CC BY
29
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.55
РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ЗАЛЕЖАХ КУЛИКОВА ПОЛЯ (ТУЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Е. М. Волкова, И.В. Розова
Проведены анализ и систематизация растительных сообществ, сформированных на разновозрастных залежах Куликова поля. Выделено 8 групп сообществ, выявлены отличия по видовому составу, обилию и константности видов, что обусловлено возрастом залежей и наличием нарушений.
Ключевые слова: залежи, растительные сообщества, Куликово поле.
Введение
Проблема оценки состояния сельскохозяйственных земель после прекращения активного использования весьма актуальна. При этом развитие растительности на таких землях в разных регионах и природных условиях происходит по-разному [1-10]. Несмотря на значительное количество работ, связанных с формированием и восстановлением растительности в южных регионах Европейской России [11-13], информация о сукцессионном развитии залежей в условиях северной лесостепи практически отсутствует, что определяет актуальность проводимых исследований.
Объекты и методы исследования
Объектом данной работы явились залежи, сформированные на территории музея-заповедника «Куликово поле», расположенного в юго-восточной части Тульской области, в подзоне северной лесостепи. Здесь до периода интенсивного землепользования на водоразделах господствовали луговые степи. Однако распашка земель привела к деградации степной растительности на водоразделах и формированию сельхозполей. Изменение экономической ситуации в конце 90-х годов XX века и начале 2000-х годов способствовало забрасыванию с/х площадей и формированию залежей. В настоящее время на исследуемой территории залежи имеют разный возраст и характеризуются разной долей участия степных видов в составе растительных сообществ. Оценка разнообразия залежной растительности позволит разработать подходы к дальнейшему использованию земель. При этом одни участки могут быть использованы для восстановления степной растительности, другие - вовлечены в с/х деятельность [14].
Методика исследований включала закладку и описание пробных площадей на залежах Куликова поля (рис. 1). Общая площадь территории, на которой проведены описания залежной растительности, составила 1877,8 га.
Рис. 1. Точки описаний залежей на территории музея-заповедника
«Куликово поле»
Геоботанические исследования были выполнены по стандартной методике [15, 16]. Описания проводили на пробных площадях размером 100 м2 с указанием общего проективного покрытия для травяного яруса и проективного покрытия (%) для каждого вида. Всего было выполнено 185 описаний залежей, которые внесены в электронную базу данных «Растительность Куликова поля» в формате MS Excel. Описания выполнены Головиной Е.О. и Волковой Е.М. в 2015-2018 гг.
При обработке геоботанических описаний проведено преобразование геоботанических таблиц. При этом растительные
сообщества объединены в группы на основании сходства видового состава, обилия и постоянства видов. Постоянство (константность) видов определяли с использованием следующих классов: + - 1-10 %, I - 11-20, II
- 21-40, III - 41-60, IV - 61-80, V - 81-100. Для каждой группы сообществ были выделены виды с наиболее высокой константностью (III-V). При этом виды, характеризующиеся максимальными показателями константности в конкретной группе, были приняты в качестве диагностических видов. Помимо этого к диагностическим также относили доминирующие виды. Для каждой выделенной группы сообществ было определено видовое богатство и видовая насыщенность сообществ (среднее количество видов, выявленных в описаниях на пробных площадях определенного размера, а также максимальные и минимальные значения числа видов).
Группы сообществ называли по диагностическим видам. Внутри групп выделяли подгруппы и конкретные сообщества на основании отличий в постоянстве и обилии отдельных видов. Кластерный анализ и ординацию выделенных групп сообществ проводили на основе бестрендового анализа соответствия - DCA [17] с применением программы РС-ORD for Windows v. 4.01. В качестве исходных данных использовали обилие видов.
Результаты и обсуждение
Проведенный анализ описаний растительности залежей Куликова поля позволил выделить 8 групп растительных сообществ.
Разнотравная группа сообществ (Euphorbia virgata+Galium mollugo+Achillea nobilis) (1 - здесь и далее номер группы соответствует обозначениям на рис. 1, 2, 3). Группа выделена на основании 31 описания, сделанного, преимущественно, на относительно молодых (10-15 лет), реже
- на старых залежах (20-30 лет) при нарушении (антропогенном или зоогенном) растительного покрова. Сообщества данной группы описаны на залежах у с. Монастырщино, близ лесной посадки у д. Хворостянка, у д. Моховое, по р. Смолка, вдоль трассы Епифань-Куркино, др. (рис. 1).
