Классификация сообществ с инвазионными видами на Южном Урале. Iv сообщества с видами рода Solidago, Lupinus polyphyllus и Phalacroloma annuum

Абрамова Л.М.; Голованов Я.М.

Растительность России. СПб., 2019. № 36. С. 3-24.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.

N 36. P. 3-24.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.36.3

Классификация сообществ с инвазионными видами на Южном Урале. IV. сообщества с видами

рода SOLIDAGO, LUPINUS POLYPHYLLUS и PHALACROLOMA ANNUUM

Classification of communities with alien species in the South Urals. IV. Communities with species

of SOLIDAGO genus, LUPINUS POLYPHYLLUS and PHALACROLOMA ANNUUM

L. M. Abramova, Ya. M. Golovanov

Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН.

450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3. South-Ural Botanical garden-institute of Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: abramova.lm@mail.ru, jaro1986@mail.ru

Приведены результаты классификации сообществ с 4 североамериканскими инвазионными видами растений — Solidago canadensis L., S. gigantea Ait., Lupinus polyphyllus Lindl. и Phalacroloma annuum (L.) Dumort. s. l. на Южном Урале. Разнообразие сообществ представлено 2 ассоциациями (Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis Tuxen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974 и Agrostio tenuis-Festucetumpratensis Yamalov 2005), 5 вариантами и 3 дериват-ными сообществами. Отмечена широкая натурализация видов в луговых и полуестественных сообществах, особенно в северо-западной части региона, и их высокий инвазионный потенциал, который позволяет прогнозировать дальнейшее расселение данных неофитов по территории Республики Башкортостан.

Ключевые слова: инвазия, инвазионные виды, классификация растительности.

Key words: invasion, alien species, vegetation classification.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Маевский, 2014 (роды Bistorta Scop., Pilosella Hill, Symphyotrichum Nees, Tripleurospermum Sch. Bip.).

Введение

Биологические инвазии — общемировая экологическая проблема, которая в современных условиях выходит на новый уровень. Единого решения ее не существует, но европейские ученые приходят к осознанию необходимости объединения усилий для всестороннего изучения и управления инвазиями (Biological invasions..., 1989, 1990; Lodge, 1993; Lonsdale, 1999; Hulme, 2007; Chytry et al., 2012; Pysek et al., 2012; Fridley, 2013; Ronk et al., 2017).

При благоприятных условиях чужеродные виды, попадая в новые регионы, нередко даже на другие континенты, могут быть чрезвычайно агрессивными и расселяться с высокой скоростью, вытесняя аборигенные виды из сообществ. Такие виды называют инвазионными (Гельтман, 2006), а иногда — трансформерами (Панасенко и др., 2012). Высшая степень адаптации неофитного вида в новых условиях произрастания — его натурализация, то есть внедрение в естественные сообще-

ства (Richardson et al., 2000; Виноградова и др., 2010; Abramova, 2012).

В настоящее время на территории Республики Башкортостан наблюдается экспансия и натурализация целого ряда инвазионных видов из родов Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Cyclachaena Fresen., Hordeum L. и др. (Абрамова, 2011б, 2014; Иксанова, Абрамова, 2011; Abramova, 2012, 2018; Абрамова, Нурмиева, 2013, 2014; Боровик, Абрамова, 2016; Abramova, Golovanov, 2018; и др.).

Геоботанические исследования сообществ с участием инвазионных видов растений нами проводятся уже давно (Голованов, Абрамова, 2011, 2013; Абрамова, 2012; Абрамова и др., 2013; Абрамова, Голованов, 2014; и др.). Ранее в серии статей были представлены результаты классификации сообществ с видами из родов Ambrosia, Cyclachaena и Xanthium, а также Bidens frondosa L., Hordeum jubatum L. и Urtica cannabina L. (Абрамова, 2011а, 2015; Абрамова, Голованов, 201бб). В настоящей работе выполнена классификация неофитных

сообществ с участием еще 4 инвазионных видов — Solidago canadensis L., S. gigantea Ait., Lu-pinus polyphyllus Lindl. и Phalacroloma annuum (L.) Dumort. s. l.

Характеристика района исследований

Республика Башкортостан расположена между 51°34' и 56°10' с. ш. и 53°10' и 59°59' в. д., ее протяженность с севера на юг — 550 км, с запада на восток — 450 км (Атлас..., 2005). Территория подразделяется на 54 административных района и занимает площадь 143.6 тыс. км2. На севере она граничит с Пермской и Свердловской областями, на востоке — с Челябинской обл., на юго-востоке, юге и юго-западе — с Оренбургской обл., на западе — с Республикой Татарстан, на северо-западе — с Удмуртской Республикой.

На территории республики выделяют 3 естественно-исторические природные зоны (или провинции): Башкирское Предуралье (около 65 % площади), Южный Урал (29 %) и Башкирское Зауралье (6 %). Они различаются не только по природным условиям (рельеф, климат, почвы, растительность и пр.), но и по степени освоенности. Самая большая часть — Башкирское Предуралье относится к восточной окраине Русской платформы и представлена в основном равнинами, осложненными возвышенностями и понижениями. Собственно Южный Урал представляет собой горно-складчатую территорию со средними абсолютными высотами 700-1000 м. К востоку от Южного Урала располагается Башкирское Зауралье — область Зауральского пенеплена, представленная полого-волнистыми равнинами.

Для Башкортостана характерен континентальный климат с резко выраженной разницей среднемесячных температур самого холодного месяца января и самого теплого — июля. Большое значение в формировании климатических условий имеют Уральские горы, континентальность климата возрастает в Зауралье. Для северной и центральной частей района характерен умеренно холодный влажный климат, и полузасушливый — для южной части. Среднегодовая температура составляет 0.3-3.5 °С, наименьшие значения относятся к горным районам. Средний многолетний максимум (16.5-19.5 °С) отмечается в июле, минимум — в январе (-14.0-17.0 °С). Летом максимальные температуры воздуха — 36.5-42.0 °С, зимой зафиксирован абсолютный минимум температуры воздуха — -53.0 °С. Безморозный период длится 40-50 дней в северной части и 80-120 дней в южной. Гидротермический коэффициент составляет 1.4-1.8, но местами в южной части значительно меньше — до 1.0-1.2 и даже менее 1.0 (Атлас., 2005).

Основным источником влаги в Башкортостане являются атмосферные осадки. Из-за барьерного эффекта Уральских гор повышается активность атмосферных фронтов и замедляется их движение. Поэтому на западных склонах Урала годовая сумма осадков достигает 640-700 мм, а на восточ ных склонах не превышает 300-500 мм. Из годовой суммы осадков 60-70 % выпадает в теплое время года (Кадильников и др., 1964; Атлас., 2005).

Наиболее широкое распространение в регионе имеют черноземные почвы (42.6 % от общей площади Башкирского Предуралья), сформированные на карбонатных почвообразующих породах, среди них преобладают выщелоченные и типичные черноземы, встречаются большие массивы серых лесных почв (31.5 %), остальные типы почв менее распространены (Почвы., 1995).

Материалы и методы

Исследования проведены в 2016-2018 гг. на территории Республики Башкортостан. Было выполнено 107 полных геоботанических описаний сообществ с инвазионными видами на пробных площадках площадью 10-100 м2. Для каждой площадки были указаны: местонахождение, дата описания, размеры описываемой площади, общее проективное покрытие, средняя и максимальная высота травостоя. Обилие видов оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998). Применялись следующие обозначения: г — количество особей единичное, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — число особей велико, степень покрытия до 5 %; 2 — 5-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов в сообществах оценивалось по пятибалльной шкале: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %.

