Анализ ассоциаций мезофитных широколиственных лесов в центре Европейской России Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2003. N 4. С. 3—28.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2003.

N 4. P. 3—28.

Анализ ассоциаций мезофитных широколиственных лесов

в центре Европейской России

THE ANALYSIS OF MESOPHYTIC BROAD-LEAVED FOREST ASSOCIATIONS IN THE CENTER OF EUROPEAN RUSSIA

© Л. Б. Заугольнова, T. Ю. Браславская

L. B. Zaugolnova, T. Yu. Braslavskaya

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. 117810, Москва, Профсоюзная ул., д. 84/32.

Факс: (095)3322917, e-mail: [email protected] Институт водных проблем РАН. 119991, Москва, ул. Губкина, д. 3. Тел.: (095)1357041.

Проведен сравнительный анализ флористического состава широколиственных лесов союза Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937 в центре Русской равнины с использованием непрямой ординации по флористическому сходству (методом анализа соответствия с удаленным трендом — DCA) и ординации по экологическим шкалам. Дана характеристика 3 базовых ассоциаций, которые соответствуют зональным подразделениям лесного покрова: для подтаежной зоны — Querco-Tilietum cordatae Laivins 1983, для зоны широколиственных лесов — Aceri campestris—Tilietum cordatae ass. nov. hoc loco, для лесостепной зоны — Aceri campestris—Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991. В рамках базовой асс. Querco-Tilietum cordatae выделена субасс. Querco-Tilietum cordatae caricetosum pilosae subass. nov. hoc loco. Хотя в географическом пространстве практически все широколиственные леса представлены изолированными друг от друга фрагментами, их флористический состав демонстрирует наличие синтаксономического континуума. Различия флористического состава сообществ, обусловленные ландшафтной приуроченностью и антропогенными воздействиями, могут оказаться не менее значимыми, чем вызванные зональным распределением. На основе проведенного анализа предлагается ревизия синтаксономии среднерусских широколиственных лесов союза Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937.

Kлючевые слова: широколиственные леса, синтаксономия, зональные и экологические варианты.

Key words: broad-leaved forests, syntaxonomy, zonal and ecological variants.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Абрамов, Волкова, 1998.

Введение

Лесная растительность с преобладанием широколиственных видов деревьев весьма характерна для Европейской России, где подобные леса образуют самостоятельную ландшафтно-географическую зону (Ландшафтная..., 1988), а также включены в лесной покров других зональных подразделений (подтаежная и лесостепная зоны). Хотя в ряде монографических исследований (Курнаев, 1968, 1980; Леса..., 1985; Клеопов, 1990; Восточноевропейские леса, 1994) и работ синтаксономического характера (Коротков, Морозова, 1988; Коротков, 1991; Булохов, Соломещ, 1991а, б; Соломещ, 1994) затрагиваются вопросы структуры и классификации широколиственных лесов, однако все еще ощущается недостаточность ланд-шафтно-экологической трактовки классификационных построений на основе конкретного фактического материала. Состояние синтаксономии для широколиственных лесов Европейской России также нельзя признать удовлетворительным, поскольку в литерату-

ре можно обнаружить исследования и классификацию широколиственных лесов (на основе флористических списков с учетом постоянства) лишь для отдельных локальных фрагментов: северо-запад (Василевич, Бибикова, 2001), южное Нечерноземье (Булохов, Соломещ, 1991а, б; Морозова, 1999), несколько точек из Московской обл. (Леса..., 1985; Коротков, Морозова, 1988), Валдай (Коротков, 1991), Башкирия (Shubert et а1., 1979; Хазиахметов и др., 1989; Соломещ, 1994).

Фундаментальный обзор синтаксонов широколиственных лесов, который был сделан Ю. Д. Клеопо-вым (1990), основан на географическом подразделении. Хотя в этой работе содержатся некоторые данные по константности видов, они не используются для классификационных целей. Кроме того, в ней нет анализа широколиственных лесов подтаежной зоны (зоны смешанных лесов). Традиционно используемая в российской литературе доминантная классификация широколиственных лесов (Курнаев, 1968, 1980; Леса.,

1985) оказывается, с одной стороны, слишком дробной, а с другой — не способной показать зональные, провинциальные и ландшафтные различия между вариантами сообществ.

В связи с этим мы попытались продолжить опыт выделения базовых ассоциаций, характерных для разных частей экологического пространства, который первоначально был реализован на примере ело-во-широколиственных лесов Европейской России (Заугольнова и др., 2001). Этот опыт показал, что используемая система эколого-ценотического и флористического анализа позволяет выделить как сходные, так и различающиеся в экологическом отношении варианты лесного покрова и показать основные причины их различий или сходства. Объектом анализа в данном исследовании стали широколиственные леса, относящиеся к союзу Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937 порядка Fagetalia sylvatica Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.

Задачи были поставлены следующие: 1) сопоставить и критически рассмотреть соотношение ассоциаций широколиственных лесов Европейской России, выделенных ранее и опубликованных в литературе; 2) выявить константные виды для вариантов, занимающих разное географическое положение и относящихся к разным типам ландшафта; 3) выявить базовые ассоциации широколиственных лесов и причины их различий.

Материалы и методы

Исходным материалом для анализа послужили геоботанические описания, собранные на территории Европейской России в 3 зонах: смешанных (подтаежных) лесов, широколиственных лесов и лесостепной. Эти описания были выполнены в разные годы разными исследователями, которые опубликовали их сами (ссылки приведены ниже) или дали согласие на использование своих материалов в данной статье.

Анализируемая выборка описаний включает 2 блока. Первый блок (табл. 1) содержит 678 описаний, большая часть которых (562 описания) сделана неформальным научным коллективом (руководители — О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, О. И. Евстигнеев); из них 119 описаний сделано авторами статьи или при их участии. В состав этого блока также вошли 29 геоботанических описаний из диссертационной работы М. М. Шик (1950) и 87 описаний, предоставленных сотрудниками Воронежского государственного заповедника. В ходе сбора этого материала перед исследователями стояла задача максимально отразить реально существующее варьирование растительного покрова, а не выявить отчетливые отличительные признаки каких-либо типов сообществ. Поэтому при закладке пробных площадей исследователи не руководствовались соображениями типичности-нетипичности сообществ. В результате при решении синтак-сономических задач неизбежно возникли трудности, связанные с необходимостью расчленить описанный континуум растительности на фитоценоны, обладающие удовлетворительной внутренней однородностью флористического состава, и подобрать достаточное число описаний для характеристики каждого из них.

В проведенный анализ намеренно не были включены сообщества с преобладанием хвойных и мел-

колиственных лесных пород, сформированные в результате хозяйственной деятельности на месте широколиственных лесов, хотя были использованы отдельные описания сообществ с примесью этих пород. Большинство анализируемых описаний сделаны в лесах с приспевающими или спелыми древостоями и редко — с перестойными или молодыми. Поскольку не во всех описаниях присутствовали данные о возрасте, высоте и диаметре деревьев, то авторы не сочли возможным указывать эту информацию в табл. 2—7. Так как наземный моховой покров в широколиственных лесах практически отсутствует, а эпиксильные и эпифитные виды мхов и лишайников в большинстве описаний не учитывались, то флористический состав этих синузий не подвергался анализу.

Второй блок включает 119 опубликованных описаний номенклатурных синтаксонов (Коротков, Морозова, 1988; Laivins, 1989; Булохов, Соломещ, 1991а, б; Коротков, 1991; Соломещ, 1994), предварительно введенных в электронную базу данных PRODRO-MUS. Эти описания были использованы для сопоставления с материалами первого блока и выработки оптимальных синтаксономических решений.

На первом этапе анализа вся совокупность описаний первого блока (табл. 1) была разделена на 3 группы в соответствии с зональным положением участков. Следующий этап заключался в выявлении сходства и различий между группами по: флористическому составу, занимаемому экологическому пространству, эколого-ценотической структуре.

Флористический анализ осуществляли путем непрямой ординации описаний каждой группы в абстрактных осях варьирования (анализ соответствия с удаленным трендом — DCA) с помощью программы PCOrd (Джонгман и др., 1999). Для этого группу дополняли типовыми описаниями номенклатурных син-таксонов из справочной базы данных PRODROMUS (Заугольнова и др., 1999) и удаляли из полученной выборки описаний виды со встречаемостью менее 5 %. Параллельно флористический состав анализировали в синоптических таблицах по методике Браун-Бланке (Миркин, 1989), для чего в выборке описаний из каждой географической точки определялась константность всех встреченных видов сосудистых растений.

Решение об отнесении групп описаний к тому или иному синтаксону принималось на основе близости расположения описаний в ординационных диаграммах, а затем уточнялось с помощью сопоставления константности видов. Для характеристики новых син-таксонов описания в диагностические таблицы подбирались по наиболее полной представленности комбинации диагностических видов. В этих таблицах диагностические виды ассоциаций и более мелких единиц перечислены в порядке уменьшения константности, а остальные виды — в алфавитном порядке.

Экологическое пространство разных групп описаний характеризовали с помощью балльных экологических шкал (Цыганов, 1983) увлажнения (Hd) и кислотности (Rc). Балльную оценку описания вычисляли из балльных оценок всех отмеченных в описании видов по формуле средней взвешенной величины, для которой коэффициентами взвешивания служили показатели обилия видов (Цыганов, 1983).

Эколого-ценотическую структуру оценивали по долевому участию следующих групп видов: неморальной, нитрофильной, бореальной, боровой, березняко-вой, луговой (с включением рудеральных видов) и болотной. Принадлежность видов к каждой группе

определена на основе литературных данных (Ниценко, 1969; Зозулин, 1973).

Результаты и обсуждение

Исходная совокупность описаний была разделена на 3 группы: 1-я включает описания из зоны смешанных (подтаежных) лесов, 2-я — из северной части зоны широколиственных лесов, 3-я — объединяет выборки, относящиеся к южной части зоны широколиственных лесов и лесостепной зоне.

Подтаежная зона (зона смешанных лесов)

1-я группа занимает в экологическом пространстве (рис. 1, А) область, которая непосредственно соприкасается и частично пересекается с областью, занятой ассоциациями хвойно-широколиственных лесов (Заугольнова и др., 2001). По сравнению с широколиственными лесами 2-й и 3-й групп область лесов 1 -й группы в экологическом пространстве наиболее сдвинута в сторону высоких значений увлажнения и кислотности. Участие бореальных видов в этих сообществах (рис. 2) сокращается в сравнении с хвойно-широколиственными лесами, где оно достигает 20—40 %.

Отнесение всей выборки описаний к классу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, порядку Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 и союзу Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937 не вызывает сомнений (табл. 2). Чтобы определить принадлежность описаний 1-й группы к конкретной ассоциации, необходимо сопоставить с ними имеющиеся в литературе описания номенклатурных ассоциаций, которые по составу могут быть отнесены к широколиственным лесам этой зоны. Следует заметить, что традиционно широколиственные леса центра Европейской России рассматриваются в качестве субассоциаций номенклатурного синтаксо-на — Tilio-Carpinetum Trazcyk 1962 (Коротков, Морозова, 1988; Морозова, 1999), первоначально выделенного для Польши (Traczyk, 1962; Sokolowski, 1980; Matuszkievicz, 1981). С нашей точки зрения, основные возражения по поводу отнесения лесов Русской равнины к асс. Tilio-Carpinetum сводятся к следующему: 1) в лесах центра Европейской России отсутствует граб и достаточно постоянно присутствует

12

12.5 13 13,5

Шкала увлажнения (Hd), баллы

14

Б

0 50 100 150 200 250

Ось 1

Ж 1 +2 X 3 о 4 о 5 "б

■7 ИЛ' ,9 а 10 ♦ 11

Рис. 1. Ординация описаний, отнесенных к асс. Querco-Tilietum cordatae Laivins 1983.

А — прямая ординация по факторам среды; Б, В — непрямая ординация по флористическому сходству. Выборки: 1 — Смоленское Поозерье; 2—5 — Московская обл. (2 — Горки, 3 — Кресты, 4 — Приокско-террасный заповедник, 5 — Пущино); 6—Л — Латвия, асс. Querco-Tilietum cordatae (Laivins, 1989), описания из табл. 5, 7, 9, соответственно; 9 — север Брянской обл., асс. Mercurialo-Quercetum roboris (Булохов, Соломещ, 1991а); 10 — Московская обл., асс. Tilio-Carpinetum geranietosum (Коротков, Морозова, 1988); 11 — Новгородская обл. (Валдай), асс. Trollio-Quercetum roboris (Коротков, 1991).

The ordination of releves for ass. Querco-Tilietum Laivins 1983.

А — direct ordination in ecological scales; Б, В — indirect ordination by floristic similarity. Data samples: 1 — Smolensk Lake Park; 2—5 — Moscow Region (2 — Gorki, 3 — Kresty, 4 — Prioksko-terrasny Reserve, 5 — Pushchino); 6—Л — Latvia, ass. Querco-Tilietum (Laivins, 1989): releves from tab. 5, 7, 9 (respectively) in the quoted M. Laivinsh's paper; 9 — the north of Bryansk Region, ass. Mercurialo-Quercetum roboris (Bulokhov, Solo-meshch, 1991а); 10 — Moscow Region, ass. Tilio-Carpinetum geranietosum (Korotkov, Morozova, 1988); 11 — Novgorod Region (Valday Upland), ass. Trollio-Quercetum roboris (Korotkov, 1991).

Таблица 1

Положение исследованных сообществ широколиственных лесов в центре европейской России

The location of inspected broad-leaved forests of the European Russia center

Лдмнннс траииноеп оложенн е Зональное пиошихнне Координаты Тнп ландшафта Числю описаний Годы Hafïj» доисн Римф плпца- Î Д<Ж1,М Ахтфы описаний

Смапвнсгаяобл., национальный парк Смешанные леса 55° 35' с. ш. Моренно-зандровый, слабо 10 1996—2001 100 Е. И. Киричок

«Смоленское Поозерье» 31° 44' в Д. холмистый

Московская о 6п., Серпуховский р-н, То же 54° 50' с. ш. Зандровый, подстилаемый 4S 1990—1992 100 О. В. Смирнова, Р. В. Попздюк,

Приокско-те ррасный залове дник 37° 37' в д. четвертичными моренными суглинками, извес тняками и глинами карбона студенты МПГУ

Московская о &п., Серпуховский р-н, « « 54° 50' с. ш. Эрозионный на суглинках, 17 19S6—19S9 100, Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова,

Пущино 37° 30' в д. подстшаемых известняками 250, 400 M. М. Паленова, еттаенты МПГУ

карбона

Московская обл., Домодедовский р-н, « « 55° 31'с. ш. Моренно-камовый, 35 1990—1991 100 В. Н. Коротков

Горки 37° 47' в д. подстшаемый юрскими глинами

Московская обл., Подольский р-н, « « 55° 17' с. ш. Моренно-камовый, 14 2001 100 Л. Б. Заугольнова,

Кресты 37° 06' в д. подстшаемый юрскими глинами и песками Е. В. Тихонова

Тульская обл., Краливенс кий р-н, Широ го лиственные 54° 02' с. ш. Эрозионный, подстшаемый 23 1992 100 Т. О. Яницкая, Т. Ю. Брасгавская

бывший заповедник «Тульские леса, северная часть 37° 12' в д. известнягами 29 1947—1943 100 M. М. Шик(1950)

засеки» (Тз)

Калужская обл., Ульяновский р-н, То же 53° 42' с. ш. Моренно-зандровый и 253 1990—1997 100 О. В. Смирнова, Р. В. Поладюк,

заповедник «Калужские засеки» 35° 35' в д. эрозионный, подстилаемый Т. О. Яницкая, М. В. Бобровский,

(Кз) известнягами магистранты ПущГУ

Брянская обл., зало ведник «Брянский Широ id лиственные 52° 25' с. ш. Зандровый, склон террасы 13 2000 100 О. И.Евстигнеев

лес» леса, южнаячастъ 33° 54' в д. малой ре ки (Дяйпик)

Пойма средней реки, краткопоемные и не заливаемые участки (Нерусса) 65 1996—1999 100 О. И.Евстигнеев, Т. Ю. Браиавская

Воронеже гая обл., Воронежский Лесостепь 51° 54'с. ш. Зандровый 46 1936—1933 100 Экспедиция ИГАН(В. Д. Утехин,

государственный заповедник (ВГЗ) 39° 39' в д. 41 1965—1967 В. П. Калнарова) О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова

Тамбовская обл., Воронинский « « 52° 16' с. ш. Эрозионный на лессовидных 59 1997—1999 100 О. В. Смирнова, Н. А. Торзпова,

заповедник (Тамб) 42° 29' в д. суглинках С. А. Шепелева,

О. В. Пчклинцева

Воронеже 1ая обл., Телпермановское « « 51° 10'с. ш. То же 20 1965—1967 100 О. В. Смирнова

опытное леничветво (Tarai) 41° 50' в д.