Общее проективное покрытие (ОПП) составляет в среднем 90 % (70-93 %). Важно отметить, что обилие большинства видов незначительно (+), редко проективное покрытие достигает 15-20 (30) %. Наиболее высокие показатели (свыше 25 %) отмечены в некоторых описаниях у Calamagrostis epigeios, Achillea nobilis, Cichorium intybus, Euphorbia virgata, Convolvulus arvensis, Galium mollugo, Poa angustifolia, Equisetum pratense. Как видно, доминирующие виды выделить затруднительно. По этой причине при выделении диагностических видов данной группы сообществ использовали в первую очередь показатели постоянства.
Проведенный анализ показал, что наиболее высокая константность свойственна Artemisia absinthium, A. vulgaris, Carduus acanthoides,
Cichorium intybus, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Erigeron acris, Euphorbia virgata, Fragaria viridis, Knautia arvensis, Lactuca serriola, Senecio jacobaea, Matricaria inodora, Poa angustifolia (V); Achillea nobilis, Agrimonia eupatoria, Delphinium consolida, Elytrigia repens, Conyza canadensis, Eryngium planum, Galium mollugo, Leontodon hispidus, Melandrium album, Potentilla argentea, Vicia cracca, V. hirsuta (IV), а также Melilotus officinalis, Nonea pulla, Pastinaca sativa, Tanacetum vulgare, Phleum pratense, Taraxacum officinale, Chamerion angustifolium (III). Приведенный перечень видов свидетельствует о высокой доле (18 %) сорно-луговых видов. Доля лугово-степных видов (Astragalus danicus, Campanula rotundifolia, Filipendula vulgaris, Galium verum, Onobrychis arenaria, Salvia pratensis, Trifolium montanum, Veronica teucrium, др.) не превышает 20 %. Обилие этих видов (+) и постоянство (I) низкое.
Разнообразие видов разных эколого-ценотических групп, их отличия по обилию и константности являются причиной формирования растительных сообществ, соответствующих разным стадиям сукцессионного развития залежей. Примером «бурьянистой» стадии является сообщество Artemisia absinthium + Carduus acanthoides. Постепенно в состав таких сообществ внедряются корневищные виды (Carduus acanthoides + Equisetum pratense, Cichorium intybus + Equisetum pratense, Cichorium intybus + Achillea nobilis, Carduus acanthoides + Achillea nobilis, Galium mollugo + Carduus acanthoides, др.), позже -рыхлодерновинные (Artemisia absinthium + Poa angustifolia).
По мере развития сообществ происходит внедрение видов не только разных жизненных форм, но и ценотических групп. Увеличивается доля луговых и лугово-степных видов, что обеспечивает формирование новых ценозов (Galium mollugo + Fragaria viridis, Euphorbia virgata + Galium mollugo, Euphorbia virgata + Achillea nobilis, Senecio jacobaea + Euphorbia virgata, др.). Важно отметить, что весьма часто на залежах происходит внедрение и разрастание Calamagrostis epigeios. На ранних этапах присутствуют виды предшествующих сообществ (например, Calamagrostis epigeios + Poa angustifolia), однако в дальнейшем активное разрастание вейника на залежах обеспечивает формирование монодоминантных сообществ.
Таким образом, разнообразие сообществ данной группы является результатом разнонаправленного развития залежей, что обусловлено комплексом факторов (предшествующие и соседние сообщества, характер нарушений, время/возраст, и т.д.). На основании этого выявленные сообщества объединены в 3 подгруппы: Artemisia absinthium + Poa angustifolia, Senecio jacobaea + Euphorbia virgata и Leontodon hispidus + Equisetum pratense.
Видовой состав группы сообществ Euphorbia virgata+Galium mollugo+Achillea nobilis наиболее богат и составляет 117 видов, что
обусловлено как возможностью заноса диаспор с прилегающих участков, так и свободными экологическими нишами вследствие имеющихся нарушений. Видовая насыщенность данной группы сообществ составляет в среднем 37 видов, варьируя от 23 до 49 видов в описаниях. Эти данные коррелируют с низким ОПП и обилием видов в целом.
