Растительность залежей центральной части музея-заповедника "Куликово поле" (тульская область) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2015. № 26. С. 3-25.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2015.

N 26. P. 3-25.

Растительность залежей центральной части музея-заповедника «куликово поле» (тульская область)

Old-field vegetation of the central part of the museum-preserve «The Kulikovo Field» (Tula region)

© E. о. Головина

E. О. Golovina

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

E-mail: [email protected]

Растительность залежей центральной части музея-заповедника «Куликово поле» представлена 3 вариантами асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felfoldy 1943, 1 дериватным и 2 базальными сообществами (одно из них с 2 вариантами) и 3 сообществами. Приведена характеристика синтаксонов. На основе анализа биоморфных и фитосоциологических спектров синтаксонов высказаны предположения об их сукцессионном положении.

Ключевые слова: залежная растительность, классификация, подход Браун-Бланке, сукцессия, Тульская область.

Key words: old-field vegetation, classification, Braun-Blanquet approach, succession, Tula region.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Изучению залежной растительности посвящено немало работ, основное внимание уделялось восстановлению сообществ после распашки, и общие закономерности этого процесса хорошо известны (Залесский, 1918; Камышев, 1956; Лебедева, 1993; Филатова, 2005; Rejmanek, Van Katwyk, 2005; Old fields..., 2007; Люри и др., 2010; и др.). В то же время его частные особенности, в том числе фи-тоценотическое разнообразие растительности залежей на разных стадиях демутации, зависят от множества факторов (географического положения, экологических условий, характера окружающей растительности, площади залежи и т. д.) и высоко вариабельны. В европейской части России изучение растительности лесостепных залежей ведется в основном либо к югу от района исследований — в Центрально-Черноземном заповеднике, в Каменной степи, в музее-заповеднике «Дивногорье», либо к востоку — в заповеднике «Приволжская лесостепь» (Цибанова, 1982; Филатова и др., 2002; Казанцева и др., 2008; Новикова, Полозова, 2009; Панкратова, Ганнибал, 2009; и др.). Залежи севера Среднерусской возвышенности, где находится музей-заповедник «Куликово поле», до сих пор не привлекали внимание исследователей.

природные условия района исследования

Музей-заповедник «Куликово поле» (53°38' с. ш., 38°38' в. д.) расположен на юго-востоке Тульской обл. в пределах Кимовского, Куркинского и Бого-родицкого административных районов (см. рис.)1. Площадь музея-заповедника составляет 75.56 км2.

Территория представляет собой полого-волнистую и полого-увалистую равнину, расчлененную речными долинами (главные водные артерии — реки Дон и Непрядва) и хорошо развитой ложбин-но-балочной сетью. Основную площадь занимают протяженные склоны водоразделов (с уклоном 1.5-6.0°) с преобладающими абсолютными высотами 170-200 м. Водораздельные пространства, представленные системой узких вершинных поверхностей, достигают высоты 210-233 м над ур. м. (Гоняный и др., 2007).

Климат умеренно континентальный с умеренно холодной зимой и теплым летом. Среднемесячная температура воздуха самого холодного месяца (января)--10 °С, самого теплого

(июля) — +18 °С. Продолжительность безмороз-

1 Карта с обозначенными на ней границами музея-заповедника «Куликово поле» предоставлена сотрудниками музея-заповедника; при создании рисунка использованы материалы, размещенные на сайте http://vsegei.ru.

Район исследований.

Музей-заповедник «Куликово поле»: 1 — местоположение в Тульской обл., 2 — граница всей территории, 3 — граница центральной части.

Study area.

Museum-preserve «The Kulikovo Field»: 1 — location in Tula region, 2 — borderline of the museum-preserve, 3 — borderline of the central part.

ного периода 225 дней. Среднегодовое количество осадков — 525 мм, основная их часть выпадает в течение безморозного периода (Агроклиматический..., 1958; Авдейчик, 1967).

В почвенном покрове водоразделов и их склонов преобладают черноземы типичные и выщелоченные, местами слабо смытые и с агроземами, реже встречаются черноземы оподзоленные и серые лесные почвы (Гоняный и др., 2007).

Согласно ботанико-географическому районированию (Исаченко, Лавренко, 1980), юго-восток Тульской обл. лежит близ северной границы Среднерусской подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции Евразиатской степной области. На севере лесостепи коренными типами растительности плакоров являются широколиственные (Quercus robur) леса и остепненные луга (Poa angustifolia, Fragaria viridis, Salvia pratensis, Filipendula vulgaris и др.); луговые степи (Stipa pennata, Carex humilis, Salvia pratensis, Fragaria viridis и др.) тяготеют в основном к южным склонам; под влиянием выпаса и сенокошения может происходить ксерофитизация травостоя плакор-ных остепненных лугов с формированием лугово-степных сообществ (Лавренко, 1980). В настоящее время растительный покров района исследований сильно трансформирован хозяйственной деятельностью человека. Водораздельные поверхности

и пологие склоны были полностью распаханы и сейчас заняты полями и разновозрастными залежами. В балках и на крутых склонах речных долин местами встречаются небольшие по площади леса, преимущественно дубовые (Quercus robur) и дубово-березовые (Betula pendula, Quercus robur), сформировавшиеся в результате посадок лесных культур (Семенищенков и др., 2013). На склонах балок широко распространены остепненные луга с господством Fragaria viridis, Salvia pratensis, Poa angustifolia, Galium verum и др. (Головина, 2013).

Материалы и методы

Материалом для написания статьи послужили 177 геоботанических описаний залежных фитоце-нозов, выполненных автором летом 2013 г. в центральной части (площадью около 20 км2) музея-заповедника «Куликово поле» (рис.), где достаточно полно представлены их основные типы, формирующиеся на залежах исследуемого района. Площадь обследованных заброшенных полей составляет от 0.2 до 1.5 км2, большинство из них граничит с балками и друг с другом, редко — с полями и небольшими (площадью 1.5-10.0 га) лесами из Quercus robur, Betula pendula (иногда с участием Fraxinus excelsior и Acer platanoides), Tilia cordata и интро-дуцента Quercus rubra. Распашка была прекращена

в основном в 1990-2000 гг., точная датировка залежей неизвестна. Залежи не используются в качестве сенокосов и пастбищ, но подвергаются периодическим несистемным палам.

Описания выполнялись на площадках 100 м2. Пробные площади закладывались на участках, однородных по составу и соотношению видов растений. В случае мозаичных фитоценозов — таким образом, чтобы на пробной площади были представлены все элементы внутриценотической неоднородности, повторяющиеся на протяжении всего контура, занятого сообществом соответствующего типа, и имеющие размеры существенно меньшие, чем размер пробной площади. Проективное покрытие видов в полевых условиях оценивалось в процентах, в таблицах использованы баллы по следующей шкале: г — до 0.1 %; + — 0.2-1 %; 1 — 2-5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 5175 %; 5 — более 75 %.

Классификация проведена в соответствии с подходами Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978) с использованием дедуктивного метода (Kopecky, Hejny, 1974; Kopecky, 1992), широко применяемого при синтаксономи-ческом анализе синантропных сообществ (Szwed, Sykora, 1996; Булохов, Харин, 2008; Синантроп-ная..., 2008; Поцепай, 2008; Абрамова, 2011; и др.). Синтаксоны, ранг которых вызвал сомнения (базальные либо дериватные сообщества), названы просто «сообществами» в широком смысле, как это рекомендовано K. Kopecky и S. Hejny (1974). Состав групп диагностических видов класса Molinio-Arrhenatheretea и порядка Galietalia veri, класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae принят в соответствии с регионально близкой работой Е. А. Авериновой (2010).

Биоморфные и фитосоциологические спектры синтаксонов, «взвешенные» по встречаемости видов, составлены с использованием программы ИБИС 5.0 (Зверев, 2007).

При описании синтаксонов виды, проективное покрытие которых заметно уступает таковому до-

минантов, но существенно превышает проективное покрытие прочих растений в сообществе, названы доминантами второго порядка.

Ранее описания автора вместе с другими геоботаническими описаниями легли в основу совместной публикации С. М. Ямалова с соавторами (Yamalov et al., 2014). Однако в ходе дальнейшего анализа материала автор изменил свой взгляд на число, состав и синтаксономическое положение большинства синтаксонов. Во-первых, это связано с тем, что в первоначальном варианте классификации в один синтаксон иногда оказывались объединенными сообщества, резко различающиеся как по господствующим видам и биоморфам, так и по некоторым чертам видового состава (наличию растений высших синтаксонов естественной растительности). Во-вторых — с отбраковкой довольно значительного числа описаний. Ниже представлена новая трактовка собственного материала автора.

Результаты и обсуждение

Обзор выделенных синтаксонов показан в синоптической табл. 1.

Дериватное сообщество Conyza canadensis [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae] (табл. 2).

Диагностические виды: Conyza canadensis (доминант), Crepis tectorum.

В сообществах содоминируют одно- и двулетние рудеральные виды — Conyza canadensis, Lactuca serriola и Carduus acanthoides. Доминантами второго порядка (с проективным покрытием до 10-15 %) являются Convolvulus arvensis, господствующий в приземном подъярусе травостоя, Ely-trigia repens, Euphorbia virgata, иногда виды рода Epilobium (E. tetragonum и E. collinum) и Senecio jacobaea. Последний вид — луговой, диагностирует союз Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae Bulokhov 2001, но в районе исследования он проявляет себя как апофит: в залежных сообществах его

Продромус залежной растительности центральной части

музея-заповедника «куликово поле»

Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951

Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Союз Onopordion acanthii Br.-Bl. et al. 1936

Сообщество Pilosella bauhini [Onopordion acanthii]

Сообщество Leucanthemum vulgare—Galium mollugo [Onopordion acanthii/

Molinio-Arrhenatheretea] Сообщество Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri] Порядок Agropyretalia repentis Oberdorfer et al. 1967

Союз Convolvulo arvensis—Agropyrion repentis Görs 1966

Асс. Convolvulo arvensis—Elytrigietum repentis Felföldy 1943 Вар. typica Вар. Lactuca serriola Вар. Cichorium intybus Дериватное сообщество Conyza canadensis [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae] Базальное сообщество Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris] Вар. Melilotus officinalis Вар. Sonchus arvensis Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937

Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986

Базальное сообщество Poa angustifolia [Galietalia veri/Artemisietea vulgaris]

Таблица 1

Синоптическая таблица залежных сообществ центральной части музея-заповедника «Куликово поле»

Synoptic table of the old-field communities of the central part of the museum-preserve «The Kulikovo Field»

is g Ц Асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Б. с. Elytrigia re-pens-Cichorium intybus [Artemi-sietea vulgaris] á « um i ^ 1 n в « 'К ® !S a isi a mi

Синтаксон Д. с. Conyza canade [Artemisietea vulgar Stellarietea mediae] Вар. typica Вар. Lactuca serriola Вар. Cichorium intybus Вар. Melilotus officinalis Вар. Sonchus arvensis Сообщество Pilose bauhini [Onopordio acanthii] Сообщество Leuca vulgare-Galium mo [Onopordion acanth Molinio-Arrhenathe g ^ ^ g s в ~ в s o rr в anal a « -S e « g 11 Б. с. Poa angustifol [Galietalia veri/Arte vulgaris]

Число описаний 7 25 6 s 4 6 42 7 13 39

Среднее число видов 27 22 33 31 34 45 35 41 46 27

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 s 9 10

Д. в. дериватного сообщества Conyza canadensis [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae]

Conyza canadensis Crepis tectorum V3 V III I V I II I II V V I I III II I

Д. в. асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis и базального сообщества Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris]

Elytrigia repens V V3-5 V3 V3-4 V1-3 V2-3 III V IV III

Д. в. вар. Lactuca serriola асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis

Lactuca serriola | V II | Vr-2 1 II III

V

IV

V

IV

I

Д. в. вар. Cichorium intybus асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis и базального сообщества Elytrigia repens-

Cichorium intybus II II V V2-3 V3 V2-3 V IV V III

Bromopsis inermis III I IV III I I I I II

Arctium tomentosum III II I I I I

Medicago falcata III II I I I

Д. в. вар. Melilotus officinalis базального сообщества Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris]

Melilotus officinalis III II III IV V2 V III III II I

Lathyrus tuberosus III II II II V I II II I

Amoria repens I IV II I

Leonurus quinquelobatus I I III I I

Д. в. вар. Sonchus arvensis базального сообщества Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris]

Sonchus arvensis II I II V I I II I

Cerastium holosteoides IV I I

Oberna behen II II I II IV I II I

Д. в. сообщества Pilosella bauhini [Onopordion acanthii]

Pilosella bauhini V IV V IV III V V r-4 V V III

Д. в. сообщества Leucanthemum vulgare-Galium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Arrhenatheretea]

Leucanthemum vulgare I II I I V r-4 II II

Galium mollugo II V V IV V III V2-3 V V

Poa compressa II I I II II I IV I I

Д. в. сообщества Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri]

Artemisia marschalliana I V I

Campanula rotundifolia II I II IV I

Verbascum nigrum I III I IV I

Plantago media I I I I IV I

Anthemis tinctoria I I III I

Д. в. базального сообщества Poa angustifolia [Galietalia veri/Artemisietea vulgaris]

Poa angustifolia V V V V V V V V V V4 1

Виды, дифференцирующие вариант Melilotus officinalis б. с. Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris]

и сообщество Leucanthemum vulgare-Galium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Arrhenatheretea]

Trifolium pratense I II V I I IV I I

Festuca pratensis I IV I I IV I II

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii*

Carduus acanthoides V2-3 V V III V V V V V IV

Euphorbia virgata IV V V V V V V V V V

Artemisia absinthium V II IV V V V IV V V IV

Linaria vulgaris I I IV III V II III III I

Achillea nobilis III I I I III II V III

Pastinaca sativa I I I III III V III IV II II

Erigeron acris V II V I V V V IV II

Picris hieracioides I III IV I II I I I

Nonea rossica III III I II III II I II

Berteroa incana I I I III I

Cynoglossum officinale I II II III I I I

Melilotus albus I I I

Echium vulgare I I I I

Д. в. порядка Agropyretalia repentis

Calamagrostis epigeios . I II III V III I I

Продолжение таблицы 1

Номер синтаксона

1

4 5 6

IV IV IV

II III

II I II

I I I

V V V

V III V

III V V

V V V

V II IV

II

s 9 10

IV III III

IV III II

III IV II

I

V V V

V V IV

V V I

III I II

IV IV III

I

I I

I

V V IV

III IV V

IV II III

IV III III

III III II

III

III I

I I

III III

II

II I

II I

Д. в. порядка Artemisietalia и класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris I II III

Melandrium album V IV V

Tanacetum vulgare . II I

Tussilago farfara . . .