дуб, который в меньшей степени характерен для Tilio-Carpinetum в Польше, где была описана эта ассоциация; 2) в типичной Tilio-Carpinetum присутствуют виды, которые редко встречаются (или вообще отсутствуют) в широколиственных лесах подтаежной зоны (Anemonoides nemorosa, Euo-nymus europaea, Euphorbia amyg-daloides, Galium sylvaticum, Lathy-rus niger, Phyteuma spicatum, Primula elatior, Ranunculus lanu-ginosus, Viola sylvestris).

На этом основании мы решили принять точку зрения A. И. Соло-меща (1994), который использует для синтаксономии широколиственных лесов центра Европейской России асс. Querco-Tilietum cor-datae Laivins 1983 (Laivins, 1989), трактуя ее в широком объеме (название синтаксона дается по: Kor-otkov et al., 1991).

1

О. 9 О .8 О. 7 О .6 О. 5 О.4 О. 3 О .2 О . 1 О

I

I

I

ÖNm

Eiße

И Md

A^. Querco-Tilietum cordatae

Laivins 1983 (табл. 2).

Диагноз. Aссоциация объединяет широколиственные леса подтаежной зоны. На основе сравнения постоянства видов было установлено, что общими для Quer-co-Tilietum cordatae Laivins 1983 в разных частях ареала атсоциации являются виды Lonicera xylosteum и Ranunculus cassubicus (табл. 2, 3), а в центральной части зоны — также и Ajuga reptans.

Характеристика сообществ. В широколиственных лесах этой ассоциации в качестве со-доминантов выступают: в древостое — Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides, Betula pendula, B. pubescens, Populus tremula, реже Fraxinus excelsior и Ulmus glabra; в подлеске — Co-ryllus avellana, Sorbus aucuparia, Lonicera xylosteum, Frangula alnus, Padus avium, Euo-nymus verrucosa; в травяном покрове — Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Mercurialis perennis, Ga-leobdolon luteum, Galium odoratum. Весьма характерна синузия весенних эфемероидов, среди которых наиболее обычны Anemonoides ranunculoides и Ficaria verna. Большая часть видов этой синузии (Anemonoides nemorosa, Corydalis cava, C. intermedia, C. solida, виды рода Gagea) в центре Европейской России относятся к категории редких, находящихся под угрозой уничтожения или исчезнувших.

Наземный моховой покров развит слабо и встречается небольшими фрагментами на кротовинах (Atri-chum undulatum, Mnium cuspidatum, Lophocolea hete-rophylla). Моховая синузия представлена в основном эпиксильными и эпифитными видами.

Внутриценотическая неоднородность этих сообществ связана с вывалами старых деревьев или с различиями средообразующего воздействия древесных эдификаторов (Бязров и др., 1971; Леса ..., 1985; Ре-чан и др., 1993).

Рис. 2. Эколого-ценотические спектры базовых ассоциаций в разных географических точках.

По горизонтальной оси — выборки. Асс. Querco-TШetum cordatae: а — Смоленское Поозерье; б—д — Московская обл. (б — Горки, в — Кресты, г — Приокско-террасный заповедник, д — Пущино). Асс. Лсеп campestris—ТШеШт cordatae: е, ж, з, и — Калужские засеки-1, 2, 3, 4 соответственно (см. текст); к — Тульские засеки-1 (см. текст). Асс. Лсеп campestris—Quercetum гоЬот: л—н — юг Брянской обл., заповедник «Брянский лес» (л, м — пойма р. Нерусса, Нерусса-1, 2 соответственно (см. текст), н — терраса р. Дяб-лик); о—с — Воронежская обл. (о, п, р — Воронежский заповедник-1, 2, 3 соответственно (см. текст), с — Теллермановское лесничество); т — Тамбовская обл., Воронинский заповедник.

По вертикальной оси — эколого-ценотические группы: Nm — неморальная, Вг — бо-реальная, Ве — березняковая, Md — луговая с включением рудеральных видов, N — нит-рофильная, Рп — боровая, Wt — болотная. Участие групп вычислено для каждой выборки как среднее арифметическое по всем описаниям и показано в долях единицы.

Ecological-coenotic species group spectra for base associations from different geographic sites.

On horizontal line — sample of releves. Ass. Querco-Tilietum cordatae: a — Smolensk Lake Park; 6—d — Moscow Region (6 — Gorki, e — Kresty, z — Prioksko-terrasny Reserve, d — Pushchino). Ass. Aceri campestris—Tilietum cordatae: e, 3, u — Kaluga Region, «Kaluzhskie Zaseki» Forest-1, 2, 3, 4, respectively (see the text), k — Tula Region, «Tulskie Zaseki» Forest-1 (see the text). Ass. Aceri campestris—Quercetum roboris: n—h — Bryansk Region (south), «Bryansk Forest» Reserve (n, m — the Nerussa R. floodplain, Nerussa-1, 2, respectively (see the text), h — the Dyablik R. terrace); o, n, p, c — Voronezh Region (o, n, p — Voronezh Reserve-1, 2, 3, respectively (see the text), c — Tellerman Experimental Forestry); m — Tambov Region, Vorona Reserve.

On vertical line — ecological-coenotic species groups: Nm — nemoral, Br — boreal, Be — birch-forest type, Md — meadow type (incl. ruderal species), Nt — nitrophilous, Pn — pine-forest (redwood) type, Wt — mire type. The group shares are calculated as arithmetical mean values in each sample of releves and shown by fractions of unity.

Экология. Широколиственные леса представлены в подтаежной зоне в разных типах ландшафтов (За-угольнова, 2001). В ряде ландшафтов (зандровый, мо-ренно-зандровый, моренный со слабой врезкой водотоков) они расположены на крутых склонах первых надпойменных террас и хорошо дренированных участках местных водоразделов. Правда, последний экотоп обычно так сильно преобразован в результате хозяйственной деятельности, что леса там бывают практически полностью уничтожены. Вообще, широкое распространение посадок ели привело к существенным преобразованиям широколиственных лесов в этих ландшафтах, где сейчас большинство характерных для них местообитаний занято еловыми или хвойно-мелколиственными лесами. Сохранившиеся сообщества (т. н. еловые дубравы) находятся в непосредственном контакте с хвойно-широколиственными лесами, поэтому в их древостое постоянно присутствует (с долевым участием до 20—30 %) и успешно возобновляется ель. Присутствие ели в составе этих дубрав регулируется, в основном, биотическими вза-

имосвязями и искусственными посадками. Характерной чертой флористического состава еловых дубрав является также повышенная доля бореальных видов. Участие ели и бореальных видов возрастает при увеличении мощности моренных суглинков (Петров, Ку-зенкова, 1968; Заугольнова, 1999).

В ландшафтах других типов (пологоволнистый ландшафт на основной морене, подстилаемой известняками; моренный ландшафт с глубокой врезкой водотоков, подстилаемый юрскими глинами) широколиственные леса или их производные существенно преобладают над другими лесными сообществами. В таких лесах ель в древостое присутствует единично и возобновляется плохо, даже когда поступление ее семян не ограничено (при наличии рядом старовозрастных посадок). Хотя здесь не существует экологических ограничений для роста деревьев ели, ее естественное возобновление лимитируется как экологическими факторами (весенние засухи), так и биотическими (наличие опада, конкуренция с травяным покровом). Такая ситуация наблюдается на юге Московской обл., что дало основание для выделения района широколиственных лесов (Петров, 1965, 1968). Здесь четвертичные отложения залегают на известняках карбона, что способствует формированию почв нейтрального типа (серые лесные), рН водной вытяжки которых варьирует от 6 до 8.5.

Потенциальная растительность ассоциации Querco-Tilietum cordatae должна быть представлена полидоминантными сообществами. Монодоминантную структуру древостоя, подлеска и травяного покрова можно рассматривать в качестве признаков их сукцессионного состояния.

Синтаксономическое положение и синонимы. Асс. Querco-TШetum cordatae вполне может рассматриваться в качестве базовой для широколиственных лесов подтаежной зоны, поскольку занимает широкий экологический диапазон по увлажнению и кислотности почв (рис. 1, А), а также и по трофности почв. Ее экологическое пространство практически полностью охватывает экологические поля большинства других ассоциаций широколиственных лесов подтаежной зоны, описанных в литературе: Мегсипа1о^иегсеШт гоЬош

Таблица 2

Диагностические виды асс. Querco-Tilietum cordatae Laivins 1983

Diagnostic species of ass. Querco-Tilietum cordatae Laivins 1983

Субассоциация caricetosum pilosae typicum

Число описаний 48 35 14 17 10 30

Сомкнутость, %

ярус А 72 82 67 67 70 78

ярус В 22 SS 20 з1 41 22

Покрытие, %

ярус С 79 92 8S S4 65 58

ярус Э <1 2 S <1 <1 4

Среднее число видов 28 24 2S 24 25 19-40

Выборка 1 2 з 4 S 6*

Диагностические виды ассоциации и субассоциации caricetosum pilosae

Ranunculus cassubicus (C) II V IV/l V/2 I II

Lonicera xylosteum (BC) III IV IV V III III

Ajuga reptans (C) III II V I II

Carex pilosa (C) IV/l V/3 V/3 V/4 I

Диагностические виды вариантов и форм

Диагностические виды синтаксонов высокого ранга

Acer platanoides Ofs (A) I I I III/l II II

A. platanoides (B) I II IV IV II I

A. platanoides (C) III II II II III II

Aegopodium podagraria Kqf (C) V/1 IV/3 IV/2 IV/2 V/1 IV/3

Asarum europaeum Ofs (C) V IV III IV III/l I

Convallaria majalis Acb (C) IV III I I II

Corylus avellana Acb (BC) II III V V/1 IV/2 IV/l

Dryopteris filix-mas Ofs (C) I III V/l I II II

Euonymus verrucosa Kqf (BC) III II I IV II

Galeobdolon luteum (C) IV/l V/2 V/2 V/3 V/2 IV

Galium odoratum Ofs (C) I I III/2 II II

Geum urbanum Ofs (C) II III II II II

Glechoma hederacea Aap (C) II II II II I

Lathyrus vernus Ofs (C) IV III III V/1 II II

Mercurialis perennis Acb (C) II III/l II III/2 II I

Milium effusum Ofs (C) I II III II II I

Padus avium Aap (BC) II I I IV V/1 IV/l

Paris quadrifolia Ofs (C) III II III III I II

Polygonatum multiflorum Ofs (C) I I I III IV II

Pulmonaria obscura Ofs (C) IV II IV/l IV/2 III/l II

Quercus robur Kqf (AB) III/l IV/2 III/l III/l II/2 V/5

Q. robur (C) III II I III II II

Stellaria holostea Acb (C) V IV III IV/2 III/2 II

Tilia cordata Kqf (A) V/2 III/3 V/3 V/3 III/3 II

T. cordata (B) V/1 V V IV II/2 II

T. cordata (C) IV IV I III II/2 I

Ulmus glabra Ofs (AB) I I IV IV/l I

Viburnum opulus Ofs (C) II IV I III I II

Viola mirabilis Kqf (C) IV II I III/l II I

Прочие виды

Adoxa moschatellina (С) II

Fraxinus excelsior (BC) I I I II IV/l

F. excelsior (A) I II III

Oxalis acetosella (C) I IV III

Hepatica nobilis (C) III/l II

Stachys sylvatica (C) I I I III/l II

Anemonoides nemorosa (C) нс II

Picea abies (AB) I I III II

P. abies (C) I I I

Ranunculus lanuginosus (C) III

Stellaria nemorum (C) I I IV/l I

Calamagrostis arundinacea (C) IV I I I

Maianthemum bifolium (C) III I I II I

Impatiens noli-tangere (C) II I II

Aconitum lasiostomum (C) II I

Athyrium filix-femina (C) I IV III III II IV

Geum rivale (C) I III IV II II II

Brachypodium sylvaticum (C) II I I II

Aconitum septentrionale (C) III/l

Продолжение таблицы 2 Примечание. Выборки:

1 — Приокско-террасный заповедник, 2 — Горки, 3 — Кресты, 4 — Пущино, 5 — Смоленское Поозерье, б — Латвия. Для б указана константность, вычисленная для сводной выборки, объединяющей данные таблиц 5, 7, 9 из работы M. Laivins (1989). Помещенные в эти таблицы описания были сделаны на площадках от 200 до 800 м2, поэтому для выборки б указано не сводное среднее число видов в одном описании, а диапазон средних значений в авторских таблицах. Для каждой выборки через косую черту указана медиана обилия, если она не ниже 1. Я р у с ы (в табл. 2—7): А— деревья от 15 до 30 м выс.; В — подлесок от 1 до 14 м выс. (включает кустарники и подрост деревьев); С— от 0.15 до 0.7 м выс. (включает травы и низкий подрост деревьев и кустарников); D — ярус напочвенных мхов и лишайников.

Полужирным шрифтом выделены показатели константности у диагностических видов ассоциации, субассоциации, вариантов и форм; нс — нет сведений, так как описания выполнялись летом.

Синтаксоны высокого ранга: Kqf— класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937; Ofs — порядок Fagetalia sylvaticae Paw-

lowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928; союзы: Acb — Carpinion betuli Issler em. Mayer 1937, Aap — Alno-Padion Knapp 1942.