Классификация проведена методом Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978) с использованием дедуктивного метода Kopecky-Hejny (Kopecky, Hejny, 1974, 1978). Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Они послужили исходным материалом для обработки фитоцено-тических таблиц с использованием программы JUICE (Tichy, 2002). Для принятия синтаксономи-ческих решений полученные в результате обработки синтаксоны сравнивались с единицами, ранее описанными в Республике Башкортостан и других регионах (Булохов, Харин, 2008; Vegetace., 2009; Булохов и др., 2011, 2016; Panasenko et al., 2012; Панасенко и др., 2012, 2013; Ямалов и др., 2012; Арепьева, 2015; Арепьева, Куликова, 2017; и др.). Для этого были построены сокращенные синоптические таблицы, в которых учитывались виды, встреченные с постоянством III и более в одном или нескольких синтаксонах. Наименования высших синтаксонов приведены по «Vegetation of Europe.» (Mucina et al., 2016), диагностические виды ассоциаций — согласно ранее опубликованным работам (Vegetace., 2009; Ямалов, 2011).

Экологические режимы сообществ определяли с помощью средневзвешенных значений по оп-тимумным экологическим шкалам Э. Ландольта (Landolt, 1977) с использованием программного обеспечения IBIS 6.2 (Зверев, 2007). Средневзвешенные значения рассчитаны по следующим шкалам: увлажнения (F), кислотности (R), богатства почвы элементами минерального питания (N), содержания гумуса (H), освещенности (L) и континентальности (K). Для выявления закономерностей экологической дифференциации инвазионных ценозов применен метод Detrended correspondence analysis (DCA-ординация) с ис-

пользованием пакета программ CANOCO 4.5 (Ter Braak, Smilauer, 2002).

Названия видов приведены по С. К. Черепанову (1995), а также согласно опубликованным позднее таксономическим обработкам (Маевский, 2014).

Результаты и их обсуждение

Объект исследования — неофитные сообщества с 4 инвазионными видами, включенными в «чер-

ный список» Республики Башкортостан (Абрамова, Голованов, 2016а) и в «Черную книгу флоры Средней России» (Виноградова и др., 2010), они же являются инвазионными видами и для многих регионов России (Виноградова и др., 2015).

В результате проведенной классификации были составлены продромус сообществ с участием двух видов рода Solidago, Lupinus polyphyllus и Phalacroloma annuum s. l., синоптическая таблица синтаксонов (табл. 1) и дана характеристика растительных сообществ.

Продромус СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ SOLIDAGO CANADENSIS, S. GIGANTEA, LUPINUS POLYPHYLLUS И

Phalacroloma annuum

Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951 Порядок Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969 Союз Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis Görs 1967

Асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis Tüxen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974 Вар. Solidago canadensis Вар. Solidago gigantea Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937

Порядок Arrhenatheretalia elatioris Tx. 1931

Дериватное сообщество Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-

Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris] Дериватное сообщество Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris] Вар. typica

Вар. Convolvulus arvensis Дериватное сообщество Phalacroloma annuum-Cirsium setosum [Arrhenathere-talia elatioris/Artemisietea vulgaris] Союз Cynosurion cristati Tx. 1947

Асс. Agrostio tenuis-Festucetumpratensis Yamalov 2005 Вар. Phalacroloma annuum

Сообщества с участием видов рода Solidago

Solidago canadensis и S. gigantea (сем. Astera-ceae) — травянистые многолетники североамериканского происхождения, ушли из декоративной культуры и в настоящее время натурализовались по всей Европе, включая Восточную, а также на Дальнем Востоке и в других регионах мира (Виноградова и др., 2010). Большее распространение имеет S. canadensis, особенно в Республике Беларусь (Гусев, 2015, 2017; Дайнеко, Тимофеев, 2018), на Украине (Tokarchuk, 2016), в Прибалтике (Gudzinskas, 1997), Польше и Центральной Европе в целом (Weber, 2001; Jacobs et al., 2004; Sutovska et al., 2013). S. gigantea распространен меньше, но благодаря вегетативному размножению с помощью легко укореняющихся длинных корневищ, этот вид способен быстро занимать большие площади, и скорость его распространения в настоящее время одна из самых высоких (Виноградова и др., 2010). Растут золотарники по обочинам дорог, опушкам леса, на пустырях, залежах, очень часто — вокруг садовых участков вблизи крупных городов, а также в самих городах на необрабатываемых землях.

На территории Республики Башкортостан более распространенным видом является S. canadensis, широко встречающийся вблизи населенных пунктов. Особенно крупные его заросли отмечаются вблизи городов Уфа и Салават. Тогда как S. gigantea впервые был обнаружен лишь в 2017 г. в северо-западной части республики. Этот вид сформировал

на заброшенных садово-огородных участках в населенных пунктах (особенно в городах Нефтекамск и Янаул) монодоминантные, нередко обширные по площади заросли. Возможно, он произрастал там и раньше, но пропускался коллекторами.

В системе эколого-флористической классификации растительности сообщества с доминированием инвазионных видов рода Solidago рассматриваются как в качестве дериватных сообществ, так и ассоциаций. Дериватные сообщества с их доминированием были описаны в Брянской обл. (Булохов и др., 2011; Панасенко и др., 2012), на Украине (Кузярш, 2005), в Белоруссии (Гусев, Шпилевская, 2017), а также в Центральной Европе (JaroHmek et al., 2008). Также дериватные сообщества приводились и для Республики Башкортостан (Голованов и др., 2014). Основная ассоциация в европейской синтаксономии с доминированием видов рода Solidago — Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis (синоним Solidaginetum serotino-canadensis Oberdorfer in Oberdorfer et al. 1967). Подобная трактовка сообществ имеет место во многих работах (Vegetace..., 2009; Сорока, 2010; Арепьева, 2015; Арепьева, Куликова, 2017; и др.). Изредка в качестве альтернативной ассоциации указывалась предварительно установленная Solidaginetum canadensis ass. nov. prov. (Булохов и др., 2016).

На территории Республики Башкортостан нами было описано 2 типа сообществ с доминированием S. canadensis и S. gigantea: 1) рудеральные,

Таблица 1

Синоптическая таблица синтаксонов с доминированием видов рода Solidago, Lupinus polyphyllus и

Phalacroloma annuum

Synoptic table of syntaxa dominated by species of genus Solidago, Lupinus polyphyllus and Phalacroloma annuum

Синтаксон 1 2 з 4 5 6 7

Число описаний 17 11 24 1з 15 19 8

Среднее число видов 19 14 2з 29 25 з5 зз

Д. в. асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum

canadensis

Solidago canadensis уз-5 I II

S. gigantea II уз-5 I

Д. в. дериватного сообщества Solidago canadensis-Poa

angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea

vulgaris]

Poa angustifolia I I V III I V

Vicia cracca II III IV III III IV II

Achillea millefolium I IV V III V V

Д. в. дериватного сообщества Lupinus polyphyllus

[Arrhenatheretalia elatioris]

Lupinus polyphyllus III I у3-5 V2-4 I I

Д. в. вар. Convolvulus arvensis

Convolvulus arvensis II V III I V III IV

Tanacetum vulgare II I I II IV I III

Urtica dioica III V II I III I

Galega orientalis I II

Arctium tomentosum I II II II I I

Sonchus arvensis II I II II I III

Chamaenerion angusti- I I I II I II

folium

Д. в. асс. Agrostio tenuis-Festucetumpratensis

Hypericum perforatum II I III V III V V

Galium album s. l. I II III IV IV IV IV

Trifolium medium I I IV III I II IV

Agrimonia asiatica I V II V III

Alchemilla sp. I II I

Geum urbanum I I II I II I

Veronica chamaedrys I II II I

Д. в. вар. Phalacroloma annuum и дериватного

сообщества Phalacroloma annuum-Cirsium setosum

[Arrhenatheretalia elatioris/Artemisietea vulgaris]