Цикориевая группа сообществ (Cichorium intybus + Taraxacum officinale) (2). Группа выделена на основании 12 описаний. Сообщества данной группы описаны на залежах в окрестностях с. Монастырщино, по р. Смолка, у коллекционного участка музея-заповедника, западнее балки Рыбий Верх (рис. 2).
ОПП в сообществах составляет 80 % (70-87 %). Доминирующий вид - Cichorium intybus - имеет покрытие от 25 до 60 %. Покрытие более 25-30 % единично отмечено у Equisetum arvense и Euphorbia virgata, 15-20 % - единично у Artemisia absinthium, Carduus acanthoides, Taraxacum officinale, Calamagrostis epigeios, Convolvulus arvensis, Conyza сanadensis, Poa angustifolia, Senecio jacobaea, Matricaria inodora. Другие виды характеризуются низким обилием (+).
Оценка константности видов показала, что большинство видов имеют сходные с предыдущей группой сообществ значения. Однако обилие таких видов, как Artemisia absinthium, Carduus acanthoides, Chamerion angustifolium, Euphorbia virgata, Poa angustifolia (V), Fragaria viridis (IV), Lactuca serriola (III), стало ниже. Высокое постоянство (V) и обилие (5-15 %) свойственно Taraxacum officinale, что позволило рассматривать данный вид как диагностический. На основании этого вид включен в название группы сообществ.
Данная группа представлена, как и предыдущая, сообществами ранних стадий сукцессии: Cichorium intybus + Artemisia absinthium, Cichorium intybus + Conyza сanadensis, Cichorium intybus + Equisetum arvense, Cichorium intybus + Euphorbia virgata, Cichorium intybus + Poa angustifolia, Cichorium intybus + Melilotus officinalis и Cichorium intybus + Taraxacum officinale. В составе сообществ сохраняется высокое участие сорно-луговых видов (22 %), доля лугово-степных - 20 % (в том числе -Festuca valesiaca, Salvia pratensis, Agrimonia eupatoria, Astragalus danicus, Campanula rotundifolia, Galium verum, Trifolium montanum, T. alpestre, Veronica teucrium, Pimpinella saxifraga, Nonea pulla, Senecio jacobaea, др.).
Видовой состав группы сообществ Cichorium intybus + Taraxacum officinale насчитывает 98 видов. Видовая насыщенность данной группы сообществ составляет 31 вид, варьируя от 25 до 48 видов в описаниях.
Полынная группа сообществ (Artemisia absinthium + Matricaria inodora) (3). Группа выделена на основании 14 описаний. Сообщества данной группы описаны на «молодых» залежах по правому берегу р. Непрядва, в верховьях р. Смолка, близ Зиновьева леса, вблизи опытных
полей и с/х посевов у д. Хворостянка, в окрестностях с. Монастырщино (рис. 1).
В сообществах данной группы ОПП составляет в среднем 83 % (7595 %). Обилие Artemisia absinthium варьирует от 30 до 50 %. Среди других видов обилие свыше 25-30 % отмечено только в некоторых описаниях у Equisetum arvense (40-45 %), Geum urbanum и Elytrigia repens (25-27 %), свыше 15-20 % - у Galium mollugo, Achillea nobilis, Rumex acetosella. Покрытие большинства видов низкое (+).
Несмотря на сходство в видовом составе с сообществами предыдущих групп, в данной группе отмечено изменение константности ряда видов: показатель уменьшился у Cichorium intybus, Fragaria viridis, Senecio jacobaea (IV), Melilotus officinalis (II), увеличился - у Tanacetum vulgare (IV), Melandrium album и Matricaria inodora (V). Следует отметить, что последний вид встречается в 100 % описаний, хотя и не увеличивает своего обилия (до 10-13 %). На основании этого Matricaria inodora рассматривается в качестве диагностического вида и включен в название группы сообществ.
В рассматриваемой группе выделены подгруппы сообществ: с доминированием стержнекорневых (Artemisia absinthium + Matricaria inodora, Artemisia absinthium + Taraxacum officinale) или корневищных видов (Artemisia absinthium + Achillea nobilis, Artemisia absinthium + Tanacetum vulgare, Artemisia absinthium + Equisetum arvense, Artemisia absinthium + Elytrigia repens). Выявленное разнообразие отражает направления развития данной группы сообществ. Во всех сообществах сохраняется доминирование сорно-луговых видов (26 %), доля лугово-степных низка (13 %).