Виды с константностью в каждой выборке ниже II класса (в скобках — выборка): B Alnus glutinosa (1), A B C Betula pendula (1—4), A B B. pubescens (1—3), C Daphne mezereum (1, 5), B C Frangula alnus (1, 2), C Malus sylvestris (2), B C Padus avium (1, 3, 4), A Pinus sylvestris (1), C Ribes nigrum (1), C R. rubrum (2), B C Rosa majalis (1, 2, 4), B C Salix caprea (1, 2), C Sambucus racemosa (2), Actaea spicata (5), Agrostis stolonifera (1), Alchemilla vulgaris (2), Allium rotundum (1), Anthriscus sylvestris (1, 2), Astragalus glycyphyllos (1), Betonica officinalis (1, 2), Bromopsis benekenii (2), Calamagrostis canescens (2), C. epigeios (1), Campanula patula (1), C. persicifolia (1), Cardamine amara (3, 5), C. impatiens (1, 3), Carex cespitosa (1), C. rhizina (1), Chaerophyllum aromaticum (5), Chamerion angustifolium (1, 2), Chrysosplenium alternifolium (1, 3, 5), Cinna latifolia (5), Circaea lutetiana (4), Cirsium oleraceum (1, 3, 5), Clinopodium vulgare (1), Dactylis glomerata (1, 2), Dryopteris assimilis (5), D. cristata (5), Elymus caninus (1—3), Elytrigia repens (1), Epilobium montanum (2, 4), Equisetum hyemale (1), E. sylvaticum (1—4), Festuca gigantea (1, 2, 5), Ficaria verna (1—3), Fragaria moschata (2), F vesca (1, 2, 5), Galeopsis tetrahit (1), Galium boreale (1), G. mollugo (1, 2), G. palustre (1), G. verum (1), Geranium palustre (2), Heracleum sibiricum (1), Hypericum maculatum (1, 2), H. perforatum (1), Impatiensparviflora (2), Knautia arvensis (1), Lamium maculatum (4), Luzula pilosa (1), Lysimachia nummularia (1, 2), Matteuccia struthiopteris (5), Melampyrum nemorosum (1), M. pratense (1), Moehringia trinervia (1), Molinia caerulea (1), Orchis mascula (1), Orthilia secunda (1), Phegopteris connectilis (5), Picris hieracioides (2), Poa nemoralis (1, 2), Polygonatum odoratum (1), Potentilla erecta (2), Primula veris (1), Pteridium aquilinum (1, 5), Pyrola rotundifolia (1), Ranunculus acris (1, 4), Selinum carvifolia (1), Solidago virgaurea (1, 5), Stellaria media (1, 3), Succisa pratensis (1, 2), Taraxacum officinale (1, 4), Thalictrum aquilegifolium (1, 2, 5), Trientalis europaea (1, 2), Trifolium medium (1, 2), Trollius europaeus (1), Vaccinium vitis-idaea (1), Veratrum lobelianum (1, 2), Veronica chamaedrys (1—3), V. teucrium (2, 4), Vicia sepium (1, 2), V. sylvatica (1, 4), Viola canina (1, 2).

Выборка 1 2 з 4 5 б*

Alnus incana (A) I II I

A. incana (BC) I II I

Anemonoides ranunculoides (C) II I II

Angelica sylvestris (C) I I I III II

Campanula latifolia (C) I II II I

C. trachelium (C) I II I II

Carex digitata (C) I I II

C. sylvatica (C) I II I IV/l

Crepis paludosa (C) I III I II

Deschampsia cespitosa (C) I III I I II

Dryopteris carthusiana (C) II III IV I III I

Epipactis helleborine (C) II

Equisetum pratense (C) II II III I III II

Filipendula ulmaria (C) II II I I II

Galium intermedium (C) II III/l

Geranium sylvaticum (C) II II I

Gymnocarpium dryopteris (C) I II

Lysimachia vulgaris (C) I II I I I

Melica nutans (C) III II II

Populus tremula (ABC) II II IV V I II

Ranunculus repens (C) I II I I I I

Rubus idaeus (C) II I I I II I

R. saxatilis (C) IV II I I II I

Sanicula europaea (C) II I I

Scrophularia nodosa (C) I II I II I II

Sorbus aucuparia (BC) III III I IV III IV

Urtica dioica (C) II I I II III II

Bulokhov et Solomeshch 1991 (Булохов, Соломещ, 1991а), ТШо-СагртеШт geranietosum (Коротков, Морозова, 1988), ТгоШо europaei—Quercetum roboris Korotkov 1986 (Коротков, 1991; Korotkov et а1., 1991), а также ТШо-СагртеШт Tracz. 1962, выделенной для Польши (Traczyk, 1962).

Ординация по флористическому сходству показывает, что по осям варьирования 2 и 3 (рис. 1, В) почти все описания рассматриваемой 1-й группы (как относящиеся к перечисленным выше номенклатурным синтаксонам, так и анализируемые впервые) образуют компактное «облако». Вдоль оси 1 (рис. 1, Б) эта группа разбивается на несколько подгрупп: одна из них объединяет описания из Латвии ^иегсо-ТШеШт cordatae) и Валдая (ТгоШо^иегсеШт), другая концентрируется вокруг ТШо-СагртеШт geranietosum из Московской обл., третья — вокруг Мегсипа1о-Quercetum из Брянской обл. Однако области этих под-

групп в экологическом пространстве (рис. 1, А) перекрываются, что дает основание рассматривать их в качестве экологических гомологов, характеризующихся локальными флористическими отличиями. Поскольку, как уже было сказано, асс. Оиегсо-ТШеШт cordatae охватывает в экологическом пространстве наиболее широкий диапазон сразу по нескольким осям, ее можно считать синтаксоном более высокого ранга по отношению к остальным локальным выборкам описаний, которые в этом случае могут соответствовать рангу субассоциаций или более мелких единиц.

К Querco-TШetum cordatae можно отнести следующие типы сообществ, выделенные на основе доминирования видов: дубовые и дубово-липовые широкотравные леса (Растительность.., 1996), липо-дубняки (с ясенем) волосистоосоково-(зеленчуково)-снытевые, снытево-(ясменниково)-пролесниковые (Леса..., 1985). Отраженная в названиях сообществ смена до-

Таблица 3

Субассоциация Querco-Tilietum cordatae caricetosum pilosae subass. nov.

Subassociation Querco-Tilietum cordatae caricetosum pilosae subass. nov.

Вьйорк а опнсамим При <ж: ско тщ>раснын гапохедню: (11ГЗ) Горин Кресты Пущкно

Вфкант, форма var. Calamegrostss antn&nacea var. Atkyrim? {■ Brackvpodium iufvciicum ßüx-femma {■ Aconitum septentrionale £ tvpica

Дата описания шяц б 6 6 6 6 6 6 6 6 6 8 8 8 8 8 8 7 7 7 7 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6

год 1990 1990 1991 1991 1990 1990 1990 1990 1990 1990 1991 1991 1991 1991 1991 1991 1990 1990 1990 1990 2001 2001 2001 2001 2001 1986 1986 1986 1987 1987 Й e и

Сгакнутстъ, %

ярус А 30 70 80 90 70 70 80 70 80 90 100 90 90 80 90 90 90 80 80 90 80 70 70 60 60 60 50 50 70 80

jqtyc В 15 20 20 30 40 £0 £0 £0 70 10 70 100 100 90 10 10 2 1 70 5 5 50 20 40 5 5 5 15 35

Пюрытнё, %

ярус С 90 70 90 100 80 60 70 70 100 90 99 98 95 70 95 95 97 97 98 95 95 100 90 90 80 50 40 60 80 70

фус D 5 2 - £ - £ - - - - 1 £ 1 1 2 1 1 1 1 1 2 30

Чнсл) енще на плшцаде е 38 28 32 27 34 37 29 24 36 20 21 28 19 23 30 32 36 37 35 44 20 29 27 33 31 20 19 23 26 23

H(riq) описания

I базе 60т> 65р 269b 27fr 322p 337p Ï38p 339k> 34b is 2g 30E 31E 142s* 14% 144e 145e 16fe Lk 4t 5k 12k 14k 2pu Эри фи 8pu 10p и

таЙ.тимын 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Диагностические виды ассоциации и ^ассоциации

Ranunculus cassubicus (С) + + + + + + + + 1 + + + + + + + + 1 + + 1 + 2 3 1 3 2 V

Lonicera фlosteum (В) + i 1 2 1 2 1 + 1 + + + + + + + + + + 1 + IV

L. jy losteum (С) + + + + + + + + + + 1 + + + + + + i + + + 2 IV

Ajuga reptans (С) + + + + + + + + 1 1 1 + + 1 + + 1 1 2 IV

Carexpilosa (С) 1 3 3 2 2 1 4 4 1 2 3 3 1 2 2 1 1 4 3 3 + 2 1 3 4 4 2 4 4 V

Диатаос тичв ские виды вариантов

Calamagrostis arundinacea (С) 1 1 + + + 1 + + + + II

Impatiensnoli-tangere (С) + 1 2 + 4 + II

Aconitum lasostormm (С) + + 1 1 + I

Maianthemum Ы/oliutn (С) + + + + + + + + + + + II

Aihyriumßlix-femina (С) 1 1 + 1 + 1 + 2 i + + 1 1 1 1 III

Geum rivale (С) + + 1 1 1 + + + 1 1 1 1 1 4 2 1 III

Brackjipodium sylvaticum (С) + + 2 2 2 1 + II

Aconitum septentrionale (С) + 2 1 I

Диатаос тичв ские виды синтаксошв высокого ранга

Ас er platanoides ОЁ (В) + 1 + 2 + + 2 + + + + 1 II

A platanoides (С) + + + + + i + + + 2 II

Ае gopodium podagra n'a (С) 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 3 3 1 1 + 4 3 5 4 2 3 4 IV

Kqf

Asarum e uropa eum ОЁ (C) 1 2 2 + + + 2 + 2 2 2 1 2 + + + + 1 3 3 IV

Convallaria majalis Acb (C) 1 + + 1 + + + + i 2 2 1 + + III

Corylus avellana Acb (B) 2 2 3 3 5 5 5 + 2 1 1 + 2 + + + + 1 3 IV

С ave Папа (С) + + + + + + + + II

Diyopterisßlix-mas ОЁ (С) 2 1 i 1 + i + 1 + II

Euonytws verrucosa Kqf (ВС) + + + + + + + + + + + II

Galeobdolon luteum Acb (С) 3 2 1 2 1 + 2 2 3 3 1 1 2 3 3 2 3 3 2 2 2 3 4 4 4 3 2 V

Glechoma hederacea Aap (С) 2 + 1 + 1 1 1 4 II

Продолжение таблицы 3

T a£ jwdceih Hdiiqi 1 2 3 4 S 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Kami.

Geranium palustre (C) + + + I

G. sylvaficum (C) + + + + + + + II

Geum urbanum (C) + + + + + 1 + + + + + II

Hypericum maculatura (C) + + I

Lysimachia nummularis (C) + + + I

L. vulgaris (C) + + + + + I

Impatiens p arviflo ra (C) + + I

Malus sylvestris (C) + I

Mélica nutans (C) + + + + + + + + + II

Oxalis aceto sella (C) 2 2 I

Padus avium (B) 2 + I

P. avium (C) + + + + + I

Picea abies (A) + 1 I

P. abies (B) 2 1 1 I

Poa nemoralis (C) + + + + + + I

Polygonatum multijlorum (C) 1 + + + I

P. odoratum (C) + + + I

Populus trémula (A) 2 1 2 1 4 4 3 + 2 1 4 3 + III

P. trémula (C) + + + + + + + + + + II

Primula veris (C) + + I

Ranunculus repens (C) + + + + + I

Sosa majalis (C) + + I

Rubus idaeus (C) 1 + + I

R. saxatilis (C) + + + + + 2 2 + + + + + + III

Sanícula europaea (C) + + I

Scrophularia nodosa (C) + + + + + + + + 1 2 II

Sor bus aucuparia (B) + + + + + + + + + + + 1 + III

S. aucuparia (C) + + + + + + + + + + + II

Stachjs sy Iva tica (C) + 3 I

Steliaría nemorum (C) 2 2 I

Thalictrum aquilegifolium (C) + + I

Ulmus glabra (B) 2 I

Urtica dioica (C) + 1 + + I

Veronica chamaedrys (C) + + + 1 + 1 + + II

Vicia sepium (C) + + + + + + I

V. sylvatica (C) + + I

Fióla canina (C) + + + + I

Приме ча ни е. * — номенклатурный тип субассоциации. Авторы описаний указаны в табл. 1. Размер площадок — 100 м2. На одной площадке с обилием + встречены (в скобках — номер описания): Acer platanoides А (28), Actaea spicata (29), Alnus glutinosa В (9), A. incana В, С (13), Betula pendula (А — 3, С — 29), Bromus benekenii (12), Campanula patula (5), Chrysosplenium alternifolium (1), Corydalis solida (5), Festuca gigantea (18 ),Fraxinus excelsior A (22), Galeopsis tetrahit{2), Gymnocarpium dryopteris (25 ),Luzula pilosa (!2), Moehringia trinervia (3 ),Populus trémula В (28), Potentilla erecta (20), Ribes nigrum С (1), Salix caprea С (1), Sambucus racemosa С (15), Succisapratensis (20), Taraxacum officinale (27), Trientalis europaea (1), Trifolium medium (20), Ulmus glabra С (25) U. laevis С (5), Veratrum lobelianum (5).

минантов травяного яруса не ведет к существенным изменениям флористического состава сообществ, хотя эти варианты иногда трактуют как следствие различий по эдафическим условиям (Курнаев, 1968).

Анализируемый материал позволяет выделить в рамках ассоциации Querco-Tilietum cordatae 2 субассоциации.

1. Субасс. typicum.

Группа описаний этой субассоциации, выполненных и опубликованных М. Лайвиньшем в Латвии (Laivins, 1989), характеризуется отсутствием Carex pilosa и присутствием с разным постоянством на отдельных участках Hepatica nobilis и Anemonoides nemorosa, которые очень редко встречаются в широколиственных лесах центральной части зоны. Мы считаем возможным обозначить эти описания как Querco-Tilietum cordatae Laivins 1983 subass. typicum. В экологическом пространстве они сдвинуты в сторону возрастания значений увлажнения, что, видимо, связано с относительно более влажным климатом Прибалтики. Слабо отличается от этой субассоциации асс. Trollio-Quercetum Korotkov 1986 (Коротков, 1991); скорее всего, последний синтаксон представляет собой один из вариантов Querco-Tilietum cordatae ty-picum, сформировавшийся под влиянием выпаса и осветления лесного полога. По составу диагностических видов к Querco-Tilietum cordatae typicum наиболее близки широколиственные леса, описанные в Смоленском Поозерье (табл. 2), однако специфика видового состава дифференцирует их в осях флористического варьирования по отношению к указанному синтаксону (рис. 1, Б, В).

Широколиственные леса, сходные по составу с Querco-Tilietum cordatae typicum, описаны на северо-западе Европейской России (Василевич, Бибикова, 2001). Это сходство определяется присутствием Hepatica nobilis, Anemonoides nemorosa и низкой встречаемостью Carex pilosa, Euonymus verrucosa. Отличия дубрав северо-запада от типичной субассоциации заключаются в повышенной константности ряда бореальных видов (Calamagrostis arundinacea, Luzulapilosa, Vaccinium myrtillus) и в постоянном присутствии видов березняковой группы (Angelica sylvestris, Betonica officinalis, Fragaria vesca, Melampyrum nemorosum, Veronica chamaedrys), что сближает этот вариант широколиственных лесов с лесами Московской обл., особенно расположенными в зандровом типе ландшафта и на старопахотных участках. Все варианты внепойменных северо-западных широколиственных лесов отличаются от Querco-Tilietum cordatae typicum присутствим Scorzonera humilis. Возможно, эти леса заслуживают выделения в самостоятельную субассоциацию в рамках Querco-Tilietum cordatae.

2. Субасс. caricetosum pilosae subass. nov. hoc loco (табл. 3; ном. тип. — оп. 16).

Все описания, сделанные в центральной части подтаежной зоны в разных типах ландшафта, по присутствию и доминированию Carex pilosa можно квалифицировать как субассоциацию Querco-Tilietum cordatae caricetosum pilosae.