Phalacroloma annuum s. l. I I I V-з

Д. в. дериватного сообщества Phalacroloma annuum-

Cirsium setosum [Arrhenatheretalia

elatioris/Artemisietea vulgaris]

Cirsium setosum IV V V IV V III V

Tripleurospermum ino- I I I I II IV

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

dorum

Epilobium tetragonum I I I I III

Vicia hirsuta I I I II IV

Д. в. порядка Agropyretalia intermedio-repentis

Elytrigia repens I III IV III IV IV II

Calamagrostis epigeios V IV I II III I IV

Bromopsis inermis II III III III III II I

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex

Klika et Hadac 1944

Cichorium intybus III III III IV III IV V

Picris hieracioides IV I II II II II II

Artemisia absinthium II I IV I II I III

Pastinaca sativa s. l. III II III III III II II

Potentilla argentea I II II III IV

Euphorbia virgata I II III II II

Linaria vulgaris I III II III II

Melilotus albus I I I I I I

M. officinalis I I II I I I

Carduus acanthoides III I II IV

Berteroa incana I I II

Echium vulgare I I

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris V III IV IV IV II IV

Leonurus quinquelobatus I I II I

Carduus crispus I II I

Bunias orientalis I I I

Cirsium vulgare I I I

Д. в. порядка Arrhenatheretalia elatioris

Dactylis glomerata II I II V IV IV II

Agrostis gigantea II II III III V I II

Lathyrus pratensis I II I IV II IV II

Rumex crispus I II II II I II III

CnmaKCOH 1 2 3 4 5 6 7

Taraxacum officinale s. l. II II III III II I III

Amoria hybrida I I I II II V IV

Poa trivialis I I I II I I I

Festuca pratensis I I V III IV III

Stellaria graminea I I IV I V II

Phleum pratense II I IV II IV III

Poa pratensis III I II III IV I

Trifolium pratense I I II II III II

Pimpinella saxífraga I II III II II II

Carex muricata I I I I III I

Rumex confertus II I I I I I

Erigeron acris I I I I IV

Agrostis tenuis II V V IV

Leucanthemum vulgare s. l. V I V II

Plantago lanceolata V I IV I

Amoria repens I I II I

Carum carvi I I I I

Prunella vulgaris III IV II

Cerastium holosteoides I II I

Dianthus deltoides I II I

Plantago media I I II

Carex praecox I I I

Medicago lupulina I I I

Leontodon autumnalis I I I

Geranium pratense I I

Centaurea jacea I I

Д. в. порядка Molinietalia caeruleae Koch 1926 и класса Molinio-Arrhenatheretea

Inula helenium Vicia sepium Deschampsia cespitosa Potentilla anserina Ranunculus acris Filipendula ulmaria Inula britannica

II

I

II

I

II I I

Д. в. порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 и класса Molinio-Arrhenatheretea

Senecio jacobaea I . I I I I

Medicago falcata II I I III

Fragaria viridis I . I II I

Ranunculus polyanthemos II II I

Centaurea scabiosa I I I

Pilosella echioides I I

Galium verum I I

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Veronica teucrium I III I I

Clinopodium vulgare I I I I

Knautia arvensis I . I I II II

Centaurea pseudophrygia I II I

Lathyrus litvinovii I I II

Origanum vulgare I . I I

Potentilla goldbachii I I I

Solidago virgaurea I I

Inula salicina I I

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941

Stachys palustris Lythrum salicaria

Д. в. класса Sisymbrietea Lactuca serriola Conyza canadensis Chenopodium album Galeopsis speciosa Fallopia convolvulus Viola arvensis Lactuca tatarica Silene noctiflora

I III I

I

II I I

II I

I I

II

III

Д. в. класса Polygono arenastri-Poetalia annuae Tx. in Géhu et al. 1972 corr. Rivas-Mart. et al. 1991 Plantago major | . . . . I II I

Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Galeopsis bifida Rubus idaeus

II

I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

IV

I

II

II I

Продолжение таблицы l

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 1 7 CnHTaKCOH 1 1 2 3 4 5 6 7

Galium aparine I III I I Tragopogon dubius I . I I

Epilobium hirsutum I I I I Ulmus glabra I . I I

Ranunculus repens I I I Myosotis arvensis I III II

Glechoma hederacea I I I Populus nigra II I

Lapsana communis I I I Mentha longifolia . I I

Rubus caesius II I Symphyotrichum x salig-

Chelidonium majus I I num I I

Humulus lupulus I I Aquilegia vulgaris I I

Myosoton aquaticum I I Iris x hybrida I . I

Chaerophyllum prescottii I I Anthemis subtinctoria I I

Geum aleppicum I I Fragaria vesca I I

Д. в. класса Robinietea Jurko ex Hadac et Sofron 1980 Medicago sativa . I I

Acernegundo I II I Allium sativum I . I

Sambucus racemosa I I I Rhinanthus minor I I

Прочие виды Angelica sylvestris I . I

Tussilago farfara I I I II I I II Armoracia rusticana I . I

Oberna behen I I I II I I II Dianthus barbatus I I

Equisetum arvense III I II I I I Vicia tetrasperma I I

Senecio erucifolius I I I II Erigeron podolicus I I

Fragaria x ananassa I I I I Barbarea arcuata I I

Acer platanoides I I I I Verbascum nigrum I I

Asparagus officinalis I I I I Pinus sylvestris I I

Betula pendula I I I I Arenaria serpyllifolia I I

Rhinanthus aestivalis I I II Poa compressa I I

Cerasus vulgaris I I I Lathyrus sylvestris I I

Rumex acetosella I I I Melandrium album I I

Lathyrus tuberosus I I I Stachys officinalis I I

Odontites vulgaris I I I

Примечание. Кроме того, встречены: Acer tataricum 6 (I), Achillea nobilis 6 (I), Aegopodium podagraria 1 (I), Allium cepa 5 (I), Alopecurus pratensis 6 (I), Amoria montana 6 (I), Artemisia abrotanum 7 (I), Astragalus cicer 3 (II), Avena fatua 7 (I), Bistorta major 6 (I), Brachypodium pinnatum 4 (I), Brassica campestris 5 (I), Calystegia sepium 1 (I), Campanula patula 6 (I), C. rapunculoides 5 (I), Capsella bursa-pastoris 5 (I), Carex hirta 5 (I), C. ovalis 6 (I), C. pallescens 6 (I), Carlina biebersteinii 4 (I), Cerastium arvense 4 (I), Chaiturus marrubiastrum 5 (I), Cirsium arvense 5 (I), Conium maculatum 5 (I), Corylus avellana 4 (I), Crepis tectorum 3 (I), Cuscuta europaea 5 (I), Cynoglossum officinale 6 (I), Dianthus versicolor 7 (I), Digitalis grandiflora 6 (I), Draco-cephalum thymiflorum 7 (I), Echinocystis lobata 1 (I), Echinops sphaerocephalus 3 (I), Equisetum sylvaticum 4 (I), Eryngium planum

