м кустарниковый, см травяной, см Сомкнутость древостоя, % кустарниковый травяной Число видов сосудистые бриофиты_

lo lo 4 О lo lo lo lo lo lo б б lo

M 2

Ю

я

С

2

s

25 25 27 25 25 23 25 25 22 20 2б 25 22

100 100 so 100 150 100 100 100 100 100 70 100 120

б0 40 20 30 30 50 б0 25 30 б0 50 40 б0

б5 so б0 б0 70 70 70 so б5 50 50 75 75

20 230111114153

50 50 30 О0 35 70 so 50 s5 О5 100 б0 so

ss Ю 43 О2 5б 89 б5 б0 73 7s б5 бЗ 74

нд 1б О 14 О О 11 1б О О нд 7 13

Номер описания CO 2 б о s 4 б б 7 s 7 О 7 2 s О s 3 4 5 3 О 3 о

в базе данных о s 2 55 2 2 2 2 сч 42

табличный 1 2 13 "44 15 6 7 s 10 11 12* 13

Диагностические виды (д. в.) асс. Carici arnellii-Pinetum sylvestris

Carex arnellii с r + + + 1 + + + 1 1

Filipendula ulmaria с + + r + 1 + + 2a + + r +

Padus avium а2 1 + 2a 1 + 1 2a 1 1 + 1

Bromopsis inermis с 2a + 1 + + 1 + 1 + +

Lysimachia vulgaris с + r + r + + r + + r

Equisetum pratense с + + 1 1 1 1 1 1 +

Galium rivale с + + + + + r + +

Leonurus quinquelobatus с r r r 1 + + r + r

Glechoma hederacea с 1 + + 1 + 2a + 1 r 1 2a

Elymus caninus с r + r + + + r + +

Stachys palustris с r r r r r r

Agrimonia asiatica с r r + + r +

Д. в. подсоюза Tilio cordatae- Pinenion sylvestris

Pinus sylvestris а1 3 3 3 2a 2a 3 1 1 3 3 3 3

P. sylvestris а2 + + + + 2a +

Pulmonaria mollis с + + + + + 1 1 + + + + 2a

Stachys officinalis с + + + + + + + r + +

Cerastium pauciflorum с + + 1 + + + + 1 + + +

Lonicera xylosteum b r r + r r + r r +

Adenophora lilifolia с r r + + + r +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Tilia cordata а2 2a 2a 1 + + 1 r 2a +

T. cordata 3 r 2a 2a + + + 1 1 +

Viola canina с r + r

Продолжение примечания к табл. б

с. Исмакаево, в 5.5 км к С от с. Верхний Авзян (53.58889, 57.52633), 07.08.2019; 29 — в 5.6 км к ЗЮЗ от с. Верхний Авзян (53.51853, 57.44947), 04.07.2019; 30 — в 5 км к З от с.Верхний Авзян (53.52025, 57.44905), 04.07.2019; 32 — в 12 км к Ю от с. Исмакаево (53.58857, 57.53131), 07.08.2019; 34 — в 8 км к ССВ от с. Аскарово (53.52769, 57.39872), 04.07.2019; 35 — в 7.8 км к СВ от с. Аскарово (53.51757, 57.42556), 04.07.2019; 36 — в 1.5 км к ВСВ от с. Зигаза (53.84396, 57.35083), 02.07.2019; 37 — в 9 км к З от с. Верхний Авзян (53.53277, 57.3913), 04.07.2019; 38 — в 1.5 км к С от с Узян, склон горы Восточная Шишка (53.71966, 57.85004), 05.08.2019; 39 — 2 км к С от c. Аскарово (53.48413, 57.35125), 03.07.2019; 40 — в 1.5 км к С от с. Узян (53.71865, 57.85118), 05.08.2019; 41 — в 9 км к В от д. Бретяк (53.54192, 57.35029), 04.07.2019; 43 — в 1.5 км к ВСВ от с. Зигаза (53.84465, 57.34943), 30.06.2019; Ишимбайский р-н: 9 — в 2 км к В от с. Новосаитово, в 1.7 км к СЗ от д. Бретяк (53.54597, 57.18002), 28.06.2019; Аскинский р-н:

22 — в 6 км к ЮЗ от д. Русский Сарс (56.16471, 57.17451), 03.07.1993; Бурзянский р-н, заповедник «Шульган-Таш»:

23 — в 3.9 км к СЗ от с. Гадельгареево (53.11144, 57.01791), 27.06.2001; 24 — в 2.4 км к ЮЮЗ от д. Верхний Нугуш (53.19383, 56.94241), 17.07.2001; 25 — в 5 км к ВСВ от д. Верхний Нугуш (53.22209, 57.03541), 11.07.2001; 42 — в 2 км к ЮЗ от с. Галиакберово (53.24872, 57.03949), 06.06.2000; 45 — в 4 км к ЮЮЗ от с. Галиакберово (53.23163, 57.02963), 20.06.2002; 47 — в 3 км к ВСВ от с. Гадельгареево (53.08396, 57.00270), 07.06.2001; 48 — в 2.8 км к ЮЮЗ от с. Гадельгареево (53.05384, 57.04147), 01.07.2001; 49 — в 5.8 км к ВСВ от д. Верхний Нугуш (53.22526, 57.04347), 22.06.2002; 50 — в 4.5 км к ВСВ от д. Верхний Нугуш (53.21826, 57.02915), 22.06.2002; 52 — в 3.3 км к В от д. Верхний Нугуш (53.21583, 57.00724), 23.06.2002; 53 — в 3.3 км к ЮЮВ от д. Верхний Нугуш (53.18342, 56.97025), 17.07.2001; 54 — в 5.8 км к ЮВ от с. Галиакберово (53.22264, 57.10617), 27.06.2002; 55 — в 4.5 км к ЮЮЗ от с. Галиакберово (53.22534, 57.03625), 22.06.2002; 56 — в 3.5 км к Ю от с. Гадельгареево (53.04728, 57.04241), 04.07.2001; 57 — в 3.7 км к Ю от с. Галиакберово (53.23159, 57.05517), 23.06.2002; Кугарчинский р-н: 44 — в 10 км к ЗЮЗ от д. Иргизлы (52.92178, 56.89475), 14.08.1996; Мелеузовскийр-н: 46 — в 4.3 км к СЗ от с. Сергеевка (53.10392, 56.45278), 28.07.2003; 51 — в 4.8 км к ЮВ от с. Галиакберово (53.11382, 56.45741), 29.07.2003.

Авторы описаний: 1-8, 28, 32, 36, 39 — И. Г. Бикбаев; 9-13, 26, 30, 33-35, 37 — П. С. Широких; 14-21, 27, 29, 31, 38, 40, 41, 43 — Н. И. Федоров; 22 — А. А. Мулдашев; 23, 45-47, 49, 50-57 — О. Ю. Жигунов; 24, 25, 48 — В. Б. Мартыненко; 42, 44 — А. И. Соломещ.

Номенклатурный тип (holotypus): субасс. T.c.-P.s. cerastietosumpauciflori — оп. 10.; субасс. T.c.-P.s .galietosum odorati — оп. 56.

Stachys officinalis, Pulmonaria mollis. В более разреженных сообществах обычны луговые и опушечные виды (Lathyrus pisiformis, Vincetoxicum hirundinaria, Galium tinctorium, Trifolium médium, Sanguisorba officinalis и др.).

В составе ассоциации выделены 3 субассоциации.

Субасс. E. v.-P. s. typicum Martynenko et al. 2007 (табл. 3, синтаксон 8).

Диагностические виды субассоциации = д. в. ассоциации.

Типичные сообщества ассоциации включают виды бореально-го, гемибореального и неморального комплексов. Сообщества распространены на крутых склонах различных экспозиций.

Первый древесный ярус образуют Pinussylvestris, Betulapéndula и редко — Picea obovata. Кустарниковый ярус обычно не выражен (покрытие до 2 %), но в некоторых случаях достигает больших значений за счет разрастания Euonymus verrucosa и Caragana frutex в прогалинах древесного яруса. Травяной ярус не имеет ярко выраженных доми-нантов. С наибольшим покрытием (до 10 %) встречаются Aegopo-dium podagraria, Rubus saxatilis и Calamagrostis arundinacea.

Субасс. E. v.-P. s. urticetosum galeopsifoliae Martynenko et al. 2007 nom. corr. hoc loco. (табл. 3, синтаксон 9).

Syn.: E. v.-P. s. urticetosum dioicae Martynenko et al. 2007 nom. inept. (ст. 43 МКФН).

Номенклатурный тип (ho-lotypus) — Vodookhranno-zash-chitnye..., 2007, табл. 62, оп. 18, прилож. 1, с. 346, локализация в прилож. 2, с. 401 (полевой номер 124, номер в базе данных GIVD № 13024): Республика Башкортостан, Караидельский р-н, в 1.5 км к ЮЗ от д. Чебыко-во, Павловское водохранилище, правый берег р. Уфа, координаты (WGS 84) 55.67727° с. ш., 56.78906° с. ш. (уточнено), 30.07.2001, автор — С. Н. Жигу-нова.

Диагностические виды: Carex muricata, Cepha-lanthera rubra, Dactylis glomerata, Epilobium montanum, Festuca al-tissima, Geum urbanum, Moehrin-gia trinervia, Myosotis sylvatica, Urtica galeopsifolia.

Сообщества субассоциации формируются в нижних частях склонов с более влажными и богатыми почвами. В травяном ярусе доминируют Aegopo-dium podagraria, Rubus saxatilis, реже Calamagrostis arundinacea,

Продолжение таблицы 7

Табличный номер 1 2 3 4 5 б 7 s 9 1o 11 12* 13

Angelica sylvestris с r r + + r +

Campanula persicifolia с r r r r

Pleurozium schreberi d r r +

Д. в. союза Aconito lycocton -Tilion cordatae

Tilia cordata а1 3 + 2a +

Quercus robur а3 r r r r + r r +

Acer platanoides а3 r r 1 +

Ulmus glabra а3 + r + + +

Heracleum sibiricum с + r + + + r +

Cacalia hastata с r r + r r r

Aconitum lycoctonum с r + 1 + + + r

Cicerbita uralensis с + + + + +

Crepis sibirica с r + 1 r + + +

Bupleurum longifolium с r + + r

Pleurospermum uralense с + r

Stellaria bungeana с + 1 2a + +

Lamium album с r + + + +

Lathyrus gmelinii с r r

Д. в. порядка Carpinetalia betuli и класса Carpino -Fagetea sylvaticae

Aegopodium podagraria с + 2a 2a 2a 3 2a 2a 2a 2a 3 1 1 2a

Stellaria holostea с + + + 1 1 + 1 1 1 3 + 1 +

Viola mirabilis с + + r + + + 1 + + 1 + +

Lathyrus vernus с + + + + + + + + + +

Primula macrocalyx с + + + + + r + + + + +

Asarum europaeum с + + + + + +

Poa nemoralis с 1 + + + + + + +

Scrophularia nodosa с r r + + + r r +

Melica nutans с r r + + + +

Impatiens noli-tangere с + r + r + +

Lilium pilosiusculum с r r r r r

Dryopteris filix-mas с r r

Milium effusum с r 2a + +

Festuca gigantea с r r r +

Viburnum opulus a3 r r r r

Paris quadrifolia с r + r +

Stellaria nemorum с + + + +

Polygonatum multiflorum с r r r

Д. в. порядка Chamaecytiso-Pinetalia и класса Brachypodio pinnati -

Betuletea pendulae

Calamagrostis arundinacea с + + 1 1 + 2a + + + 1 1

Brachypodium pinnatum с + 2a r 1 1 1 2a + 2a + 2a + +

Rubus saxatilis с 1 1 1 1 + 1 + + + + + +

Veronica chamaedrys с + + + + + + + + + + +

Viola collina с + + + r + + + + r + +

Vicia sepium с r + r r + + + r + +

Betula pendula a2 1 + + + + 1 2a + 1

B. pendula a1 + + 1 3 1 2a + 3 1 2a

B. pendula a3 + + + + + + + 1

Carex rhizina с 1 1 1 1 + + + +

Thalictrum minus с + r r + r +

Trollius europaeus с r + r r

Digitalis grandiflora с + r +

Trifolium medium с + r +

Прочие виды

Pteridium aquilinum с 1 3 2a 2a 2a + 3 3 3 1 1

Urtica galeopsifolia с 1 1 + 1 1 1 + 2a + + + + 1

Padus avium a3 1 + 1 1 1 2a 1 2a 1 + + 2a

Dactylis glomerata с + + r + + + + + + + + + +

Geum urbanum с + + + + + + 1 1 1 r + 2a

Geranium sylvaticum с + + r r + r + + + r 1

Rosa cinnamomea b 2a + r + r + r + + r +

Solidago virgaurea с + + r + + + r r

Galium boreale с r + r + + + + + + + r

Fragaria vesca с + + + + + + r + + +

Galeopsis bifida с + + r r + + r r +

Rubus idaeus b 1 + 1 + + 1 1

Sanguisorba officinalis с + + r + + + +

Lathyrus pisiformis с r + r r r

Cirsium heterophyllum с r 1 + + + +

Anthriscus sylvestris с r + + + r

Betula pubescens a1 2a 1 3 2a +

Populus tremula a1 + 1 2a +

P. tremula a2 + + 1 1 +

Betula pubescens a2 + 2a + +

Sorbus aucuparia a3 + r r +

Populus tremula a3 + + + + +

Betula pubescens a3 + + + +

Chelidonium majus с r + r r r r +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Продолжение таблицы 7