Д. в. класса Stellarietea mediae Convolvulus arvensis Cirsium setosum Consolida regalis Tripleurospermum perforatum Vicia hirsuta Lappula squarrosa Capsella bursa-pastoris Chenopodium album Viola arvensis Fallopia convolvulus Centaurea cyanus Raphanus raphanistrum

Д. в. порядка Galietalia veri Fragaria viridis '

Galium verum Potentilla argentea Rumex thyrsiflorus

Eryngium planum II

Ranunculus polyanthemos Amoria montana Phlomoides tuberosa Filipendula vulgaris Thalictrum minus

Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea Vicia cracca III

Leontodon hispidus I

Phleum pratense Lotus corniculatus Agrostis gigantea Stellaria graminea Lathyrus pratensis Geranium pratense Dactylis glomerata Prunella vulgaris Veronica chamaedrys

Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea Thymus marschallianus

I I II IV V

II II III V

III II III IV V

I I III IV

I II III IV

I I I

IV

III II

II

V

IV

III

IV IV

I I

I

II

I

II

I

IV IV

III

II

III

IV V IV V V

I III I II

III III V

I II II III

II

I I II

I I II

I

I I

Salvia pratensis Onobrychis arenaria Scabiosa ochroleuca Campanula sibirica Stipa pennata

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Knautia arvensis Agrimonia eupatoria Hypericum perforatum Veronica teucrium Trifolium medium

Д. в. класса Galio-Urticetea Geum urbanum |

Д. в. класса Polygono arena Taraxacum officinale Plantago major

t

I

III III I I

I I

I

I

I I I

V V V

I V IV

V V V

III IV III

V V III

II III II

II I

I II I

II I

I

IV V IV

V V I

V II II

III III II

II II

I

I

I I

I

II

II I I

I I I

I I

III V IV II III V V V IV IV

I II I II IV V III III V IV

I II V II I III IV V II

I I I II I II I

I I I I I

I I V III V II V IV III

i-Poëtea annuae

V IV V V V V V Т IV V III

ifolii I

III II IV IV V III III III III

V V V IV IV V V V V IV

IV II V V IV V IV V IV III

V III V IV II V IV III IV I

I III II II II II III I IV II

I III III III II V II

I II I II III V IV II

I I IV II III II III III I

I II III II IV II

I II I II I II I I

I II III I I II I

Chamaenerion angustifolium

Прочие виды Senecio jacobaea Rumex crispus Epilobium sp. Equisetum arvense Rumex acetosella Amoria hybrida Tragopogon orientalis Cirsium polonicum Myosotis arvensis Equisetum pratense

Примечание. В «Прочие виды» включены виды, постоянство которых хотя бы в одном синтаксоне составляет IV-V класс, или вид встречается в 70 % синтаксонов и более.

Д. с. — дериватное сообщество; б. с. — базальное сообщество.

* — в табл. 1-8 в диагностические виды порядков и классов включены диагностические виды входящих в них синтак-сонов.

7

Таблица 2

Дериватное сообщество Conyza canadensis [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae] Derivate community Conyza canadensis [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae]

ОПП, % so 75 70 70 70 75 75 ■ я

Число видов 31 27 30 26 29 26 23 яо S я

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 r

Д. в. дериватного сообщества Conyza canadensis

[Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae V3

Conyza canadensis 3 3 3 3 3 3 3

Crepis tectorum r r + r r r V

Д. в. класса Artemisietea vulgaris V2-3

Carduus acanthoides 2 3 2 2 2 2 3

Artemisia absinthium r r r r r r r V

Elytrigia repens 2 2 2 2 r r V

Erigeron acris r r r + r 2 V

Melandrium album r r 1 r r r V

Euphorbia virgata 2 1 2 2 r IV

Achillea nobilis r r r r III

Melilotus officinalis r r r r III

Nonea rossica r r r III

Bromopsis inermis r r r III

Cichorium intybus r r II

Д. в. класса Stellarietea mediae

Convolvulus arvensis 2 2 2 2 2 2 2 V

Lactuca serriola 2 2 2 r 2 3 2 V

Consolida regalis r + r + 1 IV

Tripleurospermum per- 1 r r r r IV

foratum

Lappula squarrosa r r r r III

Viola arvensis r r r r III

Cirsium setosum + + r III

Capsella bursa-pastoris r r r III

Vicia hirsuta r r r III

Lathyrus tuberosus r r r III

Fallopia convolvulus r r II

Sonchus arvensis r r II

Oberna behen r + II

Centaurea cyanus r r II

Raphanus raphanistrum r r II

Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae

Taraxacum officinale r r r r 1 r . V

Д. в. порядка Galietalia veri

Poa angustifolia r r r r r r V

Eryngium planum r r II

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Vicia cracca r r r . III

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Knautia arvensis r r r + . III

Прочие виды

Senecio jacobaea r 1 2 + 1 1 r V

Pilosella bauhini r r r + r r r V

Epilobium sp. 2 1 r 1 r r V

Rumex crispus r r r r r IV

Tragopogon dubius r r r III

Poa compressa r r II

Примечание. Кроме того, встречены: Agrimonia eupatoria 7(r), Amoria hybrida 1(r), Anthemis tinctoria 7(r), Artemisia vulgaris 1(r), Chenopodium album 2(r), Cynoglos-sum officinale 4(r), Equisetum arvense 1(1), Erigeron annuus 6(r), Hypericum perforatum 1(r), Leontodon hispidus 6(r), Linaria vulgaris 5(r), Myosotis arvensis 2(+), Pastinaca sativa 1(r), Picris hieracioides 2(r), Potentilla intermedia 1(r), Setaria viridis 2(r), Stachys palustris 5(r), Tragopogon orientalis 4(r), Trifolium pratense 1(r), Verbascum lychnitis 3(r), Veronica teu-crium 1(r).

Локализация описаний. Тульская обл., музей-заповедник «Куликово поле» (WGS-84; с. ш., в. д.): 1 — 53.63545, 38.66768; 2 — 53.61629, 38.66654; 3 — 53.64751, 38.68129; 4 — 53.65396, 38.68027; 5 — 53.61661, 38.66400; 6 — 53.64845, 38.68111; 7 — 53.64996, 38.68066.

Автор описаний (в табл. 2-8) — Е. О. Головина.

постоянство, и особенно обилие, заметно больше, чем в остепненно-луговых. Проективное покрытие прочих видов, среди которых преобладают синантропные растения (Consolida regalis, Tripleu-rospermum perforatum, Artemisia absinthium и др.), редко достигает 1-2 %. Виды порядков и классов естественной растительности представлены очень слабо (табл. 1). Высокого постоянства из них достигает лишь Poa angustifolia — доминант поздних стадий демутации, появляющийся в виде единичных особей в сообществах уже на ранних этапах восстановления, что типично для господствующих видов заключительных стадий (Владимиров, 1914; Succession..., 1990; Meiners et al., 2007).

Общее проективное покрытие травостоя — 7080 %. Иногда в ценозах прослеживается неярко выраженная мозаичность, обусловленная характером разрастания длиннокорневищного Elytrigia repens, формирующего относительно сомкнутые куртины. Число видов на 100 м2 в среднем составляет 27.

Дериватное сообщество обнаруживает сходство с широко распространенными ассоциациями Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957 и Carduetum acanthoides Felfoldy 1942, относящимися соответственно к классам Stellarietea mediae и Artemisietea vul-garis (Ишбирдин и др., 1988; Соломаха и др., 1992; Vegetace..., 2009; Голованов, Абрамова, 2012). От первой из них сообщество отличается, прежде всего, высоким обилием Carduus acanthoides и отсутствием либо низким постоянством некоторых рудеральных терофитов (Chenopodium album, Sisymbrium loeselii), от второй — доминирующей ролью Conyza canadensis и Lactuca serriola.

Эти сообщества довольно редки, никогда не покрывают заброшенные поля целиком, а занимают, как правило, небольшие участки площадью около 100-400 м2 на тех залежах, где в растительном покрове преобладают ценозы типичного варианта асс. Convolvulo arvensis—Elytrigietum repentis. На залежах, где господствуют сообщества прочих син-таксонов исследуемой растительности, не отмечены.

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2014) сходный по составу синтаксон выделен не был. Его сообщества, наряду с ценозами других типов, главным образом были отнесены к сообществу Elytrigia repens—Poa angustifolia [Artemisi-etea/Festuco-Brometea], частично — к варианту Chenopodium album асс. Convolvulo arvensis—Ely-trigietum repentis.

Асс. Convolvulo arvensis—Elytrigietum repentis Felfoldy 1943, вар. typica (табл. 3).

Диагностический вид: Elytrigia repens (доминант).

Объединяет монодоминантные, физиономиче-ски очень однообразные сообщества с господством Elytrigia repens, проективное покрытие которого составляет 50-75 % при общем — 70-90 %. Лишь немногие (Convolvulus arvensis, Euphorbia virgata и Senecio jacobaea) из остальных видов принимают относительно заметное участие в сложении травостоя. Спорадически высокого обилия (проективное покрытие до 30-40 %) достигает Equisetum arvense, формирующий в таких случаях хорошо выраженный второй подъярус травостоя.

а

Ассоциация Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis вариант typica Association Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis variant typica

Таблица 3

ОПП, % 70 70 80 80 75 80 85 90 85 83 70 80 70 70 75 80 90 78 77 85 87 83 80 85 80

Число видов 28 17 13 12 17 15 24 26 24 19 22 13 30 18 23 24 29 28 19 26 26 23 24 27 31

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Д. в. асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis и вар. typica

Elytrigia repens | 3 4 5

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Euphorbia virgata 2 + +

Carduus acanthoides + г

Melandrium album г г

Nonea rossica . г

Picris hieracioides Cichorium intybus Artemisia absinthium Melilotus officinalis Artemisia vulgaris Erigeron acris Tanacetum vulgare

Д. в. класса Stellarietea mediae

4 4 5 4 4

1 1 r r

4 4

r r r r

2 2

1 1 r r

1

Convolvulus arvensis Cirsium setosum Conyza canadensis Vicia hirsuta

Tripleurospermum perforatum Lactuca serriola

Consolida regalis ......r

Lathyrus tuberosus r r . . . . r

Oberna behen

Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae Taraxacum officinale | 2 . r r . . r

Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Chamaenerion angustifolium |.......

Д. в. порядка Galietalia veri Poa angustifolia + . r . r 1 r

Potentilla argentea .....r

Galium verum

1 1

Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea

Vicia cracca Galium mollugo

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Knautia arvensis г г

Hypericum perforatum . г

Agrimonia eupatoria

Прочие виды Senecio jacobaea I г

Pilosella bauhini + г

Epilobium sp. г г

Rumex crispus Equisetum arvense Myosotis arvensis

12

3 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 4 4 V3-5

2 1 2 2 + 2 1 1 1 r r 2 2 V

+ r r r r r r r r r 2 2 2 V

r r r r r r r IV

r r r r r r r III

r 1 r r r r r + III

r r + r 2 r r II

1 r + r + r r II

r r + r r r II

1 r r r II

r r r r r r II

r r r II

2 2 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 2 V

r + + 1 1 r 1 r IV

1 2 r r r III

r r r r r r r III

r r r r r r r r III

2 r r r r II

r r r r II

+ r + II

r r r r II

r r r r r r r r r IV

r r r r r r 2 2 1 + . III

r r r r r 2 r r r r r + r V

r r r r r r r III

r r + r II

r r r r r r r IV

r r 2 II

r r r r r r r r r r V

r r r r II

r r r r II

r + r + 2 r 1 r r r r 2 2 V

r r r 1 + r r r r r IV

+ r r r r r r III

r + r r r r II

r r 1 3 r r III

+ r + r II

r r r

r

Примечание. Кроме того, встречены: Acerplatanoides 20 [b](2); Achillea nobilis 1(r), 25(r); Arenaria serpyllifolia 10(r), 25(r); Berteroa incana 25(r); Bromopsis inermis 1(+), 15(r), 22(r); Calamagrostis epigeios 15(+), 16(r), 20(r); Capsella bursa-pastoris 10(r); Centaurea cyanus 8(r), 1(r); Chaerophyllum prescotti 25(r); Chenopodium album 5(r); Cirsium polonicum 1(r), 15(r), 19(r); Crepis tectorum 13(r), 1(r), 21(r); Dactylis glomerata 6(r), 21(r), 23(r); Echium vulgare 17(r), 2(r); Equisetum pratense 7(r); Erigeron annuus 20(r); Eryngium planum 8(r), 13(+), 18(r); Fragaria viridis 16(r), 17(r), 18(r); Fraxinus pennsylva-nica 20 [b](2); Geum urbanum 17(r), 22(r), 23(r); Glechoma hederacea 8(r), 21(1); Lathyrus pratensis 2(r); Leonurus quinquelobatus 24(r); Leontodon hispidus 1(r), 18(r), 24(r); Linaria vulgaris 1(r), 24(r); Lotus corniculatus 9(r), 18(r), 21(r); Pastinaca sativa 7(r), 17(r), 23(r); Poa compressa 9(r), 22(r), 23(1); Potentilla intermedia 11 (r); Quercus robur 20 [b](2); Ranunculus polyanthemos 21(r); Raphanus raphanistrum 4(r), 5(r); Rumex acetosella 2(r), 9(r), 13(r), 17(r); R. confertus 1(r), 7(r); R. thyrsiflorus 17(r), 19(r), 25(r); Salvia pratensis 1(r); Stachys palustris 19(r), 21(r); Tragopogon dubius 7(r), 19(r), 20(r); T. orientalis 3(r), 6(r), 10(r), 23(r); Trifolium medium 8(r); Verbascum nigrum 7(r); Veronica teucrium 1(r), 5(r), 13(r), 25(r); Vicia angustifolia 18(r); V. sepium 16(r).

Локализация описаний. Тульская обл., музей-заповедник «Куликово поле» (WGS-84; с. ш., в. д.): 1 — 53.64417, 38.66416; 2 — 53.63400, 38.67143; 3 — 53.61855, 38.66717; 4 — 53.61723, 38.66782; 5 — 53.65246, 38.68013; 6 — 53.65466, 38.67146; 7 — 53.64852, 38.63618; 8 — 53.61858, 38.66040; 9 — 53.62688, 38.63910; 10 — 53.62632, 38.64009; 11 — 53.63354, 38.66996; 12 — 53.63594, 38.67104; 13 — 53.63365, 38.66866; 14 — 53.64724, 38.68122; 15—53.64137, 38.66757; 16—53.64298, 38.66498; 17—53.63060, 38.66665; 18—53.64758, 38.66370; 19—53.65162, 38.66304; 20 — 53.65250, 38.66044; 21 — 53.61901, 38.65618; 22 — 53.65427, 38.66006; 23 — 53.62970, 38.67029; 24 — 53.62873, 38.67094; 25 — 53.62794, 38.63840.