3 (I), Falcaria vulgaris 3 (I), Festuca arundinacea 5 (I), Filipendula vulgaris 6 (I), Fraxinus lanceolata 3 (I), F. pennsylvanica 3 (I), Galeopsis ladanum 6 (I), Galium rubioides 6 (I), Gentiana cruciata 4 (I), G. pneumonanthe 4 (I), Omalotheca sylvatica 7 (I), Helian-thus tuberosus 4 (I), Heracleum sibiricum 6 (I), Hippophae rhamnoides 7 (I), Hylotelephium triphyllum 6 (I), Impatiens glandulifera 2 (I), Lavatera thuringiaca 3 (I), Linum perenne 6 (I), Lycopus europaeus 3 (I), Melica transsilvanica 3 (I), Myosotis popovii 6 (I), Nepeta pannonica 6 (I), Oenothera biennis 7 (II), Silene wolgensis 3 (I), Padus avium 3 (I), Persicaria lapathifolia 1 (I), Phleum phleoides 3 (I), Physalis alkekengi 5 (I), Populus balsamifera 3 (I), P. tremula 7 (I), Primula macrocalyx 6 (I), Ribes nigrum 5 (I), Rosa majalis 7 (I), Rumex acetosa 3 (I), R. thyrsiflorus 6 (I), Salix cinerea 5 (I), Scrophularia nodosa 6 (I), Senecio schvetzovii 3 (I), Sonchus oleraceus 1 (I), Sorbus aucuparia 4 (I), Syringa vulgaris 1 (I), Thlaspi arvense 3 (I), Trifolium arvense 4 (I), Turritis glabra

4 (I), Valeriana officinalis 7 (I), Veronica prostrata 3 (I), Viburnum opulus 5 (I), Vicia sativa 3 (I), V. collina 3 (I).

Синтаксоны: 1, 2 — асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis: 1 — вар. Solidago canadensis; 2 — вар. Solidago gigantea; 3 — дериватное сообщество Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris]; 4, 5 — дериватное сообщество Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris]: 4 — вар. typica; 5 — вар. Convolvulus arvensis; 6 — асс. Agrostio tenuis-Festucetumpratensis, вар. Phalacroloma annuum; 7 — дериватное сообщество Phalacroloma annuum-Cirsiumsetosum [Arrhenatheretalia elatioris/Artemisietea vulgaris].

характерные для заброшенных садово-огородных участков лесной зоны, различающиеся по доминированию одного из видов золотарников; 2) приуроченные к полуестественным (синантропизирован-ным) олуговелым сообществам, расположенным на давно заброшенных садово-огородных участках, по опушкам лесонасаждений, на луговинах у дорог.

Асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum cana-densis (табл. 1, синтаксон 1, 2; табл. 2, 3)

Диагностические виды: Solidago canadensis, S. gigantea (доминанты).

Состав и структура: Флористический состав сообществ определяется двулетними и многолетними видами класса Artemisietea vulgaris (Artemisia vulgaris, Pastinaca sativa, Picris hieracioides) и, в частности, порядка Agropyretalia intermedio-repentis (Bromopsis inermis, Calama-grostis epigeios, Convolvulus arvensis, Elytrigia re-

pens). Также в сообществах встречаются виды других синантропных классов растительности — Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 и Sisymbrietea Gutte et Hilbig 19V5 (особенно Cirsium setosum и Urtica dioica). Обычны и луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Dactylis glomerata, Poa pratensis, Vicia cracca), но с меньшим постоянством, чем у видов синантропных классов растительности.

Число видов в описании варьирует от 10 до 34, в среднем — 1V. Общее проективное покрытие — 60-100 % на площади описания 20-100 м2. Травостой высокий — 120-180 см.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации спорадически встречаются в очагах заноса видов рода Solidago на территориях заброшенных садово-огородных участков вокруг населенных пунктов.

По доминированию видов золотарников выделяются 2 варианта.

Ассоциация Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis,

вар. Solidago canadensis Association Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis, var. Solidago canadensis

Таблица 2

Площадь описания, м2 25 25 25 64 64 64 64 1oo 64 25 1oo 15 2o 1oo 1oo 1oo 2o

ОПП, % 9o 9o 75 95 95 9o 95 95 95 9o 75 9o 1oo 9o 9o 8o 9o

Средняя высота

травостоя, см 175 175 15o 17o 17517518o 15o 18o 16512o 12o 15o 15o 13o 15o 14o

Экологические шкалы:

увлажнение 2.3 2.6 2.5 2.6 3.4 3.2 2.6 2.6 2.8 2.9 2.6 2.3 2.5 2.9 2.8 2.7 2.8 О №

кислотность 3.2 3.3 3.3 3.3 3.2 3.2 3.2 3.2 3.2 3.3 3.o 3.2 3.2 3.2 3.1 3.o 3.1 =

богатство почв 3.3 3.3 3.4 3.4 3.6 3.7 3.4 3.7 3.3 3.7 3.5 3.3 3.1 3.7 3.3 3.2 3.3 I о

содержание гумуса 2.8 3.o 2.9 2.9 3.1 3.1 3.2 3.o 2.8 2.9 3.o 3.o 2.9 3.o 3.o 3.1 3.o H о

освещенность 3.7 3.7 3.6 3.7 3.4 3.4 3.6 3.5 3.6 3.5 3.5 3.7 3.5 3.4 3.4 3.6 3.4 и

континентальность 3.2 3.1 3.2 3.2 3.o 3.1 3.2 3.1 3.1 2.9 3.1 3.1 3.1 3.1 2.9 3.1 2.9

Число видов 16 16 28 15 18 19 12 34 16 26 24 26 14 15 13 16 18

Номер описания

TURBOVEG 28 1o5 Ю6 144142 141143 13614o 13914511o 147135134133 148

табличный 12 3 4 5 6 7 8 9 1o 11 12 13 14 15 16 17

Д. в. асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis

Solidago gigantea .... l l.. г . г . H II

Д. в. вар. Solidago canadensis V3-5

Solidago canadensis 3 3 3 5 5 4 5 3 5 3 3 4 5 5 4 4 5

Д. в. порядка Agropyretalia intermedio-repentis

Calamagrostis epigeios + + + l .H 2 г + 2 + + + l 2 H V

Convolvulus arvensis + + 2 + . + . . . . + H III

Bromopsis inermis + + + l + . H II

Elytrigia repens H г . . + I

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii

Picris hieracioides .H H г г + + + + + + III

Pastinaca sativa s. l. . . + + .H H H H . . . + г г III

Cichorium intybus . . г . . + H + + + + . . . III

Artemisia absinthium + + l . . + . H II

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris + + + + + + H H H l + + + г + г H V

Д. в. класса Sisymbrietea

Cirsium setosum + + l + + 2 l H 2 + + IV

Sonchus arvensis . . + . гг H II

Lactuca serriola г г . . . + . I

Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Urtica dioica . . . + г. H г H + . . + г . . III

Rubus caesius + . H l . . + II

R. idaeus . . + . H l + г . II

Arctium tomentosum г + г . I

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Poa pratensis 1 1

Dactylis glomerata Agrostis gigantea Vicia cracca Agrostis tenuis Rumex confertus Taraxacum officinale s. l. Phleum pratense Inula helenium Achillea millefolium Lathyrus pratensis Festuca pratensis Trifolium pratense Rumex crispus Senecio jacobaea Galium album s. l.

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Hypericum perforatum | . . .