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12* 13

r

+

r r

r

r

+

+

r

r

+

+ +

+ +

r

+

r

+

+ +

r r r

1

+

+ +

+ r

r +

r + +

r +

r + r

r + r

+

r

r r

r + r

r +

r

r

+

r

r

+

r

+

r

+

+

r r

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Acer negundo [a3] 6 (r); A. platanoides [a2] 3 (r), 12 (+); Alnus incana [a2] 1 (+); A. incana [a3] 1 (r); Crataegus sanguinea [a3] 4 (r); La-rix sukaczewii [a1] 1 (1); L. sukaczewii [a2] 1 (+); Picea obovata [a2] 12 (r); Pi-nus sylvestris [a3] 2 (r); Ulmus glabra [a2]

3 (r), 8 (+); U. laevis [a3] 6 (r); Cerasus fruticosa [b] 6 (+); Chamaecytisus ruthe-nicus [b] 6 (r); Cotoneaster melanocarpus [b] 1 (r); Daphne mezereum [b] 7 (r); Frangula alnus [b] 6 (+); Humulus lupulus

[b] 1 (+), 4 (+); Rosa acicularis [b] 1 (1); R. glabrifolia [b] 11 (+); Aconitum nemo-rosum [c] 9 (r), 13 (r); Adonis sibirica [c]

1 (r), 2 (r); Agrostis gigantea [c] 12 (r); Alopecurus pratensis [c] 9 (+); Anemo-noides ranunculoides [c] 1 (r), 3 (+); Arctium lappa [c] 11 (r); Artemisia vulgaris

[c] 4 (r); Asparagus officinalis [c] 4 (r), 6 (r); Calamagrostis epigeios [c] 7 (+), 9 (1); C. purpurea [c] 5 (+); Calystegia sepium [c] 4 (+); Campanula latifolia [c]

4 (r), 7 (r); C. trachelium [c] 7 (r), 10 (r); Carduus crispus [c] 4 (r), 6 (r); Carex mu-ricata [c] 10 (r), 12 (r); C. polyphylla [c]

2 (+); Centaurea sp. [c] 4 (r); C. pseudo-phrygia [c] 9 (r), 13 (r); Cerastium davu-ricum [c] 1 (+), 6 (r); C. holosteoides [c] 6 (+); Chaerophyllumprescottii [c] 13 (r); Chenopodium hybridum [c] 4 (r); Cir-sium oleraceum [c] 5 (+); C. palustre [c] 1 (r); C. setosum [c] 4 (r); Cynoglossum officinale [c] 8 (r); Deschampsia cespitosa [c] 1 (+); Dryopteris carthusiana [c] 1 (r); Elytrigia repens [c] 9 (+); Epilobium montanum [c] 2 (r), 10 (r); Epipactis hel-leborine [c] 4 (r); Equisetum arvense [c] 1 (r); Erysimum cheiranthoides [c] 4 (r), 6 (r); E. hieracifolium [c] 1 (+); Euphorbia semivillosa [c] 4 (r), 7 (+); Fallopia convolvulus [c] 2 (r), 11 (r); Festuca altissima [c] 3 (r); F.pratensis [c] 6 (r), 11 (+); Filipendula vulgaris [c] 6 (r); Galium mollugo [c] 1 (+), 4 (r); G. octonarium [c] 10 (r); G. odoratum [c] 8 (+), 10 (+); G. palustre [c] 1 (+); Geranium pratense [c] 13 (r); Geum rivale [c] 1 (+), 12 (r); Hypericum hirsutum [c] 4 (r), 13 (r); Hypopitys mo-notropa [c] 2 (+); Inula salicina [c] 2 (r), 6 (+); Lathyruspratensis [c] 4 (r), 11 (r); Lithospermum officinale [c] 4 (r); Lychnis chalcedonica [c] 12 (r); Lysimachia num-mularia [c] 4 (r); Maianthemum bifolium [c] 5 (r); Moehringia trinervia [c] 8 (+),

9 (+); Molinia caerulea [c] 8 (r); Myosotis arvensis [c] 6 (r); Myosoton aquaticum [c] 4 (r), 6 (+); Oxalis acetosella [c] 1 (r); Plan-tago major [c] 1 (+), 8 (r); Poa sp. [c] 8 (r); P. lapponica [c] 4 (r); P. palustris [c] 1 (+); P. pratensis [c] 1 (+), 13 (+); P. sibirica [c] 12 (+), 13 (r); P. trivialis [c] 6 (+); Polygonatum odoratum [c] 6 (+), 11 (r); Ranunculus acris [c] 1 (r); R. auricomus [c] 10 (r); R. polyanthemos [c] 5 (r); Rorippa sp. [c] 1 (r); Rumex obtusifolius [c] 6 (r); Saponaria officinalis [c] 11 (r); Scutellaria galericulata [c] 11 (r); Sisymbrium strictissimum [c] 6 (r); Solanum kitagawae [cj 6 (r); Stachys sylvatica [c] 6 (+), 8 (+); Stellaria graminea [c] 5 (r); S. media [c] 8 (r); Taraxacum officinale [c] 1 (r), 11 (r); Thalictrum flavum [c] 1 (+); Trientalis europaea [c] 2 (r); Trifolium pratense [c] 8 (r), 10 (r); Tussilago farfara [c] 6 (r), 11 (r); Valeriana wolgensis [c] 1 (+); Veronica teucrium [c] 10 (r); Vicia sylvatica [c] 8 (+); Vincetoxicum hirundinaria [c] 6 (r); Viola tricolor [c] 1 (r); Calliergonella lindbergii [d] 4 (r); Cynodontium sp. [d] 7 (r); Dicranum flexicaule [d] 2 (r); D. scoparium [d] 8 (r), 10 (+); Drepanocladus aduncus [d] 4 (r); Entodon schleichen [d] 13 (r); Eur-hynchiastrumpulchellum [d] 2 (r); Haplocladium microphyllum [d] 2 (r), 5 (r); Leptodictyum humile [d] 3 (+); Leskeapolycarpa [d] 4 (r); Nyholmiella obtusifolia [d] 4 (r); Orthotrichum sp. [d] 13 (r); Plagiomnium ellipticum [d] 4 (r); Pohlia nutans [d] 2 (r); Radula complanata [d] 6 (r), 13 (r); Sanionia uncinata [d] 10 (+).

Локализация. Республика Башкортостан. Бурзянский р-н: 1 — Башкирский государственный заповедник, квартал 34, выдел 13, в 7 км к ЮВ от с. Кага (53.47109, 57.75804), 12.06.1997; 2 — в 3.2 км к В от с. Новосубхангулово (53.14597, 57.49233), 08.08.1996; 4 — в 2.5 км к ЮЗ от с. Ишдавлетово (53.06010, 57.39163), 10.08.1996; 5 — в 2 км к СВ от д. Миндигулово (53.01479, 57.16563), 10.08.1996; 6 — в 3 км к ЮЮЗ от д. Киекбаево (53.01813, 57.24244), 11.08.1996; 7 — в 3.5 км к ЗЮЗ от д. Киекбаево (53.02803, 57.21183), 11.08.1996; 8 — в 1.5 км к СВ от д. Кутаново (52.99495, 57.04847), 13.08.1996; 10 — заповедник «Шульган-Таш», в 3.8 км к Ю от с. Гадельгареево (53.04427, 57.05439), 28.08.2001; 11 — в 3 км к ВЮВ от д. Миндигулово (53.04846, 57.38378),10.08.1996; 12 — в 6.4 км к ЮЗ от с. Максютово (52.96849, 56.88854), 13.08.1999; 13 — в 10 км к ЗЮЗ от д. Иргизлы (52.92290, 56.88544), 14.08.1996; Мелеузовский р-н: 3 — Национальный парк «Башкирия», в 3.5 км к СВ от д. Верхнебиккузино (53.02078, 56.57361), 06.06.2004; Кугарчинскийр-н: 9 — 1 км ниже бывш. хутора Акбута, в 22.5 км к ВЮВ от д. Нижнебиккузино (52.89987, 56.82772), 15.08.1996.

Авторы описаний: 1, 2, 4-9, 12, 13 — А. И. Соломещ; 3 — Л. А. Султангареева; 10 — В. Б. Мартыненко; 11 — А. А. Мулдашев.

Номенклатурный тип (holotypus) асс. Carici arnellii-Pinetum sylvestris — оп. 12.

Bistorta major Delphinium elatum Fallopia dumetorum Conioselinum tataricum Pyrethrum corymbosum Vicia cracca

Chamaenerion angustifolium Campanula glomerata Bunias orientalis Aconogonon alpinum Arctium tomentosum Carex atherodes Hypericum perforatum Hylotelephium triphyllum Rhamnus cathartica Verbascum nigrum Viola hirta Prunella vulgaris Ribes nigrum Adoxa moschatellina Moehringia lateriflora Phlomoides tuberosa Galium album Lapsana communis Melandrium album Mentha arvensis Phalaroides arundinacea Polemonium caeruleum Ranunculus monophyllus R. repens

Cardamine impatiens Equisetum sylvaticum Origanum vulgare Omphalodes scorpioides Galium spurium

BpHO^HTbl Sciuro-hypnum reflexum Brachythecium salebrosum Jochenia pallescens Pylaisia polyantha Callicladium haldanianum Amblystegium serpens Dicranum montanum Ptilidium pulcherrimum Platygyrium repens Sciuro-hypnum curtum Lophocolea heterophylla Brachytheciastrum velutinum Pseudoleskeella nervosa Campylophyllopsis sommerfeltii c Plagiomnium cuspidatum

+

1

r r r r

r r r r

Brachypodium pinnatum, Carex rhizina. По сравнению с другими сообщества отличаются большим участием видов неморального комплекса (Asarum europaeum, Festuca altissima, Dryopteris filix-mas и

др.).

Относительно недавно флористы обратили внимание, что в сосново-широколиственных лесах Южно-Уральского региона, как и в других лесных сообществах, широко распространена Urtica gale-opsifolia. К сожалению, ранее во многих случаях данных вид был ошибочно определен как Urtica dioica. Согласно ст. 43 МКФН название синтаксо-на должно быть изменено, если в первоначальном диагнозе произошла неправильная идентификация вида, образующего название этого синтаксона. Таким образом, отвергается название E. v.-P. s. urticetosum dioicae Martynenko et al. 2007 и принимается новое название синтаксона — E. v.-P. s. urticetosum galeopsifoliae Martynenko et al. 2007 nom. corr. hoc loco.

Субасс. E. v.-P. s. geranietosum pseudosibirici Martynenko et al. 2007 (табл. 3, синтаксон 10).

Номенклатурный тип (holotypus) — Vodo-okhranno-zashchitnye..., 2007, табл. 62, оп. 27, при-лож. 1, с. 346, локализация в прилож. 2, с. 401 (полевой номер 225, номер в базе данных GIVD № 13125): Республика Башкортостан, Караидель-ский р-н, в 2,2 км к ССВ от д. Новоселкино, Павловское водохранилище, правый берег р. Уфа, координаты (WGS 84) 55.87031° с. ш., 56.97650° в. д. (уточнено), 28.06.2002, автор — С. Н. Жигунова.

Диагностические виды: Artemisia ar-meniaca, A. sericea, Cypripedium calceolus, Geranium pseudosibiricum, Lupinaster pentaphyllus, Potentilla erecta, Prunella grandiflora, Pulsatilla patens, Serratula coronata.