В квадратных скобках после номера описания указан ярус: b — кустарниковый, с — травяной. То же — в табл. 5-8.

Вследствие палов иногда в состав ценозов входит Chamaenerion angustifo-lium с проективным покрытием до 5-15 %. Растения классов Mo-linio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea (Galium mollugo, Lotus cor-niculatus, Knautia arven-sis и др.) представлены незначительно, хотя и несколько полнее, чем в сообществах предыдущего синтаксона. Постоянство рудеральных видов, как одно- и двулетних (Lactuca serriola, Consolida regalis, Conyza canadensis), так и многолетних (Artemisia absinthium, A. vulgaris, Cicho-rium intybus), снижено, что отличает сообщества от большинства прочих рассматриваемых син-таксонов. По-видимому, это связано не столько с большей сукцессион-ной продвинутостью, сколько с относительно высокой фитоценоти-ческой замкнутостью пырейных ценозов, обусловленной господством «сильного» доминанта, каковым является Ely-trigia repens (Prach, 1985; Jirova, 2012). С тем же обстоятельством связана и характерная черта варианта — низкое видовое богатство: число видов на 100 м2 в среднем 22.

Эти сообщества в исследуемом районе встречаются часто, обычно занимают большую площадь, нередко полностью покрывая заброшенные поля. Иногда их можно встретить на залежах, где преобладают ценозы сообщества Pilosella bauhi-ni [Onopordion acanthii], и в этих случаях площадь их невелика — около 100-400 м2.

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2014) ценозы этого синтаксона в основном были отнесены к сообществу Elytrigia repens—Poa angustifolia [Artemisi-etea/Festuco-Brometea], частично — к вар. Conyza canadensis асс. Con-

Таблица 4

Ассоциация Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, варианты Lactuca serriola и Cichorium intybus Association Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, variants Lactuca serriola and Cichorium intybus

Вариант Lactuca serriola Cichorium intybus

ОПП, % so 85 87 87 90 87 A о 75 78 80 85 87 77 78 75 A °

Число видов 42 28 27 31 34 33 Й н m U 32 24 37 42 33 26 25 30 Й H m U

Номер описания 1 2 3 4 5 6 ci 7 8 9 10 11 12 13 14 ci

Д. в. асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis V3-4

Elytrigia repens 3 3 3 3 3 3 V3 4 3 4 3 4 3 3 3

Д. в. вар. Lactuca serriola

Lactuca serriola 2 2 2 2 2 г V-2 . г г . II

Д. в. вар. Cichorium intybus

Cichorium intybus ' Bromopsis inermis Arctium tomentosum Medicago falcata

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Euphorbia virgata 2 . + 1 Carduus acanthoides 1111 Melandrium album . r r r Artemisia absinthium 2 . . 1 Melilotus officinalis r r r . Picris hieracioides r r r . Artemisia vulgaris 2 r . . Erigeron acris . r r r

Linaria vulgaris r . . r

Pastinaca sativa r

Calamagrostis epigeios . Cynoglossum officinale . Verbascum nigrum . . . r Tanacetum vulgare . . . r Д. в. класса Stellarietea mediae Convolvulus arvensis 2 2. r 2 . IV Cirsium setosum . r 1 r 2 r V

Vicia hirsuta r . r . . . II

Tripleurospermum r r r . . . III perforatum

Conyza canadensis 2 1 2 2 1 r V Consolida regalis r r r . . . III

Viola arvensis . . . r r r III

Lathyrus tuberosus r r . . . . II

Oberna behen 1.....I

Д. в. класса Galio-Urticetea Geum urbanum | . . . r . . | I | r

Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae Taraxacum officinale | + r r 2 1 2 | V | Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Chamaenerion angusti-folium

Д. в. порядка Galietalia veri

Poa angustifolia r

Potentilla argentea r Galium verum Rumex thyrsiflorus Eryngium planum r

Fragaria viridis r

1 +

. г

2 .

г .

г .

II

V II II

I

II I

г г г

+ г г +

г г + г г

г 2 2 2 +

+ + г +

. г

. г

г .

г г

г .

2 3 г

Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea

Vicia cracca Galium mollugo Leontodon hispidus Lotus corniculatus Phleum pratense Trifolium pratense

Д. в. класса Trifol Knautia arvensis Hypericum perforatum Agrimonia eupatoria

Прочие виды Senecio jacobaea Pilosella bauhini Epilobium sp. Rumex crispus Equisetum arvense Tragopogon orientalis Rumex acetosella

V

V III

г г V 2 2 2 3 2 3 2 2 V2-3

- г г г 1 г г IV

- г г г г III

- г г г г III

1 г V + г 2 2 2 г 1 + V

+ 1 V г г г г III

г г V г г II

2 2 IV г г г г г + г г V

III 1 г г г г + IV

г IV -

г III г г г + г IV

г + V г I

г г IV г г г г III

I 1 г г г III

- 2 1 2 II

г II г г II

г г III -

I г г г II

г I V

1 I V

г IV

2

г г г IV г г г II

г г г г 2 V г г г . II

I г г . г II

2 2 2 2 2 V г г г 2 г IV

г 2 2 2 2 V г г г г г г IV

г г г г г V г г г г г IV

г г г г 1 V г г г г г г . г V

2 2 II 2 3 3 II

г г г г IV г г . II

г г III -

г

i

1

г

volvulo arvensis—Elytrigietum repentis.

Различия во флористическом составе и присутствие в ряде сообществ ассоциации видов, играющих роль доминантов второго порядка, позволяет выделить в ее составе, кроме типичного, еще 2 варианта.

Вариант Lactuca serriola (табл. 4, оп. 1-6).

Диагностический вид: Lactuca serriola (доминант второго порядка).

Представляют собой сомкнутые (общее проективное покрытие 85-90 %) полидоминантные сообщества. Проективное покрытие Elytrigia repens снижается до 40-50 %. Возрастают постоянство и обилие рудеральных растений: Conyza canadensis, Carduus acanthoides, Artemisia absinthium, Cir-sium setosum и особенно Lactuca serriola. Наряду с последней, в число доминантов второго порядка (с проективным покрытием до 25 %) входят Senecio jacobaea и виды рода Pilosella, преимущественно P. bauhini, способная к вегетативному расселению за счет образования столонов. По числу видов классов естественной растительности вар. Lactuca serriola сходен с типичным (табл. 1). По сравнению с последним, закономерно увеличивается видовое богатство — в среднем на 100 м2 отмечено 33 вида. Для некоторых ценозов прослеживается мозаичность, где элементами мозаики выступают небольшие по размеру (1-4 м2) куртины длинно-корневищного злака Poa angustifolia и разнотрав-но-пырейные «пятна»; еще одним элементом мозаики иногда выступают куртины пырея, нечетко отграниченные от разнотравно-пырейных «пятен».

На обследованных залежах эти сообщества встречаются редко и занимают небольшую площадь, обычно формируясь в зоне контакта фито-ценозов типичного варианта асс. Convolvulo arvensis—Elytrigietum repentis и сообщества Pilosella bauhini [Onopordion acanthii]. Реже образуют отдельные выделы в окружении сообществ последнего синтаксона.

Рассматриваемый вариант ранее был назван автором Coniza canadensis (Головина, 2014). Однако, чтобы избежать путаницы с вар. Coniza canadensis асс. Convolvulo arvensis—Elytrigietum repentis, выделенным ранее С. М. Ямаловым с соавторами (Yamalov et al., 2014) и объединяющим сообщества, отнесенные автором настоящей статьи к типичному варианту ассоциации, здесь этот вариант назван Lactuca serriola.

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2014) сходный по составу синтаксон выделен не был. Часть его сообществ, наряду с ценозами других типов, были отнесены к сообществу Ely-trigia repens—Poa angustifolia [Artemisietea/Festu-

co-Brometea], остальные — отбракованы.

Вариант Cichorium intybus (табл. 4, оп. 7-14).

Диагностические виды: Cichorium intybus (доминант второго порядка), Bromopsis iner-mis, Arctium tomentosum, Medicago falcata.

Объединяет пырейные сообщества (проективное покрытие пырея 4Q-65 %), в которых обилен Cichorium intybus, иногда также Poa angustifolia. По сравнению с типичным вариантом, увеличивается постоянство некоторых многолетних растений класса Artemisietea vulgaris (Artemisia absinthium, A. vulgaris), однако константность одно- и двулетних рудеральных видов остается на том же уровне. Луговые мезо- и ксеромезофиты представлены полнее за счет как увеличения постоянства некоторых из них (Rumex thyrsiflorus), так и появления видов, не отмеченных в 2 предыдущих вариантах (Trifolium pratense, Phleum pratense). Видовое богатство сообществ (в среднем 31 вид на 1QQ м2) близко к таковому вар. Lactuca serriola.

Общее проективное покрытие травостоя 7587 %. Для сообществ характерна мозаичность. Наиболее ярко выраженным элементом мозаики являются куртины Poa angustifolia, за пределами которых этот злак встречается редкими единичными особями. Такое распределение видов — доминан-тов последующих стадий — не раз отмечалось для серийных сообществ и, по-видимому, рост обилия мятлика в ценозах будет происходить в основном за счет разрастания и смыкания отдельных куртин, а не увеличения числа его особей, распределенных в травостое диффузно (Succession..., 199Q; Meiners et al., 2QQ7). Двумя другими, менее отчетливо выраженными элементами мозаики выступают «пятна», в которых либо доминируют многолетние двудольные, а пырей занимает подчиненное положение, либо, наоборот, господствует Elytrigia repens, а проективное покрытие разнотравья снижено.

В районе исследований эти сообщества встречаются спорадически, как правило, занимая относительно протяженные участки шириной около 100-300 м, вытянутые вдоль полевых дорог по краям залежей с преобладанием ценозов типичного варианта ассоциации.

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2Q14) сходный по составу синтаксон выделен не был. Часть его сообществ, наряду с ценозами других типов, были отнесены к сообществу Elytrigia repens-Poa angustifolia [Artemisietea/ Festuco-Brometea] либо к вар. Festuca pratensis сообщества Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae], часть — отбракована.

В целом асс. Convolvulo arvensis-Elytrigi-etum repentis, включающая ряд субассоциаций и

Примечание к табл. 4. Кроме того, встречены: Achillea nobilis 5(r); Amoria hybrida 1(r); A. repens 5(r); Astragalus danicus 5(r), 7(r); Campanula rotundifolia 5(r), 6(r); Carex contigua 1(r), 6(r); Cirsium polonicum 7(r), 10(r); Crepis tectorum 1(r), 8(r); Dactylis glomerata 11(r); Echium vulgare 1(r); Equisetum pratense 2(r), 3(r); Erigeron annuus 5(r); Festuca pratensis 14(r); Galium boreale 6(r); Glechoma hederacea 1(r), 5(r); Lappula squarrosa 9(r), 10(r); Lathyrus pratensis 10(r); Leonurus quinquelobatus 9(r); Leucanthemum vulgare 7(r); Melilotus albus 10(r); Myosotis arvensis 1(r); Nonea rossica 1(r); Plantago media 5(r), 14(r); Poa compressa 6(r); Potentilla anserina 7(r); P. intermedia 1(r); Ranunculus polyanthemos 9(r); Sonchus arvensis 11(r); Stachys palustris 4(r); Tragopogon dubius 1(r); Trifolium medium 14(r); Tussilago farfara 7(1); Veronica chamaedrys 10(r);

V. teucrium 6(r).

Локализация описаний. Тульская обл., музей-заповедник «Куликово поле» (WGS-84; с. ш., в. д.): 1 — 53.63335, 38.66890; 2 — 53.64642, 38.63841; 3 — 53.64581, 38.63810; 4 — 53.62886, 38.63208; 5 — 53.62874, 38.63143; 6 — 53.62959, 38.63263; 7 — 53.65116, 38.65000; 8 — 53.66196, 38.65286; 9 — 53.64881, 38.62992; 10 — 53.64696, 38.62985; 11 — 53.64640, 38.63128; 12 — 53.65485, 38.64590; 13 — 53.65577, 38.64575; 14 — 53.65726, 38.64581.

Таблица 5

Базальное сообщество Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea

vulgaris]

Basal community Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris]

Вариант Melilotus officinalis Sonchus arvensis

ОПП, % 75 75 85 83 1 я 87 90 90 87 90 90 1 я

Число видов 27 32 40 36 яо S я т 45 41 46 45 47 45 яо S я т

Номер описания 1 2 3 4 1и 5 6 7 8 9 10

Д. в. базального сообщества Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris

Cichorium intybus I 3 3

Elytrigia repens \ 1 2

Д. в. вар. Melilotus officinalis Melilotus officinalis 2 2

Lathyrus tuberosus 1 2

Amoria repens r r

Leonurus quinquelobatus . .

Д. в. вар. Sonchus arvensis Sonchus arvensis Oberna behen Cerastium holosteoides

42 4 3 2

Виды, дифференцирующие вариант Melilotus officinalis

Trifolium pratense Festuca pratensis

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii

Carduus acanthoides г г г

Euphorbia virgata г + г

Artemisia absinthium +22

Pastinaca sativa . г

Erigeron acris Linaria vulgaris Achillea nobilis

Д. в. порядка Agropyretalia repentis Calamagrostis epigeios | г . г

Д. в. порядка Artemisietalia и класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris Melandrium album

Д. в. класса Stellarietea mediae Convolvulus arvensis г г 1

Cirsium setosum . . г

Lactuca serriola . г г

Consolida regalis г г г

Tripleurospermum perfo- 2 2 г

ratum Conyza canadensis Vicia hirsuta

Д. в. порядка Galietalia veri Poa angustifolia 2 2 2

Fragaria viridis г г г

Galium verum . . г

Potentilla argentea г г г

Eryngium planum Rumex thyrsiflorus

3

Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea

Vicia cracca Galium mollugo Phleum pratense Lotus corniculatus

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Knautia arvensis . . r r 2 r

Agrimonia eupatoria r r . r 3 r

Д. в. класса Galio-Urticetea

Geum urbanum | . . r r | 2 | 1 Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae Taraxacum officinale | 1 r + 2 | 4 | r Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Chamaenerion angustifo-lium

Прочие виды Senecio jacobaea Pilosella bauhini Rumex crispus Epilobium sp. Equisetum arvense E. pratense

3

3 2 2 V2-3

2 3 2 V2-3

r r V

r r II

V IV IV

I I

V

V

V

V

V

V I

I 2 I 2 2 2 2 2 2 I V

IV

III

V

V

V

V

V

V

IV

V

V

V

V IV IV

r r r r r V

r 1 1 + 1 V

r + + r V

r r r III

r r r r r V

r r r 1 V

+ r r r r V

r r r 1 V

+ 1 1 2 + V

+ 2 + 2 1 V

r + 2 1 + V

r r r r V

2 2 r 2 1 V

3 II

3 3 III

вариантов, распространена очень широко: она отмечена в странах Западной, Центральной, Восточной Европы и в европейской части России (Соломаха и др., 1992; Vegetace..., 2009; Арепьева, 2012).