Прочие виды Equisetum arvense Lupinus polyphyllus Tanacetum vulgare Tussilago farfara Angelica sylvestris

H . .. l .H . + + . III

+ + + + г + + III

г . + - h + - + . II

+ . H h + . + + + . II

. + + l + + II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

. + . г . + . . . II

+ . H h . . + . - II

. . + + + + . . . II

. г - h + + . II

. г l . . . . + I

. . + + - I

. + . . + . + . . I

l . . . + . - I

г . г г. I

г . . . г + I

l. H. . H . . I

г г H

h H 2

2 2

l + l

II

III III II I I

Примечание. Кроме того, встречены: Acer negundo

10 (+); Aegopodium podag-raria 5 (+), 8 (+); Armoracia rusticana 10 (+); Asparagus officinalis 11 (+); Betula pendula

11 (+); Calystegia sepium 5 (r),

7 (+); Carduus crispus 10 (r); Carex muricata 8 (+); Carlina biebersteinii 17 (+); Carum carvi 12 (+); Cerasus vulgaris

3 (+); Chamaenerion angusti-folium 3 (+); Consolida regalis 17 (r); Conyza canadensis 3 (+), 17 (+); Deschampsia cespitosa

8 (r); Dianthus barbatus 14 (r); Echinocystis lobata 8 (r), 9 (r); Silene noctíflora 3 (r); Epilobium hirsutum 8 (r), 9 (r); E. tetrago-num 3 (1), 6 (+); Erigeron acris

11 (+); Euphorbia virgata 3 (r); Fragaria x ananassa 1 (+), 2 (+); F. viridis 12 (+); Galega orientalis 11 (+), 12 (+); Galium aparine 8 (+), 13 (+); Glechoma hederacea 6 (+); Helianthus tu-berosus 1 (+), 2 (+); Pilosella echioides 17 (+); Humulus lupu-lus 5 (r); Iris x hybrida 14 (r); Knautia arvensis 12 (+); Lathyrus tuberosus 3 (2); Leonurus quinquelobatus 10 (+); Linaria vulgaris 8 (r), 17 (r); Medicago lupulina 3 (+); Melilotus albus

4 (r), 10 (r); M. officinalis 1 (r),

2 (r); Oberna behen 12 (+); Origanum vulgare 16 (+); Persicaria lapathifolia 5 (r), 7 (r); Phalacroloma annuum s. l.

12 (+); Pimpinella saxifraga

12 (+), 15 (r); Poa angustifolia

13 (+); P. trivialis 6 (r); Poten-tilla argentea 6 (r); Rumex ace-tosella 12 (+); Sambucus race-mosa 11 (+); Senecio erucifolius 1 (r), 2 (r); Sonchus oleraceus

9 (+); Stachys palustris 7 (r), 8 (+); Stellaria graminea 16 (+), 17 (+); Symphyotrichum x salig-num 5 (+), 14 (+); Syringa vul-garis 14 (+); Tragopogon dubius

3 (r); Trifolium medium 10 (r), 12 (+); Tripleurospermum inodo-rum 3 (+); Ulmus glabra 12 (+); Vicia hirsuta 3 (r).

Локализация описаний (здесь и в табл. 3, 4, 6, 7, 9, 10 в скобках даны координаты: WGS-84, с. ш., в. д.). Республика Башкортостан. Бирский р-н: 1-3 — г. Бирск, садово-огородные участки (55.44421°, 55.56787°), 18.07.2016; Краснокамский р-н: 4 — г. Нефтекамск, заброшенный сад (56.07616°, 54.25183°), 13.08.2018; 5-7 — ; 8 — с. Карманово, садово-ого-54.25054°), 12.08.2018; 13, 14,

там же (56.05353°, 54.23896°), 13.08.2018; 9, 10 — там же (56.05642°, 54.2359°), 13.08.2018; родные участки (56.37569°, 54.5803°), 01.08.2018; 11 — г Нефтекамск, пустырь (56.07681° 17 — д. Зубовка, заброшенные сады (56.16578°, 54.24182°), 31.07.2018; 15, 16 — там же (56.25245°, 54.55313°), 31.07.2018: Уфимский р-н: 12 — в 4 км севернее д. Федоровка (54.69782°, 56.15447°), 30.08.2016.

Авторы описаний: 1-11, 15, 16 — Я. М. Голованов; 12-14, 17 — Л. М. Абрамова.

г

в

Вар. Solidago canadensis (табл. 1, синтаксон 1; табл. 2; рис. 1).

Д. в.: Solidago canadensis (доминант). Сообщества встречаются в пределах северной части лесостепной зоны Башкирского Предуралья. Число видов в описании варьирует от 13 до 34, в среднем — 19. Общее проективное покрытие — 75100 % на площади описания 15-100 м2. Травостой высокий — 120-180 см.

Почвы от умеренно сухих до сырых (F — 2.7), слабокислые (R — 3.1), среднебедные (N — 3.4) со средним содержанием гумуса (H — 2.9). Сообщества приурочены к более открытым местообитаниям (L — 3.5) на широком климатическом градиенте (K — 3.1).

Вар. Solidago gigantea (табл. 1, синтаксон 2; табл. 3).

Д. в.: Solidago gigantea (доминант). Сообщества локально встречаются в пределах лесной зоны северо-запада Башкирского Предуралья. В описаниях отмечено меньше видов: от 11 до 18, в среднем — 14. Это связано с большой плотностью

Рис. 1. Сообщество асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis вар. Solidago canadensis (г. Нефтекамск).

Community of ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis var. Solidago canadensis (Neftekamsk town).

Таблица 3

Ассоциация Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis,

вар. Solidago gigantea Association Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis, var. Solidago gigantea

Площадь описания, м2 64 100 64 25 100 25 64 25 25 25 25

ОПП, % 100 100 100 95 95 90 90 95 60 85 85

Средняя высота

травостоя, см 170 165 160 150 140 175 150 165 130 180 175

Экологические шкалы:

увлажнение 3.0 2.6 2.8 3.1 2.8 2.6 2.6 2.6 3.0 2.7 2.6 о -

кислотность 3.0 3.4 3.2 3.3 3.2 3.1 3.5 3.2 3.1 3.2 3.5 н CJ s о

богатство почв 3.6 3.7 3.2 3.9 3.8 3.4 3.9 3.5 3.9 3.8 4.0

содержание гумуса 3.1 2.9 3.1 3.1 2.9 2.9 2.9 2.9 3.1 3.0 3.2 H CJ о

освещенность 3.3 3.6 3.3 3.3 3.4 3.5 3.8 3.5 3.3 3.4 3.7 а

континентальность 3.0 3.2 3.2 3.0 3.1 3.1 3.2 3.1 3.0 3.2 3.3

Число видов 13 11 11 18 13 14 10 11 18 14 17

Номер описания

TURBOVEG 126 127 128 138 129 137 130 132 131 125 124

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Solidago gigantea | 5 5 5 4 5

Д. в. порядка Agropyretalia intermedio-repentis Convolvulus arvensis Calamagrostis epigeios Bromopsis inermis Elytrigia repens

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii Cichorium intybus Pastinaca sativa s. l.

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Artemisia vulgaris r .

Arctium tomentosum r .

Carduus crispus . .

Д. в. класса Sisymbrietea Cirsium setosum | + +

Д. в. класса Epilobietea angustifolii Urtica dioica + + r . r . 1 + +

Rubus idaeus + r r 2 . + + + .

Galium aparine +.....+ + 1

Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea Vicia cracca

Taraxacum officinale s. l. Rumex crispus Galium album s. l. Agrostis gigantea Lathyrus pratensis

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Stachys palustris | . r . .