Сопоставление постоянства видов в пределах этой субассоциации позволяет установить следующие варианты: var. Calamagrostis arundinaceae (синоним: Tilio-Carpinetum calamagrostietosum, по: Морозова, 1999) и var. Athyrium filix-femina (табл. 3). В составе обоих вариантов встречается Geranium sylvaticum, что

сближает их с асе. Tilio-Carpinetum subass. geranieto-sum, описанной К. О. Коротковым и О. В. Морозовой (1988) для Подмосковья. Подобные сообщества, скорее всего, являются результатом антропогенных воздействий, которые наиболее очевидны в Горках Московской обл. (Коротков, 2000).

Выделенные нами варианты широколиственных лесов подтаежной зоны (табл. 2) хорошо детерминированы экологически. Вариант с повышенным участием бореальных видов (var. Calamagrostis arundinacea) отмечен в зандровом типе ландшафта, где местообитания характеризуются слабокислыми или нейтральными супесчаными почвами (Приокско-тер-расный заповедник). Сходный по флористическому составу вариант встречается и на суглинистых почвах в северном Подмосковье на водоразделе Клинской холмисто-моренной гряды (Речан и др., 1993). Анализируя выборку описаний широколиственных лесов из Приокско-террасного заповедника, можно отметить, что и она, в свою очередь, не вполне однородна: леса на участках, подстилаемых известняками, включают больше нитрофильных видов, среди которых по встречаемости выделяется Impatiens noli-tangere (табл. 3, оп. 5, 6, 9); остатки лесов на участках, подстилаемых моренными суглинками, обычно включают ель и содержат больше бореальных видов (табл. 3, оп. 1, 2).

Вариант Athyrium filix-femina встречается на умеренно увлажненных участках водоразделов и склонах террас на покровных суглинках. Доля бореальных видов в его составе может изменяться в зависимости от степени дренажа местности (рис. 2, б, в, д). В рамках этого варианта выделяются 3 формы, представленные выборками из разных точек (табл. 2, 3). Выборку из Горок можно отнести к f. Brachypodium sylvaticum. Геоботанические описания широколиственных лесов из южного Подмосковья (Леса..., 1985) наиболее близки именно к этой форме. Выборка из Крестов представляет собой форму с участием Aconitum septentrionale; выборка из Пущино не имеет своих диагностических видов и может рассматриваться как f. typica.

Зона широколиственных лесов

2-я группа описаний соответствует участкам, относящимся к северной части зоны широколиственных лесов, и представлена описаниями из Калужских и Тульских засек. Из всех номенклатурных типов, имеющихся в литературе, к этой группе наиболее близки ассоциации, описанные А. Д. Булоховым и А. И. Со-ломещем (1991б) в рамках подсоюза Acerenion cam-pestris Bulokhov et Solomeshch 1991: очень близкие по флористическому составу Aceri campestris—Quer-cetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991 и Euonymo europaea—Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991, а также Fraxino-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991. Следует отметить, что если по 1-й и 3-й осям флористического варьирования (рис. 3, Б, В) эти ассоциации обнаруживают сходство с широколиственными лесами Калужских и Тульских засек, то по 2-й оси хорошо отличаются от них, образуя четко дифференцированные совокупности.

При анализе флористического состава (табл. 4) выяснилось, что в засечных широколиственных лесах высокой константностью обладают виды, которые практически отсутствуют в ассоциациях подсоюза Acerenion campestris. Во-первых, это — виды, характерные для ассоциации Querco-Tilietum cordatae (табл. 2, 4), во-вторых — Allium ursinum, дифферен-

цирующий засечные леса и от более северных описаний асс. Querco-Tilietum cordatae, и от более южных описаний подсоюза Acerenion campestris. Вместе с тем некоторые виды, свойственные ассоциациям этого подсоюза (Acer campestre, Euonymus europaea), присутствуют в засечных лесах постоянно. Такой разноплановый флористический состав не позволяет нам отнести широколиственные леса засек ни к ассоциации Querco-Tilietum cordatae, ни к группе ассоциаций подсоюза Acerenion campestris.

Дубравы с липой, сформировавшие в центре Европейской России широтную зону, рассматривались большинством исследователей, начиная с классических работ лесоведов и геоботаников (Высоцкий, 1913; Морозов, 1930; Алехин, 1951), как типичные сообщества широколиственных лесов. Ю. Д. Клеопов (1990) показал их общность с широколиственными лесами Европы, отнесенными к классу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и порядку Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928, и определил их как Tilieto-Nemoretum okense. Следуя за Ю. Д. Клеоповым (1990), мы выделяем засечные широколиственные леса как самостоятельную ассоциацию под названием Aceri campest-ris—Tilietum cordatae.

Асс. Aceri campestris—Tilietum cordatae ass. nov. hoc loco (табл. 4, 5; ном. тип — оп. 7 в табл. 5).

Диагноз. Ассоциация объединяет широколиственные леса северной части зоны. От сообществ асс. Querco-Tilietum cordatae эти леса отличаются присутствием Acer campestre и Euonymus europaea (табл. 2, 4, 5), а от широколиственных лесов южной части зоны — присутствием Ajuga reptans, Lonicera xylostemum и Ranunculus cassubicus (табл. 4—6).

Характеристика сообществ. К ассоциации относятся полидоминантные широколиственные леса с участием Quercus robur, Tilia cordata, Fraxinus excelsior, Acer platanoides и A. campestre, Ulmus glabra, реже U. laevis. Обычно хорошо развит ярус подлеска из Corylus avellana и подроста большинства перечисленных выше видов. Травяной покров — полидоминантный, содоминируют в нем Aegopodium podagraria, Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Galium odo-ratum. Богат набор весенних эфемероидов (Allium ursinum, Corydalis cava, C. solida, C. marschalliana, C. intermedia, Dentaria bulbifera и др.). Характерно также присутствие папоротника Matteuccia struthiop-teris, который местами образует сплошные заросли. Видовая насыщенность варьирует в небольших пределах (табл. 4), и различия по этому показателю с асс. Querco-Tilietum cordatae не существенны. Но доля бореальных видов ниже, чем в описаниях более северной асс. Querco-Tilietum cordatae (рис. 2), хотя в отдельных вариантах может достигать таких же значений. Асс. Aceri campestris—Tilietum cordatae характерна для южной части Калужской, Тульской и пограничных районов Орловской, Курской областей, а также встречается на юге Московской обл. в эрозионном типе ландшафта (Растительность ..., 1996).

Синонимы. Tilieto-Nemoretum okense (Клеопов, 1990), липово-дубовые кустарниковые широкотравные леса с ясенем, вязом, кленами остролистным и полевым (Растительность.., 1996).

Экология. Широколиственные леса этой ассоциации занимают местные водоразделы и склоны террас в ландшафтах эрозионного типа на суглинистых и супесчаных серых лесных почвах, которые в насто-

ящее время в той или иной степени оподзолены. Поч-вообразующими породами могут служить покровные суглинки, маломощные песчаные отложения на основной морене или лессовидные суглинки.

В экологическом пространстве эти леса занимают промежуточное положение между Querco-Tilietum cordatae и группой ассоциаций подзоюза Acerenion campestris. При этом они довольно неоднородны экологически, что можно показать на примере описаний из ^лужских засек (fo). Анализ выборки из 2S3 описаний позволил выявить на основе их положения в осях флористического варьирования 4 группы описаний (Kî-1, 2, 3, 4) (рис. 3, 2—5).

Выборка fo-2 (рис. 3, 3; табл. 4, стб. 3) характеризуется наибольшим числом и константностью видов-эфемероидов, в том числе и Allium ursinum (сходный вариант был описан M. М. Шик (19S0) в Тульских засеках — табл. 4, стб. 2). Этот вариант можно рассматривать в качестве типового (Aceri campestris—Tilietum cordatae var. typica). По наблюдениям О. В. Смирновой (устное сообщение), он встречается преимущественно на длительнолесной территории заповедника Жалужские засеки» и отражает структуру и состав наименее нарушенных лесов заповедника, возраст которых достигает 220—300 лет (Бобровский, Хани-на, 2000).

В отношении других выборок описаний из Kaлyж-ских засек (табл. S) может сложиться неверное впечатление, что в них виды-эфемероиды практически отсутствуют. Но нужно учитывать, что большинство этих описаний были сделаны во второй половине лета, когда подобные виды не выявляются; однако авторы описаний на основе своих весенних маршрутных наблюдений отмечают в тех же выделах наличие ряда видов-эфемероидов (Anemonoides ranunculoides, Corydalis solida, Ficaria verna, Gagea lutea). Таким образом, перечисленные виды характерны не только для типового варианта (fo-2).

Выборка fo-1 (рис. 3, 2; табл. 4, стб. 7) отражает растительный покров наиболее увлажненных местообитаний, приуроченных к склонам оврагов, а также понижениям, образовавшимся в результате вывалов крупных деревьев (устное сообщение О. В. Смирновой), с чем хорошо соотносится положение этой группы описаний в экологическом диапазоне повышенного увлажнения. В описаниях этой выборки отмечено в целом большое число нитрофильных видов, характерных для союза Alno-Padion Knapp 1942, однако их вклад в структуру сообществ незначителен. По этой причине мы относим эту выборку к той же асс. Aceri campestris—Tilietum cordatae, в рамках которой рассматриваем ее как var. Campanula latifolia.

Выборка fo-4 (табл. 4, стб. 6) не имеет своих диагностических видов, но близка к выборке fo-1 по флористическому составу и по положению в экологическом пространстве (рис. 3, Б, В) и характеризуется присутствием целого ряда нитрофильных видов. Ее мы также относим к Aceri campestris—Tilietum cor-datae var. Campanula latifolia.

Сочетание 2 рассмотренных вариантов формирует в северной части зоны широколиственных лесов фоновую растительность водоразделов и склонов оврагов и речных террас на длительно-лесных территориях, где возраст древостоя варьирует от 80—100 лет до 220—300.

Выборка fo-3 (рис. 3, 4; табл. 4, стб. S) занимает в составе Aceri campestris—Tilietum cordatae особое положение как по флористическому составу, так и по

своему месту в экологическом пространстве (рис. 3, А—В). Анализ топической приуроченности этого варианта показал, что он связан преимущественно с антропогенно нарушенными участками на бывших сельскохозяйственных землях, может присутствовать и на участках с древостоем 40—80 (реже 100) лет, не использовавшихся в сельском хозяйстве и испытавших только воздействие рубок. Он характеризуется высокой константностью и обилием Carexpilosa и повышенной встречаемостью Maianthemum bifo-lium и Geranium sylvaticum. Вместе с тем, в нем значительно реже в древесном ярусе встречается Acer campestre. Что касается весенних эфемероидов, то они практически отсутствуют на бывших сельскохозяйственных землях и отмечены (по наблюдениям О. В. Смирновой) только на длительнолесной территории. Все эти черты сближают данный вариант с Querco-Tilietum cordatae caricetosum pilosae f. Geranium sylvaticum. Надо заметить, что близкий по флористическому составу вариант (табл. 4, стб. 4) был описан М. М. Шик (1950) и в Тульских засеках — на склонах оврагов со смытыми почвами. Таким образом, вариант асс. Aceri campestris—Tilie-tum cordatae с Maianthemum bifoli-um и доминированием Carex pilosa можно рассматривать как производный тип сообществ, формирующийся на месте типичного варианта после различного рода нарушений. Обозначим его как var. Maianthemum bifolium.

Южная часть зоны широколиственных лесов и лесостепная зона

3-я группа описаний включает выборки, полученные с территории Воронежской, Тамбовской и юга Брянской областей.

Синтаксономическое положение. Из всех описанных в литературе синтаксонов к 3-й группе наиболее близки ассоциации подсоюза Acerenion campestris, выделенные для юга Брянской обл.: Aceri campestris—Quercetum robo-ris Bulokhov et Solomeshch 1991, Fraxino-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991, Euonymo europaeae—Quercetum roboris Bu-lokhov et Solomeshch 1991, а также отнесенное к этому подсоюзу сообщество с неясным синтаксоно-мическим положением — Corylus avellana—Quercetum roboris Bulo-khov et Solomeshch 1991 (Булохов, Соломещ, 1991б). Можно отметить,

8 _7-5

Í £ о ц

7

ÍÍ 2 6.5

12

12.5 13 13.5

Шкала увлажнения (Hd), баллы

14

100 150

Ось 1

250

250

В

'100 -

г, □ □ 50 н

1 i ♦

■ А

♦ ♦

о 1 ■ 6

50

100 150

Ось 2

□ 3 • 8

□ 4 a U

200

□ 5

♦ 10

250

Рис. 3. Ординация описаний, отнесенных к асс. Aceri campestris—Tilietum cordatae ass. nov., в сравпепиии с другими ассоциациями широколиственной зоны.

А — прямая ординация по факторам среды; Б, В — непрямая ординация по флористическому сходству. Выборки: 1 — Тульские засеки-1 (см. текст); 2—5 — Калужские засе-ки-1, 2, 3, 4 соответственно (см. текст); 6—10 — юг Брянской обл. (6 — асс. Aceri campestris—Quercetum roboris var. Fraxinus excelsior (Булохов, Соломещ, 19916), 7 — асс. Aceri campestris—Quercetum roboris var. typica (там же), 8 — асс. Fraxino-Quercetum roboris (там же), 9 — асс. Euonymo europaeae—Quercetum roboris (там же), 10 — сообщество Corylus avellana—Quercetum roboris (там же)).

Ordination of releves for ass. Aceri campestris—Tilietum cordatae ass. nov., compared to the other associations of the broad-leaved forest zone. А — direct ordination in ecological scales; Б, В — indirect ordination by floristic similarity. Data samples: 1 — Tula Region, «Tulskie Zaseki» Forest-1 (see the text), 2—5 — Kaluga Region, «Kaluzhskie Zaseki» Forest-1, 2, 3, 4, respectively (see the text); 6—10 — Bryansk Region, south (6 — ass. Aceri campestris—Quercetum roboris var. Fraxinus excelsior (Bulokhov, Solomeshch, 19916), 7 — ass. Aceri campestris—Quercetum roboris var. typica (ibid.), 8 — ass. Fraxino-Quercetum roboris (ibid ), 9 — ass. Euonymo europaeae—Quercetum roboris (ibid.), 10 — Corylus avellana—Quercetum roboris community (ibid.)).

Таблица 4

Сравнение сообществ асс. Aceri campestris—Tilietum cordatae ass. nov. и союза Acerenion campestris Bulokhov et Solomeshch 1991

Communities of ass. Aceri campestris—Tilietum cordatae ass. nov. in comparison with Acerenion campestris Bulokhov et Solomeshch 1991

Aceri campestris—Tilietum cordatae Acerenion

Синтаксон var. Maianthe- var. Campa- a о о, campestris

var. typica mum bifolium nula latifolia О О е ю л 2 (юг Брянской обл.)