Базальное сообщество Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris] (табл. 5).

Диагностические виды: Elytrigia repens, Cichorium intybus.

Представляет собой полидоминантные сообщества, основными ценозообразователями которых являются Cichorium intybus, Elytrigia repens, Poa angustifolia и ряд двулетних и многолетних рудеральных двудольных. В приземном подъярусе травостоя нередко обилен Tripleurospermum perforatum. По сравнению с предыдущими синтаксонами, возрастает константность Fragaria viridis, Galium verum и Potentilla argentea — постоянных и нередко обильных компонентов остеп-

Примечание. Кроме того, встречены: Acer platanoides 3 [b] (г); Achillea millefolium 2(r), 4(r), 6(r); Amoria hybrida 5(r), 10(r); Arctium to-mentosum 3(r), 10(r); Astragalus dani-cus 1(r); Bromopsis inermis 3(r), 4(r), 6(r); Campanula rapunculoides 5(r); Carex contigua 5(r); Chenopodium album 3(r); Cirsium polonicum 7(r), 8(r), 10(r); Cynoglossum officinale 3(r), 4(r); Dactylis glomerata 3(r); Echium vulgare 7(r); Erigeron annuus 5(r), 9(r); Fraxinus pennsylvanica 3 [b](r), 4 [b](r); Hypericum perforatum 5(r); Lathyrus pratensis 3(r); Leontodon hispidus 9(r), 10(r); Leu-canthemum vulgare 4(r), 8(r); Medicago falcata 2(r), 8(r); M. lupulina 2(r); Myosotis arvensis 6(r), 7(r); Nonea rossica 6(r), 7(r); Phlomoides tuberosa 2(r); Picris hieracioides 9(r); Pilosella officinarum 1(r); Plantago media 10(r); Poa compressa 2(r), 9(r), 10(r); Prunella vulgaris 9(r); Ranunculus polyanthemos 6(r); R. repens 5(r); Rumex acetosella 5(r), 7(r), 8(r); Stellaria graminea 7(r), 9(r); Tanacetum vulgare 4(r), 8(r), 10(r); Tragopogon orientalis 7(r), 9(r), 10(r); Trifolium alpestre 7(r); Tussilago farfara 4(r), 8(r); Veronica chamaedrys 7(r); V. teucrium 4(r).

Локализация описаний. Тульская обл., музей-заповедник «Куликово поле» (WGS-84; с. ш., в. д.): 1 - 53.65993, 38.63564; 2 — 53.65992, 38.63379; 3 — 53.66304, 38.63675; 4 — 53.66289, 38.63363; 5 — 53.65153, 38.63678; 6 — 53.65189, 38.63535; 7 — 53.65177, 38.63459; 8 — 53.65167, 38.63272; 9 — 53.65183, 38.63130; 10 — 53.65159, 38.63031.

1-2

r

r

ненных лугов района исследования. Из всех видов порядка Galietalia veri они первыми, вслед за Poa angustifolia, появляются на залежах в ходе восстановления растительности. Различия во флористическом составе сообществ и наборе содоминантов позволяют выделить 2 варианта.

Вариант Melilotus officinalis (табл. 5, оп. 1-4).

Диагностические виды: Melilotus officinalis (содоминант), Lathyrus tuberosus, Amoria repens, Leonurus quinquelobatus.

В ценозах, наряду с упомянутыми выше доминантами, обильны Melilotus officinalis, Artemisia absinthium, Lathyrus tuberosus. Характерно высокое постоянство луговых мезофитов — Trifolium pratense и Festuca pratense, что отличает вариант от большинства прочих синтаксонов.

Общее проективное покрытие травостоя 7585 %. Фитоценозы мозаичны. Регулярно повторяющимися элементами мозаики выступают относительно сомкнутые куртины длиннокорневищных злаков и «пятна» с господством двулетних и многолетних рудеральных двудольных. В то же время последние (особенно доминанты) входят в состав куртин Poa angustifolia и Elytrigia repens, а пырей и мятлик рассеянно произрастают в «пятнах» разнотравья, благодаря чему границы между элементами мозаики зачастую выражены нечетко. Кроме того, горизонтальная структура сообществ может усложняться и за счет «пятен», образованных основными доминантами — Cichorium inthybus, Melilotus of-ficinalis и Artemisia absinthium. Lathyrus tuberosus, будучи длиннокорневищным растением, также, как правило, образует куртины. Число видов на 100 м2 в среднем составляет 34.

Эти сообщества встречены лишь однажды на находящейся около поселка залежи, и являются одним из двух компонентов ее растительного покрова, второй компонент — сообщества типичного варианта асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis.

Заметная роль Melilotus officinalis сближает вариант с широко распространенной асс. Melilo-tetum albo-officinalis Sissingh 1950 (Ишбирдин и др., 1988; Соломаха и др., 1992; Vegetace..., 2009). Отличие от упомянутой ассоциации — нетипично высокое проективное покрытие Elytrigia repens, Poa angustifolia и Cichorium intybus, а также увеличение постоянства ряда растений порядка Galieta-lia veri и класса Molinio-Arrhenatheretea.

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2014) сходный по составу синтаксон выделен не был. Его сообщества, наряду с ценозами других типов, были отнесены к вар. Festuca pratensis сообщества Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae] либо к сообществу Elytrigia repens-Poa angustifolia [Artemisietea/Festuco-Brometea].

Вариант Sonchus arvensis (табл. 5, оп. 5-10).

Диагностические виды: Sonchus arvensis, Cerastium holosteoides, Oberna behen.

Наряду с Cichorium intybus, Elytrigia repens, Poa angustifolia, в число содоминантов входят рудеральные и рудерально-луговые двулетние и многолетние виды: Carduus acanthoides, Euphorbia virgata, Convolvulus arvensis, Senecio jacobaea, виды рода Pilosella. Типичен Calamagrostis epi-geios, проективное покрытие которого 10-15 %.

Иногда заметную роль играют Equisetum arvense, E. pratense и Chamaenerion angustifolium. Проективное покрытие Fragaria viridis может достигать 7 %. По сравнению с предыдущим вариантом, возрастает видовое богатство ценозов (в среднем на 100 м2 отмечено 45 видов). Это обусловлено более полной представленностью как рудеральных видов класса Artemisietea vulgaris (Erigeron acris, Linaria vulgaris, Achillea nobilis и др.), так и мезо- и ксе-ромезофитов класса Molinio-Arrhenatheretea (Cerastium holosteoides, Rumex thyrsiflorus, Leontodon hispidus, Stellaria graminea и др.), а также растений с широкой фитоценотической амплитудой, преимущественно луговых и рудерально-луговых (Rumex acetosella, Amoria hybrida, Eryngium planum и др.).

Травостой сомкнутый (общее проективное покрытие около 90 %) и мозаичный. Основными элементами мозаики являются густые, практически моновидовые куртины длиннокорневищного Cala-magrostis epigeios площадью около 2-16 м2, менее сомкнутые куртины Poa angustifolia, в составе которых рассеянно встречаются виды разнотравья, и «пятна» с господством двудольных. Elytrigia repens распределен в сообществах в основном диффузно, входя в состав мятликовых и разнотравных «пятен», хотя изредка можно встретить относительно сомкнутые небольшие куртины этого злака.

Эти сообщества описаны локально лишь на одной залежи, где, кроме них, как и в предыдущем случае, распространены ценозы типичного варианта асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis.

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2014) сходный по составу синтаксон выделен не был. Его сообщества, наряду с ценозами других типов, были отнесены к вар. Festuca pratensis сообщества Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae].

Сообщество Pilosella bauhini [Onopordion acanthii] (табл. 6)

Диагностический вид: Pilosella bauhini (доминант, содоминант).

Объединяет сообщества, где основным доми-нантом выступает Pilosella bauhini — типичный компонент остепненных лугов, распространенных в районе исследования. Наряду с ней, в ценозах, по-видимому, принимают участие и некоторые другие виды этого рода. Будучи столонообразующим растением, P. bauhini способна быстро расселяться там, где снижена конкуренция со стороны других видов. По склонам балок иногда встречаются относительно крутые щебнистые участки, где ястреби-ночка Богена увеличивает свое обилие, становясь доминантом, в то время как в остепненно-луговых сообществах ее проективное покрытие обычно незначительно. Иногда P. bauhini замещает Achillea nobilis, реже Cichorium inthybus, либо эти виды и Pilosella bauhini согосподствуют в различных сочетаниях. Постоянными и обильными компонентами сообществ являются Euphorbia virgata и Convolvulus arvensis. Наряду с ними, заметную роль играют Senecio jacobaea, Rumex acetosella, Leontodon hispidus и некоторые другие рудерально-луговые и луговые виды. Типичны Fragaria viridis, Galium verum и Potentilla argentea. Константен Poa angustifolia, проективное покрытие которого колеблется в широких пределах (от менее 1 % до 20-30 %), постоянство Elytrigia repens снижено. Общее проективное покрытие травостоя 70-90 %, число

Сообщество Pilosella bauhini [Onopordion acanthii] Community Pilosella bauhini [Onopordion acanthii]

Таблица 6

ОПП, % 90 80 90 85 85 90 80 70 85 85 80 80 70 90 80 75 85 80 77 87 75 80 80 85 85 75 80 70 85 80 90 87 90 75 85 85 87 75 87 90 83 77 1 о

Число видов 37 30 25 45 39 34 35 41 27 43 33 35 24 27 40 29 22 31 38 26 33 34 37 49 35 32 30 26 34 42 21 52 44 49 40 34 43 30 32 39 34 37 н CJ н

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 с я №

ГП

0

s1

1

Д. в. сообщества Pilosella bauhini [Onopordion acanthii] Pilosella bauhini |242 3 34232 3 32

Д. в. союза Onopordion acanthii и порядка Onopordetalia acanthii

Carduus acanthoides 2 2 3

Euphorbia virgata 2 2 2

Cichorium intybus 2 r 1

Erigeron acris r r +

Artemisia absinthium Achillea nobilis r

Nonea rossica r r r

Д. в. союза Dauco-Melilotion Pastinaca sativa

Melilotus officinalis r

Linaria vulgaris r r

Picris hieracioides 1

Д. в. порядка Agropyretali'a repentis

Elytrigia repens Calamagrostis epigeios Bromopsis inermis

2 2 2 2 2 2 + 2 1 3

4 3 4 2 2 2 3 2 3 г

г г г г 1 1 г г г

2 1 2 2 2 1 2 г 1 г

г г г г г

г г + г 1

г г г г г г г

Д. в. порядка Artemisietalia и класса Arteniisietea vulgaris

Artemisia vulgaris r r r +

Melandrium album + r r 1 r 1

Tanacetum vulgare r.....

Tussilago farfara ......r

Д. в. класса Stellarietea mediae Convolvulus an'ensis Conyza canadensis Cirsium setosum Lactuca serriola Consolida regalis Tripleurospetmum perforatum Vicia hirsuta Viola an'ensis Centaurea cyanus Obenia bellen Crepis tectorum Lathyrus tuberosus Sonchus an'ensis

Д. в. порядка Galietalia veri Poa angustifolia r + 1 r 1 + r

Fragaria viridis rrrrrrrl

Galium verum + 1 2 r 1 +

Potentilla argentea r r r r r

Etyngium planum .....r r r

Rumex thyrsiflorus .........

1 + r r

r

r r r

r + 1 +

r

r r

4 4 3 2 3 3

1 1

r r

122112122222

r 1 1 + 1 . r

r r r

3 4 3 2 + 2 1 2 2 3 1 2 2 + 2 3 1 1 2 уг-4

1 1 + + 2 г г г 1 г г 1 1 г 2 1 + г V

2 + 2 1 2 2 2 1 1 3 + 1 г 1 1 1 1 2 V

г + + 1 1 г 1 г г г г г г 1 г V

г г г г г г г г г г г г V

г г 1 1 г г г 2 2 3 3 3 3 2 3 3 2 IV

г г 2 3 г 1 г г г г 2 III

г г г г г г г г г г III

г г г г г г г III

г г г г г г 1 + III

г г II

г г г II

2 г + г г г г г г г г + 1 + г III

г 3 г 1 г 1 г + III

I

г г г г г г г г г г г + г 1 + IV

г г г г 1 г г г + г г г г + 1 III

г + г г г г 1 г 1 1 + II

г г г г 1 г 2 II

2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 V

г г г г г г г г г 1 2 г г V

1 г г г г 2 г г 1 г IV

г г г г г г г 1 г 1 г г г г г IV

г г г г г г г г г г г г г III

1 г 2 2 г г + 1 2 г 2 + г + г + IV

г г г г г г г г г г г г г г г г г IV

г г г г г г г II

г г г II

г I

г г I

г I

г г г г г I

2 1 1 1 г + 2 2 2 3 2 1 1 2 г г 2 + 1 V

1 1 г 2 3 2 4 3 + г г 2 1 1 IV

г + г г + г г г 2 г г 1 г г + + 1 IV

г г г г г + г г г г г + III

г г г г г г г г г г III

II

Д. в. i юрядка Arrhenatheretalia и класса Moliiiio-Arrhenatheretea

Vicia cracca r r r r r r r r r r r r r r r r r r r + r r III

Galium mollugo r r r r r r 1 r r + r r r r r r r r 1 III

Leontodon hispidus r r r r 2 . r r r r r r r r r r r 2 r r r r III

Phleum pratense r r r r r r I

Cerastium holosteoides r r r r r r r r I

Leucanthemum vulgare r r r r r r I

Festuca pratensis r r r r r r 1 r I

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Knautia atvensis r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r + r 1 r r r r r r r r r r r r V

Agrimonia eupatorio r r r + r r r r r r r r r r r r r r r r r r r + 1 III

Hypericum perforatum r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r III

Veronica teucrium r r r r r r I

Д. в. класса Gaüo-Urticetea

Geum urbanum . . . r r + r r r + r 1 Г II

Д. в. класса Polygoito arenastri-Poetea annuae

Taraxacum officinale + r r r 2 2 2 1 r 2 r 1 + r r 1 2 2 1 2 1 1 1 r r r 1 r 2 1 r 2 2 2 2 2 2 Г V

Д. в. класса Epilobietea

Chamaenerion angustifolium r r r r r r r r r r r r r r r 1 r r r r r r r r III

Прочие виды

Senecio jacobaea 1 r . + r 2 + 3 + r 1 2 2 2 r r + 2 + r r + 2 2 2 2 r r r r r + r r r r 1 + r r V