1 r

1 2

3 4 V3-5

1 + V

V

1 III

III

+ + II

+ II

r III

+ II

1 r II

2 2 V

1 + V

IV

II

III

+ II

r r II

+ 1 II

+ II

II

r + III

Примечание. Кроме того, встречены: Amoria hybrida 9 (r); Artemisia absinthium 10 (r); Asparagus officinalis 4 (r); Cerasus vulgaris 5 (r), 11 (r); Chamaener-ion angustifolium 4 (r); Dianthus barbatus 5 (r); Equisetum arvense 4 (+); Fragaria x ananassa 6 (r); Galeopsis bifida 1 (+), 2 (r); Geum urbanum 4 (r); Hypericum perfora-tum 4 (r); Lactuca serriola 10 (+); Leonurus quinquelobatus 9 (r), 10 (r); Medicago sativa 9 (+), 11 (r); Melilotus officinalis 4 (+); Oberna behen 1 (r); Phleum pratense 11 (r); Picris hieracioides 6 (r); Poa angustifolia 6 (+); P. trivialis 4 (+); Sonchus arvensis 8 (+), 10 (r); Tanacetum vulgare 4 (+); Trifolium medium 4 (r), 5 (+); Vicia sepium 2 (r), 5 (r).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Янаульский р-н: 1-3, 5, 7-11 — г Янаул, сады южнее перекрестка улиц Объездной и Худайбердина (56.24440°, 54.95555°), 13.08.2017; Крас-нокамский р-н: 4, 6 — г. Нефтекамск, сады Арлан (56.06235°, 54.25653°), 13.08.2018.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Автор описаний — Я. М. Голованов.

Таблица 4

Дериватное сообщество Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris] Derivate community Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris]

Площадь описания, м2 64 25 100 100 16 100 25 64 64 64 64 25 64 50 20 100 100 9 64 64 25 100 10 10

ОПП, % 80 70 85 80 90 85 85 75 80 80 80 80 75 95 90 80 80 90 75 70 80 90 60 60

Средняя высота

травостоя, см 75 150 125 120 75 95 100 90 95 120 95 110 90 150 100 120 90 100 110 150 100 150 85 85

Экологические шкалы:

увлажнение 2.7 2.6 2.4 2.4 2.7 2.4 2.4 2.3 2.6 2.3 2.2 2.2 2.4 2.3 2.5 2.6 2.6 2.4 2.6 2.5 2.3 2.3 2.6 2.3 о

кислотность 3.0 3.0 3.3 3.3 3.1 3.2 3.4 3.3 3.3 3.2 3.3 3.2 3.4 3.2 3.1 3.0 3.2 3.3 3.1 3.2 3.1 3.3 3.3 3.3 ü u и

богатство почв 3.3 3.3 3.4 3.4 3.4 3.5 3.5 3.4 3.3 3.5 3.3 3.3 3.3 3.3 3.2 3.3 3.3 3.3 3.5 3.3 3.2 3.3 3.3 3.3 s о

содержание гумуса 2.9 3.0 3.0 3.0 3.0 3.0 2.9 2.9 2.9 2.8 3.0 2.9 2.9 2.9 2.9 2.9 2.9 2.8 3.1 2.9 3.1 2.9 2.9 2.9 н u ©

освещенность 3.4 3.5 3.7 3.7 3.5 3.7 3.7 3.7 3.7 3.8 3.6 3.8 3.8 3.5 3.5 3.3 3.4 3.7 3.5 3.8 3.6 3.7 3.7 3.7 и

континентальность 2.9 3.1 3.4 3.3 3.2 3.3 3.3 3.1 3.1 3.2 3.3 3.1 3.1 3.2 3.2 3.1 3.2 3.1 3.0 3.2 3.1 3.3 3.1 3.2

Число видов 41 23 30 26 16 36 22 24 23 16 18 18 21 25 21 28 23 18 24 25 24 15 18 16

Номер описания

TURBOVEG 123 109 119 118 122 120 102 101 104 103 99 97 98 114 113 116 115 112 108 107 111 117 100 96

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Д. в. дериватного сообщества Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris V3-5

Solidago canadensis 3 3 4 3 5 3 3 3 3 4 4 3 3 4 5 3 4 4 33 4 4 3 3

Poa angustifolia 1 2 2 + 2 2 2 1 + 1 1 1 + 1 1 2 1 22 + + 1 1 V

Achillea millefolium 1 + +1 + + 1 + + + + r r + ++ + IV

Vicia cracca + . + + + + + + + + r + + + + 1 . IV

Trifolium medium . 1+ + r + + + 1 + + + + + . + + r r IV

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Elytrigia repens r + +1 + 2 1 1 + + 1 1 + 2 2 1+ . + IV

Taraxacum officinale s. l. + + + + r r + r + + + . r r III

Bromopsis inermis 1 + + + 1 r r + 2 2 .+ . + III

Galium album s. l. + + + . + + + + + . . + r r r III

Agrostis gigantea + + 1 1 + + + 1 + . . r III

Dactylis glomerata r

Rumex crispus r

Pimpinella saxifraga Astragalus cicer Medicago falcata M. lupulina Erigeron acris Calamagrostis epigeios 1 Rumex confertus r . + r

Stellaria graminea . . + 1

Carex praecox Senecio jacobaea

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Artemisia vulgaris '

A. absinthium Cichorium intybus Pastinaca sativa s. l.

Carduus acanthoides . + r r

Convolvulus arvensis . . + 1 Linaria vulgaris Melilotus officinalis Euphorbia virgata . . r

Arctium tomentosum . . r r

Potentilla argentea + . + 1

Leonurus quinquelobatus Picris hieracioides

Д. в. класса Sisymbrietea Cirsium setosum 2 + 1

Sonchus arvensis Lactuca serriola Silene noctiflora Tripleurospermum inodo-rum

Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Urtica dioica r + . :

Rubus caesius . 1 .

Glechoma hederacea . . .

Chamaenerion angustí- 1 . . folium

Д. в. класса Robinietea

Acer negundo | . . .

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Hypericum perforatum Knautia arvensis Solidago virgaurea Agrimonia asiatica

1+

+ 1 1

+1

+ 1 2 + 1

1 +

+1

++ + r

r r

r r r r

+ r r I II

rr

r

Продолжение таблицы 4

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 l 8 9 10 11 12 13 14 15 16 11 18 19 20 21 22 23 24 С