Сообщества субассоциации формируются на крутых склонах южной и юго-восточной экспозиций. Древесный ярус разреженный и сформирован из Pinus sylvestris и Betula pendula. В травяном ярусе доминируют Rubus saxati-lis, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Carex digitata. Отличительной особенностью данных сообществ является присутствие с высоким постоянством лугово-степных видов (Artemisia ar-meniaca, A. sericea, Lupinaster pentaphyllus, Potentilla erecta, Pulsatilla patens, Serratula coronata). Флористический состав сообществ данной субассоциации из всех других наиболее приближен к сообществам гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea. Поэтому ее можно рассматривать как экотон-ную между неморальными и гемибореальными лесами.

скую общность как с гемибореальными сосновыми лесами сибирского типа, так и с широколиственными лесами. В составе сообществ этого подсо-юза высока доля участия группы видов порядка Chamaecytiso-Pinetalia и класса Brachypodio pin-nati-Betuletea pendulae (табл. 8), таких как Pinus sylvestris, Angelica sylvestris, Adenophora lilifolia, Brachypodium pinnatum, Carex digitata, Pulmonaria mollis, Veronica chamaedrys, Stachys officinalis и др. Присутствие во флористическом составе подсою-за видов таежного мелкотравья и бореальных мхов даже с низким постоянством (Luzula pilosa, Maian-themum bifolium, Orthilia secunda, Cerastium pauci-florum, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium) является свидетельством их флорогенетического родства с гемибореальными лесами.

Присутствие во флористичиеском составе подсоюза группы видов неморального комплекса (Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Viola mirabilis, Paris quadrifolia, Lathyrus vernus, Galium odoratum, Brachypodium sylvaticum, Bromopsis benek-enii, Festuca altissima и др.), в том числе и древесных (Tilia cordata, Acer platanoides, Quercus robur, Ulmus glabra) объединяет сообщества подсоюза с мезо-фитными лесами подсоюза Aconito lycoctoni-Tilie-nion cordatae порядка Carpinetalia betuli (табл. 9).

Сходные результаты получены и при проведении ординационного анализа (рис. 7). Ведущими факторами в распределении ценофлор в экологическом пространстве являются климатические показатели, отражающие прежде всего их географические различия. Все сообщества распределяются по первой оси, которая интепретируется как комплексный градиент континентальности, арид-ности, суровости зимнего периода и общего температурного режима, влияние которых усиливается по направлению с запада на восток. С первой же осью также связаны режим увлажнения и общее

Hd Nt •• • .¿i-J *v« «... Om

.. „ Lc„-- 1 - Cr Tm^ Rc * •• ••

--1- Axis 1 -1-1-1-1-1-

• 2 • 3 • 4 • 5 6 0 7

Обсуждение

Анализ ценофлор синтак-сонов сосново-широколист-венных неморальнотравных лесов подсоюза Tilio corda-tae-Pinenion sylvestris показал их высокую флористиче-

Рис. 7. Ординация сообществ союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae.

Ordination communities of the alliance Aconito lycoctoni-Tilion cordatae.

Синтаксоны/ Syntaxa: 1-2 — подсоюз / subaillance Aconito lycoctoni-Ti-lienion cordatae (асс. / ass.: 1 — Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae, 2 — Brachy-podio-Tilietum), 3-5 — подсоюз / suballiance Tilio cordatae-Pinenion sylvestris (асс. / ass.: 3 — Tilio cordatae-Pinetum sylvestris, 4 — Carici arnellii-Pinetum sylvestris, 5 — Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris), 6-8 — порядок / order Chamaecytiso-Pinetalia (асс. / ass.: 6 — Seseli krylovii-Laricetum sukaczewii Martynenko et al. 2003, 7 — Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000, 8 — Geo rivale-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003).

Экологические факторы / Environmental factors: Tm — Температура / Temperature, Kn — Континентальность климата / Continentality, Om — аридность-гумидность / aridity-humidity, Cr — cуровость зимнего периода / frostiness, Hd — Увлажнение почвы / Soil moisture, Tr —Солевой режим почв / Salt regime of soils, Rc — кислотность почв / soil acidity, fH —переменность увлажнения почв / variability of moisture, Nt — богатство почв азотом / soil richness in nitrogen, Lc — освещенность / light.

Нагрузка на оси / Axis eigenvalue: ось / axis 1 — 57%, ось / axis 2 — 24%.

Таблица 8

Фрагмент сравнительной таблицы сосново-широколиственных лесов подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris и светлохвойных гемибореальных травяных лесов порядка Chamaecytiso-Pinetalia в Южно-Уральском регионе

Fragment of comparative table of pine-broad-leaved forests of the suballiance Tilio cordatae-Pinenion sylvestris and light-coniferous hemiboreal forests of the order Chamaecytiso-Pinetalia in the Southern Ural region

Подсоюз/порядок Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Chamaecytiso-Pinetalia

Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Число описаний 135 13 31 30 64 27 12 72 10 58 89 17 15

Виды, дифференцирующие сосново-широколиственные леса подсоюза Tillo

Tilia cordata al I I II . r . r .

T. cordata a2 IV V IV . II . II . rr

T. cordata a3 V V IV . II . . III . ++

Quercus robur a3 V V III . V r . IV . .r

Acer platanoides a2 IV IV + . + . r .

A. platanoides a3 V V II . II . . II . .r

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Ulmus glabra a2 III III + . r . .+.

U. glabra a3 III IV II . I . .I. . +

Viburnum opulus a3 I V II . r . .+. . +

Lonicera xylosteum b III V IV . I . I . . r . III

Geum urbanum c IV II V . r . II . . r . III

Scrophularia nodosa c II II IV . r . + . . r II .

Actaea spicata c II IV r . . r . II

Dryopteris filix-mas c II III + . r . .+. I+ I II

Asarum europaeum c IV II III . r . r . . +

Pulmonaria obscura c III II r . . r . +

Galium odoratum c III III I . r . .+.

Campanula trachelium c II IV I . r + .I.

Виды, дифференцирующие светлохвойные травяные гемибореальные леса порядка Chamaecytiso-Pinetalia

Lupinaster pentaphyllus c I I V II V V III V V IV III II

Geranium pseudosibiricum c I II V III V IV III III II II I

Hylotelephium triphyllum c + + II III II IV III III IV I II IV I

Achillea millefolium c I I V IV IV III V IV V II III II

Chamaecytisus ruthenicus b I II + V IV III V IV V V III + I

Aconogonon alpinum c + II V r IV IV I IV III I III I

Silene nutans c I I V IV IV III IV III IV II

Campanula glomerata c r I II IV I IV III I IV V IV V II

Seseli libanotis c I I V IV V IV + I + +

Larix sukaczewii al r + IV III V III V V I +

Pulsatilla patens c r I V IV II III III III II I

Cotoneaster melanocarpus b + + III IV V II IV + + +

Viola rupestris c + V III r I IV II

Antennaria dioica c r V I r III II II II

Artemisia armeniaca c II V II V I IV + r

Aizopsis hybrida c II II III + IV r

Filipendula vulgaris c r II + V III III V IV + I

Veronica spicata c r V II II III II III I r

Atragene speciosa b II I II III I I IV III II I +

Bistorta major c + + II r IV III I V I IV V IV

Phleum phleoides c r IV r II III II r

Trientalis europaea c r + r r r II IV IV V V

Poa sibirica c + I I r II I IV III II I II

Виды, общие для светлохвойных лесов Южно-Уральского региона

Pinus sylvestris al V V V V V r V V IV V V V V

Betula pendula al IV V V I III V III IV I IV V

Calamagrostis arundinacea c V V V V V V V V V V V V V

Rubus saxatilis c V V V V V V IV V IV V V IV IV

Galium boreale c V V V V V V V V V V V V V

Brachypodium pinnatum c V V V V IV III III V III V V V V

Solidago virgaurea c V IV III V IV IV II V IV V V IV IV

Pulmonaria mollis c IV V V I III III V II V V V

Stellaria holostea c V IV V II II I I V IV V V V V

Primula macrocalyx c IV IV V I III IV III IV II II V V III

Betula pendula a2 III III IV IV III V V IV IV V IV V I

Lathyrus vernus c V V V IV IV II II V IV V V V V

Melica nutans c V V III II IV III III IV V V V V

Viola mirabilis c V V V I III IV IV III II V V V V

Fragaria vesca c V IV V II IV III V V III V V V V

Sorbus aucuparia a3 V V II IV IV III III IV V V IV V

богатство почв (табл. 10), значения которых также снижаются на градиенте с запада на восток. В более мягких климатических условиях преобладают сообщества широколиственных лесов асс. Stachyo sylvaticae-Ti-lietum cordatae лесостепной и лесной зоны Предуралья, которые постепенно замещаются более светлыми и ксе-рофитными сообществами асс. Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae, рапро-страненными на западном макросклоне горно-лесной части Южного Урала. Наиболее континентальными и аридными с более холодным зимним периодом являются гемибореальные леса союза Trollio-Pinion, ареал которых в исследуемом регионе ограничен преимущественно восточным макросклоном Южно-Уральских гор. Сообщества сосново-широко-лиственных лесов асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris, Carici arnellii-Pinetum sylvestris и Euonymo verru-cosae-Pinetum sylvestris занимают промежуточное положение между асс. Brachy-podio pinnati- Tilietum cor-datae и гемибореальными лесами союза Trollio-Pinion.

В связи с этим, довольно сложной задачей было определить место подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris в системе высших единиц. Были возможны 2 синтаксо-номических решения:

— подсоюз может рассматриваться как крайнее западное крыло союза геми-бореальных светлохвойных сибирских травяных лесов Trollio europaea-Pinion syl-vestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 порядка Chamaecyti-so-Pinetalia;

— подсоюз можно выделить в составе союза широколиственных лесов Южного Урала Aconito lycoctoni-Ti-lion cordatae порядка Carpi-netalia betuli.

Обе точки зрения имеют достаточно весомые аргументы, авторы остановились на втором решении, исходя из следующих посылок. Сосняки порядка Chamae-cytiso-Pinetalia — это коренные типы сообществ среди светлохвойных и мелколиственных травяных лесов Южно-Уральского региона. В их напочвенном покрове

преобладают виды бету-летального (в понимании Ю. Д. Клеопова (Kleopov, 1941, 1990)) комплекса, а также виды, характерные для сибирских и уральских лесов, которые дифференцируют сообщества порядка Chamaecytiso-Pinetalia от сообществ подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris (табл. 8). Во флористическом составе сообществ подсоюза сочетаются виды 3 флороценотических комплексов — неморального, гемибореального и боре-ального, поэтому подсоюз представляет собой экотон между широколиственными лесами порядка Carpi-netalia betuli класса Car-pino-Fagetea sylvaticae и светлохвойными гемиборе-альными травяными лесами сибирского типа порядка Chamaecytiso-Pinetalia класса Brachypodio pinna-ti-Betuletea pendulae. Характерных видов подсоюз не имеет и поэтому диагностируется по перекрытию комбинаций этих порядков и классов (табл. 8, 9).