Число описаний 23 16 45 13 74 86 28 н а £ и 31

Сомкнутость, % 1 з Н а 70

ярус А 57 60-65* 69 HC 63 51 44 g а я S

ярус В 35 HC 39 HC 33 44 36 н es а я 50

Покрытие, % = = ä « 51

ярус С 57 65-95* 69 65-75 62 68 58 ■С о =

ярус Э <1 HC 1 HC 3 2 6 е о 0

Среднее число видов 24 31** 27 32** 32 28 33 21

Выборка 1 2 3 4 5 6 7 К С

Диагностические виды ассоциации

Acer campestre (AB) I + III/1 + I III II II IV

A. campestre (C) I нс II II IV IV III НС

Euonymus europaea (BC) + IV + III V III III III

Ranunculus cassubicus (C) IV/1 V/1 II V/1 III III IV III

Lonicera xylosteum (BC) V + II + IV I II II

Ajuga reptans (C) I I III I III II

Диагностические виды вариантов

Allium ursinum (C) III/1 IV II I I I I I

Dentaria bulbifera (C) II IV II I I I I II

Geranium robertianum (C) III I I I I III I I

Corydalis cava (C) III/1 I II

C. marschalliana (C) I III I I

Trollius europaeus (C) II I I

Maianthemum bifolium (C) I I IV/1 II I I I II

Campanula latifolia (C) II I I III III II

Stellaria nemorum (C) I III III/1 I

Ranunculus repens (C) I II I I I III I

Диагностические виды синтаксонов высокого ранга

Acerplatanoides Ofs (A) IV/1 + IV/1 + II I I II V

A. platanoides (B) IV/1 + II + II III/1 II II НС

A. platanoides (C) V + V + III V V IV НС

Aegopodium podagraria Kqf (C) III/2 V/4 V/2 IV/1 V/1 V/1 V/1 V V

Anemonoides ranunculoides (C) нс I IV/3 I I I I I III

Kqf

Asarum europaeum Ofs (C) II V V IV/1 V/1 V/1 IV V V

Carex pilosa Acb (C) II III/1 V/3 V/3 I II III IV

C. sylvatica Ofs (C) III II I I II IV I

Corylus avellana Acb (B) V/3 V V/2 V IV/1 V/2 V/2 V V

C. avellana (C) V нс II нс III III IV III НС

Dryopterisfilix-mas Ofs (C) V/1 V/1 II V/1 IV/1 IV/1 III IV III

Euonymus verrucosa Kqf (BC) V + II + III I I II III

Fraxinus excelsior Kqf (A) III/2 + II + I III/2 III/2 II II

F. excelsior (BC) IV/1 + II + II IV/1 V III НС

Galeobdolon luteum Acb (C) V/1 V/2 V/1 V/2 V/1 V/2 V/1 V II

Galium odoratum Ofs (C) V V/2 I V/2 II IV III III I

Geum urbanum Ofs (C) III V II IV II IV IV III IV

Glechoma hederacea Aap (C) I III V III IV V/1 III IV III

Lathyrus vernus Ofs (C) II I II V IV II III III IV

Mercurialis perennis Acb (C) V/2 III/2 IV/1 V/2 III/1 IV/1 III/1 IV III

Milium effusum Ofs (C) I IV IV II III IV III III II

Paris quadrifolia Ofs (C) V III V II II I II II

Polygonatum multiflorum Ofs (C) II V IV V III IV II III V

Pulmonaria obscura Ofs (C) III/1 V/2 IV V/2 V V/1 IV IV III

Quercus robur Kqf (A) V/2 V IV/2 V IV/2 III/2 III/2 IV V

Q. robur (B) I + I + II I II I НС

Q. robur (C) II + I + III I II II НС

Sorbus aucuparia Kqf (BC) IV I II I III II IV I II

Stellaria holostea Acb (C) III V/2 IV V/1 V/1 V III IV IV

Tilia cordata Kqf (A) V/3 V IV/2 + IV III/2 III/2 IV V

T. cordata (B) V + IV/1 + IV/2 IV/1 IV/1 IV НС

T. cordata (C) V + III + V/2 III III III НС

Продолжение таблицыi 4

Выборка 1 2 3 4 1 5 1 6 1 7 к с

Ulmus glabra Kqf (A) + II + I II I I IV

U. glabra (BC) V + III + I IV/l IV/l III HC

Viburnum opulus Ofs (C) II I I I III I I I

Viola mirabilis Kqf (C) II V/l II V/l III III III III III

Прочие виды

Actaea spicata (C) I I I II I

Adoxa moschatellina (C) I III III II

Angelica sylvestris (C) I I II I II I

Athyrium filix-femina (C) III I III III III IV/l II II

Betula pendula (A) II II II I III II II

Campanula trachelium (C) I I I II I II I

Carex digitata (C) II I I I

Chrysosplenium alternifolium (C) I I I I I II I

Cirsium oleraceum (C) I I I II I

Convallaria majalis (C) I I I I II

Corydalis solida (C) I V/l II I

Deschampsia cespitosa (C) I I I I II I

Dryopteris carthusiana (C) II I II I II III III II I

Equisetum pratense (C) III II II III II II III II II

E. sylvaticum (C) I II I III I

Ficaria verna (C) I III II I

Filipendula ulmaria (С) I I II II II III III II

Frangula alnus (BC) I I II I I I

Geranium sylvaticum (C) I I II I I I

Geum rivale (C) I I I I I II I

Impatiens noli-tangere (C) I I I I II II I

Lamium maculatum (C) I I II I I I I

Lysimachia nummularia (C) I II I I II I

Malus sylvestris (BC) I I I I II I

Matteuccia struthiopteris (C) I I I I I II I I

Melica nutans (C) I I I II I I I

Padus avium (B) II + I I I I I IV

P. avium (C) V II II II II II HC

Picea abies (A) II II I I I

P. abies (B) II II I I I

Populus tremula (ABC) III II I II II I II

Rubus idaeus (C) I I I I I II I

R. saxatilis (C) I I I II I I I II

Salix caprea (ABC) I I I I II I

Stachys sylvatica (C) I III I III I III II II I

Veronica chamaedrys (C) I II IV II I II I

Urtica dioica (C) II IV III I II IV IV III II

Примечание. не — в опубликованных материалах (Шик, 1950; Булохов, Соломещ, 19916) нет сведений об участии вида в составе данного яруса или о покрытии яруса; * — указан диапазон значений, взятый из текста (Шик, 1950); ** — указано среднее число видов трав, поскольку в авторских таблицах (Шик, 1950) нет сведений, позволяющих определить общее число видов в каждом описании; + — присутствие вида в лесном массиве следует из авторского текста (Шик, 1950).

Выборки: 1 — Тульские засеки-1 (наблюдения Т. Ю. Браславской и Т. О. Яницкой, 1992 г.), 2 —Тульские засеки-2 (наблюдения M. М. Шик, 1950), 3 — Калужские засеки-2, 4 — Тульские засеки-3, 5 — Калужские засеки-3, 6 — Калужские засеки-4, 7 — Калужские засеки-1; С — юг Брянской обл., описания на площадках 400 м2, для которых константность указана по сводной выборке, включающей ассоциации Aceri campestris—Quercetum roboris и Euonymo europaeae— Quercetum roboris (Булохов, Соломещ, 1991б).

Виды с константностью в каждой выборке ниже II класса (в скобках — выборка): Aconitum lasiostomum (6), A. septentrionale (6, 7), Actaea spicata (1), Agrimonia eupatoria (6), Alisma plantago-aquatica (7), Alnus incana (7), Anemone sylvestris (3), Anemonoides nemorosa (1), A. ranunculoides (1), Angelica archangelica (7), Anthriscus sylvestris (7), Arctium nemorosum (6, 7), BC Betula pendula (1, 6, 7), AC B. pubescens (6), Brachypodium sylvaticum (1, 2, 4, 6), Calamagrostis epigeios (6), Calthapalustris (7), Campanulapatula (6, 7), C. trachelium (1), Cardamine amara (6, 7), C. dentata (6), C. parviflora (3, 6, 7), C. pratensis (7), Carex hirta (7), C. leporina (6, 7), C. muricata (2, 4, 6), C. remota (7), C. vesicaria (7), Chaerophyllum aromaticum (6), C. prescottii (6), Chamerion angustifolium (3), Circaea lutetiana (2, 6, 7), Cirsium arvense (6), Clinopodium vulgare (4), Conioselinum tataricum (6), Coronariaflos-cuculi (3), Corydalis intermedia (3, 5), Crepispaludosa (1, 5, 7), Cystopteris fragilis (7), Dactylis glomerata (1, 6, 7), Dactylorhiza maculata (3, 4), Daphne mezereum (6, 7), Dentaria quinquefolia (2), Elymus caninus (7), Epilobium collinum (7), E. montanum (2, 4, 6, 7), Equisetum hyemale (3, 6, 7), E. palustre (3, 7), Festuca gigantea (1—3, 5—7), Filipendula ulmaria (1), F. vulgaris (3), Fragaria vesca (1, 6, 7), F moschata (4), С Frangula alnus (1), Gagea erubescens (2), G. minima (3), Galeopsis speciosa (6), Galium mollugo (7), G. palustre (6, 7), Geranium palustre (7), Gymnadenia conopsea (6), Gymnocarpium dryopteris (1, 4, 6, 7), Hepatica nobilis (3), Humulus lupulus (7), Hypericum maculatum (4, 6), H. perforatum (1, 4, 7), Impatiens parviflora (3), Juncus effusus (7), J. tenuis (6), Lapsana communis (4, 6, 7), Lathraea squamaria (2, 3, 5), Lathyruspratensis (6), Leontodon autumnalis (6), Leucanthemum vulgare (6), Linaria vulgaris (3), Listera ovata (7), Lunaria rediviva (3, 5—7), Luzulapilosa (6), Lycopus europaeus (7), Lysimachia vulgaris (6, 7), B Malus sylvestris (1), Melandrium album (7), M. dioicum (7), Mentha arvensis (7), Moehringia trinervia (4, 7), Myosotis palustris (7), Neottia nidus-avis (1, 4), Orthilia secunda (4), Oxalis acetosella (5), Phalaroides arundinacea (7), Phegopteris connectilis (4, 7), A Pinus

что О. В. Морозова (1999) относит широколиственные леса заповедника «Брянский лес» (юг Брянской обл.) к асс. Tilio-Carpinetum, по поводу чего выше уже были высказаны возражения.

Результаты прямой и непрямой ординации описаний ассоциаций подсоюза Acerenion campestris показывают (рис. 4, А—В), что асс. Euonymo-Quercetum roboris практически неотличима как в экологическом, так и во флористическом отношении от асс. Aceri cam-pestris—Quercetum roboris, на основании чего мы склонны рассматривать первую в качестве варианта второй. Сообщество Corylus avellana—Quercetum roboris экологически тоже неотличимо от асс. Aceri campestris—Quercetum roboris (рис. 4, А), а во флористическом отношении отличается от нее лишь почти полным отсутствием ее диагностических видов, вследствие чего и наблюдается расхождение этих выборок в осях варьирования флористического сходства (рис. 4, Б, В). Судя по высокому обилию Corylus avellana в составе подлеска, сообщество Corylus avellana— Quercetum roboris представляет собой производный вариант асс. Aceri campestris—Quercetum roboris, сформировавшийся в результате рубок. Следует отметить флористическое и экологическое сходство (рис. 3, 4) var. typica и var. Fraxinus excelsior, выделенных А. Д. Булоховым, А. И. Соломещем (1991б) в асс. Aceri campestris—Quercetum roboris. В то же время асс. Fraxino-Quercetum roboris экологически дифференцирована по отношению к асс. Aceri campestris— Quercetum roboris (рис. 4, А) и может рассматриваться как самостоятельная.

Анализируемые описания сообществ юга зоны широколиственных лесов и лесостепной зоны образуют довольно слитную группу вместе с описаниями ассоциаций подсоюза Acerenion campestris, как в экологическом пространстве двух факторов (рис. 4, А), так и в абстрактных осях флористического варьирования (рис. 4, Б, В). Только асс. Fraxino-Quercetum roboris относительно обособлена от этой группы. Таким образом, сравнение выборок описаний из Воронежской, Тамбовской и Брянской областей с номенклатурными синтаксонами демонстрирует их значительное флористическое и экологическое сходство с асс. Aceri campestris—Quercetum roboris.

Диагноз и характеристика сообществ. Широколиственные леса асс. Aceri cam-pestris—Quercetum roboris по составу древесного полога практически не отличаются от таковых асс. Aceri campestris—Tilietum cordatae. В составе подлеска изменения более существенны: редко встречается или вовсе отсутствует Lonicera xylosteum, уменьшается участие Sorbus aucuparia, практически отсутствует Frangula alnus. Подлесок состоит, в основном, из лещины с небольшим участием двух видов рода Euo-nymus. Травяной ярус, как правило, сомкнутый, обычно в его составе отсутствуют более северные неморальные виды, которые характерны для ассоциаций Querco-Tilietum cordatae и Aceri campestris—Tilietum cordatae. Хорошо представлена синузия весенних эфемероидов. Напочвенный моховой покров практи-

чески отсутствует. Сопоставление постоянства видов (табл. 6, 7) позволяет для всей 3-й группы описаний рассматривать в качестве диагностических только Acer campestre и Euonymus europaea. Виды Dentaria bul-bifera и Corydalis cava, которые выделены авторами синтаксона (Булохов, Соломещ, 1991б) как диагностические, встречаются только локально.

Экология и распространение. Ассоциация встречается как на песчаных, так и на суглинистых субстратах местных водоразделов, на склонах террас, а также на незаливаемых участках поймы.

В настоящее время недостаточно материала, чтобы обоснованно выделять в пределах ассоциации Aceri campestris—Quercetum roboris более мелкие синтаксоны. При анализе выборок описаний, полученных из разных географических точек, можно заметить некоторые локальные флористические особенности сообществ. Так, выборки из Брянской обл. характеризуются набором мезофильных видов (Lamium maculatum, Mercurialis perennis, Paris quadrifolia), практически отсутствующих в более южных Воронежской и Тамбовской областях.

В свою очередь, в каждой географической точке можно заметить экологически обусловленные особенности видового состава сообществ. Например, в заповеднике «Брянский лес» (юг Брянской обл.) в пойме р. Нерусса представлены сообщества краткопоем-ных (табл. 6, стб. 3) и незаливаемых (табл. 6, стб. 4) широколиственных лесов с участием Ulmus laevis и Swida sanguinea и высокой константностью Rubus caesius. По положению в экологическом пространстве (рис. 4, А) эти пойменные леса ближе к асс. Fraxino— Quercetum roboris. Отнесение краткопоемных лесов к асс. Aceri campestris—Quercetum roboris не вызывает особых сомнений. У незаливаемых пойменных широколиственных лесов (Нерусса-2) синтаксономи-ческое положение менее определенное: они потеряли один из диагностических видов, но их общая флористическая близость к выборке Нерусса-1 на диаграммах ординации (рис. 4, Б, В), сходство константных видов этих выборок (табл. 6) и территориальная общность с краткопоемными лесами все же позволяют рассматривать их в рамках асс. Aceri campestris— Quercetum roboris.

Выборка описаний лесов на супесчаной террасе р. Дяблик (табл. 6, стб. 1) имеет свои особенности: она не содержит диагностических видов ассоциации, но близка к ней по общему флористическому составу (рис.4, Б, В), особенно если учесть присутствие таких видов, как Corydalis cava и Dentaria bulbifera.