Видовой состав группы сообществ Artemisia absinthium + Matricaria inodora составляет 94 вида. Видовая насыщенность данной группы сообществ составляет 33 вида, варьируя от 26 до 41 вида.
Земляничная группа сообществ (Fragaria viridis) (4). Группа выделена на основании 11 описаний. Сообщества данной группы описаны, преимущественно, на «старых» залежах в окрестностях д. Хворостянка, реже - в долине р. Смолка (рис. 1).
Сообщества этой группы характеризуются высоким проективным покрытием - ООП=90 % (87-95 %). Это обусловлено, в первую очередь, активным разрастанием Fragaria viridis, обилие которого составляет 30-60 %. В некоторых описаниях покрытие 45-70 % отмечено у Leucanthemum vulgare. Обилием более 20-25 % характеризуются Achillea nobilis, Leontodon hispidus, Galium mollugo, Artemisia absinthium, реже - Tanacetum vulgare. Для сообществ данной группы отмечено увеличение покрытия Agrimonia eupatoria, Potentilla argentea и Leontodon hispidus, снижение -Cichorium intybus.
Константность ряда видов также изменяется в данной группе сообществ: увеличивается у Agrimonia eupatoria, Potentilla argentea, Galium mollugo, Tanacetum vulgare (V), Leontodon hispidus, Eryngium planum (IV), а также Salvia pratensis (I), уменьшается у Lactuca serriola (III), Melilotus officinalis (II), Matricaria inodora (+). Как видно, в составе сообществ повышается доля луговых и лугово-степных видов (25 %), включая Phlomis tuberosa, Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Plantago media, Salvia pratensis, Scabiosa ochroleuca, Stipa pennata, Thalictrum minus, Thymus marschallianus, Verbascum nigrum, др. Участие сорно-луговых видов составляет 23 %.
Данная группа представлена сообществами, в которых содоминирующие растения представлены разными жизненными формами (Fragaria viridis + Achillea nobilis, Fragaria viridis + Leucanthemum vulgare, Fragaria viridis + Leontodon hispidus), что определяет направления сукцессии данной группы.
Видовой состав группы сообществ Fragaria viridis представлен 106 видами. Видовая насыщенность данной группы сообществ составляет 36 видов (20-50 видов).
Конизовая группа сообществ (Conyza canadensis + Lactuca serriola) (5). Группа выделена на основании 16 описаний. Сообщества данной группы описаны на залежах в долине р. Смолка, вдоль шоссе «Епифань - Куркино», близ Зиновьева леса, у д. Куликовка, между дд. Хворостянка и Моховое, за коллекционным участком у «Зеленой Дубравы», близ посадки (по направлению к д. Хворостянка) (рис. 1).
Проективное покрытие травостоя в сообществах - 80 % (75-90 %). Conyza canadensis имеет высокое обилие в описаниях - 20-60 %. Наряду с этим видом, обилие Lactuca serriola составляет 10-40 %. В некоторых описаниях обилие свыше 30 % отмечено у Carduus acanthoides, Equisetum arvense, Senecio jacobaea, 15-20 % - Euphorbia virgata, Galium mollugo, G. verum, Convolvulus arvensis, Taraxacum officinale, 5-10 % - Cichorium intybus, Cirsium arvense, Elytrigia repens, Erigeron acris. Остальные виды имеют незначительное обилие (+).
Высокое постоянство в сообществах характерно, помимо Conyza canadensis, для Carduus acanthoides, Lactuca serriola, Euphorbia virgata, Erigeron acris, Senecio jacobaea, Taraxacum officinale. При низком обилии сохраняется высокая встречаемость в сообществах Melandrium album, Poa angustifolia (V), Artemisia absinthium, Cichorium intybus, Cirsium arvense, Delphinium consolida, Knautia arvensis, Nonea pulla, Rumex crispus (IV), а также Matricaria inodora, Linaria vulgaris, Melilotus officinalis, Hypericum perforatum, Fragaria viridis (III) и др.