Важным фактором является то, что после вырубки гемибореальных лесов порядка Chamaecytiso-Pi-netalia формируются мелколиственные березовые или осиновые вторичные леса. После вырубки сос-ново-широколиственных лесов подсоюза Tilio cor-datae-Pinenion sylvestris, как правило, формируются липово-вязово-березовые или липово-вязово-осино-вые леса с плотным пологом и преобладанием в напочвенном покрове видов

Продолжение таблицы S

Ассоциация 1 2 з 4 5 б 7 s 9 10 11 12 1з

Lilium pilosiusculum c II IV III II II IV I II IV III IV V II

Pteridium aquilinum c IV V V I II II II + I

Veronica chamaedrys c IV IV V r II I II V I IV V V

Stachys officinalis c IV IV V II I II V r V V IV

Geranium sylvaticum c V IV V + I I IV III III III V V V

Aconitum lycoctonum c IV II III I I II III IV V V

Maianthemum bifolium c II II + r I + II III III II V

Pleurospermum uralense c IV III I r III II III III IV II I

Vicia sepium c IV III IV r r I III IV V V V

Cerastium pauciflorum c III + V r I IV II III IV V

Viola canina c III I I II + I IV II IV V V IV

Polygonatum odoratum c III III I V V III IV V II III III II I

Sanguisorba officinalis c I IV III V II V V III V V V V V

Dactylis glomerata c III II V + II I IV II V V V

Pinus sylvestris al III IV III V V + V IV IV IV V II

Viola collina c V V V V V I V II V IV V II

Adenophora lilifolia c III IV III III II V II III V V IV II

Angelica sylvestris c III II III r r + IV IV III I

Campanula persicifolia c III II II II III II IV II III IV

Poa nemoralis c III II IV r II III III IV III II III V +

Heracleum sibiricum c II II III + III II III III V

Carex digitata c III IV V IV r III III V IV IV I

Rosa cinnamomea b III III V + IV V IV IV + III IV +

Origanum vulgare c II III I V V II III V II II II I

Betula pendula a3 III III IV V III IV IV III IV V IV IV

Thalictrum minus c II III III III IV V V III III III II I +

Luzula pilosa c III III + I + II IV V IV IV IV

Pinus sylvestris a3 II III + V V r V III II IV III III

Carex rhizina c IV IV IV r IV III IV V II I +

Euphorbia gmelinii c III II V V II III III II IV II III I

Digitalis grandiflora c IV IV II I III V II + V IV III

Lathyrus pisiformis c III III III V III V III V III V II + +

Hieracium umbellatum c II II V III IV IV IV V IV I

Seseli krylovii c II III V III I IV I V V II I

Padus avium a3 IV IV V II II III III + IV V IV

Vicia sylvatica c III II + r I III II II +

Aegopodium podagraria c V V V + I I III I V V V

Bupleurum longifolium c IV III II + I III IV r V IV I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Pleurozium schreberi d III IV II V IV III IV II V V V III

Dicranum scoparium d II IV I II II r III III II I I II

Populus tremula a3 I III III III III I II I II + +

Phlomoides tuberosa c I III II II IV IV III III r + +

Примечание. Ассоциации: 1 — Tilio cordatae-Pinetum sylvestris, 2 — Carici arnellii -Pinetum sylvestris, 3 — Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris,

4 — Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000,

5 — Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002, 6 — Serratulo gmeli-nii-Betuletumpendulae Solomeshch in Ermakov et al. 2000, 7 — Calamagrostio arun-dinaceae-Laricetum sukaczewii Schubert et al. ex Solomeshch in Ermakov et al. 2000, 8 — Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris Solomeshch in Ermakov et al. 2000, 9 — Anemonastro biarmiensis -Laricetum sukaczewii Solomeshch et Martynenko prov. 2009, 10 — Seseli krylovii-Laricetum sukaczewii Martynenko et al. 2003, 11 — Bu-pleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000, 12 — Geo rivale-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003, 13 — Myosotido sylvaticae-Pinetum syl-vestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000.

неморального комплекса.

Кроме того, третий (иногда второй) подъярус сосняков данного типа образуют Tilia cordata, Acerpla-tanoides, Quercus robur и Ulmus glabra. У всех этих видов, кроме липы, на Южном Урале проходит восточная граница распространения. В Сибири они не встречаются, в тоже время Pinus sylvestris широко распространена в европейской части континента.

Таким образом, эти аргументы свидетельствуют в пользу того, что сообщества подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris в системе высших единиц растительности должны быть отнесены к порядку европейских лесов Carpinetalia betuli, нежели к порядку Chamaecytiso-Pinetalia, объединяющего леса сибирского типа. В связи с этим союз Aconito lycoctoni-Tilion cordatae и был разделен на 2 подсоюза — Aconito lycoctoni-Ti-lienion cordatae, объединяющий типичные для союза липово-кленово-вязовые и липово-кленово-дубовые леса, и Tilio cordatae-Pinenion sylvestris,

Таблица 10 Корреляция осей ординации DCA со значениями факторов

Correlation of the DCA ordination axes with factor values

Фактор Ось 1 Ось 2

Температура -0.6859* -0.2893

Континентальность климата 0.9474* 0.0051

Аридность-гумидность 0.4117* 0.0972

Суровость зимнего периода -0.9281* -0.1474

Увлажнение почвы -0.6653* 0.4249*

Солевой режим почв -0.6773* 0.0269

Кислотность почв -0.4092* -0.1975

Богатство почв азотом -0.9758* 0.1712

Переменность увлажнения почв -0.3913* -0.1221

Освещенность -0.9272* -0.0476

Примечание. Экологические факторы оценены по шкалам Д. Н. Цыганова (1983), * — величины с уровнем значимости р < 0.05.

Таблица 9

Фрагмент сравнительной таблицы сосново-широколиственных лесов подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris и широколиственных лесов подсоюза Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae

в Южно-Уральском регионе

Fragment of comparative table of pine-broad-leaved forests of the suballiance Tilio cordatae-Pinenion sylvestris and broad-leaved forests of the suballiance Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae in the Southern

Ural region

Ассоциация 1 2 3 4 5

Число описаний 135 31 12 91 135

Виды, дифференцирующие подсоюз Tilio cordatae-

Pinenion sylvestris

Pinus sylvestris a1 V2a-3 V2a-3 V2a-3 r r

P. sylvestris a2 III IV III r

Fragaria vesca c V IV V I r

Galium boreale c IV V V II

Lonicera xylosteum b III V IV II I

Rosa cinnamomea b III III V I r

Stachys officinalis c IV IV V I

Veronica chamaedrys c IV IV V II r

Adenophora lilifolia c III IV III +

Dicranum scoparium d II IV I + r

Pleurozium schreberi d III IV II + r

Polygonatum odoratum c III III I I +

Viola canina c IV I I r

Cerastium pauciflorum c III + V r

Phlomoides tuberosa c I III II I

Luzula pilosa c III III r

Thalictrum minus c I III iii +

Daphne mezereum b III III + + r

Maianthemum bifolium c II II + r r

Campanula persicifolia c II II II I

Pinus sylvestris a3 II III +

Виды, дифференцирующие подсоюз Aconito

lycoctoni-Tilienion cordatae

Tilia cordata a1 I I II V3-4 V3-4

Milium effusum c III I II V V

Quercus robur a1 I r IV II

Festuca altissima c II I III IV

Acer platanoides a1 I III IV

Brachypodium sylvaticum c + I IV

Ulmus glabra a1 I II

Bromopsis benekenii c r I II

Lobaria pulmonaria c I II II

Диагностические виды союза Aconito lycoctoni-Tilion cordatae

Tilia cordata a2 IV1-2a V2a IV1 V2a IV2a

T. cordata a3 V1 V1 IV1 V1-2a III1-2a

Bupleurum longifolium c IV III II III II

Viola collina c V V V III II

Aconitum lycoctonum c III II III III V

Lathyrus gmelinii c III r I III I

Crepis sibirica c II + III III IV

Cicerbita uralensis c I + III II III

Pleurospermum uralense c III III I I +

Heracleum sibiricum c II II III III II

Cacalia hastata c I + III + III

Stellaria bungeana c + I III + II

Lamium album c r III + IV

Campanula latifolia c + I + III

Диагностические виды порядка Carpinetalia betuli класса Carpino-Fagetea sylvaticae

Aegopodium podagraria Viola mirabilis

V

V

V

V

V

V

V

V

V

V

Ассоциация 1 2 з 4 5

Lathyrus vernus c V V V V V

Stellaria holostea c V IV V V V

Melica nutans c V V III V II

Primula macrocalyx c IV IV V II II

Asarum europaeum c IV II III IV V

Acer platanoides a3 IV V II V IV

Ulmus glabra a3 II IV II V IV

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Quercus robur a3 III V III IV II

Sorbus aucuparia a3 V V II IV III

Geum urbanum c II II V II V

Acer platanoides a2 II IV + IV III

Ulmus glabra a2 I III + II IV

Pulmonaria obscura c III II IV V

Actaea spicata c II IV + I

Scrophularia nodosa c II II IV II +

Dryopteris filix-mas c II III + I IV

Paris quadrifolia c II II II II III

Poa nemoralis c III II IV IV +

Campanula trachelium c I IV I III I

Lilium pilosiusculum c II IV III I +

Viburnum opulus a3 I V II I +

Galium odoratum c III III I V V

Polygonatum multi- c I + I II III

florum

Euonymus verrucosa b r IV r I

Quercus robur a2 I II II r

Stachys sylvatica c I + I r V

Диагностические виды порядка Chamaecytiso-Pinetalia и класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae

Calamagrostis arundi- c V V V V II

nacea

Rubus saxatilis c V V V V I

Brachypodium pinnatum c V V V V I

Betula pendula a1 IV V V IV I

B. pendula a2 IV III IV I r

B. pendula a3 III III IV + r

Pulmonaria mollis c IV V V II I

Carex rhizina c IV IV IV III I

Vicia sepium 6 IV III IV II r

Angelica sylvestris c III II III II I

Digitalis grandiflora c IV IV II II r

Carex digitata c III IV I +

Hieracium umbellatum c II II r

Прочие высококонстантные виды

Geranium sylvaticum c V IV V V II

Pteridium aquilinum c III V V IV III

Populus tremula a1 I II II II II

P. tremula a3 I III III II +

Padus avium a3 II IV V III IV

Rubus idaeus b III + III II III

Glechoma hederacea c I II V II IV

Solidago virgaurea c IV IV III II r

Dactylis glomerata c III II V II I

Lathyrus pisiformis c II III III II

Примечание. Ассоциации: 1 — Tilio cordatae-Pinetum sylvestris, 2 — Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris, 3 — Carici arnellii-Pinetum sylvestris, 4 — Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae, 5 — Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae.

представляющим сосново-широколиственные леса в Южно-Уральском регионе.

Происхождение лесов подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris пока остается дискуссионным (Popov, 1980; Blagoveshchenskiy, 2005). Возможно, что в период потепления часть сосновых лесов была вытеснена в ходе продвижения широколиственных и темнохвойных лесов из рефугиумов (Popov,

1980). Так могли возникнуть сосново-широколист-венные леса с неморальнотравным напочвенным покровом. Некоторые авторы, напротив, считают, что это длительно-производные сообщества, существование которых связано с пирогенной динамикой лесов. Именно такой точки зрения придерживался Л. П. Рысин (Rysin, 1975) при обсуждении вопроса о происхождении сложных боров европей-

ской части России. Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо тщательно изучить процессы возобновления сосны и пирогенной динамики этих лесов. В настоящее время в связи с потеплением климата происходит постепенное смещение восточной границы распространения широколиственных древесных видов (Fedorov et al., 2021), что, по-видимому, обусловит увеличение распространения сообществ подсоюза Tilio cordatae-Pinenion syl-vestris.

Заключение

В результате многолетних исследований на территории Южно-Уральского региона получены обширные сведения о видовом и ценотическом разнообразии класса Carpino-Fagetea sylvaticae.

Была поставлена задача определить место сосно-во-широколиственных неморальнотравных лесов в системе высших единиц лесной синтаксономии региона.

Высокая общность состава ценофлор и структуры мезофитных широколиственных и сосново-ши-роколиственных лесов оправдывает объединение их в один союз Aconito lycoctoni-Tilion cordatae, но с разделением на 2 новых подсоюза. Первый подсоюз (Aconito lycoctoni-Tilienion cordatae) объединяет мезофитные и ксеромезофитные широколиственные леса. Второй подсоюз (Tilio cor-datae-Pinenion sylvestris) объединяет сосновые леса с высоким участием в древостое широколиственных видов деревьев и видов неморального комплекса в напочвенном покрове. Эти леса, по сути, — экотонные (переходные) сообщества между двумя биомами Европы и Aзии — европейскими широколиственными лесами и светлохвойными гемибореальными травяными лесами сибирского типа. Поэтому сообщества подсоюза Tilio corda-tae-Pinenion sylvestris в дальнейшем послужат хорошими маркерами влияния климатических изменений на растительность Южно-Уральского региона и сопредельных территорий.

* * *

Работа по геоботаническому обследованию лесов Южно-Уральского региона выполняется в рамках государственного задания Mинобрнау-ки России № 075-00326-19-00 по теме № AAAA-A18-118022190060-6 и частично — при поддержке гранта РФФИ № 18-04-00641-а. Обобщение материала и подготовка статьи выполнены при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 20-14-50281.

СПИСОК ЛИTЕРATУРЫ

[Atlas...] Атлас Республики Башкортостан. 2005 / Под

ред. И. M. Япарова. Уфа. 420 с. [Agroklimaticheskie...] Агроклиматические ресурсы Башкирской AœR 1976. Л. 235 с. [Balkov] Балков В. А. 1978. Водные ресурсы Башкирии. Уфа. 173 с.