Для большей части внепойменных широколиственных лесов заповедника «Брянский лес» (табл. 6, стб. 2; Морозова, 1999) характерны присутствие и высокая константность бореальных видов Calama-grostis arundinacea, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, поскольку песчаный субстрат зандровых ландшафтов способствует продвижению к югу боре-альных видов растений. Такие особенности сближают эти леса с асс. Querco-Tilietum cordatae caricetosum pilosae. Вместе с тем, в большинстве сообществ это-

sylvestris (7), Platanthera bifolia (3), Poa annua (7), P. nemoralis (7), P. palustris (7), P. remota (7), Polygonatum odoratum (3,

6), Polystichum braunii (7), B Populus tremula (1), Primula veris (4), Prunella vulgaris (2, 7), Pyrola rotundifolia (4), B Pyrus communis (7), Ranunculus acris (6, 7), R. auricomus (7), Ribes nigrum (6), Rubus idaeus (1), Rumex acetosa (7), R. confertus (3,

7), R. obtusifolius (4), B Salix caprea (1), S. cinerea (7), S. phylicifolia (6), C Sambucus racemosa (1), Scirpus sylvaticus (7), Selinum carvifolia (3), Silene nutans (7), Solanum dulcamara (7), Solidago virgaurea (3), Stellaria crassifolia (3), S. media (6), Taraxacum officinale (6, 7), Thalictrum aquilegifolium (6, 7), Trientalis europaea (3), Ulmus laevis (3), Veronica chamaedrys (1), V. officinalis (4), Viola canina (6, 7), Vicia sylvatica (1, 7).

Таблица 5

Ассоциация Aceri campestris—Tilietum cordatae ass. nov.

Association Aceri campestris—Tilietum cordatae ass. nov.

Вь£ор1: а описаний Ьл-2 b¿ -3 Kj-4 KJ- 1

Вфнант ассщнацнн typica Mmiawthemurfi bifolium Campanuia iatifoHa

Чнс.тж) 1Нф1 наплоцалсе 36 23 31 14 28 36 35 36 39 36 35 28 32 44 39 31 23 29 38 26 31 35 26 29 29 38 30 31 34 32 34 31 1

Дата шпесання

месяц 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 7 8 8 8 6 6 6 4 6 6 7 8 6 6 6 7 7 6 6 7 7 1

год 1995199719971997199719971997199719971997 1993199219901990199019911991199419951996 199319931990199119941994199619931996199619921992 H

Соваснутостъ, %

ярус А 80 60 80 70 60 70 70 70 60 60 80 60 70 50 70 40 70 80 60 90 20 60 80 80 80 80 50 60 65 50 70 60 =

ярус В 20 60 20 20 30 40 40 20 40 40 40 50 60 40 30 50 20 30 10 5 30 40 40 60 40 30 60 20 10 40 60 60

П«:рытне, % p

ярус С 50 60 70 90 65 80 65 70 65 60 60 80 60 65 60 85 70 70 30 40 60 70 40 70 85 60 80 60 60 70 60 50 1

фус Б 10 - 1 1 1 1 1 1 - - 35 1 4 1 - 1 1 1 1 1 1 1 2 - 5 1 1 - 1 1 - - £

Н<жчд> описания

е базе 316 611 614 616 617 621 622 627 634 635 57 103 214 216 222 288 296 302 <C2 570 43 48 234 280 300 301 602 23 62 89 573 576

таблсшын 1 2 3 4 5 6 7* 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 к

Диагностические виды ассоциации

Acer campestre (С) + + + + + + 2 + + + + + + + + + + + + + + + + 1 + + V

A cabestre (А) 1 1 1 1 + 1 1 + 2 2 1 + II

A cabestre (В) 1 + 2 1 1 + 2 1 1 + 1 1 1 + 1 III

Euonyrms europaea (ВС) + 1 + + + + 1 + + + + + + + + + + + + + + + 2 + + + V

JíflHUnCUÍUÍ Cflíffl&ÍCU;) (С) + + + + + + + + + + 1 + + + + 1 + + + + IV

Ajaga reptans (С) 1 + + 1 + + + II

Lonicera xylosteum (ВС) + 1 + + + 1 + + II

Диагностические виды вариантов

Dentaria buibifera (С) + 1 + + + 1 + + + + + + II

Al Пит ursinum (С) + 1 4 1 2 2 4 + + II

Corydalis marsckaüiana (С) 1 + + 3 2 3 1 + II

С cava (С) 3 + 1 1 3 + I

Tro!lias europaeus (C) + + + + + I

Maianthemumbifolium (C) + + 1 + + I

Campanilla latifolia (C) + + + 3 + + + 1 + + + + + + III

Stellaria nemorum (C) + + 1 + + 1 2 II

Qeranium robertianum (C) + + + I

jtonuncuíus repens (C) + + + + i i I

Диагностические виды синтаксонов высокого ранга

A: er platanoides Oís (А) 2 2 3 1 2 1 3 1 1 3 + 2 3 2 2 III

A platanoidesOfs (В) + + 2 i + + 1 1 1 i II

A platanoidesOfs (С) + + + + + i + + + + + + + + 1 + + + + + + + + IV

Aegopodium podagraria Kqf (С) + 2 1 + 1 1 1 2 2 1 1 2 2 2 1 1 4 + + 2 2 + 2 4 3 2 1 2 2 2 V

Anemonoides ranunculoides (С) + 3 1 2 3 3 3 3 3 II

Kqf

Asarumeuropaeum Ofs (C) 1 1 + + + 1 + + 1 1 2 1 + 1 2 1 + + 2 1 1 1 + 1 + + V

Carex pilosa Acb (C) + 3 + 1 2 3 2 4 + 1 2 + + + 2 3 1 i III

Fi caria vema ÍO

Filipéndula ulmaria (C)

Gagea lutea (C)

Geranium ^/vöijcum (С)

Geum ri\>ale (С)

Impatiens noli-tangere (С)

Lamum maculatum (С)

Lunaria rediviva (С)

Lysimachia raimmularia (С)

Malus sylvestris (ВС)

Matteuccia struthiopiäris (С)

Mélica nuians (С)

Padus avium (AB)

F. avium (С)

Picea abies (ABC)

Fopulus tremila (А)

F. trermla (С)

Rubus idaeus (С)

Scrophularia nodosa (С)

Sor bus aucuparia (ВС)

Stachys sfi Ivatica (С)

Urtica dioica (С)

Viburnum opulus (С)

+ + +

+

+

+

+ 1112 1

+ + . . + + + + + + + +

+ + +

+

+

+ +

+

+

+ + + +

+ 11 + +

+ + +

+

2

1

+ + +

1

+ + +

... 2 + + . .

+ + +

1 + + 1 1 +

+

+

+ + +

+ + +

1

3 +

+ +

+ 1

+ +

1 + + + +

+ +

+

1 +

+

+ + + +

. . 2

+ + +

+ + +

+ +

+ + +

1 . . .

+ 1 + + +

+ 1 . . + +

+ 3 +

+ . + . +

+ . . + + + + + + + +

Примечание.* — номенклатурный тип ассоциации. Авторы описаний: см. табл. 1. На одной-двух площадках встречены виды (в скобках — обилие): Aconitum lasiostomum 16 (+); A. septentrionale 25 (+); Agrimonia eupatorio 25 (+); Alnus incalía 29 (+); A Betulapubescens 20 (+); Brachypodium sylvaticumum 13 (+), 15 (+); Cardaminepratensis 11 (+); Care:x digitata 11 (+); C. remota 21 (+); Carex sp. 1 (+); Circaea lutetiana 22 (+), 31 (1); Convallaria majalis 20 (+); Cystopterisfragilis 32 (+); Deschampsia cespitosa 1 (+), 11 (+); Fragaria vesca 29 (+); Frangida alnus 13 (2), 18 (1); Gagea minima 2 (+), 6 (+); Galeopsis bifida 13 (+), 15 (+); Gymnocarpium dryopteris 32 (+); Juncus tenuis 22 (+); Lapsana communis 14 (+); Lathraea squamaria 1 (+); Lathyrus pratensis 22 (+); Leontodon autumnaUs 22 (+); Leucanthemum vulgare 22 (+); Lysimachia vulgaris 12 (+); Melampyrum nemorosum 20 (+); Mektndrium album 31 (+); M. dioicum 18 (+); Neottia nidus-avis 12 (+); В Pinns sylvestris 20 (+); Poa nemoralis 13(+), 14 (+); Polystichum braunn 32 (+); Rubus saxatilis 17 (+), 19 (+); В Salix caprea 14 (+), 28 (+); Solidago virgaurea 12 (+), 13 (+); A Ulmus laevis 15 (2); Valeriana officinalis 14 (+); Viola arvensis 19 (+).

Таблица 6

Сравнение сообществ асс. Aceri campestris—Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991

Regional pattern in ass. Aceri campestris—Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991

Число описаний 31 1S 33 32 2O 41 14 32 S9

Размер площадок, м2 4OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO 1OO

Сомкнутость, %

ярус А (А1/А2) TO T9 61 S3 TO 6T S4/21 4T/2S 39

ярус В SO 41 SS 61 66 2S не не 4S

Покрытие, %

ярус С S1 ST 69 6O S3 SS 29 3O ST

ярус Э O <1 - <1 - - - - 1

Среднее число видов 21 41 2S 31 11 16 21 26 2S

Выборка описаний 1 2 3 4 S 6 1 S 9

Диагностические виды ассоциации

Acer campestre (AB)

A. campestre (С)

Euonymus europaea (BC)

Дифференцирующие виды выборок

Mercurialis perennis (C) III IV/1 V/1 V/1 I I

Lamium maculatum (C) III IV/1 IV I I

Paris quadrifolia (C) II IV IV I I I

Geranium robertianum (C) I I IV III I I

Rubus caesius (C) V IV I II

Corydalis cava (C) II II I

Dentaria bulbifera (C) II III

Acer tataricum (BC) II II IV

Pinus sylvestris (A) II III I

Диагностические виды синтаксонов высокого ранга

Acerplatanoides Ofs (AB) V IV V V V V IV V V

A. platanoides (C) нс V V V нс нс I V

Aegopodium podagraria Kqf (C) V V/l V/3 V/2 IV/4 V/3 III/l V/2 III/2

Asarum europaeum Ofs (C) V V II IV/l III II I V III

C. pilosa Acb (C) IV V IV/l III/4 V/4 IV/2 V/2 II

Convallaria majalis Acb (C) II V III/l V I V/l II IV

Corylus avellana Acb (BC) V V IV V V V III V III

D. filix-mas Ofs (C) III I I III I I

Euonymus verrucosa Kqf (BC) III V I IV V IV III IV

Fraxinus excelsior Kqf (AB) II II V III IV IV I II I

F. excelsior (C) нс III V V нс нс I

Galeobdolon luteum Acb (C) II

Galium odoratum Ofs (C) I IV I V III I I II

Geum urbanum Ofs (C) IV IV II V III I IV III

Glechoma hederacea Aap (C) III V IV/2 V/1 V III V IV

Lathyrus vernus Ofs (C) IV V I V II V III V IV

Milium effusum Ofs (C) II IV IV IV II I IV I

Padus avium (B) IV II II II I I I

P. avium (C) нс V IV V II

Polygonatum multiflorum Ofs (C) V V IV V II V I II II

Pulmonaria obscura Ofs (C) III V V/l V III V/1 II V III

Quercus robur Kqf (AB) V IV II III V V V V IV

Q. robur (C) нс III III II нс нс IV

Stellaria holostea Acb (C) IV V I V III V V/l V/l IV

Tilia cordata Kqf (AB) V V III V II II V V I

T. cordata (C) нс V III IV нс нс I I

Ulmus glabra Ofs (ABC) IV III II V II V I II III

Viburnum opulus Ofs (C) II I I I

Viola mirabilis Kqf (C) III V II V III V III V III

Прочие виды

Alliaria petiolata (C) IV III I I

Athyrium filix-femina (C) II II I

Betula pendula (A) II III II II I

Calamagrostis arundinacea (C) II I

Campanula trachelium (C) I I II I

Cardamine amara (C) III III

Carex digitata (C) III I I I I I

Dryopteris carthusiana (C) I IV I II I

Circaea lutetiana (C) I II I I

Epipactis helleborine (C) I II I I I

Equisetum pratense (C) II IV I

Galium rubioides (C) II II I

Lonicera xylosteum (BC) III II I

IV II III IV I III I

нс II нс нс I

III V III III I II I

Продолжение таблицы 6

Выборка onHCaHHñ 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Maianthemum bifolium (C) II V III III II

Melica nutans (C) III II II III II II

Picea abies (A) III

Poa nemoralis (C) I I I I I I II

Populus tremula (AB) II III I III III II

Rubus saxatilis (C) II IV I I II III I

Sorbus aucuparia (BC) II II I I I I II

Stachys sylvatica (C) I II I II I III I

Swida sanguinea (BC) I I III II

Ulmus laevis (B) II

U. laevis (C) III I

Urtica dioica (C) II III V/2 IV I I III II

Veronica chamaedrys (C) I I I II II II

Vicia sepium (C) II II II II I

Примечание. Полужирным шрифтом выделены показатели константности диагностических видов ассоциации и дифференцирующих видов выборок; нс - нет сведений. Обилие проставлено для трав.

Выборки: 1 — юг Брянской обл., сводная выборка описаний ассоциаций Aceri campestris—Quercetum roboris и Euonymo europaeae—Quercetum roboris (Булохов, Соломещ, 1991б); 2—4 — заповедник «Брянский лес» (2 — терраса р. Дяблик; 3, 4 — пойма р. Нерусса: Нерусса-1, 2 соответственно); 5—8 — Воронежская обл. (5 — Теллермановское опытное лесничество; 6—8 — Воронежский заповедник-1, 2, 3 соответственно (см. текст)); 9 — Тамбовская обл., Воронинский заповедник.