Данной группе сообществ свойственна наиболее высокая доля сорно-луговых видов - 32 % (помимо указанных, также присутствуют Sonchus arvensis, Pastinaca sativa, Plantago major, Setaria viridis,
Chenopodium album, Artemisia absinthium, A. vulgaris, Raphanus raphanistrum). Участие лугово-степных видов минимально - 10 % (Agrimonia eupatoria, Galium verum, Nonea pulla, Poa angustifolia, Salvia pratensis, др.).
Исходя из того, что в сообществах высоким обилием и встречаемостью характеризуется Lactuca serriola, данный вид рассматривается как диагностический и включен в название данной группы. Кроме того, отличия в обилии латука позволяют выделить 2 подгруппы: типичную - Conyza canadensis + Lactuca serriola (обилие 15-40 %) и чертополоховую (Conyza canadensis + Carduus acanthoides), где обилие Lactuca serriola снижается до 10-20 %, но увеличивается покрытие Carduus acanthoides (до 35-45 %). По-видимому, эти сообщества являются переходными к самостоятельной чертополоховой группе.
Видовой состав группы сообществ Conyza canadensis + Lactuca serriola представлен 88 видами. Видовая насыщенность данной группы сообществ составляет 29 видов, варьируя от 21 до 43 видов в описаниях.
Чертополоховая группа сообществ (Carduus acanthoides) (6). Группа выделена на основании 18 описаний. Сообщества данной группы описаны на 10-15-летних залежах вдоль шоссе «Епифань - Куркино», по окраине с. Монастырщино, близ ур. Зеленая Дубрава и экспериментальных полей, у посадки на д. Хворостянка, между балкой Рыбий Верх и с. Монастырщино, в долине балки Рыбий Верх, между д. Хворостянка и лесом Водяное поле (рис. 1).
Сообщества данной группы имеют ОПП в среднем 80 % (от 55 до 95 %). Высоким обилием во всех описаниях характеризуется Carduus acanthoides (35-60 %), в некоторых - Artemisia absinthium, Cichorium intybus (свыше 30 %), Convolvulus arvensis, Senecio jacobaea, Matricaria inodora (свыше 15-20 %), Achillea nobilis, Poa angustifolia, Euphorbia virgata, Calamagrostis epigeios (более 10 %).
Перечисленные виды (за исключением, вейника наземного) являются высококонстантными (IV-V). Помимо них в сообществах с низким обилием (+) произрастают Cirsium arvense, Conyza canadensis, Delphinium consolida, Agrimonia eupatoria, Knautia arvensis (V), Taraxacum officinale, Potentilla argentea, Senecio jacobaea (IV). Как видно, диагностическими являются стержнекорневые виды. Доля сорно-луговых видов составляет 23 %. Участие лугово-степных видов немного увеличилось по сравнению с предыдущей группой и составило 15 % (отмечено единичное появление Allium rotundum, Festuca valesiaca, Thymus marschallianus).
По обилию Cichorium intybus данную группу можно разделить на 2 подгруппы: разнотравную - с обилием «единично - не выше 15-20 %» (сообщества: Carduus acanthoides + Matricaria inodora, Carduus acanthoides
+ Equisetum arvense, Carduus acanthoides + Senecio jacobaea) и цикориевую - с обилием «25-40 %» (Carduus acanthoides + Cichorium intybus).
В целом видовой состав группы сообществ Carduus acanthoides представлен 88 видами. Видовая насыщенность данной группы сообществ составляет 30 видов, варьируя от 21 до 45 видов в описаниях.
Пырейная группа сообществ (Elytrigia repens) (7). Группа выделена на основании 41 описания. Сообщества данной группы описаны на залежах у д. Хворостянка, близ д.д. Куликовка и Моховое, у с. Монастырщино, близ ур. Зеленая Дубрава и экспериментальных полей, в долине р. Смолка, у леса Водяное поле (см. рис. 1).
Сообщества характеризуются высоким проективным покрытием -81 % (70-100 %). Доминирующий вид - Elytrigia repens - имеет максимальное обилие - 60 %, варьируя от 40 до 90 %. В некоторых описаниях обилие более 30 % имеют Cichorium intybus, Equisetum arvense, более 15-20 % - Conyza canadensis, Euphorbia virgata, Lactuca serriola, Poa angustifolia, Senecio jacobaea.