Barkman J. J., Doing H., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse // Acta Bot. Neerl. Vol. 13. Iss. 3. P. 394-419. https:// doi.org/10.1111/j.1438-8677.1964.tb00164.x. [Blagoveshchenskiy]Благовещенскuй В. В. 2005. Растительность Приволжской возвышенности в связи с ее историей и рациональным использованием. Ульяновск. 715 с.

[Bobrov] Бобров E. Г. 1929. Очерк растительности юго-

западного Приуралья // Изв. ГБС. Т. 28. С. 41-75. Braak C. J. F. ter, Smilauer P. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for

Canonical Commuhity Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA, 2002. 500 p.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

[Bulokhov, Semenishchenkov] Булохов А. Д., Семенищен-ков Ю. А. 2008. Сообщества класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 в Судость-Дес-нянском междуречье (Брянская область) // Растительность России. № 13. С. 3-13. https://doi. org/10.31111/vegrus/2008.13.3.

[Bulokhov, Semenishchenkov] Булохов А. Д., Семенищен-ков Ю. А. 2015. Типификация и коррекция синтаксо-нов лесной растительности Южного Нечерноземья России и сопредельных регионов // Бюл. Брянского отд. РБО. № 1(5). С. 26-32.

[Bulokhov, Solomeshch] Булохов А. Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск. 359 с.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

[Œernenkova et al.] Черненькова Т. В., Морозова О. В., Беляева Н. Г., Пузаченко М. Ю. 2018. Современная организация лесных сообществ с участием широколиственных пород в зоне широколиственно-хвойных лесов (на примере Московской области) // Растительность России. № 33. С. 107-130. https://doi. org/10.31111/vegrus/2018.33.107.

[Dubravnaya ...] Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны / Под ред. Б. М. Миркина. 1994. Уфа. 186 с.

[Ermakov] Ермаков Н. Б. 2006. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореальных лесов северной Евразии // Turczaninowia. T. 9. № 4. С. 5-92.

Ermakov N., Dring J., Rodwell J. 2000. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blan-quetia. Iss. 28. 131 p.

[Fedorako, Kucherov] Федорако Б. И., Кучеров Е. В. 1968. Леса западных предгорий Южного Урала и некоторые вопросы их рационального использования // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Казань. С. 178-295.

[Fedorov et al.] Федоров Н. И., Мартыненко В. Б., Жигу-нова С. Н., Михайленко О. И., Шендель Г. В., Наумова Л. Г. 2021. Изменение распространения широколиственных древесных видов в центральной части Южного Урала со второй половины ХХ века // Экология. № 2. С. 103-111. https://doi.org/10.31857/ S0367059721020050.

[Fiziko-geograficheskoye...] Физико-географическое районирование Башкирской АССР. 1964 / Под ред. И. П. Кадильникова. Уфа. 210 с.

[Flora.] Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. 2008 / Под ред. Б. М. Миркина. Уфа. 528 с.

[Flora...] Флора и растительность Национального парка «Башкирия». 2010 / Под ред. Б. М. Миркина. Уфа. 512 с.

Goncharenko I., Semenishchenkov Yu., Tsakalos, J. L., Muci-na L. 2020. Thermophilous oak forests of the steppe and forest-steppe zones of Ukraine and Western Russia // Biologia. Iss. 75. P. 337-353. https://doi.org/10.2478/ s11756-019-00413-w.

[Gorichev et al.] Горичев Ю. П., Давыдычев А. Н., Али-баев Ф. Х, Кулагин А. Ю. 2012. Широколист-венно-темнохвойные леса Южного Урала: пространственная дифференциация, фитоценотиче-ские особенности, естественное возобновление. Уфа. 176 с.

[Gorchakovskiy] Горчаковский П. Л. 1963. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. М.; Л. С. 285-375.

[Gorchakovskiy] Горчаковский П. Л. 1966. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск. 278 с.

[Gorchakovskiy] Горчаковский П. Л. 1969. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала // Тр. и-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Вып. 66. Свердловск. 286 c.

[Gorchakovskiy] Горчаковский П. Л. 1972. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М. 146 с.

[Gorchakovskiy] Горчаковский П. Л. 1975. Растительный мир высокогорного Урала. М. 284 с.

Hennekens S. M., Schaminée, J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for Vegetation data // J. Veg. Sci. Iss. 12. P. 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Hill T., Lewicki P. 2007. Statistics methods and applications. Tulsa. 800 p.

Hodgetts N. G., Söderström L., Blockeel T. L., Caspari S., Ig-natov M. S., Konstantinova N. A., Lockhart N., Papp B, Schröck C., Sim-Sim M, Bell D, Bell N. E, Blom H. H, Bruggeman-Nannenga M. A., Brugués M., Enroth J, Flat-bergK. I., Garilleti R., Hedenäs L., Holyoak D. T., Hugon-not V., Kariyawasam I., Köckinger H., Kucera J, Lara F., Porley R. D. 2020. An annotated checklist of bryophytes of Europe, Macaronesia and Cyprus // Journal of Bryology. Vol. 42. Iss. 1. P 1-116. https://doi.org/10.1 080/03736687.2019.1694329.

[Igoshina] Игошина К. Н. 1961. Опыт ботанико-геогра-фического районирования Урала на основе зональных флористических групп // Бот. журн. Т. 46. № 2. С. 183-200.

[Igoshina] Игошина К. Н. 1964. Растительность Урала // Тр. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 16. С. 83-230.

[Ilyin] Ильин М. 1922. К реликтовой флоре Южного Урала // Изв. ГБС. Т. 21. С. 1-11.

[Khaziakhmetov et al.] Хазиахметов Р. М., Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Мулдашев А. А. 1989. Синтаксоно-мия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea. М. 36 с. Деп. в ВИНИТИ 08.08.1989. № 6240-В 89.

[Khaziyev et al.] Хазиев Ф. Х, Мукатанов А. Х, Ха-биров И. К., Кольцова Г. А., Габбасова И. М., Ра-мазанов Р. Я. 1995. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. Уфа. 384 с.

[Kleopov] Клеопов Ю. Д. 1941. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. М.; Л. С. 183-256.

[Kleopov] Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев. 351 с.

[Knorring et al.] Кнорринг О. Э, Крашенинников И. М, Кучеровская Е. С. 1929. Предварительный отчет южного геоботанического отряда Башкирской экспедиции Академии наук // Хозяйство Башкирии. Уфа. С. 3-23.

[Korzhinskiy] Коржинский С. И. 1891. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. II. Фитотопографические исследования в губерниях Симбирской, Самарской, Уфимской, Пермской и отчасти Вятской // Тр. Общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. Т. 22. Вып. 6. С. 1-201.

[Korzhinskiy] Коржинский С. И. 1894. Следы древней растительности на Урале // Изв. Имп. Академии наук. Сер. 5. Т. 1. Вып. 1. С. 21-31.

[Korotkov, Morozova] Коротков К. О., Морозова О. В. 1986. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под ред. Б. М. Миркина. М. С. 121-133.

[Kotov] Котов М. И. 1966. Ботанико-географический очерк и районирование Башкирской АССР // Определитель растений Башкирской АССР. М.; Л. С. 5-16.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

[Krasheninnikov] Крашенинников И. М. 1919. Ботанико-географические группировки и геоморфология Южного Урала в их взаимной связи // Журн. Новочер-кассокого отд. РБО. Т. 1. Вып. 1. C. 19-37.

[Krasheninnikov] Крашенинников И. М. 1927. Из истории развития ландшафтов Южного Урала. Л. 28 с.

[Krasheninnikov, Ilyin] Крашенинников И. М., Ильин М. М. 1926. Геоботанический очерк горной части Стерлита-макского кантона Башкирской республики. Л. 56 с.

[Krasheninnikov, Kucherovskaya-Rozhanets] Крашенинников И. М., Кучеровская-Рожанец С. Е. 1941. Растительность Башкирской АССР. М. ; Л. 156 с.

[Kucherovskaya] Кучеровская С. Е. 1932. Растительность Башкирской части Общего Сырта // Тр. Совета по изучению производительных сил. Сер. башкирская. Вып. 2. М.; Л. С. 23-168.

[Kulagin] Кулагин Ю. З. 1978. Экологические ареалы по-род-лесообразователей в районе Уфимского плато // Лесоведение. № 5. С. 24-29.

[Kurnayev] Курнаев С. Ф. 1980. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М. 312 с.

[Lesa...] Леса Башкортостана. 2004. Уфа. 400 с.

[Martyanov et al.] Мартьянов Н. А, Баталов А. А., Кулагин А. Ю. 2002. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато: фитоценотическая характеристика и возобновление. Уфа. 222 с.

[Martynenko] Мартыненко В. Б. 2009. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 495 с.

[Martynenko] Мартыненко В. Б. 2013. Синтаксономия коренных лесов Южно-Уральского региона и их горных аналогов // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Т. 2 / Под ред. А. С. Исаева. М. С. 67-128.

[Martynenko et al.] Мартыненко В. Б., Соломещ А. И., Жирнова Т. В. 2003. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа. 203 с.

[Martynenko et al.] Мартыненко В. Б., Ямалов С. М., Жи-гунов О. Ю., Филинов А. А. 2005. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа. 272 с.

[Martynenko et al.] Мартыненко В. Б., Широких П. С., Султангареева Л. А., Миркин Б. М. 2007. Вклад эко-тонного эффекта в фиторазнообразие широколиственных лесов Южного Урала // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 112. Вып. 4. С. 37-41.

Martynenko V. B., Mirkin B. M., Muldashev A. A. 2008. Syn-taxonomy of Southern Urals forests as a basis for the system of their protection // Russian Journal of Ecology. Vol. 39. N 7. P. 459-465. https://doi.org/10.1134/ S1067413608070011.

Martynenko V., Shirokikh P., Solomeshch A., Muldashev A. 2012. Vegetation Database Forest of Southern Ural. Vegetation databases for the 21st century // Biodiversity & Ecology. Vol. 4. P. 289. https://doi.org/10.7809/b-e.00087.

[Mirkin, Naumova] Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.

Mirkin B. M., Shirokikh P. S., Martynenko V. B., Naumova L. G. 2010a. Analysis of trends in the formation of species richness of plant communities using syntaxon-omy and ecological scales // Russian Journal of Ecology. Vol. 41. N 4. P. 279-283. https://doi.org/10.1134/ S1067413610040016.

[Mirkin et al.] Миркин Б. М., Мартыненко В. Б, Широких П. С., Наумова Л. Г. 2010b. Анализ факторов, определяющих видовое богатство сообществ лесов Южного Урала // Журн. общей биологии. Т. 71. № 2. С. 131-143.

[Mirkin et al.] Миркин Б. М., Мартыненко В. Б, Широких П. С. 2013. Экологические закономерности видового богатства лесов Южно-Уральского региона // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Т. 2 / Под ред. А. С. Исаева. М. С. 129-151.

Mucina L., B^ltmann^ H., Dierfien K., Theurillat J.-P, Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Garcia R. G, Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., lakushenko D., Pallas J., DaniSls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Iss. 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Nazirova] Назирова З. М. 1964. Широколиственные леса равнинного Предуралья Башкирии. Вопросы повышения продуктивности природных и культурных фитоценозов Башкирии // Ученые зап. БГУ. Сер. биол. Вып. 19. № 2. С. 57-73.

[Novopokrovskiy] Новопокровский И. В. 1931. Материалы для познания растительности Южного Предуралья. М.; Л. 133 с.

[Popov] Попов Г. В. 1980. Леса Башкирии. Уфа. 144 с.

[Porfiryev] Порфирьев B. C. 1961. О классификации смешанных лесов Предуралья // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Вып. 27. С. 71-79.

[Prirodnye...] Природные условия и биота Природного парка «Аслы-Куль». 2018 / Под ред. Б. М. Миркина, В. Б. Мартыненко. Уфа. 456 с.

[Rastitelnost...] Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 431 с.

[Ryabchinskiy] Рябчинский А. Е. 1964. Типы леса и естественное возобновление липы в БАССР // Сб. трудов по лесному хозяйству БЛОС. Вып. 7. Уфа. С. 10-23.

[Rysin] Рысин Л. П. 1975. Сосновые леса европейской части СССР. М. 212 с.

[Rysin] Рысин Л. П. 2002. Липовые леса Русской равнины. М. 195 с.

[Rysin, Savelyeva]. Рысин Л. П., Савельева Л. И. 2008. Сосновые леса России. М. 290 с.