Rumex crispus r r r r r r r r r r r r 1 r r r r r r r r r r r r r r r IV

Epilobium sp. 1 r 1 + r + 1 r + r 2 + r r r r r r r r r r + r r r r r r + 2 r 1 r IV

Equisetum arvense r r 1 2 r r r 2 + 2 r r r + 1 r r r r 1 2 2 III

Rumex acetosella r r 1 r 1 + r 2 + 1 1 r r r 2 2 2 + 2 1 III

Amoria hybrida r + r r r r r r r r r r r r r r r r r + III

Tragopogon orientalis r r r r r r r r r r r II

Cirsium polonicum r r r r r r r r II

Tragopogon dubius r r r r r r r r r r r r II

Achillea millefolium r r r r r r I

Poa compressa r r r r r r I

Plantago media r r r r r r I

Myosotis arvensis r r r r r r I

Stachvs palustris r r r r r r r I

Arenaria setpyllifolia r r r r r r r r I

Примечание. Кроме того, встречены: Agrostis tennis 30(r), 33(r), 34(r); Amona montana 30(r); A. repens 22(r), 25(r), 34(r); Anthemis tinctoria 7(r), 24(r), 27(r); Arctium tomentosnm 5(r), 36(r); Astragalus danicits 10(r), 33(r); Berteroa incana 18(r), 29(r), 40(r); Campanilla rotundifolia 40(r); Capsella bursa-pastoris 35(r); Carex contigua 5(r), 6(r); Chaerophyllum prescotti 36(r), 40(r); Centaurea pseudophtygia 5(r); Chenopodium álbum 10(r); Cynoglossum officinale 17(r), 26(r); Dactylis glomerata 25(r), 42(r); Echium vulgare 23(r), 23(r), 37(r), 38(r); Equisetum pratense 5(3), 6(2); Erigeron annuus 27(r); Fallopia convolvulus 13(r); Fragaria vesca 26(r), 30(r), 32(r), 38(r); Glechoma hederacea 7(r), 30(r); Lappula squarrosa 10(r), 12(r); Lathyntspratensis l(r); Leonurus quinquelobatus 39(r); Lotus comiculatus 24(r); Medicago falcata 30(r), 32(r), 42(r); Melilotus albus 5(r); Onobrychis arenaria 16(r); Phvsocarpus opulifolius [b] 33(r); Pilosella of-ficinantm 38(r); Plantago major 2(r); Poa palustris 14(r), 34(r); Populus laurifolia [b] 10(r); P. trémula [b] 33(r), 34(r), 35(r); Potentilla intermedia l(r), 24(r), 25(r); Psammophiliella mura lis 33(r); Raphanus raphanistnim 13(r); Rosa dumalis [b] 10(r), 33(r), 34(r), 35(r); Rumex confertus ll(r); Salvia pratensis 4(r), 5(r), 8(r); Salix caprea [b] 10(r), 15(r), 33(r), 34(r), 35(r), 37(r); Stellaria gramínea 40(r); Swida alba [b] l(r), 2(r), 8(r), 21(r), 32(r); Thymus marschallianus 32(r); Trifolium alpestre 20(r); T. médium 8(r); T. pratense 10(r), 16(r), 34(r), 38(r); Verbascum lychnitis 24(r); V. nigrum 36(r); Verónica chamaedrys 4(r), 30(r), 32(r), 42(r); Vicia angustifolia 7(r), 37(r); Viola collina 10(r).

Локализация описаний. Тульская обл., музей-заповедник «Куликово поле» (WGS-84; с. гл., в. д.): 1 — 53.64107, 38.67637; 2 — 53.64225, 38.67500; 3 — 53.63994,

Ol

4 — 53.64216, 38.67927; 5 — 53.64350, 38.64024; 6 — 53.64440, 38.64062; 11 — 53.63524, 38.66098; 12 — 53.64315, 38.66277; 13 — 53.65420, 38.67155; 18 — 53.64880, 38.66886; 19 — 53.65444, 38.67784; 20 — 53.64298, 38.63872; 25 — 53.63439, 38.66093; 26 — 53.65175, 38.67880; 27 — 53.64828, 38.67847; 32 — 53.64300, 38.67943; 33 — 53.64132, 38.66349; 34 — 53.63623, 38.66479; 39 — 53.62807, 38.66972; 40 — 53.62762, 38.62272; 41 — 53.62741, 38.66922; 42 — 53.62763, 38.66331

7 — 53.63222, 38.66159; 14 — 53.65271, 38.67307; 21 — 53.64276, 38.66441: 28 — 53.64315, 38.66277; 35 — 53.63871, 38.66066:

8 — 53.64236, 15 — 53.63761. 22 — 53.63058. 29 — 53.64301. 36 — 53.62777.

38.67654; 38.65790; , 38.66101: , 38.66135: , 38.63030:

9 — 53.64321, 38.66887;

16 — 53.64793, 23 — 53.63294, 30 — 53.64323, 37 — 53.63760,

38.66981: 38.66632: 38.67915: 38.66445:

10 — 53.63885, 17 — 53.65015. 24 — 53.65618. 31 — 53.64702. 38 — 53.63163.

38.67407; 38.66452; 38.67890; 38.67836; 38.67207; 38.66780;

С}

i

i i

1

1 I

¡5

С}

3

i

to $

ip to

i

■Я?

! Si

i ta

0

1 tb

I

1

о p1

С}

Таблица 7

Сообщества Leucanthemum vulgare-Galium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Arrhenatheretea] и Artemisia

marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri] Communities Leucanthemum vulgare-Galium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Arrhenatheretea] and Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri]

Сообщество Leucanthemum vulgare-Galium mollugo Artemisia marschalliana

ОПП, % 90 87 90 85 87 90 93 A ° ов 90 87 90 78 77 87 78 90 90 87 90 87 87 A ° ов

Число видов 40 35 45 42 41 48 39 H S " Б 49 47 39 48 39 50 45 48 53 51 42 47 37 н S о "

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 он R № 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 он R №

Д. в. сообщества Leucanthemum vulgare-Galium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Arrhenatheretea

Leucanthemum vulgare Galium mollugo Poa compressa

3 4 + r r r 4 2 2 3 2 2 2 2 r r . r . r r

V

V2-3

IV

Д. в. сообщества Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri]

Artemisia marschalliana Campanula rotundifolia Verbascum nigrum Plantago media Anthemis tinctoria

BHABI, Aн$$еренцн Arrhenatheretea] Trifolium pratense Festuca pratensis

r r r r . .

r . r r

IV IV

1

Д. в. союза Onopordion acanthii и порядка Onopordetalia acanthii

Carduus acanthoides + r

Euphorbia virgata 2

Artemisia absinthium + 1

Cichorium intybus r Achillea nobilis Erigeron acris Berteroa incana

Д. в. союза Dauco-Melilotion

Linaria vulgaris . .

Pastinaca sativa . r

Melilotus officinalis . r

Д. в. порядка Agropyretalia repentis

Elytrigia repens | r r .

+ + 1 r r V r

2 2 2 2 2 V 2

r r 2 2 + V r

2 1 1 + r IV r

r II 2

r r r r r V r

r I

r r r III

r r + r IV

+ r III r

V

Д. в. порядка Artemisietalia и класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris r

Melandrium album r

Tanacetum vulgare .

Д. в. порядка Galietalia veri Poa angustifolia 1

Fragaria viridis 2

Galium verum Potentilla argentea 2

Eryngium planum r

Rumex thyrsiflorus Ranunculus polyanthemos Amoria montana Phlomoides tuberosa

r .

r r

r .

1 r

1 +

. r

1

IV

IV III

V

V

I

V

V III

II

I

Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea

Vicia cracca . r r . r r

Leontodon hispidus r r r r r r

Phleum pratense r r 2 r 2 2

Lotus corniculatus r r r . . .

Agrostis gigantea . . . . r .

Д. в. класса Stellarietea mediae

Convolvulus arvensis 1 + 2.1

Cirsium setosum r r + r r

Lactuca serriola r r 1 r + 1

Consolida regalis r r r r . r

Tripleurospermum perforatum . . r . 2 r

Vicia hirsuta r r r . r r Conyza canadensis Sonchus arvensis Lathyrus tuberosus Oberna behen

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Knautia arvensis r r r r r r

Agrimonia eupatoria r r r . r .

Hypericum perforatum . . r r r r

Д. в. класса Galio-Urticetea

Geum urbanum | + 1 r r 1 2 Д. в. класса Polygono arenastri-Poëtea annuae

Taraxacum officinale | r . + 1 1 1

IV

V

V III

II

V

V

V

V

III

IV

I

II II

V

III

IV

1 +

+ I V I r . I IV I r

r r r r r r IV

r r r r r III

um mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-

r r I

r I

2 r + r r 2 r r r V

2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 V

r r 1 r 1 1 1 r 2 2 V

r r 3 1 + 1 1 1 r r V

r r 2 r r 1 2 2 2 2 V

r r r r r r r r IV

r r r r r III

r r r r r r III

r r r r II

2 + r II

r r r r r r + IV

r r r r III

r r r r r r III

2 r r r 2 2 + 2 IV

r r 1 + 1 + + 2 r V

+ 1 r r r r + 3 3 3 V

r r r + r 2 2 + 1 V

r + r 2 + 1 2 + r r V

r r r r r r r r r V

r r r r r r r IV

r r r r r III

r r r r r II

r r II

r + r r r r r + 1 + V

2 4 r 4 3 3 r + 2 r V

2 r + II

r r r III

r r II

2 r 1 1 + + 1 1 1 2 V

r r r r r r r r + + V

r r r r r r r IV

r r r r r r r r r V

+ I

r r r r r r r r IV

2 r r r r r III

r r r II

r II

r r II

r r r r r r r r IV

r r + r + + r 1 r r V

r r 1 r r r r r r r V

r r r r r r . IV

2 r r 1 1 r 1 r + r V

r r

r r

+

Продолжение таблицы 7

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 С s 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1s 19 20 С

Д. в. класса Epilobietea

Chamaenerion angustifolium r r r III . r r r + + r r III

Прочие виды

Senecio jacobaea 2 r 2 r 1 1 2 V r r r 1 r + r + 1 + + r V

Pilosella bauhini 2 r r 4 + r + V 3 3 3 2 2 3 1 2 1 2 2 2 r V

Rumex crispus r r r r r r V r r r r r r r r IV

Epilobium sp. r r r r III r r r r r r r + r r IV

Equisetum arvense r I r r 2 + r r 2 r IV

Rumex acetosella r r II r r r r r r + r 1 r r r V

Amoria hybrida r r r 2 r r V + r 1 r 3 2 r r IV

Tragopogon orientalis r r r r III r r r r r r III

Cirsium polonicum - r r r r r r r r IV

Equisetum pratense r I 2 2 r 2 2 II

Vicia angustifolia - r r r r r II

Примечание. Кроме того, встречены: Acer platanoides(jw) [c] 6(r); Achillea millefolium 4(r), 12(r), 13(r), 16(r), 17(r); Agrostis tenuis 13(r), 16(r); Arctium tomentosum 4(r); Arenaria serpyllifolia 15(r); Arrhenatherum elatius 13(r); Astragalus danicus 8(r); Bromopsis inermis 3(r), 12(r); Bunias orientalis 2(r); Calamagrostis epigeios 18(r); Campanula rapunculoides 1(r), 7(r), 16(r), 19(r); Capsella bursa-pastoris 3(r), 15(r); Carex contigua 18(r); Cynoglossum officinale 8(r); Dactylis glomerata 6(r); Filipendula vulgaris 16(r), 17(r), 18(r); Geranium pratense 20(r); Glechoma hederacea 15(r), 16(r); Lathyrus pratensis 9(r); Melilotus albus 6(r); Myosotis arvensis 5(r), 6(r), 8(r); Nonea rossica 1(r), 4(r), 8(r), 14(r); Picris hieracioides 5(r), 15(r); Pimpinella saxifraga 13(r); Potentilla anserina 2(r), 15(r); P. recta 1(r); Prunella vulgaris 3(r), 4(r); Psammophiliella muralis 16(r), 17(r); Rumex con-fertus 2(r), 3(r); Salvia pratensis 16(r); Scabiosa ochroleuca 19(r); Stachys palustris 6(r); Thalictrum minus 9(r), 10(r); Tragopogon dubius 6(r); Trifolium alpestre 7(r), 11(r), 13(r); T. medium 9(r), 16(r); Trommsdorfia maculata 4(r), 9(r), 14(r); Tussilago farfara 15(r), 16(r); Veronica teucrium 8(r), 15(r), 17(r); Viola arvensis 17(r).

Локализация описаний. Тульская обл., музей-заповедник «Куликово поле» (WGS-84; с. ш., в. д.): 1 — 53.64122, 38.62886; 2 — 53.64045, 38.63477; 3 — 53.64158, 38.62975; 4 — 53.63964, 38.64482; 5 — 53.64220, 38.63077; 6 — 53.64349, 38.63015; 7 — 53.63983, 38.63250; 8 — 53.63736, 38.63247; 9 — 53.63446, 38.63351; 10 — 53.63427, 38.63103; 11 — 53.63873, 38.63838; 12 — 53.63726, 38.64402; 13 — 53.63038, 38.63280; 14 — 53.63926, 38.64005; 15 — 53.63173, 38.63819; 16 — 53.63183, 38.63654; 17 — 53.63079, 38.63673; 18 — 53.63027, 38.63764; 19 — 53.63618, 38.62864; 20 — 53.63569, 38.62790.

видов на 100 м2 в среднем составляет 35. Мозаич-ность ценозов, если она выражена, обусловлена в основном присутствием куртин Poa angustifolia.

Наряду с ценозами асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, эти сообщества являются одним из основных компонентов растительного покрова залежей района исследования. Они широко распространены, и нередко господствуют на брошенных полях.

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2014) сходный по составу синтаксон выделен не был. Часть его сообществ, наряду с ценозами других типов, были отнесены к сообществу Elytrigia repens-Poa angustifolia [Artemisietea/ Festuco-Brometea] либо к вар. Festuca pratensis сообщества Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae], часть — отбракованы.

Сообщество Artemisia marschalliana [Onopor-dion acanthii/Galietalia veri] (табл. 7, оп. 8-20).

Диагностические виды: Artemisia marschalliana, Campanula rotundifolia, Plantago media, Verbascum nigrum, Anthemis tinctoria.

Среди диагностических видов преобладают растения, обычные для остепненных лугов района исследования. Кроме того, характерна повышенная встречаемость ряда диагностических видов порядка Galietalia veri: Ranunculus polyanthemos, Amoria montana, Filipendula vulgaris, Phlomoides tuberosa. Это может быть связано как с увеличением возраста залежей, так и с б0льшей доступностью источников соответствующих диаспор: сообщества формируются на относительно некрупных залежах, с трех сторон ограниченных балками, где широко распространены остепненные луга. Доминируют в основном луговые виды (Leontodon hispidus и Pilosella bauhini), реже высокого проективного покрытия достигают рудеральные и рудерально-

луговые растения: Artemisia absinthium, Achillea nobilis, Amoria hybrida, Carduus acanthoides, Tana-cetum vulgare. В некоторых сообществах заметную роль играют Galium verum и Potentilla argentea, а Fragaria viridis нередко является содоминантом. Участие Poa angustifolia, как правило, невелико (проективное покрытие до 15 %).