Высоким постоянством характеризуются Carduus acanthoides, Euphorbia virgata, Poa angustifolia, Senecio jacobaea (V), Cirsium arvense, Knautia arvensis, Taraxacum officinale (IV), Cichorium intybus, Equisetum arvense, Galium mollugo, Lactuca serriola, Matricaria inodora (III).
Как видно, несмотря на то, что сообществам свойственно доминирование корневищных видов, в их составе присутствуют и стержнекорневые виды, индицирующие предыдущие стадии сукцессии. Доля сорно-луговых видов составляет 23 %, лугово-степных - 15 %.
В составе рассматриваемой группы сообществ выделено 2 подгруппы на основании обилия и встречаемости ряда видов. Так, подгруппа с наиболее высоким обилием и постоянством хвоща полевого, цикория, латука, бодяка полевого и одуванчика представляет собой более раннюю стадию сукцессии, в которой, несмотря на доминирование корневищных пырея и хвоща, сохраняются стержнекорневые виды (сообщества Elytrigia repens + Cichorium intybus, Elytrigia repens + Lactuca serriola, Elytrigia repens + Senecio jacobaea, Elytrigia repens + Equisetum arvense). Во 2-й подгруппе (Elytrigia repens + Knautia arvensis) ниже покрытие и константность указанных видов, но выше встречаемость Nonea pulla, Knautia arvensis и Picris hieracioides, что свидетельствует о внедрении лугово-степных видов.
Состав группы сообществ Elytrigia repens представлен 103 видами. Насыщенность данной группы сообществ составляет 24 вида, варьируя от 9-11 до 41 вида в описаниях.
Мятликовая группа сообществ (Poa angustifolia) (8). Группа выделена на основании 42 описаний. Сообщества данной группы описаны на «старых» залежах в долине р. Смолка, близ экспериментальных полей у д. Хворостянка, между дд. Хворостянка и Моховое, у д. Куликовка, у с.
Монастырщино, близ ур. Зеленая Дубрава и экспериментальных полей, у болота Подкосьмово близ д. Большая Березовка (рис. 1).
Проективное покрытие травостоя в сообществах составляет 8б %, варьируя от 75 до 95 %. Обилие Poa angustifolia составляет 55-75 % (редко - 35 %). Среди других видов покрытие более 30 % имеют Fragaria viridis и Elytrigia repens, более 15-20 % - Galium mollugo, Euphorbia virgata, реже -Cichorium intybus и Galium verum.
Высококонстантными видами являются Poa angustifolia, Euphorbia virgata, Galium mollugo, Fragaria viridis, Convolvulus arvensis (V), а также Agrimonia eupatoria, Carduus acanthoides, Cirsium arvense, Knautia arvensis (IV) с минимальным обилием. Существенно снижена встречаемость видов, характерных для более ранних стадий сукцессии, - Elytrigia repens, Taraxacum officinale (III), Erigeron acris, Melilotus officinalis, Matricaria inodora, Lactuca serriola, Conyza canadensis (II). В целом в составе сообществ снижена доля сорно-луговых видов (1б,5 %), но увеличивается участие лугово-степных видов - 21 % (в том числе - Campanula sibirica, Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Onobrychis arenaria, Phlomis tuberosa, Pimpinella saxifraga, Salvia pratensis, Stipa pennata, Thymus marschallianus, Trifolium montanum, Verbascum nigrum, Veronica teucrium).
На основании обилия и встречаемости ряда видов в рассматриваемой группе сообществ выделено 2 подгруппы. Первая подгруппа характеризуется высоким обилием пырея, земляники, цикория, хвоща полевого и др., часто встречается Melilotus officinalis (сообщества Poa angustifolia + Elytrigia repens, Poa angustifolia + Fragaria viridis, Poa angustifolia + Cichorium intybus, Poa angustifolia + Equisetum arvense, Poa angustifolia + Galium mollugo). Во второй подгруппе увеличивается покрытие молочая и хвоща лугового, более высокое постоянство отмечено у Onobrychis arenaria, Nonea pulla, Potentilla argentea, Senecio jacobaea, Vicia hirsuta, Gallium mollugo (Poa angustifolia + Euphorbia virgata, Poa angustifolia + Equisetum pratense, др.).