Прочие виды Equisetum arvense Armoracia rusticana Vicia hirsuta

Phalacroloma annuum s. l. Tussilago farfara Oberna behen

1+

Примечание. Кроме того, встречены: Acer platanoides 14 (r); Amoria hybrida 1 (+); A. repens 8 (r); Aquilegia vulgaris 20 (r); Asparagus officinalis 5 (+), 13 (r); Berteroa incana 16 (r), 19 (r); Betula pendula 16 (r); Carex muricata 8 (+); Centaurea sca-biosa 21 (r); Cerasus vulgaris 5 (r); Chelidonium majus 9 (r); Chenopodium album 9 (r); Conyza canadensis 12 (+), 14 (+); Crepis tectorum 1 (+); Echinops sphaerocephalus 9 (r); Echium vulgare 14 (r); Epilobium tetragonum 1 (2); Eryngium planum 4 (r); Falcaria vulgaris 23 (r), 24 (r); Festuca pratensis 3 (r), 15 (+); Fragaria viridis 18 (+), 21 (2); Fraxinus lanceolata 16 (r); F. pennsylva-nica 14 (r); Galeopsis bifida 1 (r); Geum urbanum 3 (r), 16 (r); Humulus lupulus 16 (r), 23 (+); Inula helenium 1 (r); I. salicina 3 (+), 4 (r); Lactuca tatarica 9 (1); Lapsana communis 5 (r); Lathyrus litvinovii 2 (r); L. pratensis 2 (+), 14 (+); L. tuberosus 19 (1), 20 (+); Lavatera thuringiaca 3 (r); Lupinus polyphyllus 5 (+); Lycopus europaeus 3 (r), 6 (r); Melandrium album 3 (r); Melica transsilvanica 23 (+), 24 (+); Melilotus albus 14 (+); Myosotis arvensis 1 (+); Odontites vulgaris 6 (+); Silene wolgensis 6 (r); Padus avium 16 (r); Phleum phleoides 15 (r); Poa compressa 9 (+), 20 (2); P. pratensis 1 (2), 2 (+); P. trivialis 1 (+), 19 (+); Populus balsamifera 16 (r), 17 (r); Potentilla goldbachii 8 (r); Rhinanthus aestivalis 1 (+); Rubus idaeus 20 (+), 22 (2); Rumex acetosa 2 (+); Sambucus rac-emosa 5 (r); Senecio schvetzovii 4 (r), 6 (r); Stachys palustris 1 (+), 2 (+); Symphyotrichum novi-belgii 8 (r), 11 (r); Tanacetum vul-gare 2 (1); Thlaspi arvense 7 (+), 12 (+); Tragopogon dubius 6 (r); Trifolium pratense 17 (+); Ulmus glabra 1 (r), 14 (r); Verbascum nigrum 16 (r); Veronica chamaedrys 8 (r); V. prostrata 6 (r); V. teucrium 23 (r); Vicia sativa 1 (r); Viola collina 17 (r).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Уфимский р-н: 1 — по дороге на с. Старые Турбаслы (54.93852°, 56.08198°), 20.07.2017; 2, 18, 21 — д. Базилевка (54.74514°, 56.21530°), 30.08.2016; 5 — г. Уфа, садово-огородные участки у северной промышленной зоны (53.42298°, 55.92119°), 29.08.2016; 14 — г. Уфа, у нефтеперерабатывающих заводов (54.84829°, 56.07710°), 30.08.2016; 15 — д. Тимашево (54.83383°, 56.14025°), 30.08.2016; Стерлитамакский р-н: 3, 4, 6 — в 800 м юго-западнее мемориального комплекса «Земля Юрматы» г. Салават (53.42298°, 55.92119°), 29.08.2016; Ишимбайский р-н: 7-13, 23, 24 — г. Ишимбай, в 950 м севернее перекрестка ул. Жуковского и дороги на пос. Кузьминское (53.42004°, 56.04451°), 22.08.2010; г. Салават: 16, 17, 22 — 300 м южнее очистных сооружений (53.39701°, 55.92819°), 29.08.2016; Бирский р-н: 19, 20 — г. Бирск, садово-огородные участки (55.2665°, 55.34268°), 18.07.2016.

Авторы описаний: 1, 3-13, 16, 17, 19, 20, 22-24 — Я. М. Голованов; 2, 14, 15, 18, 21 — Л. М. Абрамова.

побегов вида-доминанта, образующего бедные сообщества с высоким травостоем — до 180 см. Общее проективное покрытие — 60-100 % на площади описания 25-100 м2.

Почвы от умеренно сухих до сырых (F — 2.8), слабокислые (R — 3.2), среднебогатые (N — 3.7) со средним содержанием гумуса (H — 3.0). Сообщества приурочены к более открытым местообитаниям (L — 3.5) на широком климатическом градиенте (K — 3.1).

Дериватное сообщество Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisi-etea vulgaris] (табл. 1, синтаксон 3; табл. 4; рис. 2).

Диагностические виды: Achillea millefolium, Poa angustifolia, Solidago canadensis (доминант), Vicia cracca, Trifolium medium.

Состав и структура: Ценофлора сообщества формируется за счет 2 больших групп видов: луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Agrostis gigantea, Poa angustifolia, Vicia cracca и др.) и синантропных дву-и многолетних видов класса Artemisietea vulgaris (Artemisia absinthium, A. vulgaris, Cichorium intybus, Pastinaca sativa и др.). Такие сообщества представляют собой переходные ценозы между асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis и луговыми сообществами, в которых начинает натурализоваться Solidago canadensis. Чем и обусловлено данное синтаксономическое решение.

От других сообществ с участием видов рода Solidago отличается наибольшим богатством. Число видов в описании варьирует от 15 до 41, в среднем — 23. Общее проективное покрытие — 6090 % на площади описания 9-100 м2. Травостой менее высокий — 75-150 см.

Экология и р аспро стр анение. Сообщества ассоциации широко встречаются в Башкирском Предуралье (от широколиственной лесной до степной зоны) на заброшенных садово-огородных участках вокруг крупных населенных пунктов, на полуестественных лугах вдоль лесных насаждений и по обочинам дорог.

Почвы более сухие (Б — 2.4), слабокислые ^ — 3.2), среднебедные — 3.3) со средним содержанием гумуса (Н — 2.9). Сообщества приурочены к несколько затененным местообитаниям

Рис. 2. Дериватное сообщество Solidago canadensis— Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris] (г. Салават).

Derivate community Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris] (Salavat town).

(L — 3.6) на широком климатическом градиенте (K — 3.2).

Нами было проведено сравнение описанных на территории Республики Башкортостан сообществ с доминированием видов рода Solidago (табл. 5) с ценозами из других регионов. На широтном градиенте ассоциации Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis и Solidaginetum canadensis имеют большое число общих видов и отличаются лишь уровнем увлажнения (присутствие таких видов, как Agrostis gigantea, Stachys

Таблица 5 Синоптическая таблица синтаксонов с доминированием видов рода Solidago в разных регионах

Synoptic table of syntaxa dominated by species of the Solidago genus in different regions

Синтаксон 1 2 3 2

Регион 1 2 3 4 5 1 6 7 1 8

Д. в. синтаксонов

Solidago canadensis S. gigantea V V V V 3 III

II V I V III

Achillea millefolium IV I III III 2 II

Vicia cracca IV II III III I I

Poa angustifolia V I 2

Trifolium medium IV I

Дифференцирующие виды

Carduus acanthoides ш I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Linaria vulgaris ш 1 I

Artemisia absinthium IV II I 1

Hypericum perforatum ш II I

Poa pratensis I III I

Lupinus polyphyllus III II I

Rubus idaeus II IV

Stachys palustris I III

Agrostis gigantea III II II

Acer negundo II . 1 II I 1

Arrhenatherum elatius III

Общие виды

Д. в. порядка Agropyretalia repentis

Elytrigia repens IV I III II III II 3 III

Convolvulus arvensis III III V III I I 1 I

Calamagrostis epigeios I V V V III II

Bromopsis inermis III II III II I

Д. в. порядка Onopordetalia acanthii и класса

Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris IV V III III IV I 2 III

Cichorium intybus III III II I I I 2 I

Pastinaca sativa s.l. III III II I II 2 I

Picris hieracioides II III I I 1

Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Urtica dioica II III V I II II 1 IV

Arctium tomentosum II I II I II III 1 I

Д. в. класса Sisymbrietea

Cirsium arvense s. l. V IV V II IV I III

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Taraxacum officinale s. l. III II II I III II 2 I

Dactylis glomerata II III I II II

Прочие виды

Tanacetum vulgare II III III I 1 III

Equisetum arvense II III III I II

Примечание. Синтаксоны: 1 — дериватное сообщество Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris], 2 — асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis (син. Solidaginetum se-rotino-canadensis), 3 — асс. Solidaginetum canadensis.