Общее проективное покрытие травостоя 8090 %. Сообщества отличаются максимальным видовым богатством (в среднем на 100 м2 отмечено 46 видов), обусловленным увеличением числа и встречаемости растений остепненных лугов на фоне довольно высокого постоянства видов синан-тропных классов Artemisietea vulgaris и Stellarietea mediae.

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2014) сходный по составу синтаксон описан как вар. Artemisia marschalliana сообщества Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae].

Выше дана общая характеристика сообществ Pilosella bauhini [Onopordion acanthii] и Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri], в то же время прослеживается дальнейшая их дифференциация, связанная с тем, какие виды играют роль доминантов второго порядка или содоминан-тов. Наиболее ярко это можно проиллюстрировать на примере сообщества Pilosella bauhini [Onopor-dion acanthii], в составе которого выделяется несколько групп ценозов. В первой из них доминантами второго порядка являются пионеры зарастания залежей — Conyza canadensis и Lactuca serriola. Вторую группу составляют ястребиночковые или тысячелистниковые ценозы, где какие-либо обильные виды, кроме тех, что приведены в общем описании синтаксона, отсутствуют. В третьем случае высокое проективное покрытие имеет Fragaria viridis, которая обильна в остепненных лугах исследуемого района и является доминантом одной

из продвинутых стадий восстановления лесостепных залежей (Новикова, Полозова, 2009; Новикова, 2013). В четвертой группе сообществ согосподству-ет Artemisia absinthium — корнеотпрысковый вид, который, по данным Н. С. Камышева (1956), может быть одним из доминантов на первой стадии дему-тации растительности после распашки. В составе сообщества Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri] можно наметить 3 группы: в первой — доминантом второго порядка является Carduus acanthoides, вторая — лишена специфических содоминантов, в третьей — обильна Fragaria viridis. Основываясь на согосподствующих видах, эти группы можно выстроить в ряд от менее до более сукцессионно продвинутых сообществ, в то время как сколько-нибудь существенных флористических различий между ними не наблюдается.

Таким образом, как ранее было показано чешскими исследователями (Succession..., 1990), изменения видового состава и набора доминантов в ходе демутации протекают несогласованно, первый меняется быстрее второго. Постоянные компоненты остепненных лугов — Fragaria viridis, Galium verum, Potentilla argentea, Artemisia marschalliana, Plantago media и др. — входят в состав тех ценозов, где еще высоко обильны пионеры зарастания залежей (Conyza canadensis, Lactuca serriola, Artemisia absinthium, Carduus acanthoides). Дальнейшее увеличение числа растений остепненных лугов, по-видимому, лимитируется и доступностью источников их диаспор, и скоростью их расселения, но растительность залежи не остается неизменной: ее изменение проявляется в закономерном уменьшении роли одно- и двулетних рудеральных растений и возрастании обилия доминантов поздних сукцессионных стадий.

Обычно на одной залежи, занятой ценозами сообщества Pilosella bauhini [Onopordion acanthii], встречаются 3 из упомянутых групп: ястребиноч-ковые или тысячелистниковые ценозы, лишенные специфических содоминантов, землянично-ястре-биночковые и сообщества с обилием Artemisia absinthium, либо Conyza canadensis и Lactuca ser-riola. Возможно, это связано с доминированием на ранней стадии зарастания конкретной залежи либо одно- и двулетних видов, либо Artemisia absinthium. Как правило, на залежи преобладает по площади какая-либо одна из этих групп, кроме землянично-ястребиночковых сообществ, которые занимают небольшую площадь. Напротив, на залежах, занятых сукцессионно более продвинутым сообществом Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri], ценозы с обилием Fragaria viridis часто господствуют, хотя на одном брошенном поле также обычно представлены все группы.

Сообщество Leucanthemum vulgare-Ga-lium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Ar-rhenatheretea] (табл. 7, оп. 1-7).

Диагностические виды: Leucanthemum vulgare, Galium mollugo (содоминант), Poa compressa.

Объединяет сообщества с повышенным участием луговых мезо- и ксеромезофильных растений. Некоторые из них господствуют (Leucanthemum vulgare) или являются доминантами второго порядка или содоминантами (Galium mollugo, Phle-um pratense, Leontodon hispidus, Amoria hybrida),

другие (Trifolium pratense, Festuca pratense, Rumex thyrsiflorus) не играют заметной роли в сложении травостоя, но тоже постоянны. Наряду с упомянутыми видами, обильны Euphorbia virgata, Convolvulus arvensis, реже Pilosella bauhini, Artemisia absinthium, Senecio jacobaea. Как правило, в число доминантов второго порядка входит Fragaria viridis. Проективное покрытие Poa angustifolia не превышает 10 %.

Травостой сомкнутый (общее проективное покрытие 85-90 %). В ценозах хорошо представлены виды не только класса Molinio-Arrhenatheretea, но и классов синантропной растительности, и растения с широкой фитоценотической амплитудой, главным образом рудерально-луговые (Eryngium planum, Tanacetum vulgare и др.), благодаря чему видовое богатство довольно велико (в среднем на 100 м2 отмечен 41 вид).

Эти сообщества встречаются нечасто и занимают небольшие площади. В основном их распространение ограничено теми залежами, где в растительном покрове представлены базальное сообщество Poa angustifolia [Galietalia veri/Ar-temisietea vulgaris] и сообщество Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri].

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2014) сходный по составу синтаксон выделен не был. Его сообщества, наряду с ценозами других типов, были отнесены к вариантам Festuca praten-sis и Artemisia marschalliana сообщества Poa an-gustifolia [Festucetalia valesiacae].

Базальное сообщество Poa angustifolia [Galietalia veri/Artemisietea vulgaris] (табл. 8).

Диагностический вид: Poa angustifolia (доминант).

Представляет собой сообщества с господством Poa angustifolia, проективное покрытие которого составляет 60-75 % при общем покрытии травостоя 80-95 %. В числе растений, играющих более или менее заметную роль, представлены как руде-ральные (Euphorbia virgata, Convolvulus arvensis и др.), так и луговые (Galium mollugo и др.) виды. В ряде сообществ доминантом второго порядка выступает Fragaria viridis. По сравнению с прочими синтаксонами, в рассматриваемом базальном сообществе отмечено наибольшее число диагностических видов класса Festuco-Brometea и порядка Festucetalia valesiacae (Stipa pennata, Salvia pratensis, Campanula sibirica и др.), но постоянство каждого из них не превышает I класса. По представленности диагностических видов порядка Galietalia veri и класса Molinio-Arhenatheretea ба-зальное сообщество близко к сообществу Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri], однако отличается от него (как и от большинства остальных синтаксонов) меньшим постоянством растений классов синантропной растительности и рудерально-луговых видов с широкой фитоценотической амплитудой. Последнее обстоятельство может быть связано как с большей сукцессион-ной продвинутостью ценозов, так и с господством «сильного» доминанта. Видовое богатство невелико (в среднем на 100 м2 отмечено 27 видов).

В исследуемом районе эти сообщества распространены широко. Они могут занимать залежи полностью или встречаться вместе с ценозами

Базальное сообщество Poa angustifolia [Galietalia verilArtermsietea vulgaris] Basal community Poa angustifolia [Galietalia veri/Artemisietea vulgaris

Таблица <

опп, % 85 80 80 80 93 80 87 80 80 85 87 80 95 85 80 90 95 80 85 93 80 85 75 80 85 85 85 90 90 90 87 90 90 85 90 90 90 95 95 1 О о

Число видов 32 25 22 17 30 14 20 15 20 25 27 20 30 25 18 20 23 24 35 29 28 19 21 33 37 33 33 25 19 35 27 36 28 34 31 29 34 30 33 н О - и

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 В - S3

Д. в. базального сообщества Poa angustifolia [Galietalia veri!Artemisietea

Poa angustifolia \ 4

Д. в. порядка Galietalia veri

Fragaria viridis Potentilla argentea Galium verum Rumex thyrsiflorus Ervngium planum Ranunculus polyanthemos

444444444444444544544434 3 4444444454444| V3

+ 1 r r

r +

Д. в. порядка Arrhenatheretatia и класса Molinio- {rrhenatheretea

Galium mollugo Vicia cracca Festuca pratensis Phleum pratense Lotus corniculatus Dactylis glomerata Leucanthemum vulgare Leontodon hispidus Trifolium pratense

r 2 r + r

r

r

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Carduus acanthoides r r

Euphorbia virgata r 2

Artemisia absinthium 1

Cichorium intybus Artemisia vulgaris r

Achillea nobilis +

Elytrigia repens r

Melandrium album r

Erigeron acris r

Pastinaca sativa Nonea rossica Bromopsis inermis Tanacetum vulgare r +

Picris hieracioides r

Berteroa incana Cynoglossum officinale Melilotus officinalis Leonurus quinquelobatus Calamagrostis epigeios

Д. в. класса Steliarietea mediae Convolvulus an'ensis 2 1

Cirsium setosuni r r

Vicia hirsuta r

, Tripleurospermum perforatum 1 cd Conyza canadensis r

r r 1 1

r r 1 1

2 2 2 2

2 2

. +

r r r

r 1 r + + 1 . . 1

r r r r

1 r 2 r r

r r

r r r 2 + 2 r

r

r +

2 2 2

. r 1

. + .

. r 1

r . . r 2 2 3 2 2 2 r rrrrr222 rrlrr222rr r 1 r r r r

r r r r r r r

rrrl2rrr r + r + r

r r r r r + r r

r

2 2 2 r r r r r

r

1 2 2 2 2 2 2 1 1 r 1 r r r r r

r r r r . . . . + 1 r . .

.....r

r r r r

2 2 12 12 11

r 1 r r r r r r

+ . 1 r r . 1

Г Г Г r r

r + r

r r r

2 2 r

+

1 2

2 1 2 2 2 1 2 2

r r r + r +

Г r r r

r . + . . r . .

r.....r

V

V IV III

III II

V

IV II II II II

II I

I

IV

V IV

III III III

III

II II II II II

II I I I I I

I

V

IV

III

II II

&

0

1 I

i

I i,

1

1 I £ s

I $

ip I

1 s>

t ta

о ¡

I

1

о

p1

0)

M

о

Продолжение таблицы 8

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 с

Lactuca sémola Consolida regalis ......Г...........Г....ГГ..Г....Г.....r ................Г.Г....Г.Г....Г..Г..Г.. I I

Д. в. класса Trifotio-Geranietea

г

г г

Knautia arvensis г г

Agrimonia eupatorio г г

Hypericum perforatum г

Д. в. класса Gaüo-Urticetea Geum urbanum | . г . .г

Д. в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae Taraxacum officinale

Д. в. класса Epilobietea Chamaenerion angustifolium

Прочие виды Senecio jacobaea Pilosella bauhini г

Rumex crispus г

Equisetum arvense 1

Rumex acetosella 1

Amoria hybrida r

Cirsium polonicum Tragopogon orientalis Campanula rotundifolia Artemisia marschalliana

Achillea millefolium r

Equisetum pratense

Rumex confertus r

r

1 3

r

r +1 r

IV IV II

1 I III

III

III

IV III III II II II II I I I I I I

Примечание. Кроме того, встречены: Agrostis tennis 13 (г), 27 (г), 32 (г); Amoria montana 26 (г), 27 (г), 32 (г); Anthemis tinctoria 32 (г), 38 (г); Arctium tomentosum 21 (г), 23 (г); Arrhe-natherum elatius 5(r); Astragalus danicus 27(r), 34(r); Campanilla sibirica 26(r); Centaurea cvanus 25(r); Cerastium holosteoides l(r); Chamaecytisus nithenicus [b] 38(r); Crepis tectonim 25 (r); Epilobium sp. 17(r), 25(r); Filipéndula vulgaris 3(r), 32(r); Fragaria vesca 26(r); Geranium pratense 3(r), 4(r), 14(r); Glechoma hederacea 7(r), 25(r); Lappula squarrosa 14(r); Lathvnis tuberosas ll(r), 14(r), 16(r), 39(+); Linaria vulgaris 13(r), 33(r); Medicago falcata 21(r), 33(r), 35(r); Myosotis arvensis 2(r); Obema behen ll(r), 35(r), 36(r); Onobrychis arenaria 20(r), 28(r), 35(r), 36(r); Phlomoides tuberosa 15(r); Pimpinella saxífraga 5(r); Plantago media 14(r), 31(r), 35(r), 36(r); Poa compressa 7(1); Prunella vulgaris 3(r); Rosa dumalis [b] 30 (r); Salvia pratensis 10(r), 17(r), 24(r); Scorzonerapurpurea 18(r); Sonchus arvensis 39(r); Stellaria gramínea 5(r); Stipapennata 27(r); Thymus marschallianus 32(r); Tragopogon dubius 24(r), 25 (r), 34(r); Trifolium médium 4(r), 31(r); Trommsdorfia maculata 13(r), 37(r); Verbascum nigrnm 13(r), 32(r), 38(r); Verónica chamaedrys 5(r), ll(r), 20(r), 31(r); V. teucrium 2(r), 28(r), 30(r); Vicia angustifolia 19(r), 32(r);

Локализация описаний. Тульская обл., музей-заповедник «Куликово поле» (WGS-84; с. гл., в. д.): 1 — 53.64190, 38.65627; 2 — 53.62988, 38.65163; 3 — 53.62539, 38.64758; 4 — 53.62669, 38.64665; 5 — 53.63025, 38.64392; 6 — 53.64315, 38.66277; 7 — 53.62970, 38.67029; 8 — 53.64316, 38.66166; 9 — 53.65380, 38.67153; 10 — 53.64849, 38.66718; 11 — 53.65101,

38.66558; 38.64899; 38.65358; 38.62632; 38.63619.

12 — 53.65564, 38.66915; 13 — 53.63292, 38.62722; 14 — 53.64592, 38.64695; 15 — 53.64709, 38.64629; 16 — 53.64772 , 38.64765; 17 — 53.63992, 38.64602; 18 — 53.62599, 19 — 53.62730, 38.66569; 20 — 53.65505, 38.64391; 21 — 53.66116, 38.64597; 22 — 53.65516, 38.67144; 23 — 53.65551, 38.67440; 24 — 53.62667, 38.66182; 25 — 53.63030, 26 — 53.63317, 38.64742; 27 — 53.64466, 38.65462; 28 — 53.64651, 38.65524; 29 — 53.64703, 38.65401; 30 — 53.64578, 38.64991; 31 — 53.64773, 38.65073; 32 — 53.63468, 33 — 53.64108, 38.63857; 34 — 53.62564, 38.66329; 35 — 53.66058, 38.64378; 36 — 53.65961, 38.64272; 37 — 53.64355, 38.63202; 38 — 53.63312, 38.62867; 39 — 53.64230,

m

0 ?