Виды с константностью в каждой выборке ниже II класса (в скобках — выборка): A B Alnus glutinosa (2, 8), A B Betula pubescens (2, 8, 9), A B C Malus praecox (5, 7, 8), A B C M. sylvestris (2, 4, 8, 9), A B Salix caprea (2, 9), B C Acer negundo (9), B C Cerasus fruticosa (9), B C Chamaecytisus ruthenicus (9), B C Frangula alnus (2—4, 7, 9), B C Malus domestica (9), B C Rhamnus cathartica (9), B C Ulmus carpinifolia (9), B Pinus sylvestris (9), B Robinia pseudoacacia (7), B Sambucus racemosa

(6), C Grossularia reclinata (9), C Populus tremula (4), C Prunus spinosa (9), B C Pyrus communis (7—9), C Rosa majalis (9), C Salix pentandra (9), Achillea millefolium (9), Acinos arvensis (9), Actaea spicata (2, 4, 9), Adoxa moschatellina (2, 4, 8, 9), Agrostis canina (8), A. stolonifera (3), A. tenuis (7—9), Ajuga reptans (9), Allium angulosum (9), A. rotundum (9), A. ursinum (3), Anemone sylvestris (9), Anemonoides ranunculoides (9), Angelica archangelica (3), A. sylvestris (2, 3, 9), Anthriscus sylvestris (2, 4, 7, 9), Arctium lappa (9), A. tomentosum (9), Aristolochia clematitis (9), Artemisia absinthium (9), A. vulgaris (9), Asparagus officinalis (9), Astragalus glycyphyllos (8, 9), Betonica officinalis (7—9), Botrychium virginianum (2), Brachypodium pinnatum

(7), B. sylvaticum (3, 4, 8, 9), Bromopsis benekenii (8), B. inermis (9), B. riparia (8, 9), Calamagrostis canescens (8), C. epigeios (9), Campanula bononiensis (9), C. glomerata (9), C. latifolia (2), C. persicifolia (9), C. rapunculoides (9), Cardamine dentata

(3), C. impatiens (3, 4, 7—9), Carduus crispus (3), Carex contigua (7, 9), C. elongata (9), C. ericetorum (3, 7), C. humilis (9), C. muricata (8, 9), C. pallescens (8, 9), C. praecox (9), C. remota (8), C. rostrata (9), C. sylvatica (9), C. vulpina (9), Caucalis platycarpos (9), Centaurea jacea (9), C. phrygia (9), Centaurium erythraea (9), Chelidonium majus (2, 3, 9), Chrysosplenium alternifolium (2), Cichorium intybus (9), Circaea alpina (2), Cirsium arvense (9), C. oleraceum (8), Clinopodium vulgare (7—9), Convolvulus arvensis (6, 9), Coronilla varia (6, 9), Corydalis bulbosa (7), C. solida (9), Cucubalus baccifer (8), Cuscuta europaea

(4), Cystopteris fragilis (9), Dactylis glomerata (8), Deschampsia cespitosa (4, 7—9), Dryopteris cristata (2), Echinochloa crusgalli (9), Echinops sphaerocephalus (9), Eleocharis austriaca (9), Elymus caninus (3, 9), Elytrigia repens (9), Equisetum hyemale (2), E. sylvaticum (8), Euphorbia waldsteinii (9), Fallopia convolvulus (4, 8), F. dumetorum (4), Festuca altissima (2), F. gigantea (2, 4, 8, 9), F ovina (2), F. pratensis (9), F rubra (9), F. valesiaca (9), Ficaria verna (2, 7, 9), Filipendula ulmaria (2, 7—9), F. vulgaris (9), Fragaria vesca (2, 6, 8), F viridis (9), Fritillaria ruthenica (7), Gagea erubescens (9), G. minima (7, 9), Galeopsis bifida (8), G. tetrahit (6), Galium aparine (3, 4, 8, 9), G. boreale (2), G. intermedium (4), G. mollugo (2), G. palustre (7, 9), G. verum (9), Geum rivale (7, 9), Helictotrichonpubescens (7), Heracleum sibiricum (9), Hieracium bauhini (9), H. cymosum (9), H. umbellatum (7, 9), Hypericum hirsutum (9), H. maculatum (9), H. perforatum (9), H. monotropa (4, 7), Impatiens noli-tangere (4, 7, 8), Lamium purpureum (6), Lapsana communis (3, 8), Lathyruspisiformis (9), L. pratensis (9), L. tuberosus (9), Ledum palustre (2), Leonurus quinquelobatus (9), Linaria vulgaris (8, 9), Listera ovata (6, 9), Luzula multiflora (2), Lysimachia nummularia (3, 7), L. vulgaris (3, 8, 9), Lythrum salicaria (9), Malva sylvestris (9), Melampyrum cristatum (9), M. nemorosum (7—9), M. pratense (2, 7, 9), Melandrium album (9), M. dioicum (9), Mentha arvensis (8, 9), Molinia caerulea (2, 7), Myosoton aquaticum (2, 8), Origanum vulgare (7, 9), Orthilia secunda (2), Oxalis acetosella (2), Pastinaca sativa (9), Phlomis tuberosa (9), Phragmites australis (9), Pimpinella saxifraga (8), Plantago media (9), Platanthera bifolia (2), Poa angustifolia (7, 9), P palustris (9), P. pratensis (9), Polygonatum odoratum (3, 9), Polygonum bistorta (9), P lapathifolium (9), Potentilla alba (9), P. erecta (9), P. recta (9), Prunella vulgaris (8, 9), Pteridium aquilinum (3, 4, 7), Pulmonaria angustifolia (9), Pyrethrum corymbosum (8), Ranunculus acris (9), R. auricomus (9), R. cassubicus (7, 9), R. polyanthemos (9), R. repens (8, 9), Rubus idaeus (7), R. nessensis (2), Rumex acetosella (2), R. crispus (9), R. hydrolapathum (9), Salvia verticillata (9), Scilla sibirica (9), Scrophularia nodosa (2, 3, 7), Scutellaria altissima (9), Securigera varia (7), Seseli annuum (9), S. libanotis (9), Silene nutans (9), S. viscosa (9), Solanum dulcamara (2—4, 7), Solidago virgaurea (2—4, 7—9), Stachyspalustris (2—4, 9), Stellaria graminea (9), S. media (8), S. nemorum (9), Succisapratensis (9), Tanacetum vulgare (9), Taraxacum officinale (9), Teucrium chamaedrys (9), Thalictrum aquilegifolium (9), Torilis japonica (8), Trientalis europaea (3, 7), Trifolium alpestre (9), T. medium (9), T. pratense (9), T. repens (9), Urtica dioica (2, 7), Vaccinium myrtillus (2, 4), V. vitis-idaea (2), Valeriana officinalis (9), Veratrum lobelianum (9), Verbascum austriacum (9), Veronica longifolia (9), V. teucrium (9), Vicia cracca (2), V pisiformis (9), V sepium (9), V sylvatica (9), Vincetoxicum hirundinaria (9), Viola canina (2, 3, 8, 9), V. elatior (9), V. hirta (2), V. odorata (2, 4, 9), V. tanaitica (9), Viscaria vulgaris (9), Xanthium albinum (9).

го района отсутствуют Galeobdolon luteum, Lonicera xylosteum и Ranunculus cassubicus, постоянно присутствующие как в Querco-Tilietum cordatae caricetosum pilosae, так и в Aceri campestris—Tilietum cordatae. Диагностические виды асс. Aceri campestris—Quercetum roboris typicum встречаются на территории заповедника лишь локально: Acer campestris, Euonymus

europaea — в пойме р. Нерусса, a Corydalis cava и Dentaria bulbifera — на террасе р. Дяблик (табл. 6). По-видимому, широколиственные сообщества «Брянского леса» потеряли диагностические виды Acer campestris и Euonymus europaea; отсутствие этих видов является, скорее всего, следствием разнообразных нарушений лесной растительности под влиянием хо-

А •

_ 7.5

.о

ц га

6.5

11.5

12 12.5 13

Шкала увлажнения (Hd), баллы

13.5

о 1 Л 6 • 11

50

о 2

о 7

А 12

100 150

Ось 1

О 3 О 8 ♦ 13

200

* 4 ■ 9

250

300

д 5 ■ 10

Рис. 4. Ордииация описаний, отнесенных к асс. Aceri campestris—Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991.

A — прямая ордпнацпя по факторам среды; Б, В — непрямая ординация по флористическому сходству. Выборки: 1—3 — заповедник «Брянский лес» (1, 2 — пойма р. Нерусса, Нерусса-1, 2 соответственно (см. текст); 3 — терраса р. Дяблик); 4—7 — Воронежская обл. (4, 5, 6 — Воронежский заповедник-1, 2, 3 соответственно (см. текст); 7 — Теллермановское опытное лесничество); 8 — Тамбовская обл., Воронинский заповедник; 9—13 — юг Брянской обл. (9 — асс. Aceri campestris—Quercetum roboris var. Fraxinus excelsior (Булохов, Соломещ, 1991б), 10 — асс. Aceri campestris—Quercetum roboris var. typica (там же); 11 — асс. Fraxino-Quercetum roboris (там же), 12 — асс. Euonymo europaeae—Quercetum roboris (там же), 13 — сообщество Corylus avellana—Quercetum roboris (там же)).

Ordination of releves for ass. Aceri campestris—Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991.

A — direct ordination in ecological scales; Б, В — indirect ordination by floristic similarity. Data samples: 1—3 — «Bryansk Forest» Reserve (1, 2 — floodplain of the Nerussa river, Nerussa-1, 2 correspondingly (see the text); 3 — terrace of the Dyablik river); 4—7 — Voronezh Region (4, 5, 6 — the Voronezh Reserve-1, 2, 3 correspondingly (see the text); 7 — the Tellerman experimental forestry); 8 — Tambov Region, Vorona Reserve; 9—13 — the south of Bryansk Region (9 — ass. Aceri campestris—Quercetum roboris var. Fraxinus excelsior (Bulokhov, Solomeshch, 1991б), 10 — ass. Aceri campestris—Quercetum roboris var. typica (ibid.), 11 — ass. Fraxino-Quercetum roboris (ibid ), 12 — ass. Euonymo europaeae—Quercetum roboris (ibid.), 13 — community Corylus avellana—Quercetum roboris (ibid.)).

зяйственной деятельности и пожаров еще до установления заповедного режима.

Помимо описанных выше особенностей, внепойменные мезофит-ные широколиственные сообщества «Брянского леса» неоднородны по своему составу (Морозова, 1999), что связано с разнообразием типов местностей (Евстигнеев, 2000). Все перечисленные обстоятельства определяют предварительный характер отнесения широколиственных лесов этого заповедника к асс. Aceri campestris—Quercetum roboris.

Все описания широколиственных лесов Воронежского заповедника, собранные разными авторами и предоставленные нам для анализа, были разделены на несколько групп по положению в осях варьирования флористического состава (рис. 4, Б, В). При анализе синоптической таблицы (табл. 6) оказалось, что эти группы различаются прежде всего по степени участия сосны, присутствие которой отражает послепо-жарное происхождение лесов. Так, в старовозрастных дубравах, не испытавших пожаров (табл. 6, стб. 6), нет сосны. Эта выборка наиболее близка к асс. Aceri campestris— Quercetum roboris по набору константных видов (в том числе по постоянному присутствию Fraxinus excelsior), общему флористическому составу и экологическим характеристикам. Особенности воронежских старовозрастных дубрав заключаются в сокращении числа бореальных видов (рис. 2) и снижении константности липы (табл. 6).

Старовозрастные (150—200 лет) широколиственные леса Воронежского заповедника (табл. 6, стб. 6) и Теллермановского лесничества (табл. 6, стб. 5) обнаруживают сходство с синтаксоном, описанным Ю. Д. Клеоповым (1990) под названием Fraxineto-Nemoretum tanai-ticum и характереным для центральной лесостепи Европейской России. Однако в пределах рассматриваемой группы описаний не удается обнаружить среди видов летней вегетации те, что дифференцировали бы эти леса. Возможность обнаружить такие виды дает детальная характеристика флоры эфемероидов (Шо-рина, Смирнова, 1976; Смирнова, 1987): только в этих лесах представлены Scilla sibirica, а на опушках — Tulipa bieberschteiniana, тогда как Corydalis cava и Dentaria bulbife-ra в них отсутствуют. Другой особенностью этих лесов является почти полное отсутствие бореаль-ных видов.

Сообщества Воронежского заповедника, где в древостое вместе с комплексом широколиственных видов принимает участие сосна, можно рассматривать как результат послепожарных восстановительных сук-цессий. Кроме наличия сосны, подобные сообщества характеризуются еще и присутствием более южного вида клена — Acer tataricum. Наиболее существенные особенности экологического режима в этих лесах — повышенная освещенность и пониженное увлажнение. Локально в таких сообществах константны бо-реальные виды (табл. 6, стб. 7, 8), что сближает их с широколиственными лесами в зандровых ландшафтах, имеющих более северное географическое положение.

В сообществах, описанных на территории Воро-нинского заповедника (Тамбовская обл.), также присутствует Acer tataricum и более богата по составу группа луговых и степных растений (рис. 2). Широколиственные леса Воронинского заповедника развиты на суглинистых серых лесных почвах и представляют собой остатки обширных массивов, сохранившиеся на склонах оврагов и речных долин. До запо-ведания они активно использовались для выпаса (Славгородский, 2000). Положение этих лесов в экологическом пространстве сдвинуто в сторону относительно сухих и нейтрально-слабощелочных почв (рис. 4, A). Все это в совокупности заставляет предположить, что сообщества с Acer tataricum отражают один из этапов восстановительной сукцессии сообществ асс. Aceri campestris—Quercetum roboris. После смыкания лесного полога все светолюбивые виды, включая A. tataricum, снижают свою численность, а затем постепенно исчезают из состава сообществ. Так, по наблюдениям А. А. Чистяковой (1995), в Пензенской обл. участие Acer tataricum в широколиственных многоярусных сообществах (Кунчеровская лесостепь) резко снижается по сравнению с кустарниково-опу-шечным комплексом.

Асс. Aceri campestris—Quercetum roboris свойственна южной части зоны широколиственных лесов и нагорным дубравам в лесостепной зоне. В мезофит-ных старовозрастных дубравах лесостепной зоны практически полностью исчезают бореальные виды (рис. 2) и резко снижается видовое разнообразие (табл. 6, стб. 5, 7). Более высоких значений (табл. 6, стб. 8) оно может достигать в широколиственных лесах на промежуточных этапах сукцессий.

Сравнительный анализ базовых ассоциаций

Сопоставление константности видов в мезофитных широколиственных лесах центра Европейской России (табл. 7) убеждает в том, что в этом регионе в пределах 3 зон можно выделить 3 базовые ассоциации, относящиеся к союзу Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937: Querco-Tilietum cordatae, Aceri campestris—Tilietum cordatae, Aceri campestris—Quer-cetum roboris. Для их эколого-ценотических спектров характерно абсолютное преобладание неморальных видов (рис. 2), тогда как соотношение долей всех остальных групп в этих спектрах варьирует, но демонстрирует однотипность внутри каждой ассоциации. Области экологического пространства этих ассоциаций взаимно пересекаются на осях не только увлажнения и кислотности (рис. 1; 3; 4, A), но и других факторов среды. В направлении от самых северных описаний (Querco-Tilietum cordatae) к самым южным (Aceri campestris—Quercetum roboris) отмечается

сдвиг их положения в экологическом пространстве в сторону высоких значений содержания азота и низких значений увлажнения и кислотности.

Асс. Querco-Tilietum cordatae свойственна подтаежной зоне и включает 2 субассоциации, различающиеся по своему ареалу: субасс. typicum встречается преимущественно на западе и северо-западе Европейской России, а субасс. caricetosum pilosae — в ее центральный районах. Как целое эта ассоциация практически не имеет собственных диагностических видов, но по сравнению с ассоциациями более южных широколиственных лесов она характеризуется отсутствием Acer campestre, Euonymus europaea, Geranium robertianum, Corydalis cava, C. marchalliana и относительно низкой константностью Euonymus verrucosa, Ulmus glabra. Возможно, что в доантропогенный период такие различия широколиственных сообществ подтаежной зоны и всех остальных были более сглаженными, поскольку многие из перечисленных дифференцирующих видов стали в подтаежной зоне редкими или исчезли вовсе исключительно в результате интенсивного природопользования. Так, еще в начале XX в. для Теплостанской возвышенности указывались Hepatica nobilis, Corydalis cava, C. marschalliana (Куваев и др., 1992).

Асс. Aceri campestris—Tilietum cordatae (табл. 7), распространенная в зоне широколиственных лесов, обладает чертами переходного характера между северными и южными широколиственными лесами: с более северной ассоциацией ее сближает присутствие ели в составе сообществ (хотя не исключено, что оно инспирировано посадками) и участие более северных неморальнык видов. Вместе с тем в этой ассоциации формируется наиболее богатый в Европейской России набор видов-эфемероидов и присутствуют Acer campestre и Euonymus europaea. Вполне возможно, что прежде различия между этой ассоциацией и двумя другими были выражены слабее, ведь еще В. В. Алехин (1951) указытал для Тульских засек не только Acer campestre, но и A. tataricum.