Видовой состав группы сообществ Poa angustifolia насчитывает 109 видов. Видовая насыщенность данной группы сообществ составляет 27 видов, варьируя от 14 до 43 видов в описаниях.
Сравнение выделенных групп сообществ залежей показало, что их видовой состав принципиально не отличается. Тем не менее, наиболее богатыми в видовом отношении являются разнотравная (117) и мятликовая (109) группы. Наиболее низкое разнообразие отмечено в конизовой и чертополоховой группах (88 видов). Видовая насыщенность описаний также максимальна в разнотравной группе (37), минимальна - в пырейной (24).
Во многих сообществах высокой константностью характеризуется сходный набор видов (Carduus acanthoides, Artemisia absinthium, Euphorbia virgata, Senecio jacobaea, Poa angustifolia и некоторые другие), что
свидетельствует о сходном происхождении и развитии залежей. Общее проективное покрытие травостоя также несущественно варьирует в разных группах - 80-90 %.
Следует отметить, что в составе групп сообществ доля сорно-луговых видов отличается. Максимальные показатели свойственны сообществам наиболее ранних стадий сукцессии - конизовой (32 %) и полынной (26 %), минимальные - мятликовой (16,5 %). Доля лугово-степных характеризуется наиболее высокими показателями в земляничной группе (25 %), минимальными - в полынной (13 %) и конизовой (10 %) группах.
Применение ординации - основного метода анализа и моделирования структуры растительного покрова на современном этапе [18], позволило определить размещение выделенных групп сообществ в экологическом пространстве. При проведении ординации в качестве анализируемого параметра использовали обилие видов. Полученная ординационная диаграмма групп сообществ отражает их распределение в зависимости от степени нарушенности (ось 1) и возраста залежей (ось 2) (рис. 2). Нагрузка на ось 1 составляет 42,1 %, на ось 2 - 14,3 %. Вместе они объясняют 56,4 % изменчивости.
Проведенный кластерный анализ, основанный на Евклидовом расстоянии и методе групповой связи Уорда (Ward's method), при 40 %-м уровне сходства позволил четко выделить на дендрограмме 3 кластера (рис. 3).
К кластеру I относятся группы сообществ, характеризующие наиболее раннюю стадию сукцессионного развития - бурьянистую, а также сообщества, формирующиеся при нарушении растительного покрова. При этом в кластере выделяется 2 подкластера. Подкластер А включает разнотравную, цикориевую, полынную и земляничную группы сообществ, а подкластер Б - конизовую и чертополоховую группы. Подобное разделение следует объяснять тем, что сообщества подкластера А формируются при распашке территорий, которые еще недавно существовали как сельскохозяйственные поля. При этом сообщества подкластера Б, по-видимому, развиваются на участках, которые длительное время не подвергались воздействию.
Следует отметить, что на ординационной диаграмме (рис. 2) положение выделенных групп сообществ несколько иное и можно выделить 3 блока внутри данного кластера. Блок !а объединяет сообщества разнотравной, полынной и земляничной групп (при этом, сукцессия идет от полынной - к земляничной группе). Цикориевая группа сообществ образует блок I6 и примыкает к предыдущему блоку, что отражает специфику развития таких сообществ. Рассмотренные блоки (!а и I6) соответствуют подкластеру А на дендрограмме (рис. 3). Подкластеру Б
соответствует блок 1в (конизовая и чертополоховая группы) - их возникновение обсуждалось выше.
юо 300
Axis 1
Рис. 2. Ординация групп сообществ залежей Куликова поля. Условные обозначения: группы сообществ 1-8 (см. текст)
К кластеру II относятся сообщества пырейной группы, а к кластеру III - мятликовой группы. Эти кластеры обособлены и четко выделяются как на дендрограмме, так и на ординационной диаграмме (рис. 2, 3). Сообщества данных кластеров соответствуют длиннокорневищной и рыхлодерновинной стадиям сукцессии, что свойственно наиболее «старовозрастным» залежам.
Проведенный анализ состояния залежной растительности Куликова поля позволяет констатировать ее разнообразие, что отражают 8 выделенных групп сообществ. Причиной разнообразия растительности является т.н. «история» полей (характер и продолжительность использования), возраст залежей и наличие зоогенных/антропогенных
нарушений. Среди выделенных групп сообщества земляничной, мятликовой и разнотравной групп являются наиболее перспективными для дальнейших работ по восстановлению на залежах лугово-степной растительности.