1 й)

сообществ Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri], Leucanthemum vulgare-Galium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Arrhenatheretea] и Pilosella bauhini [Onopordion acanthii], нередко тяготея к краям залежи, граничащим с остепненными лугами на склонах балок.

В первом варианте классификации (Yamalov et al., 2014) сходный по составу синтаксон выделен не был. Часть его сообществ, наряду с ценозами других типов, была отнесена к вариантам Festuca pratensis и Artemisia marschalliana сообщества Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae] либо к сообществу Elytrigia repens-Poa angustifolia [Arte-misietea/Festuco-Brometea], часть — отбракована.

Растительность обследуемых залежей представлена 10 синтаксонами, ценозы которых приурочены к сходным местообитаниям: плоским водоразделам или их пологим склонам с черноземными почвами. Влияние экспозиции склонов на дифференциацию исследуемых сообществ не прослеживается, по-видимому, из-за недостаточного наклона поверхности. Таким образом, различия между син-таксонами обусловлены, с одной стороны, тем, что они представляют собой разные стадии демутации после распашки, а с другой — историей каждого поля, в том числе и со времени

превращения его в залежь. Если -

второе, к сожалению, неизвестно, то сукцессионное положение сообществ можно попробовать установить, опираясь на данные исследований, выполненных в климатически сходных регионах на основе датировок залежей (Аврорин, 1934; Камышев, 1956; Succession..., 1990; Панкратова, 2009; Панкратова, Ганнибал. 2009; Новикова, Полозова, 2009).

Единого мнения насчет того, доминируют ли на первой стадии демутации одно- и двулетние сорняки или многолетние вегетативно-подвижные двудольные, господствует ли на стадии корневищных злаков Elytrigia repens или Poa

том, что в ходе сукцессии на залежах, во-первых, уменьшается доля одно- и двулетних видов (Залес-ский, 1918; Austrheim, Olsson, 1999; Bonet, Pausas, 2007; Панкратова, Ганнибал, 2009) и, во-вторых, изменяется эколого-фитоценотический или фито-социологический спектр ценозов: снижается доля видов классов синантропной растительности, и увеличивается — классов естественной растительности (Ямалов и др., 2008; Новикова, Полозова, 2009; Панкратова, Ганнибал, 2009; Овчарова, Яма-лов, 2013). В табл. 9 и 10 приведены биоморфные и фитосоциологические спектры (составленные с учетом встречаемости видов) исследуемых син-таксонов. При составлении фитосоциологических спектров Senecio jacobaea, диагностирующий союз Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae порядка Galietalia veri, включен в состав «прочих видов». Это обусловлено тем, что он проявляет себя в районе исследований как апофит, и его присутствие в залежных сообществах не может свидетельствовать об их близости к естественной растительности. Achillea nobilis диагностирует порядок Helic-totricho-Stipetalia Toman 1969 (Ермаков, 2012) и может рассматриваться как аффинный вид класса Festuco-Brometea. Однако порядок Helictotricho-

Биоморфные спектры синтаксонов, %

Life-forms spectrum of the syntaxa, %

Таблица 9

Синтаксон

Биоморфа 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Однолетние травы 20.8 9.2 10.2 9.6 8.1 8.5 11.4 6.7 6.6 4.5

Двулетние травы 23.9 22.6 18.6 13.6 14.1 16.7 16.7 14.7 13.6 12.5

Многолетние травы 55.3 68.2 70.7 76.7 75.6 74.8 70.5 78.3 79.8 82.7

Полукустарнички - - - - - - 0.1 - - 0.1

Кустарники - - - - - - 0.6 - - 0.2

Деревья - - 0.5 - 2.2 - 0.7 0.3 - -

Всего 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Примечание. Синтаксоны: 1 — дериватное сообщество Conyza canadensis [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae]; 2-4 — асс. Convolvulo arvensis-Ely-trigietum repentis: 2 — вар. Lactuca serriola, 3 — вар. typica, 4 — вар. Cichorium intybus; 5-6 — базальное сообщество Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris]: 5 — вар. Melilotus officinalis, 6 — вар. Sonchus arvensis; 7 — сообщество Pilosella bauhini [Onopordion acanthii]; 8 — сообщество Leucanthemum vulgare-Galium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Arrhenatheretea]; 9 — сообщество Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri]; 10 — базальное сообщество Poa angustifolia [Galietalia veri/Artemisietea vulgaris].

angustifolia, или оба эти вида, приходят ли им на смену крепко-стебельные двудольные многолетники, лугово-степное разнотравье, или сразу же дерновинные злаки, не существует. Вероятно, это связано с особенностями географического положения залежей, предшествующих возделываемых культур, доступностью источников диаспор и т. п. В то же время большинство исследователей сходится на

Фитосоциологические спектры синтаксонов, %

Phytosociological spectrum of the syntaxa, %

Таблица 10

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Galietalia veri 4.2 6.6 8.4 10.8 10.4 11.9 11.0 11.7 15.1 18.7

Arrhenatheretalia 2.6 6.6 6.1 11.7 14.8 12.3 7.1 17.9 10.4 12.7

Festuco-Brometea и Fes- _ - 0.2 - - - 0.3 - 0.3 1.0

tucetalia valesiacae

Trifolio-Geranietea 3.6 5.7 6.6 4.1 4.4 4.5 6.0 5.5 6.9 6.9

Stellarietea mediae 35.5 18.4 20.6 20.0 17.8 18.2 18.7 13.5 12.6 12.0

Artemisietea vulgaris 28.6 31.3 30.3 29.3 28.1 26.8 28.7 24.8 23.5 25.4

Polygono arenastri-Poe- 3.1 3.6 2.9 3.2 5.2 2.6 2.8 1.7 2.2 2.0

tea annuae

Galio-Urticetea - 0.5 0.5 2.8 1.5 2.2 0.7 2.4 1.5 1.9

Epilobietea - 1.0 2.0 2.4 2.2 2.2 1.6 1.0 1.2 1.5

Прочие виды 22.4 26.3 22.4 15.7 15.6 19.3 23.1 21.5 26.3 17.9

Всего 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Примечание. См. примеч. к табл. 9.

Stipetalia объединяет степи, лежащие значительно восточнее района исследований. В пределах последнего Achillea nobilis редок (I класс постоянства) в степных и остепненно-луговых ценозах, но увеличивает константность и обилие в серийных сообществах на залежах и осыпных участках на склонах балок. В связи с этим при составлении спектров этот вид рассматривается как диагностический порядка Onopordetalia acanthii в соответствии с продромусом А. И. Соломеща (1998).

Максимальная доля (44.7 %) одно- и двулетних растений и минимальная (10.4 %) видов классов естественной растительности характерны для де-риватного сообщества Conyza canadensis [Artemis-ietea vulgaris/Stellarietea mediae], которое можно рассматривать как наиболее раннюю стадию восстановления растительности после распашки из тех, что представлены на обследуемых залежах. Следующие в демутационном ряду — ценозы вариантов Lactuca serriola и typica асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, где первый показатель снижается до 31.8-28.8 %, а второй возрастает до 18.9-21.3 %. По участию одно- и двулетних видов и растений классов естественной растительности эти варианты сходны. В то же время для первого из них типично высокое проективное покрытие Lactuca serriola и Conyza canadensis, сближающее его с дериватным сообществом Conyza ca-nadensis [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae], и, по-видимому, по сравнению с типичным вариантом, он объединяет сукцессионно менее продвинутые ценозы. В составе последних, наряду с Ely-trigia repens, обильны виды рода Pilosella, главным образом P. bauhini. Возможно, ястребиночки на обследуемых залежах могут играть роль, близкую к той, которая принадлежит пырею, а именно сменять одно- и двулетние рудеральные растения в ходе восстановления растительности. Об этом же свидетельствуют биоморфный и фитосоцио-логический спектры сообщества Pilosella bauhi-ni [Onopordion acanthii], отличающегося низким постоянством и незначительным проективным покрытием Elytrigia repens. По участию одно- и двулетников (28.1 %) и видов классов естественной растительности (24.4 %) оно близко к вар. typica асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, хотя последний показатель несколько выше, благодаря присутствию в ценозах Fragaria viridis, Potentilla argentea, Galium verum. По-видимому, как это отмечалось и другими исследователями (Succession..., 1990), в одних случаях на смену пионерам зарастания залежей может приходить Elytrigia repens, а в других — двудольные растения, в случае исследуемых залежей — как рудеральные (Achillea nobilis, Cichorium intybus), так и луговые (Pilosella bauhini), но способные быстро расселяться в нарушенных местообитаниях. Существование различных вариантов демутации может быть обусловлено и особенностями обработки полей (в частности, были ли посевы засорены пыреем), и характером окружающей растительности. Нередко залежи, граничащие с балкой, где широко распространены остепненные луга, заняты ястребиночковыми ценозами (чаще полностью, реже лишь в той половине, которая прилегает к балке), а удаленные от балок — пырейными сообществами.

По сравнению с рассмотренными выше вариантами асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis,

в вар. Cichorium intybus доля одно- и двулетников заметно снижается (до 23.2 %), а участие видов классов естественной растительности увеличивается (до 26.6 %). По этим показателям синтаксон близок к вариантам Melilotus officinalis (22.2 и

29.6 % соответственно) и Sonchus arvensis (25.2 и

28.7 % соответственно) базального сообщества Elytrigia repens—Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris]. В сообществах всех 3 упомянутых син-таксонов большую роль в сложении травостоя играют одни и те же виды (Cichorium intybus, Elytrigia repens, Poa angustifolia), и на залежах они встречаются вместе с ценозами типичного варианта асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis. Однако при отсутствии прямых наблюдений сложно сказать, формируются ли они на месте последних в ходе изреживания пырея или там, где Elytrigia repens в силу каких-либо причин изначально не образует сомкнутый травостой, а приходит на смену пионерам зарастания залежей одновременно с многолетними рудеральными двудольными. Можно лишь, основываясь на биоморфном и фи-тосоциологическом спектрах, заключить, что, по сравнению с типичным вариантом асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, эти 3 синтаксона представляют собой несколько более продвинутые стадии демутации.

Сообщества Leucanthemum vulgare-Galium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Ar-rhenatheretea] и Artemisia marschalliana [Onopor-dion acanthii/Galietalia veri] по рассматриваемым показателям сходны. Доля одно- и двулетних видов в них (21.4 и 20.2 % соответственно) немного снижается, а участие растений классов естественной растительности возрастает (до 32.7-35.1 %). По сравнению с наиболее близким к ним по этим характеристикам базальным сообществом Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris], эти синтаксоны объединяют ценозы более восстановившиеся, о чем говорит не только характер их фитосоциологических спектров, но и господство луговых видов.

В базальном сообществе Poa angustifolia [Ga-lietalia veri/Artemisietea vulgaris] доля одно- и двулетников снижается до минимального значения (16.9 %), а растений классов естественной растительности возрастает до максимального (39.3 %), в основном за счет увеличения участия видов порядка Galietalia veri, отчасти и диагностических видов порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea. Таким образом, этот синтаксон представляет собой наиболее позднюю стадию восстановления растительности из тех, что наблюдаются на обследуемых залежах.

Видовое богатство минимально (в среднем 2227 видов на 100 м2) у сообществ, представляющих собой начальные стадии демутации, что типично для залежной растительности (Панкратова, Ганнибал, 2009; Овчарова, Ямалов, 2013), и у монодоминантных ценозов с господством длиннокорне-вищных злаков независимо от того, насколько они сукцессионно продвинуты, что также отмечалось другими исследователями (Bazzaz, 1975; Prach, 1985; Jirovâ, 2012). Максимальными значениями видового богатства (в среднем 41-46 видов в одном описании) отличаются сообщества, имеющие полидоминантный травостой и находящиеся на той стадии восстановления, когда в них хорошо пред-

ставлены растения и ранних, и более продвинутых этапов демутации, что характерно для залежной растительности (Meiners et al., 2007).

Заключение

Растительность залежей центральной части музея-заповедника «Куликово поле» представлена одной ассоциацией (с 3 вариантами), одним дери-ватным и двумя базальными сообществами (одно из них с 2 вариантами) и 3 сообществами. Основываясь на данных, имеющихся на настоящее время, можно предположить, что восстановление растительности на обследуемых залежах идет в сторону формирования остепненных лугов. Это может быть связано как с редкостью, удаленностью и малой площадью степных сообществ, которые могли бы служить источниками диаспор степных растений, так и с ботанико-географическим положением территории, которая находится близ северной границы лесостепи, где, по мнению Е. М. Лавренко (1980), для плакоров в отсутствие выпаса или сенокошения характерны остепненные луга. Древесные растения (Acer platanoides, Salix caprea, Populus tremula и др.) входят в состав залежных ценозов редко и лишь в непосредственной близости от лесопосадок или небольших зарослей Salix caprea и S. cinerea, изредка встречающихся в верховьях балок. По-видимому, восстановление лесных сообществ, которое происходит на залежах и на севере лесостепи (Новикова, Полозова, 2009), и значительно южнее (Казанцева и др., 2008), в районе исследований тормозится за счет как очень малой площади лесов, так и периодических палов.

Благодарности

Полевые исследования поддержаны государственным военно-историческим и природным музеем-заповедником «Куликово поле». Автор признателен О. В. Буровой (музей-заповедник «Куликово поле») и Е. М. Волковой (Тульский государственный университет) за помощь в организации работ. Анализ материала проведен в рамках выполнения государственного задания, согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по теме № 01201458546.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Л. М. 2011. Классификация сообществ с ин-вазивными видами на Южном Урале. I. Сообщества с участием видов рода Ambrosia L. // Растительность России. № 19. С. 3-28. Авдейчик З. П. 1967. Агроклиматическая характеристика Тульской области // Тр. Тул. гос. с.-х. опыт. ст. Т. 1. Тула. С. 8-31.

Аверинова Е. А. 2010. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск. 351 с.

Аврорин Н. А. 1934. Растительность разновозрастных залежей Каменной степи // Тр. БИН АН СССР Сер. III. Геоботаника. Вып. 1. Л. С. 187-193. Агроклиматический справочник по Тульской области. 1958. Л. 128 с.

Арепьева Л. А. 2012. О сообществах поздних сукцесси-онных стадий рудеральной растительности на урбанизированных территориях Курской области // Растительность России. № 21. С. 13-24. Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны. Брянск. 311 с.