Асс. Aceri campestris—Quercetum roboris характерна для лесостепной зоны, т. е. занимает наиболее южное положение среди мезофитных широколиственных лесов. Если рассматривать ее как целое, то она также не имеет собственных диагностических видов, отличающих ее от 2 других описанных ассоциаций. Однако ее дифференцирует от них отсутствие или низкая встречаемость некоторых более северных и относительно влаголюбивых видов (Campanula lati-folia, Equisetum sylvaticum, Filipendula ulmaria, Lonicera xylosteum, Ranunculus cassubicus). В пределах этой ассоциации можно выделить варианты сообществ с разным составом синузии эфемероидов: более западный вариант (юг Брянской обл.), где присутствуют Corydalis cava, Dentaria bulbifera, и вариант, где эти виды отсутствуют, но зато постоянно встречаются Scilla sibirica, Tulipa bieberschteiniana (Воронежская, Тамбовская области). Этот последний вариант представлен двумя формами — одна с участием Acer tataricum (на песчаных и на суглинистых почвах), а другая с участием как Acer tataricum, так и Pinus sylvestris (только на песчаных почвах). Эти формы можно рассматривать как результат антропогеных воздействий (послепожарные или пасторальные производные леса).

Таблица 7

Сравнение ассоциаций мезофитных широколиственных лесов центра Европейской России

и сопредельных территорий

Regional pattern in mesic broad-leaved forest associations of the European Russia center and adjacent areas

Синтаксон Querco-Tilietum cordatae typicum Laivins 1983 Querco-Tilietum cordatae субасс caricetosum pilosae subass. nov. Aceri campestris— Tilietum cordatae ass. nov Aceri campestris—Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991

Число описаний 30 114 23 253 31 83 61 46 59

Выборка описаний 1 2 3 4 5 б 7 8 9

Диагностические виды ассоциаций

Ranunculus cassubicus (C) II IV IV III

Lonicera xylosteum (BC) III III V II II I

Picea abies (A) II I I I

P. abies (B) I I I I

Acer campestre (AB) I II IV I IV II I

A. campestre (C) I III нс I нс I

Euonymus europaea (BC) I IV III III II II I

Dentaria bulbifera (C) II I II I

Allium ursinum (C) III I I

Corydalis cava (C) I II I

Диагностические виды асс. Querco-Tilietum cordatae субасс. typicum

Fraxinus excelsior (A) III I III II II III IV II I

F. excelsior (BC) IV I IV III нс V нс нс I

Oxalis acetosella (C) III I I I

Hepatica nobilis (C) II I

Anemonoides nemorosa (C) II I

Диагностические виды асс. Querco-Tilietum cordatae субасс. caricetosumpilosae

Carex pilosa (C) V II III IV III IV V II

Ajuga reptans (C) II I II I

Диагностические виды синтаксонов высокого ранга

Acerplatanoides Ofs (A) II I IV II V IV V V III

A. platanoides (B) I II IV II нс IV нс нс V

A. platanoides (C) II III V IV нс V нс нс V

Aegopodium podagraria Kqf (C) IV IV III V V V V IV III

Asarum europaeum Ofs (C) I IV II V V IV II IV III

Carex sylvatica Ofs (C) IV I III I I

Convallaria majalis Kqf (C) II III I II IV I III IV

Corylus avellana Kqf (BC) IV III V V V V V IV III

Dryopterisfilix-mas Ofs (C) II II V IV III II I I

Euonymus verrucosa Kqf (BC) II V II III III II III IV

Galeobdolon luteum Acb (С) IV V V V II

Galium odoratum Ofs (C) II V III I III II I II

Geum urbanum Kqf (C) II II III III IV V II III III

Glechoma hederacea Aap (C) I II I IV III V III IV IV

Lathyrus vernus Kqf (C) II IV II II IV IV IV IV IV

Maianthemum bifolium Acb (C) I I I II III II

Melica nutans Kqf (C) II II I I I II II

Mercurialis perennis Ofs (C) I III V IV III V I I

Milium effusum Kqf (C) I II I IV II IV I III I

Padus avium Aap (B) IV II II I IV II I I

P. avium (C) нс II V II нс V I

Paris quadrifolia Ofs (C) II II II II III I I

Polygonatum multiflorum Ofs (C) II II II III V V IV II II

Pulmonaria obscura Ofs (C) II IV III V III V IV IV III

Quercus robur Kqf (AB) V III V IV V III V V IV

Q. robur (C) II II II II нс IV нс нс IV

Stellaria holostea Ofs (C) II IV III V IV III IV V IV

Tilia cordata Ofs (A) II IV V IV V I II V I

T. cordata (B) II V V IV нс IV нс нс I

T. cordata (C) I III V III нс IV II нс

Ulmus glabra Ofs (ABC) I II V III IV V IV II III

Viburnum opulus Kqf (C) II II II I I I

Viola mirabilis Kqf (C) I III II III II IV IV IV III

Продолжение таблицы 7

Выборка описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Прочие виды

Acer tataricum (BC) II IV

Angelica sylvestris (C) II I I

Athyrium filix-femina (C) IV III III II II I

Carex digitata (C) II I I I I I I

Betula pendula (A) I I II II II I II I

Dryopteris carthusiana (C) I II II III I II I

Equisetum pratense (C) II II III II II I I

Filipendula ulmaria (C) II I I II I I I I

Geranium robertianum (C) I I I III I I

Lamium maculatum (C) I I I III I

Pinus sylvestris (A) I I II

Populus tremula (A) I II I I II III II

Rubus saxatilis (C) I II I I II II I III I

Sorbus aucuparia (BC) IV II IV II II I I I II

Stachys sylvatica (C) II II I II I II I II I

Urtica dioica (C) II II II III II IV I II II

Примечание. Полужирным шрифтом выделены показатели константности у диагностических видов ассоциаций и субассоциаций; нс — нет сведений. Выборки: 1 — Латвия; 2 — Московская обл.; 3 — Тульская обл.; 4 — Калужская обл.; 5 — юг Брянской обл.; 6 — заповедник «Брянский лес»; 7, 8 — Воронежская обл.; 9 — Тамбовская обл. * — указана константность для сводной выборки (Булохов, Соломещ, 1991б), см. примеч. к табл. 4.

Заключение

Анализ флористического состава мезофитных широколиственных лесов союза Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937 в центре Европейской России подтвердил характер отличий, наблюдаемых при движении с севера на юг, которые отмечались еще В.В. Алехиным (1951) и нашли отражение в монографии Ю. Д. Клеопова (1990),— сокращение участия и уменьшение константности бореальных видов растений. Сопоставление большого числа геоботанических описаний позволило выявить те блоки видов, которые сменяют друг друга в этом географическом ряду. Приведенные материалы свидетельствуют о наличии синтаксономического континуума, несмотря на то, что в географическом пространстве практически все широколиственные леса представлены в той или иной степени изолированными друг от друга фрагментами.

Выделены 3 зонально приуроченные базовые ассоциации: в подтаежной зоне — Querco-Tilietum cordatae, в зоне широколиственных лесов — Aceri campestris—Tilietum cordatae, в лесостепной зоне — Aceri campestris—Quercetum roboris. В пределах каждой ландшафтно-географической зоны подразделение выделенных базовых ассоциаций на более мелкие единицы определяется как различиями условий между ландшафтами, так и антропогенными воздействиями. Так как в ряде регионов описания были выполнены сразу в нескольких разных ландшафтах, то анализ этого материала позволил показать, что различия флористического состава сообществ, обусловленные ландшафтной приуроченностью, могут оказаться не менее значимыми, чем вызванные зональным распределением. Например, в зандровом типе ландшафта в составе широколиственных лесов увеличиваются участие и константность бореальных видов по сравнению с аналогичными сообществами на суглинистых почвах в той же зоне, тогда как зональные различия широколиственных лесов в ландшафтах занд-рового типа сглаживаются.

Длительная история антропогенных воздействий, которым подверглась территория, занятая широколиственными лесами, привела к обеднению флористического состава и усилению монотонности сообществ.

Нередко у видов, принадлежащих к группе диагностических для ассоциации или субассоциации, сокращалась численность популяций, а затем они исчезали полностью. Подобные процессы не только создают затруднения при определении синтаксономического адреса сообществ, но также искажают природные взаимосвязи растительности и условий произрастания.

Благодарности

Авторы благодарят А. И. Соломеща за ценные критические замечания при подготовке рукописи. Мы признательны всем исследователям, которые предоставили свои описания для предпринятого анализа.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 0015-97766 и № 01-04-48288).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамов И. И., Волкова Л. A. 1998. Определитель листо-стебельных мхов Карелии // Arctoa. Т. 7. Прил. 1. 390 с. Aлexuн В.В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. М. 512 с.

Бобровский М. В., Ханина Л. Г. 2000. Заповедник Калужские засеки // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М. С. 73—103. Булохов A.Д., Соломещ A. И. 1991а. Синтаксономия лесной растительности Южного Нечерноземья. 2. Порядок Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928 // Биол. науки. Деп. ВИНИТИ. № 1100-В91. М. 49 с. БулоховA.Д., СоломещA. И. 1991б. Синтаксономия лесной растительности Южного Нечерноземья. 4. Подсоюз Acerenion campestris Bulokhov et Solomeshch // Биол. науки. Деп. ВИНИТИ. № 1102-В91. М. 34 с. Бязров Л. Г., Дылис Н. В., Жукова В. М., Носова Л. М., Солнцева О. Н., Успенская Н. М., Уткин A. И. 1971. Основные типы широколиственно-еловых лесов и их производных Малинского лесничества Краснопахорского лесхоза Московской обл. // Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М. С. 7— 150.

Василевич В. И., Бибикова Т. В. 2001. Широколиственные леса северо-запада Европейской России. 1. Типы дубовых лесов // Бот. журн. Т. 86. № 7. С. 86—101.

Восточноевропейские широколиственные леса. 1994. М. 364 с.

Высоцкий Г. Н. 1913. О дубравах в Европейской России и их областях // Лесн. журн. Вып. 1—2. С. 158—171.

Джонгман Р. Г. Г., Тер Браак С. Дж. Ф., Ван Тонге-рен О. Ф. Р. 1999. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М. 306 с.

Евстигнеев О. И. 2000. Заповедник Брянский лес. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснян-ского Полесья // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М. С. 128—135.

Заугольнова Л. Б. 1999. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Бот. журн. Т. 84. № 8. С. 42—56.

Заугольнова Л. Б. 2001. Характеристика лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 106. Вып. 5. С. 43—52.

Заугольнова Л. Б., Истомина И. И., Тихонова Е. В. 2001. Экологический, ценотический и флористический анализ группы ассоциаций хвойно-широколиственных лесов центра Европейской России // Растительность России. №. 2. С. 38—48.

Заугольнова Л. Б., Ханина Л. Г., Глухова Е. М. 1999. Создание базы данных и информационно-диагностической системы для определения синтаксономических адресов лесных сообществ Европейской России // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике: Тезисы междунар. симп. СПб. С. 84 (Тр. ЗИН РАН; Т. 278).

Зозулин Г. М. 1973. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журн. Т. 58. № 8. С. 1081—1092.

Клеопов Ю. Д. 1990. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев. 352 с.

КоротковВ. Н. 2000. Природно-исторический заповедник-леспаркхоз Горки // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М. С. 46—72.

Коротков К. О. 1991. Леса Валдая. М. 160 с.

Коротков К. О., Морозова О. В. 1988. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье // Биол. науки. Деп. ВИНИТИ. № 3395-В88. М. 33 с.

Курнаев С. Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. 354 с.

Курнаев С. Ф. 1980. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М. 312 с.

Куваев В. Б., Шелгунова М. Л., Константинов Л. К. 1992. Флора окрестностей Знаменского. М. 358 с.

Ландшафтная карта СССР. М. 1:4 000 000. 1988 / Под ред. А. Г. Исаченко. М.

Леса Южного Подмосковья.1985. М. 280 с.

Миркин Б. М. 1989. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 9. М. С. 3—126.

Морозов Г. Ф. 1930. Учение о типах насаждений. М. 410 с.

Морозова О. В. 1999. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск. 98 с.

Ниценко А.А. 1969. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. Т. 54. № 7. С. 1002— 1014.

Петров В. В. 1965. Широколиственные леса и почвенно-грунтовые условия их произрастания в некоторых районах Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 70. Вып. 5. С. 53—63.

Петров В. В. 1968. Новая схема геоботанического районирования Московской области // Вестн. МГУ. Сер. биол., почвовед. № 5. С. 59—69.

Петров В. В., Кузенкова Л. Я. 1968. Результаты изучения связи между характером лесной растительности и поч-вообразующими породами на юго-западе Московской области // Уч. зап. МОПИ им. Крупской. Т. 181. Вып. 12. С. 196—202.

Растительность Московской области. Пояснительный текст и легенда к карте / Гл. ред. Г. Н. Огуреева. 1996. М. 45 с. Речан С. П., Малышева Т. В., Абатуров А. В., Меланхолин

П. Н. 1993. Леса Северного Подмосковья. М. 316 с. Славгородский А. В. 2000. Воронинский заповедник. Археологические и историко-архивные сведения о природопользовании на территории заповедника // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М. С. 151—155. Смирнова О. В. 1987. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М. 206 с. Соломещ А. И. 1994. Теоретические аспекты развития эко-лого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России): Дисс. ... д-ра биол. наук. М. 552 с. Хазиахметов Р. М., Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Мул-дашев А. А. 1989. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fa-getea // Биол. науки. Деп. № 6420-В89. 36 с. Цыгганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. 196 с. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с. Чистякова А.А. 1995. Формирование дубравного комплекса лесостепи как совокупности видовых популяций // Экология популяций: структура и динамика. Материалы совещания. 4.1. М. С. 464—482. Шик М. М. 1950. Сезонное развитие травяного покрова

дубравы. Дисс. ... канд. биол. наук. М. 331 с. Шорина Н. И., Смирнова О. В. 1976. Возрастные спектры ценопопуляций некоторых эфемероидов в связи с особенностями их онтогенеза // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. С. 166—200. Korotkov K. O., Morozova O. V., Belonovskaja E. A. 1991. The

USSR vegetation syntaxa prodromus. M. 346 p. Laivins M. 1989. Atsevisku austrumlatvijas botanisko liegumu vegetacija // Jaunakais Mezsaimnieciba. L.31. Lpp. 3—29. Matuszkievicz W. 1981. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk

roslinnych Polski. Warszawa. 298 s. Schubert R., JagerE., Manh E.-G. 1979. Vergleichende geobo-tanische Untersuchungen in der Baschkirisches ASSR. 1 Teil: Walder // Hercynia. N 16. S. 206—263. Sokolowski A. W. 1980. Zbiorowska lesne polnocno-wschodniej

Polski // Monogr. Bot. Vol. 60. P. 1—205. Traczyk T. 1962. Proba podsumowania badan nad ecologicznym z roznikowaniem gr^dow w Polce // Acta soc. Bot. Poloniae. Vol. 31. N4. P. 621—635.

Получено 28 февраля 2002 г.

Summary

The comparative analysis of floristic composition of the Russian Plain center broad-leaved forests of the alliance Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937 was carried out by means of detrended correspondence analysis (DCA) and direct ordination along ecological factor scales. The three associations representing the proper zonal units of the area, namely Querco-Tilietum cordatae Laivins 1983 in the hemiboreal forest zone, Aceri campestris— Tilietum cordatae ass. nov. hoc loco in the broad-leaved forest zone, and Aceri campestris—Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 1991 in the forest-steppe zone are characterized. Although all the forest stands described are small geographically isolated fragments, their floristic composition demonstrates the existence of syntaxonomic continuum and seems to be influenced by landscape features and anthropogenic disturbance just as strong as by zonal climatic factors. As a result of the undertaken analysis, the syntaxonomical revision of the Central-Russian broad-leaved forests of the alliance Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937 is proposed.