Рис. 3. Кластерная дендрограмма групп сообществ залежей
Куликова поля
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №1944-710001 р_а и договором № ДС/100 с правительством Тульской области
Список литературы
1. Атутова Ж. В., Екимовская О. А. Основные тенденции восстановительной динамики аграрно-трансформированных геосистем
Тункинской котловины // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Науки о Земле». 2019. Т. 27. С. 16-31.
2. Горяинова И.Н., Леонова Н.Б., Феодоритов В.М. Процессы зарастания сельскохозяйственных земель в средней тайге Архангельской области // Вестник Моск. ун-та. Сер. 5. География. 2012. № 3. С. 41-47.
3. Гусев А.П. Особенности сукцессий растительности в ландшафтах, нарушенных деятельностью человека (на примере юго-востока Белоруссии) // Сибирский экологический журнал. 2012. № 2. С. 231-236.
4. Клюев Ю.А. Анализ восстановительной сукцессии на залежах Клетнянского полесья (в пределах Брянской области) // Бюллетень Брянского отделения РБО. 2013. № 2(2). С. 55-61.
5. Ледовский Н.В., Абаимов В.Ф., Ходячих И.Н. Геоботаническая характеристика залежной растительности сухостепной зоны Южного Урала // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2012. №5 (37). С. 22-24.
6. Динамика сельскохозяйственных земель России в XX веке и постагрогенное восстановление растительности и почв / Д.И. Люри [и др.] М., 2010. 426 с.
7. Овчарова Н.В., Ямалов С.М. Синтаксономический и ординационный анализы восстановительных сукцессий травяной растительности правобережья реки Оби (Алтайский край) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, № 3(1). С. 388-394.
8. Орловский Н.В. Освоение целинных и залежных земель в Алтайском крае. М., 1955. 104 с.
9. Панюков А.Н. Восстановительная сукцессия на залежах в условиях Восточноевропейской тундры // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2013. №. 8. С. 235-237.
10. Ямалов С.М., Хасанова Г.Р. Синтаксономия сообществ залежей // Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. С. 158-165.
11. Бембеева О.Г., Джапова Р.Р. Восстановительная сукцессия залежных земель в пустынной зоне Калмыкии // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1(5). С. 11951198.
12. Казанцева Т.Н., Бобровкая Н.И., Тищенко В.В. Особенности восстановления залежной растительности луговых степей Центрального Черноземья (Воронежская область) // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. № 2 (42). С. 76-86.
13. Кулик К.Н., Пугачёва А.М. Структура растительных сообществ залежных земель в системе куртинных защитных лесных насаждений в сухих степях // Аридные экосистмы. 2016. Т. 22. №1 (66). С. 77-85.
14. Музей-заповедник "Куликово поле": концепция развития. Тула, 1999. 151с.
15. Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964, Т. 3. 530 с.; 1972. Т. 4.
336 с.
16. Программа и методика биогеоценологических исследований. М., 1966. 334 с.
17. Hill M. O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio. 1980. Vol. 42. P. 47-58.
18. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of ecological communities. Glenden Beach, Oregon: MjM Software Design. 2002. 300 p.
Волкова Елена Михайловна, д-р биол. наук, доц., convallaria'amail.ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Розова Ирина Владимировна, инженер-эколог, rozovaiaiyandex.ru, Россия, Тула, музей-заповедник «Куликово поле»
THE DIVERSITY OF VEGETATION ON THE OLD-FIELDS OF KULIKOVO POLYE (TULA REGION)
E.M. Volkova, I.V. Rozova
The article shows the analysis and systematics of plant communities, which were formed on different-age old-fields of Kulikovo Polye. As a result, 8 groups of communities were selected by the species composition, abundance and stability of species. The diversity of vegetation depends on the age of the old-fields and the presence of violations.
Key words: old-fields, plant communities, Kulikovo Polye.
Volkova Elena, doctor of biological sciences, docent, convallaria'a mail.ru, Russia, Tula State University,
Rozova Irina Vladimirovna, environmental engineer, rozovai'yandex. ru, Tula, Russia, museum-reserve "KulikovoPolye"