Schubert R., Jager E. J., Mahn E.-G. 1979. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil // Hercynia N. F. Vol. 16. P. 206-263.

[Semenishchenkov] Семенищенков Ю. А. 2016. Эколого-флористическая классификация как основа ботани-ко-географического районирования и охраны лесной растительности бассейна Верхнего Днепра (в пределах Российской Федерации): Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 558 с.

[Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю. А., Телегано-ва В. В., Шапурко А. В., Кобозев Д. А. 2015. О новой субассоциации мезофитных широколиственных лесов на юго-востоке Калужской области // Современные проблемы науки и образования. № 3. С. 67-73.

[Semenishchenkov et al.] Семенищенков Ю. А., Волкова Е. М., Бурова О. В. 2019. Широколиственные леса юго-востока Тульской области // Бот. журн. Т. 104. № 5. С. 741-765. https://doi.org/10.1134/ S0006813619050119.

[Shapurko] Шапурко А. В. 2013. Эколого-флористиче-ская классификация лесной растительности Веть-минско-Болвинского междуречья (в пределах Брянской и Калужской областей): Дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 500 с.

[Shirokikh] Широких П. С. 2007. Синтаксономиче-ский анализ широколиственных и хвойно-ши-роколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе: Дис. . канд. биол. наук. Уфа. 361 с.

[Solomeshch] Соломещ А. И. 1994. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России): Дис. ... д-ра биол. наук. М. 552 с.

[Solomeshch et al.] Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Хази-ахметов Р. М. 1989a. Синтаксономия лесов Южного Урала. III. Порядок Quercetaliapubescentis. М. 51 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 6233-В 89.

[Solomeshch et al.] Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Хази-ахметов Р. М. 1989b. Синтаксономия лесов Южного Урала. IV. Порядок Fagetalia sylvaticae. М. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 6234-В 89.

[Solomeshch et al.] Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Хазиах-метов Р. М., Баишева Э. З. 1993. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93. № 1464-В 93.

Tichy L, Holt J., Nejezchlebova M. 2011. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd ed. Brno. 61 p.

[Tishkov] Тишков А. А. 1979. Естественная и антропогенная динамика еловых лесов Валдая // Организация экосистем ельников южной тайги. М. С. 30-69.

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernandez-Gonzalez F., BUltmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., WeberH. 2021. International code of phytosociological nomenclature.

4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24 N 2. P. 1-62. https://doi. org/10.1111/avsc.12491.

[Tsyganov] Цыганов Д. Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколист-венных лесов. М. 196 с.

[Vasilevich, Bibikova] ВасилевичВ. И., Бибикова Т. В. 2011. Травяные мезофильные сосняки Европейской России // Бот. журн. Т. 96. № 8. С. 993-1005.

[Vasilyev] Васильев Я. Я. 1929. Естественно-исторический очерк лесов северной части Зилаирского кантона Башкирской республики // Лесоведение и лесоводство. Вып. 7. С. 101-137.

[Vodookhranno-zashchitnye...] Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость. 2007 / Под ред. А. Ю. Кулагина. Уфа. 448 c.

[Vostochnoevropeyskie... ] Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. 2004 / Под ред. О. В. Смирновой. М. 575 с.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Willner W., Theurillat J. P., Pallas J., Mucina L. 2015. On the nomenclature of some high rank syntaxa of European forest vegetation // Phytocoenologia. Vol. 45. Iss. 1-2. P. 175-181.

Willner W., Solomeshch A., Carni A., Bergmeier E., Ermakov N., Mucina L. 2016. Description and validation of some European forest syntaxa — a supplement to the Euro VegChecklist // Hacquetia. Vol. 15. N 1. P. 15-25. https://doi.org/10.1515/hacq-2016-0005.

[Yamalov et al.] Ямалов С. М, Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М., Голуб В. Б., Баишева Э. З., Баянов А. В. 2012. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 100 с.

[Zhudova] Жудова П. П. 1966. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа. 124 с.

Получено 16 марта 2021 г. Подписано к печати 30 декабря 2021 г.

Summary

As a result of long-term research carried out in the Southern Ural region, extensive information on the species richness and phytosociological diversity has been obtained for the broad-leaved forests belonging to the alliance Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016 (order Carpinetalia betuli P. Fukarek 1968, class Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968). The study is based on the analysis of 787 relevés made between 1989 and 2019. Relevés and their further analysis were performed according to the Braun-Blanquet aproach (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978). Two suballiances, 5 associations, 14 subassociations, 12 variants, and 1 facies were described in the alliance Aconito-Tilion. The combinations of diagnostic species were determined for each syntaxa. No-menclatural types for new syntaxa are given in phyto-coenotic tables and in the text.

Communities of the alliance Aconito-Tilion are distributed meridionally from the southern taiga subzone (southern border of Perm Krai and Sverdlovsk Region), where they border with boreal forests. They are replaced by thermophilous oak forests of the alliance Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2015 in the southern edge of the Ural Mountains and the Ural River basin of Orenburg Region (Fig. 1). In the latitudinal direction, forests of the alliance Aconito-Tilion are distributed in the forest-steppe zone of Bashkir Urals, Bugulma-Belebey Upland and foothills of western macroslope

of Ural Mountains. Eastwards, they border hemibo-real light-coniferous-small-leaved herbaceous forests of the order Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000, class Brachypodio pinnati-Betuletea pendu-lae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. In the west, the communities of the alliance Aconito-Tilion are replaced by mesophytic broad-leaved forests of the alliance Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivinns ex Bulokhov et Solomeshch in Bulokhov et Semenishchenkov 2015.

According to floristic and structural-physiognomic characters, two suballiances were distinguished within this alliance. Suballiance Aconito lycocto-ni-Tilienion cordatae suball. nov. combines broad-leaved forests typical for the region. Suballiance Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov. includes pine-broad-leaved forests which represent ecotone communities in the transition stripe between European temperate broad-leaved forests of the class Carpino-Fagetea and Siberian hemiboreal light-coniferous-small-leaved herbaceous forests of the class Brachypodio-Betuletea.

Suballiance Aconito-Tilienion (holotypus: Stach-yo sylvaticae-Tilietum cordatae ass. Martynenko et al. 2005) includes broad-leaved forests growing near the eastern border of their range. In these forests, the main dominants of the tree layer are Tilia cordata, Ulmus glabra and Acer platanoides. Co-dominants of herb layer are shade-tolerant broad herb species — Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Dryop-teris filix-mas, Galium odoratum, Pulmonaria obscura, Viola mirabilis, etc., as well as Ural and Siberian tall-herb species such as Aconitum lycoctonum, Crepis si-birica, Bupleurum longifolium, Heracleum sibiricum, Cacalia hastata, Cicerbita uralensis. The suballiance is represented by two associations: Brachypodio pin-nate-Tilietum cordatae Grigoriev ex Martynenko et al. 2005 and Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et al. 2005. Within these associations, four new subassociations were described: Brachypodio pinnate-Tilietum cordatae pulmonarietosum mollis subass. nov. (Table 1, columns 2, 3; Table 2, rel. 1-30), Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae al-liarietosum petiolatae subass. nov. (Table 1, column 12; Table 2, rel. 31-46), S. s.-T. c. violetosum hirtae Grigoriev ex subass. nov. (Table 1, column 11), S. s.-T. c. pulmonarietosum mollis Khaziakhmetov, Solo-meshch, Grigoriev et Muldashev ex Shirokikh, Mar-tynenko, Baisheva, Fedorov, Muldashev et Naumova 2021 subass. nov. (Table 1, column 13).

Suballiance Tilio-Pinenion (holotypus: Tilio cor-datae-Pinetum sylvestris ass. nov.) combines mixed pine-broad-leaved forests in the Southern Urals and the eastern edge of the Russian Plain with the dominance of Pinus sylvestris in the tree layer and broad-leaved tree species in the lower one (Acer platanoides, Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra). There are both species typical for European broad-leaved forests and Siberian hemiboreal light-coniferous herbaceous forests in the composition of these forests.

On the Ufa and Zilair Plateaus and in the hilly terrains of the central part of the Southern Urals, these forests are distributed mainly in contact zone with hemiboreal forests of the order Chamaecytiso-Pi-netalia, and, less often with dark-coniferous-broad-leaved forests of the class Asaro europaei-Abietetea sibiricae Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016 (Fig. 1). Additionally, small massifs of these forests occur in the Fore-Ural region and Bugulma-Belebey Upland. Three associations with a number of smaller syntaxonomic units are described within this

suballiance (Table 3). The results of the classification are confirmed by cluster analysis (Fig. 2).

Ass. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov. (Table 3, columns 1-3, Table 4, 5) represents the most typical communities of the suballiance Tilio-Pine-nion. Four subassociations are described within the association: T. c.-P. s. typicum subass. nov. (Table 3, columns 1-2; Table 4), T. c.-P. s. caricetosum pilos-ae subass. nov. (Table 3, column 3; Table 5, rel. 21-33), T. c.-P. s. cerastietosum pauciflori subass. nov. (Table 3, columns 4-5; Table 6), T. c.-P. s. galietosum odorati (Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005) stat. nov. (Table 3, column 6; Table 6, rel. 44-57).

Ass. Carici arnellii-Pinetum sylvestris Solo-meshch et Martynenko ass. nov. (Table 3, column 8; Table 7) combines the most mesophytic communities of the suballiance, which grow in valleys of mountain rivers on rich grey forest soils with periodic short-term waterlogging.

Ass. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007 includes the most xerophytic communities of the suballiance, distributed on steep southern slopes of hills and on the Ufa Plateau.

The similarities and differences between investigated broad-leaved, pine-broad-leaved and hemibore-al forests are reflected in the ordination diagram (Fig. 3). The pine-broad-leaved forests of the suballiance Tilio-Pinenion occupy intermediate position between the communities of the suballiance Aconito-Tilienion and the hemiboreal forests of the order Chamaecyti-so-Pinetalia. Therefore, it was difficult to clarify the place of the first suballiance in the system of higher units. Two syntaxonomic decisions were possible: the suballiance can be considered as:

— the extreme western variant of the alliance Trol-lio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 within the order Chamaecytiso-Pinetalia (hemiboreal light-coniferous Siberian herbaceous forests);

— a part of the alliance Aconito-Tilion of the order Carpinetalia betuli (broad-leaved forests of the Southern Urals).

Both points of view have sufficiently strong evidence, but the authors have settled on the second decision which is supported by the fact that after felling hemiboreal forests of the order Chamaecytiso-Pine-talia are replaced by secondary birch or aspen forests, whereas the pine-broad-leaved forests of the suballiance Tilio-Pinenion — by dense broad-leaved forests with nemoral species. In addition, the lower tree layer of Tilio-Pinenion forests is formed by tree species typical for Urals broad-leaved forests — Acer platanoides, Quercus robur, Tilia cordata, and Ulmus glabra. In the Southern Ural all these species, besides linden, grow near the eastern border of their range which indicates that communities of the suballiance Tilio-Pinenion should be assigned to European forests of the order Carpinetalia betuli rather than to Siberian forests of the order Chamaecytiso-Pinetalia.

References

Atlas Respubliki Bashkortostan [Atlas of the Republic of Bashkortostan]. 2005. Ufa. 420 p. (In Russian).

Agroklimaticheskie resursy Bashkirskoy ASSR [Agroclimatic resources of the Bashkir ASSR]. 1976. Leningrad. 235 p. (In Russian).

Balkov V. A. 1978. Vodnyye resursy Bashkirii [Water resources of Bashkiria]. Ufa. 173 p. (In Russian).

Barkman J. J., Doing H., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegeta-

tionsanalyse. Acta Bot. Neerl. 13(3): 394-419. https:// doi.org/10.1111/j.1438-8677.1964.tb00164.x.

Blagoveshchenskiy V. V. 2005. Rastitelnost Privolzhskoy vozvyshennosti v svyazi s yeye istoriyey i ratsionalnym ispolzovaniyem [Vegetation of the Volga Upland in relation to its history and rational use] Ulyanovsk. 715 p. (In Russian).

Bobrov Ye. G. 1929. Ocherk rastitel'nosti yugo-zapadnogo Priuralya [Essay on the vegetation of the southwestern Urals]. Izvestiya Glavnogo botanicheskogo sada. 28: 41-75. (In Russian).

Braak C. J. F. ter, Smilauer P. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Commuhity Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA, 2002. 500 p.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzu.ge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2008. Communities of class Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 in Sudost-Desna watershed area (Bryansk region). Rastitel'nost' Rossii. 13: 3-13. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2008.13.3.

Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A. 2015. Typifica-tion and correction of forest vegetation syntaxa of the Southern Nechernozemye of Russia and adjancent regions. Byulleten Bryanskogo otdeleniya RBO. 1(5): 26-32. (In Russian).

Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. 2003. Ekologo-floristich-eskaya klassifikatsiya lesov Yuzhnogo Nechernozemya Rossii [Ecological and floristic classification of forests in the Southern Nechernozemye of Russia]. Bryansk. 359 p. (In Russian).

Cherepanov S. К. 1995. Sosudistyye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Сhernenkova T. V., Morozova O. V., Belyaeva N. G., Pu-zachenko M. Yu. 2018. Actual organization of forest communities with broad-leaved trees in broad-leaved-coniferous zone (with Moscow region as an example). Rastitel'nost' Rossii. 33: 107-130. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.107.

Dubravnaya lesostep na khrebte Shaytan-tau i voprosy yeye okhrany [Oak forest-steppe on the Shaitan-tau ridge and issues of its protection]. 1994. Ufa. 186 p. (In Russian).

Ermakov N. 2006. Analysis of floristic composition of hemi-boreal forests of Northern Asia. Turczaninowia. 9(4): 5-92. (In Russian).

Ermakov N., Dring J., Rodwell J. 2000. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia. Braun-Blan-quetia. 28: 131 p.

Fedorako B. I., Kucherov Ye. V. 1968. Lesa zapadnykh pred-goriy Yuzhnogo Urala i nekotoryye voprosy ikh ratsion-alnogo ispolzovaniya [Forests in the western foothills of the Southern Urals and some questions of their rational use]. Dikorastushchiye i introdutsiruyemyye poleznyye rasteniya v Bashkirii [Wild-growing and introduced useful plants in Bashkiria]. Kazan. P. 178-295. (In Russian).

Fedorov N. I., Martynenko V. B., Zhigunova S. N., Mikhailenko O. I., Shendel G. V., Naumova L. G. 2021. Changes in the distribution of broadleaf tree species in the central part of the Southern Urals since the 1970s. Russian Journal of Ecology. 2: 103-111. (In Russian). https://doi.org/10.31857/S0367059721020050.

Fiziko-geograficheskoye rayonirovaniye Bashkirskoy ASSR [Physical and geographical regional zoning of the Bashkir ASSR]. 1964. Ufa. 210 p. (In Russian).

Flora i rastitelnost Yuzhno-Uralskogo gosudarstvennogo pri-rodnogo zapovednika [Flora and vegetation of the South Ural State Nature Reserve]. 2008. Ufa. 528 p. (In Russian).

Flora i rastitelnost Natsionalnogo parka «Bashkiriya» [Flora and vegetation of the «Bashkiria» National Park]. 2010. Ufa. 512 p. (In Russian).

Goncharenko I., Semenishchenkov Yu., Tsakalos J. L., Mu-cina L. 2020. Thermophilous oak forests of the steppe and forest-steppe zones of Ukraine and Western Russia. Biologia. 75: 337-353. https://doi.org/10.2478/s11756-019-00413-w.

Gorichev Yy. P., Davydychev A. N., Alibayev F. Kh., Ku-lagin A. Yu. 2012. Shirokolistvenno-temnokhvoynyye lesa Yuzhnogo Urala: prostranstvennaya differentsia-tsiya, fitotsenoticheskiye osobennosti, yestestvennoye vozobnovleniye [Broad-leaved-dark-coniferous forests of the Southern Urals: spatial differentiation, phyto-coenotic features, natural regeneration]. Ufa. 176 p. (In Russian).

Gorchakovskiy P. L. 1963. Endemichnyye i reliktovyye ele-menty vo flore Urala i ikh proiskhozhdeniye [Endemic and relict elements in the flora of the Urals and their origin]. Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR. Vyp. 4 [Materials on the history of flora and vegetation of the USSR. Iss. 4.]. Moscow; Leningrad. P. 285-375. (In Russian).

Gorchakovskiy P. L. 1966. Flora i rastitelnost vysokogoriy Urala [Flora and vegetation of the Urals highlands]. Sverdlovsk. 278 p. (In Russian).

Gorchakovskiy P. L. 1969. Osnovnyye problemy istoriche-skoy fitogeografii Urala [The principal problems of the historical phytogeography of the Urals]. Trudy Insti-tuta ekologii rasteniy i zhivotnykh Uralskogo filiala AN SSSR. Vyp. 66 [Proceedings of the Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of the USSR Academy of Sciences. Iss. 66]. Sverdlovsk. 286 p. (In Russian).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Gorchakovskiy P. L. 1972. Shirokolistvennyye lesa i ikh mesto v rastitelnom pokrove Yuzhnogo Urala [The broad-leaved forests and their position in the vegetational cover of the Southern Urals]. Moscow. 146 p. (In Russian).

Gorchakovskiy P. L. 1975. Rastitelnyy mir vysokogornogo Urala [Plant world of the high-mountain Urals]. Moscow. 284 p. (In Russian).

Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12: 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Hill T., Lewicki P. 2007. Statistics methods and applications. Tulsa. 800 p.

Hodgetts N. G., Söderström L., Blockeel T. L., Caspari S., Ig-natov M. S., Konstantinova N. A., Lockhart N., Papp B, Schröck C., Sim-Sim M, Bell D., Bell N. E, Blom H. H, Bruggeman-Nannenga M. A., Brugues M., Enroth J., Flat-berg K. I., Garilleti R., Hedenäs L., Holyoak D. T., Hugon-not V., Kariyawasam I., Köckinger H., Kucera J., Lara F., Porley R. D. 2020. An annotated checklist of bryophytes of Europe, Macaronesia and Cyprus. Journal of Bryology. 42(1): 1-116. https://doi.org/10.1080/03736687.2019. 1694329.

Igoshina K. N. 1961. A tentative division of the Urals into phyto-geographical regions based on the zonal geographical boundaries. Botanicheskiy zhurnal. 46(2): 183-200. (In Russian).

Igoshina K. N. 1964. Rastitel'nost' Urala [Vegetation of the Urals]. Trudy BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika. Vyp. 16 [Proceedings of V. L. Komarov Botanical Institute of Academy of Sciences of the USSR. Ser. 3. Geobotany. Iss. 16]. P. 83-230. (In Russian).

Ilyin M. M. 1922. K reliktovoy flore Yuzhnogo Urala [To the relict flora of the Southern Ural]. Izvestiya Glavnogo botanicheskogo sada. 21: 1-11. (In Russian).

Khaziakhmetov R. M., Solomeshch A. I., Grigoryev I. N., Muldashev A. A. 1989. Sintaksonomiya lesov Yuzhnogo Urala. I. Arkhangelskiy rayon BASSR. Klass Querco-Fa-getea [Syntaxonomy of the forests in the Southen Urals. Arkhangel'skiy District of the Bashkir ASSR]. Moscow. 36 p. Deposited at VINITI 08.08.1989. N 6240-B 89. (In Russian).

Khaziyev F. Kh., Mukatanov A. Kh., Khabirov I. K., Kol-tsova G. A., Gabbasova I. M., Ramazanov R. Ya. 1995. Pochvy Bashkortostana. T. 1: Ekologo-geneticheskaya i agroproizvodstvennaya kharakteristika [Soils of Bashkortostan. Vol. 1: Ecological-genetic and agricultural characteristics]. Ufa. 384 p. (In Russian).

Kleopov Yu. D. 1941. Principal stages in the evolution of the broad-leaved forests in the European part of the USSR. Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR. Vyp. 1. [Materials on the history of the flora and vegetation of the USSR. Iss. 1]. Moscow; Leningrad. P. 183-256. (In Russian).

Kleopov Yu. D. 1990. Analiz flory shirokolistvennykh lesov Yevropeyskoy chasti SSSR [Analysis of the flora of broad-leaved forests in the European part of the USSR]. Kiev. 351 p. (In Russian).

Knorring O. E., Krasheninnikov I. M., Kucherovs-kaya Ye. S. 1929. Predvaritel'nyy otchet yuzhnogo geobotanicheskogo otryada Bashkirskoy ekspeditsii Akademii nauk [Preliminary report of the southern geo-botanical detachment of the Bashkir expedition of the Academy of Sciences]. Khozyaystvo Bashkiria [Economy of Bashkiria]. Ufa. P. 3-23. (In Russian).

Korzhinskiy S. I. 1891. Severnaya granitsa chernozemno-stepnoy oblasti vostochnoy polosy Yevropeyskoy Rossii v botaniko-geograficheskom i pochvennom otnoshenii. II. Fitotopograficheskiye issledovaniya v guberniyakh Simbirskoy, Samarskoy, Ufimskoy, Permskoy i otchasti Vyatskoy [The northern border of the chernozem-steppe area of the eastern part of European Russia in botanical-geographical and soil terms. II. Phytotopographic studies in the provinces of Simbirsk, Samara, Ufa, Perm and partly Vyatka]. Trudy Obshchestva yestestvoispy-tateley pri Kazanskom universitete. 22(6): 1-201. (In Russian).

Korzhinskiy S. I. 1894. Sledy drevney rastitel'nosti na Urale [Traces of ancient vegetation in the Urals]. Iz-vestiya Imperatorskoy Akademii nauk. Ser. 5. 1(1): 21-31. (In Russian).

Korotkov K. O., Morozova O. V. 1986. Klass Querco-Fa-getea. Lesa Valdayskogo lesnichestva [Class Querco-Fagetea. Forests of the Valdai forestry]. Klassifikatsiya rastitel'nosti SSSR (s ispolzovaniyem floristicheskikh krite-riyev) [Classification of vegetation of the USSR (using floristic criteria)]. Moscow. P. 121-133. (In Russian).

Kotov M. I. 1966. Botaniko-geograficheskiy ocherk i ray-onirovaniye Bashkirskoy ASSR [Botanical-geographical essay and zonation of the Bashkir ASSR]. Opredelitel rasteniy Bashkirskoy ASSR. [The handbook of plants of the Bashkir ASSR]. Moscow; Leningrad. P. 5-16. (In Russian).

Krasheninnikov I. M. 1919. Botaniko-geograficheskiye gruppirovki i geomorfologiya Yuzhnogo Urala v ikh vzaimnoy svyazi [Botanical-geographical groups and geomorphology of the Southern Urals in their relationship]. Zhurnal Novocherkassokogo otdela Russkogo bo-tanicheskogo obshchestva. 1(1). P. 19-37. (In Russian).

Krasheninnikov I. M. 1927. Iz istorii razvitiya landshaftov Yuzhnogo Urala [From the history of the development of the landscapes of the Southern Urals]. Leningrad. 28 p. (In Russian).

Krasheninnikov I. M., Ilyin M. M. 1926. Geobotanicheskiy ocherk gornoy chasti Sterlitamakskogo kantona Bashkir-skoy respubliki [Geobotanical essay of the mountainous part in the Sterlitamak canton of the Bashkir Republic]. Leningrad. 56 p. (In Russian).

Krasheninnikov I. M., Kucherovskaya-Rozhanets S. Ye. 1941. Rastitelnost Bashkirskoy ASSR [Vegetation of the Bashkir ASSR]. Moscow; Leningrad. 156 p. (In Russian).

Kucherovskaya S. Ye. 1932. Rastitelnost Bashkirskoy chasti Obshchego Syrta [Vegetation of the Bashkir part of the Obshchy Syrt]. Trudy Soveta po izucheniyu proizvoditel-nykh sil. Seriya bashkirskaya. Vyp. 2. [Proceedings of the Council for the Study of Productive Forces. Bashkir series. Iss. 2]. Moscow; Leningrad. P. 23-168. (In Russian).

Kulagin Yu. Z. 1978. Ecological areas of forest-forming species in the Ufa Plateau Region. Russian Journal of Forest Science. 5: 24-29. (In Russian).

Kurnayev S. F. 1980. Tenevyye shirokolistvennyye lesa Russkoy ravniny i Urala [Shadow broad-leaved forests of the Russian plain and the Urals]. Moscow. 312 p. (In Russian).

Lesa Bashkortostana [Forests of Bashkortostan]. 2004. Ufa. 400 p. (In Russian).

Martyanov N. A., Batalov A. A., Kulagin A. Yu. 2002. Shi-rokolistvenno-khvoynye lesa Ufimskogo plato: fitotsenoti-cheskaya kharakteristika i vozobnovlenie [Broad-leaved-coniferous forests of the Ufa Plateau: phytocenotic characteristics and regeneration]. Ufa. 222 p. (In Russian).