Владимиров К. 1914. Залежная и степная растительность в Бобровском уезде Воронежской губернии // Тр. бюро по прикл. ботан. Т. 7. СПб. С. 619-679.

Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2012. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). III. Си-нантропная растительность (классы Bidentetea tri-partitae, Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris) // Растительность России. № 21. С. 34-65.

Головина Е. О. 2013. Остепненные луга склонов долины реки Смолки (юго-восток Тульской области) // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Историко-культурные и природные территории. Вып. 3. Тула. С. 98-104.

Головина Е. О. 2014. Особенности залежной растительности музея-заповедника «Куликово поле» (Тульская область) // Растительность Восточной Европы и Северной Азии: Материалы междунар. науч. конф. (Брянск, 29 сентября — 3 октября 2014 г). Брянск. С. 42.

Гоняный М. И., Александровский А. Л., Гласко М. П. 2007. Северная лесостепь бассейна Верхнего Дона времени Куликовской битвы. М. 208 с.

Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России //Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.

Залесский К. М. 1918. Залежная и пастбищная растительность Донской области. Ростов-на-Дону. 84 с.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. 1980. Ботанико-геогра-фическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л. С. 10-20.

Ишбирдин А. Р., Миркин Б. М., Соломещ А. И., Саха-пов М. Т. 1988. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 161 с.

Казанцева Т. И., Бобровская Н. И., Пащенко А. И., Ти-щенко В. В. 2008. Динамика растительности 100-летней степной залежи (Каменная степь, Воронежская область) // Бот. журн. Т. 93. № 4. С. 620-633.

Камышев Н. С. 1956. Закономерности развития залежной растительности Каменной степи // Бот. журн. Т. 41. № 1. С. 43-63.

Лавренко Е. М. 1980. Европейские луговые степи и остепненные луга // Растительность европейской части СССР. Л. С. 220-231.

Лебедева В. Х. 1993. Залежные сукцессии с участием Ambrosia artemisiifolia (Asteraceae) // Бот. журн. Т. 78. № 6. С. 101-113.

Люри Д. И., Горячкин С. В., Караваева Н. А., Денисенко Е. А., Нефедова Т. Г. 2010. Динамика сельскохозяйственных земель России в XX веке и постагроген-ное восстановление растительности и почв. М. 416 с.

Новикова Л. А. 2013. Особенности восстановления степей на «Островцовской лесостепи» // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Историко-культурные и природные территории. Вып. 3. Тула. С. 138-144.

Новикова Л. А., Полозова М. О. 2009. Восстановление растительности на залежах «Островцовской лесостепи» // Вестн. Оренбургского гос. ун-та. № 6. С. 286-290.

Овчарова Н. В., Ямалов С. М. 2013. Синтаксономи-ческий и ординационный анализ восстановительных сукцессий травяной растительности правобережья реки Оби (Алтайский край) // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 15. № 3 (1). С. 388-394.

Панкратова Л. А. 2009. Восстановительные сукцессии степной растительности в условиях заповедного режима (на примере музея-заповедника «Дивно-горье», Воронежская область) // Степи Северной Евразии: Материалы V междунар. симп. Оренбург С. 514-518.

Панкратова Л. А., Ганнибал Б. К. 2009. Восстановительные сукцессии травяных сообществ в ландшаф-

тах южной лесостепи (Воронежская область, музей-заповедник «Дивногорье») // Вестн. СПбГУ Сер. 7. Вып. 2. С. 92-95.

Поцепай Ю. Г. 2008. Синантропная растительность и ее использование для фитомелиорации селитебных территорий: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 24 с.

Семенищенков Ю. А., Волкова Е. М., Бурова О. В. 2013. Фитоценотическое разнообразие широколиственных лесов Государственного музея-заповедника «Куликово поле» // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Историко-культурные и природные территории. Вып. 3. Тула. С. 162-165.

Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультиваци-онный эффект, синтаксономия, динамика. 2008 / Отв. ред. Б. М. Миркин, Я. Т. Суюндуков. Уфа. 512 с.

Соломаха В. А., Костильов О. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1992. Синантропна рослиншсть Украши. Ки!в. 251 с.

Соломещ А. И. 1998. Продромус и диагностические виды высших единиц растительности территории бывшего СССР //Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности. Уфа. С. 335-405.

Филатова Т. Д. 2005. Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника

им. проф. В. В. Алёхина): Автореф. дис..... канд.

геогр. наук. М. 24 с.

Филатова Т. Д., Золотухин Н. И., Золотухина И. Б., Со-бакинских В. Д. 2002. Растительность залежей Центрально-Черноземного заповедника // Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника. Тр. ЦЧГЗ. Вып. 18. Тула. С. 23-81.

Цибанова Н. А. 1982. Восстановление растительности на залежи в северной степи // Бот. журн. Т. 67. № 2. С. 229-231.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Ямалов С. М., Сайфуллина Н. М., Миркин Б. М. 2008. Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан // Растительность России. № 12. С. 104-130.

Austrheim G., Olsson E. G. A. 1999. How does continuity in grassland management after ploughing affect plant community patterns? // Plant Ecology. Vol. 145. N 1. P. 59-74.

Bazzaz F. A. 1975. Plant species diversity in old-field suc-cessional ecosystems in Southern Illinois // Ecology. Vol. 56. N 2. P. 485-488.

Bonet A., Pausas J. G. 2007. Old field dynamics on the dry side of the Mediterranean Basin: patterns and processes in semiarid southeast Spain // Old fields: dynamics and restoration of abandoned farmland / V. A. Cramer. R. J. Hobbs (ed.). Washington. P. 247-264.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.

Jírová A. 2012. Vegetation succession in old fields at broad landscape scales. Ph.D. Thesis Series, No. 13. University of South Bohemia, Faculty of Science, School of Doctoral Studies in Biological Sciences, Ceské Budejovice, Czech Republic. 125 p.

Kopecky K. 1992. Syntaxonomische Klassifizierung von Pflanzengesellschaften unter Anwendung der deduktiven Methode // Tuexenia. B. 12. S. 13-24.

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. N 1. P. 17-20.

Meiners S. J., Cadenasso M. L., Pickett S. T. A. 2007. Succession on the piedmont of New Jersey and its implications for ecological restoration // Old fields: dynamics and restoration of abandoned farmland / V. A. Cramer, R. J. Hobbs (ed.). Washington. P. 145-161.

Oldfields: dynamics and restoration of abandoned farmland. 2007 / Cramer V. A., Hobbs R. J. (ed.). Washington. 346 p.

Prach K. 1985. Succession of vegetation in abandoned fields in Finland // Annales Botanici Fennici. Vol. 22. N 4. P. 307-314.

RejmanekM., Van Katwyk K. P. 2005. Old-field succession: A bibliographic review (1901-1991). Режим доступа: http://botanika.bf.jcu.cz/suspa/pdf/BiblioOF.pdf. (Дата обращения 16.04.2014).

Succession in abandoned fields: studies in central Bohemia, Czechoslovakia. 1990 / J. Osbornova, M. Kovarova, J. Leps, K. Prach (ed.). Dordrecht. 174 p.

Szwed W., Sykora K. V. 1996. The vegetation of road verges in the coastal dunes of the Netherlands // Folia Geobotanica and Phytotaxonomica. Vol. 31. N 4. P. 433-451.

Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni vegetace. 2009. / M. Chytry (ed.). Praha. 520 p.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blan-quet approach // Classification of plant communities / R. H. Whittaker (ed.). The Hague. P. 278-399.

Yamalov S., Volkova E., Golovina E., Burova O. 2014. The diversity of Fallow Vegetation in the Upper Don (Russia) // Steppes and Semi-Natural Dry Grasslands: Ecology, Transformation and Restoration. 5-15 June 2014, Tula, Russia. Book of Abstracts and Excursion Guides of the 11th European Dry Grassland Group Meeting. Tula. P. 36.

Интернет-ресурсы

http://vsegei.ru/ru/info/gisatlas/cfo/tulskaya_obl/03_Tula_ adm.jpg (Дата обращения 15.03.2015).

Получено 30 июля 2014 г.

Summary

The museum-preserve «The Kulikovo Field» is situated in the northern part of the Central Russian Upland within the forest-steppe zone near its northern border. There are a lot of abandoned fields, most of them left fallow since 1990-2000 years; the exact age of the old fields is unknown. Using the Braun-Blanquet approach as well as the method of K. Kopecky and S. Hejny (Kopecky, Hejny, 1974; Kopecky, 1992), the classification of the old-field vegetation of the central part of the museum-preserve was carried out. One derivate community, 2 basal communities (one of them with two variants), 3 communities and one association with three variants have been identified.

The derivate community Conyza canadensis [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae] is dominated by annual and biennial ruderal species: Conyza canadensis, Lactuca serriola and Carduus acanthoides. The association Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis is heterogeneous both in its floristic and subdominant composition and it can be divided into 3 variants. The variant typica represents monodominant communities where Elytrigia repens prevails. The variant Lactuca serriola is characterized by high constancy of Conyza canadensis, Lactuca serriola and some other ruderal plants and it represents coenoses dominated by Elytrigia repens with subdominants such as Lactuca serriola, Senecio jacobaea and Pilosella spp., mainly P. bauhini. The variant Cichorium intybus is dominated by Elytrigia repens with a subdominant Cichorium intybus; some mesophilous meadow species are often present. Variants Melilotus officinalis and Sonchus arvensis of the basal community Elytrigia repens-Cichorium

intybus [Artemisietea vulgaris] are dominated by Cichorium intybus, Poa angustifolia and Elytrigia repens, the first of them also by Melilotus officinalis, Artemisia absinthium, and the second by Carduus acanthoides and Calamagrostis epigeios. Unlike the foregoing syntaxa the basal community Elytrigia repens-Cichorium intybus [Artemisietea vulgaris] is characterized by relative high constancy of some species pertaining to the order Galietalia veri, namely Fragaria viridis, Galium verum, Potentilla argentea. These species and also Poa angustifolia are the first steppificated meadow plants that appear in the old field communities under investigation. The community Pilosella bauhini [Onopordion acanthii] is dominated by Pilosella spp., mainly by P bauhini that sometimes replaced by some ruderal plants, e. g. Achillea nobilis or Cichorium intybus. The peculiarity of this community is the low constancy and abundance of Elytrigia repens. The species of the orders Galietalia veri and Arrhenatheretalia play much noticeable role in the other syntaxa mentioned below, so these syntaxa are between the natural and synanthropic vegetation. The community Leucanthemum vulgare-Galium mollugo [Onopordion acanthii/Molinio-Arrhenatheretea] is distinguished by high abundance and constancy of some mesophilous and xeromesophilous meadow plants (Leucanthemum vulgare, Galium mollugo, Phleum pratense etc.). The community Artemisia marschalliana [Onopordion acanthii/Galietalia veri] is dominated mostly by Leontodon hispidus and Pilosella spp.; its peculiarity is a relatively high constancy of species common in the local steppificated meadows. The basal community Poa angustifolia [Galietalia veri/Artemisietea vulgaris] represents monodominant communities where Poa angustifolia prevails. Annual, biennial and some perennial ruderal species are rare in this variant, unlike most of the syntaxa mentioned above. The common feature of the last three syntaxa is subdominance of Fragaria viridis.

It is known that the floristic composition of communities is changed during an old-field succession: the percentage of annual and biennial species declines and that of species pertaining to the classes of natural vegetation increases (Bonet, Pausas, 2007; Yamalov et al., 2008; Pankratova, Gannibal, 2009). Using the lifeform and phytosociological spectrum of the syntaxa analysis an attempt to evaluate succession status of the described communities was made (tab. 9, 10). Based upon the results of this analysis, it is possible to suggest that the derivate community Conyza canadensis [Artemisietea vulgaris/Stellarietea mediae] is the earliest stage one can find in the investigated old fields. The variants Lactuca serriola and typica of the association Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis and the community Pilosella bauhini [Onopordion acanthii] are the next in the series. It seems that Pilosella spp. (P bauhini and probably some other species of this genus) outcompete

the pioneer species of initial stages, like Elytrigia repens, in some cases. The basal community Poa angustifolia [Galietalia veri / Artemisietea vulgaris] seems to be the most advanced stage: the percentage of annuals and biennials is minimal, and that of species pertaining to the syntaxa of natural vegetation of the high ranks, especially to the order Galietalia veri, increases greatly.

Species richness of the communities is minimal at the most early stage, which is the peculiarity of the old-field vegetation (Pankratova, Gannibal, 2009; Ovcharova, Yamalov, 2013). Similar phenomenon was also noticed at the succession stages where strong dominant (Elytrigia repens or Poa angustifolia) prevails, regardless of how much advanced these stages are, the fact mentioned earlier (Prach, 1985). Species richness attains maximum at those stages of succession where the communities are polydominant and contain both early- and late-successional species, that was also previously described (Meiners et al., 2007).

References

Bonet A., Pausas J. G. 2007. Old field dynamics on the dry side of the Mediterranean Basin: patterns and processes in semiarid southeast Spain // Old fields: dynamics and restoration of abandoned farmland / V. A. Cramer, R. J. Hobbs (ed.). Washington. P. 247-264.

Kopecky K. 1992. Syntaxonomische Klassifizierung von Pflanzengesellschaften unter Anwendung der deduktiven Methode // Tuexenia. B. 12. S. 13-24.

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. Vol. 29. N 1. P. 17-20.

Meiners S. J., Cadenasso M. L., Pickett S. T. A. 2007. Succession on the piedmont of New Jersey and its implications for ecological restoration // Old fields: dynamics and restoration of abandoned farmland / V. A. Cramer, R. J. Hobbs (ed.). Washington. P. 145-161.

Ovcharova N. V., Yamalov S. M. 2013. Sintaxonomical and ordinational analyses in restoration successions of grassland vegetation of the right bank of the River Ob (Altai Territory) // Izvestiya Samarskogo NCZ RAN [News of the Samara scientific center of RAS]. Vol. 15. N 3 (1). P. 388-394. (In Russian).

Pankratova L. A., Gannibal B. K. 2009. Vosstanovitelnye sukcessii travyanykh soobchestv v landshaftakh juzhnoj lesostepi (Voronezhskaya oblast, muzej-zapovednik "Divnogorie") [Restoration successions of herbaceous communities in the south forest-steppe landscapes (Voronezh region, the museum-reserve "Divnogor'e")] // Vestnik of Saint-Petersburg University. Ser. 7. N 2. P. 92-95. (In Russian).

Prach K. 1985. Succession of vegetation in abandoned fields in Finland // Annales Botanici Fennici. Vol. 22. N 4. P. 307-314.

Yamalov S. M., Sajfulina N. M., Mirkin B. M. 2008. Herbaceous vegetation of the abandoned settlements in the mountain-forest zone of Bashkortostan Republic // Vegetation of Russia. N 12. P. 104-130. (In Russian).