Martynenko V. B. 2009. Sintaksonomiya lesov Yuzhnogo Urala kak teoreticheskaya osnova razvitiya sistemy ikh okhrany: Dis. dokt. biol. nauk [Syntaxonomy of forests of the Southern Urals as a theoretical basis for the development of their protection system: Dis. dokt. biol. sci.]. Ufa. 495 p. (In Russian).

Martynenko V. B. 2013. Sintaksonomiya korennykh lesov Yuzhno-Ural'skogo regiona i ikh gornykh analogov [Syntaxonomy of the primary zonal forests of the South Ural region and their mountain analogues]. Raznoobra-zie i dinamika lesnykh ekosistem Rossii. Tom 2 [Variety and dynamics of forest ecosystems in Russia. Vol. 2.]. Moscow. P. 67-128. (In Russian).

Martynenko V. B., Solomeshch A. I., Zhirnova T. V. 2003. Lesa Bashkirskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapoved-nika: sintaksonomiya i prirodookhrannaya znachimost' [Forests of the Bashkir State Nature Reserve: syntax-onomy and conservation significance]. Ufa. 203 p. (In Russian).

Martynenko V. B., Yamalov S. M., Zhigunov O. Yu., Fili-nov A. A. 2005. Rastitel'nost' gosudarstvennogo prirod-nogo zapovednika «Shul'gan-Tash» [Vegetation of the "Shulgan-Tash" State Nature Reserve]. Ufa. 272 p. (In Russian).

Martynenko V. B., Shirokikh P. S., Sultangareeva L. A., Mirkin B. M. 2007. The input of the ecotoneous effect to phytodiversity of the South Ural broad leaved forests. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series. 112(4): 37-41. (In Russian).

Martynenko V. B., Mirkin B. M., Muldashev A. A. 2008. Syntaxonomy of Southern Urals forests as a basis for the system of their protection. Russian Journal of Ecology. 39(7): 459-465. https://doi.org/10.1134/ S1067413608070011.

Martynenko V., Shirokikh P., Solomeshch A., Muldashev A. 2012. Vegetation Database Forest of Southern Ural. Vegetation databases for the 21st century. Biodiversity & Ecology 4: 289. https://doi.org/10.7809/b-e.00087.

Mirkin B. M., Naumova L. G. 2012. Sovremennoye sostoya-niye osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitelnosti [The current state of the basic concepts of vegetation science]. Ufa. 488 p. (In Russian).

Mirkin B. M., Shirokikh P. S., Martynenko V. B., Naumova L. G. 2010a. Analysis of trends in the formation of species richness of plant communities using syntaxonomy and ecological scales. Russian Journal of Ecology. 41: 279-283. https://doi.org/10.1134/ S1067413610040016.

Mirkin B. M., Martynenko V. B., Shirokikh P. S., Naumo-va L. G. 2010b. The analysis of the factors determining species richness of Southern Ural forest communities. Zhurnalobshchei biologii. 71(2): 131-143. (In Russian).

Mirkin B. M., Martynenko V. B., Shirokikh P. S. 2013. Ekologicheskie zakonomernosti vidovogo bogatstva lesov Yuzhno-Uralskogo regiona [Ecological patterns of species richness forests of the South Ural region]. Raznoobrazie i dinamika lesnykh ekosistem Rossii. Tom 2 [Variety and dynamics of forest ecosystems in Russia. Vol. 2]. Moscow P. 129-151. (In Russian).

Mucina L., Bultmann JT, DierEen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Den-gler J., Garcia R. G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-nee J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016 Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Appllied Vegetation Science 19(1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Nazirova Z. M. 1964. Shirokolistvennyye lesa ravninnogo Preduralya Bashkirii. Voprosy povysheniya produk-tivnosti prirodnykh i kulturnykh fitotsenozov Bashkirii [Broad-leaved forests of the plain Cis-Urals of Bashkiria. Questions of increasing the productivity of natural and cultural phytocenoses in Bashkiria]. Uchenye zapiski BGU. Seriya biol. 19(2): 57-73. (In Russian).

Novopokrovskiy I. V. 1931. Materialy dlya poznaniya rastitel'nosti Yuzhnogo Preduralya [Materials for under-

standing of vegetation in the Southern Cis-Urals]. Moscow; Leningrad. 133 p. (In Russian).

Popov G. V. 1980. Lesa Bashkirii [Forests of Bashkiria]. Ufa. 144 p. (In Russian).

Porfiryev B. C. 1961. O klassifikatsii smeshannykh lesov Preduralya [On the classification of mixed forests of the Cis-Urals]. Trudy Instituta biologii UFANSSSR. Vyp. 27 [Proceedings of the Institute of Biology of the UFA branch of Academy of sciences of USSR. Iss. 27]. P. 71-79. (In Russian).

Prirodnye usloviya i biota Prirodnogo parka «Asly-Kul» [Nature conditions and biota of the «Asly-Kul» Nature Park]. 2018. Ufa. 456 p. (In Russian).

Rastitelnost evropeiskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. 1980. Leningrad. 236 p. (In Russian).

Ryabchinskiy A. Ye. 1964. Tipy lesa i yestestvennoye vozobnovleniye lipy v BASSR [Forest types and natural regeneration of linden in the Bashkir ASSR. Sbornik tru-dovpo lesnomu khozyaystvu BLOS. Vyp. 7. [Proceeedings on forestry of Bashkir forest experimental station. Iss. 7]. Ufa. P. 10-23. (In Russian).

Rysin L. P. 1975. Sosnovyye lesa Yevropeyskoy chasti SSSR [Pine forests of the European part of the USSR]. Moscow 212 p. (In Russian).

Rysin L. P. 2002. Lipovyye lesa Russkoy Ravniny [Linden forests of the Russian Plain]. Moscow. 195 p. (In Russian).

Rysin L. P., Savelyeva L. I. 2008. Sosnovyye lesa Rossii [Pine forests of Russia]. Moscow. 290 p. (In Russian).

Schubert R., Jager E. J., Mahn E.-G. 1979. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder. Hercynia N. F. 16: 206-263.

Semenishchenkov Yu. A. 2016. Ekologo-floristicheskaia klas-sifikatsiia kak osnova botaniko-geograficheskogo raioni-rovaniia i okhrany lesnoi rastitelnosti basseina Verkh-nego Dnepra (v predelakh Rossiiskoi Federatsii: Dis. dokt. biol. nauk [Ecologo-floristic classification as the basis of botaniko-geografical zoning and protection of forest vegetation of the Upper Dnieper basin (within Russian Federation): Dr. Sci. Dis.]. Ufa. 558 p. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A., Teleganova V. V., Shapurko A. V., Kobozev D. A. 2015. About new subassociation of meso-phyte broad-leaved forests from the south-east of the Kaluga region. Sovremennye problemy nauki i obrazova-niia. 3: 67-73. (In Russian).

Semenishchenkov Yu. A., Volkova E. M., Burova O. M. 2019. Broad-leaved forests of the Southeastern Tula region. Botanicheskiy zhurnal. 104(5): 741-765. https:// doi.org/10.1134/S0006813619050119.

Shapurko A. V. 2013. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya lesnoy rastitelnosti Vetminsko-Bolvinskogo mezhdurechiya (v predelakh Bryanskoy i Kaluzhskoy oblastey): Dis. ... kand. biol. nauk [Ecological and floristic classification of forest vegetation in the Vet'minsko-Bolvinsky interfluve (within the Bryansk and Kaluga regions): Dis. cand. biol. sci.]. Bryansk. 500 p. (In Russian).

Shirokikh P. S. 2007. Sintaksonomicheskiy analiz shirokolist-vennykh i khvoyno-shirokolistvennykh lesov klassa Querco-Fagetea v Yuzhno-Ural'skom regione: Dis. ... kand. biol. nauk. [Syntaxonomic analysis of deciduous and coniferous-deciduous forests of the Querco-Fa-getea class in the South Ural region: Dis. cand. biol. sci.]. Ufa. 361 p. (In Russian).

Solomeshch A. I. 1994. Teoreticheskiye aspekty razvitiya ekologo-floristicheskoy klassifikatsii rastitelnosti (na primere sistemy vysshikh yedinits rastitelnosti Rossii): Dis. dokt. boil. nauk [Theoretical aspects of the development of ecological-floristic classification of vegetation (on the example of the system of higher units of vegetation in Russia): Dr. Sci. Dis.]. Moscow. 552 p. (In Russian).

Solomeshch A. I., Grigoryev I. N., Khaziakhmetov R. M. 1989a. Sintaksonomiya lesov Yuzhnogo Urala. III. Po-ryadok Quercetalia pubescentis [Syntaxonomy of the South Ural forests. 111. Order Quercetalia pubescentis]. Moscow. 51 p. Deposited in VINITI 12.10.1989. N 6233-B 89. (In Russian).

Solomeshch A. I., Grigoryev I. N., Khaziakhmetov R. M. 1989b. Sintaksonomiya lesov Yuzhnogo Urala. IV. Porya-dok Fagetalia sylvaticae [Syntaxonomy of the South Urals forests. IV. The order of Fagetalia sylvati-cae]. Moscow. 21 p. Deposited in VINITI 12.10.89. N 6234-B 89. (In Russian).

Solomeshch A. I., Grigoryev I. N., Khaziakhmetov R. M., Baisheva E. Z. 1993. Sintaksonomiya lesov Yuzhnogo Urala. V. Khvoyno-shirokolistvennyye lesa [Syntaxonomy of the South Ural forests. V. Coniferous-deciduous forests]. Ufa. 68 p. Deposited in VINITI 02.06.93. N 1464-B 93. (In Russian).

Tichy L., Holt J., Nejezchlebová M. 2011. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd ed. Brno. 61 p.

Tishkov A. A. 1979. Yestestvennaya i antropogennaya di-namika yelovykh lesov Valdaya [Natural and anthropogenic dynamics of Valdai spruce forests]. Organizatsiya ekosistem yel'nikov yuzhnoy taygi [Organization of ecosystems of spruce forests in southern taiga]. Moscow. P. 30-69. (In Russian).

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International Code of Phytosociological Nomenclature. 4rd ed. Applied Vegetation Science. 24(2): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Tsyganov D. N. 1983. Fitoindikatsiya ekologicheskikh rezhi-mov v podzone khvoyno-shirokolistvennykh lesov. Moscow. 196 p. (In Russian).

Vasilevich V. I., Bibikova T. V. 2011. Mesic herb pine forests in European Russia. Botanicheskiy zhurnal. 96 (8): 993-1005. (In Russian).

Vasilyev Ya.Ya. 1929. Yestestvenno-istoricheskiy ocherk lesov severnoy chasti Zilairskogo kantona Bashkirskoy respubliki [Natural-historical essay of the forests in the northern part of the Zilair canton of the Bashkir Republic]. Lesovedeniye i lesovodstvo. 7: 101-137. (In Russian).

Vodookhranno-zashchitnyye lesa Ufimskogo plato: ekologiya, sintaksonomiya i prirodookhrannaya znachimost [Water-protective forests of the Ufa plateau: ecology, syntaxonomy and environmental significance]. 2007. Ufa. 448 p. (In Russian).

Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost. Kniga 2. [Eastern European forests: history in the holo-cene and modernity. Book 2]. 2004. Moscow. 575 p. (In Russian).

Westhoff v., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blan-quet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Willner W., Theurillat J.-P., Pallas J., Mucina L. 2015. On the nomenclature of some high rank syntaxa of European forest vegetation. Phytocoenologia. 45(1-2): 175-181.

Willner W., Solomeshch A., Carni A., Bergmeier E., Ermakov N., Mucina L. 2016. Description and validation of some European forest syntaxa - a supplement to the Euro VegChecklist. Hacquetia. 15(1): 15-25. https:// doi.org/10.1515/hacq-2016-0005.

Yamalov S. M., Martynenko V. B., Abramova L. M., Go-lub V. B., Baisheva E. Z., Bayanov A. V. 2012. Prodro-mus rastitelnykh soobshchestv Respubliki Bashkortostan [Prodromus of plant communities in the Republic of Bashkortostan]. Ufa. 100 p. (In Russian).

Zhudova P. P. 1966. Geobotanicheskoye rayonirovaniye Bashkirskoy ASSR [Geobotanical zoning of the Bashkir ASSR]. Ufa. 124 p. (In Russian).

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности
Открытая наука