Регион (источник): 1-3 — Республика Башкортостан (описания авторов), 4 — Россия, Брянская обл. (Булохов и др., 2016), 5 — Республика Беларусь, г Минск (Куликова, 2012), 6, 7 — Россия, г. Курск (Арепьева, 2015), 8 — Чехия, (Vegetace..., 2009).

palustris) и характеристикой конкретных местообитаний (связь с заброшенными садовыми участками или с прочими городскими местообитаниями, проявляющаяся в некотором преобладании Acer negundo, Lupinus polyphyllus, Rubus idaeus). Рассматривая синтаксономическое положение асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis и ее аффилиацию к союзу Dauco-Melilotion Görs ex Rostanski et Gutte 1971, необходимо подчеркнуть малое значение видов союза в сообществах, описанных в Республике Башкортостан. На смену им приходят виды более поздней сукцессион-ной стадии антропогенных злаковников порядка Agropyretalia intermedio-repentis (Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens), которые встречаются с высоким постоянством. Этим объясняется принятое нами в данной статье синтаксономическое решение — отнести эти сообщества к данному порядку. Возможно, что рудеральные сообщества, описанные в Республике Башкортостан, являются региональными вариантами асс. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis. Ценозы де-риватного сообщества Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris], описанные на территории республики, отличаются от сообществ асс. Rudbeckio lacinia-tae-Solidaginetum canadensis «блоком» луговых и лугово-опушечных видов (Hypericum perforatum, Poa angustifolia и Trifolium medium), а также термофильных синантропных видов растений (Artemisia absinthium, Carduus acanthoides и Linaria vulgaris), что не позволяет отождествить подобные сообщества с ценозами вышеназванной ассоциации.

Сообщества с участием Lupinus polyphyllus

Lupinus polyphyllus (сем. Fabaceae) — декоративный травянистый малолетник, ушедший из культуры и натурализовавшийся во многих странах Европы (Виноградова и др., 2010) и в России (Пал-кина, 2011; Ткачева, 2011; Абрамова и др., 2016; Васюков, Новикова, 2017; и др.). Растет на лугах и по обочинам дорог, вдоль которых в основном и распространяется.

В пределах Республики Башкортостан вид спорадически отмечается в Предуральской части (Мулдашев и др., 2017), но достаточно большие площади занимает лишь в северо-западных районах на территориях заброшенных садово-огородных участков, по лугам у дорог, изредка на залежах.

Синтаксономия сообществ с доминированием L. polyphyllus на сегодняшний момент не до конца разработана. На территории Российской Федерации (РФ) луговые сообщества с доминированием данного инвазионного вида были описаны предварительно в ранге асс. Dactylido glomeratae-Lupinetum polyphylli ass. nov. prov. (Булохов и др., 2016) в рамках класса Molinio-Arrhenatheretea.

На территории Республики Башкортостан нами было описано 2 типа сообществ с доминированием Lupinus polyphyllus: 1) представляющие собой результат инвазии вида в луговые фитоценозы, расположенные у дорог и населенных пунктов, где снижается обилие естественных луговых трав; 2) приуроченные к давно заброшенным садово-огородным участкам и залежам с большой долей синантропных видов.

Дериватное сообщество Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris] (табл. 1, синтаксон 4, 5; табл. 6, 7).

Диагностический вид: Lupinus polyphyllus (доминант).

Состав и структура: Основу сообществ составляют виды порядка Arrhenatheretalia elatioris (Agrostis tenuis, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Phleum pratense, Plantago lanceolata) — послелесных лугов нормального увлажнения. Часто встречаются опушечные виды класса Trifolio-Geranietea sanguinei T. Müller 1962 (Agrimonia asiatica, Hypericum perforatum, Veronica teucrium и др.). На антропогенное воздействие указывают виды классов Artemisietea vulgaris (Artemisia vulgaris, Cichorium intybus, Euphorbia virgata, Pastinaca sativa) и Sisymbrietea (Cirsium setosum, Coni-um maculatum, Lactuca serriola).

Число видов в описании варьирует от 14 до 36, в среднем — 27. Общее проективное покрытие — 80-100 % на площади описания 10-100 м2. Травостой высокий — 60-160 см.

Экология и распространение. Сообщества с доминированием Lupinus polyphyllus встречаются преимущественно в лесной зоне Башкирского Предуралья на лугах вдоль дорог, на заброшенных садово-огородных участках и залежах.

Вар. typica (табл. 1, синтаксон 4; табл. 6; рис. 3). Д. в. дериватного сообщества = д. в. варианта. Сообщества приурочены к нарушенным лугам нормального увлажнения у населенных пунктов и близ дорог. Число видов в описании варьирует от 24 до 36, в среднем — 29. Общее проективное покрытие — 90-100 % на площади описания 10-100 м2. Травостой более низкий — 60-140 см.

Почвы от умеренно сухих до сырых (F — 2.6), слабокислые (R — 3.0), среднебедные (N — 3.2) со средним содержанием гумуса (H — 3.0). Сообщества приурочены преимущественно к более открытым местообитаниям (L — 3.5) на широком климатическом градиенте (K — 3.1).

Вар. Convolvulus arvensis (табл. 1, синтаксон 5; табл. 7).

Д. в.: Arctium tomentosum, Chamaenerion angustifolium, Convolvulus arvensis, Galega orientalis, Sonchus arvensis, Tanacetum vulgare, Urtica dioica.

Сообщества данного варианта характерны для залежей, оставшихся после посевов многолетних кормовых трав, а также для заброшенных садово-огородных участков, что отражается в присутствии в них высокой доли синантропных видов растений. Они менее богатые, отмечено от 14 до 39 видов, в среднем — 25. Общее проективное покрытие — 80-100 % на площади описания 12-100 м2. Высота травостоя варьирует от 60 до160 см.

Почвы от умеренно сухих до сырых (F — 2.6), слабокислые (R — 3.1), среднебедные (N — 3.4) со средним содержанием гумуса (H — 3.0). Сообщества приурочены к несколько затененным местообитаниям (L — 3.6) на широком климатическом градиенте (K — 3.1).

При сравнении сообществ, описанных в Республике Башкортостан, с ценозами асс. Dactylido glomeratae-Lupinetum polyphylli (табл. 8) выявлено некоторое их сходство. Так, для них характерно присутствие общих луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Festuca

Рис. З. Вариант typica дериватного сообщества Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris] (с. Новый Артаул).

Variant typica of derivate community Lupinus polyphyl-lus [Arrhenatheretalia elatioris] (Novyy Artaul village).

pratensis, Dactylis glomerata, Galium album s. l., Stellaria graminea и др.). Различия в ценофлорах этих сообществ связано со встречаемостью синан-тропных видов растений, а также нарушенностью ценозов. Для принятия взвешенного синтаксоно-мического решения необходим дальнейший сбор геоботанического материала по этим инвазионным сообществам с территории РФ. В настоящей работе мы выделяем одно дериватное сообщество Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris] с 2 вариантами: typica и Convolvulus arvensis.

Сообщества с участием Phalacroloma annuum

Phalacroloma annuum (Erigeron annuus) (сем. Asteraceae) — яровой или озимый однолетник родом из северных районов США и Канады, широко распространенный в Европе и России (Pysek et al., 2002; Виноградова и др., 2010; Patamsyte et al., 2013; Панасенко, 2018; и др.). Произрастает в основном в различных нарушенных местообитаниях — на полях, пустырях, пустошах, вдоль дорог. Вслед за многими специалистами в области адвентивной флоры (Майоров и др., 2012; Баранова и др., 2016), мы придерживаемся широкой трактовки вида, не выделяя отдельно Phalacroloma septentrionale (Fernald et Wiegand) Tzvelev (Erigeron annuus subsp. septentrionalis (Fernald et Wiegand) Wagenitz).

На территории Республики Башкортостан вид чаще приурочен к районам Предуралья (Мулдашев и др., 2017), где широко натурализуется в луговых ценозах.

В целом синтаксономия сообществ с доминированием видов рода Phalacroloma на территории РФ слабо проработана. В Чешской Республике Erigeron annuus agg. отмечается как диагностический вид ассоциаций Berteroetum incanae Sissingh et Tideman ex Sissingh 1950 и Asclepiadetum syriacae Láníková in Chytry 2009 (Vegetace..., 2009). В качестве дериватных сообществ ценозы с доминированием вида описывались в Словакии (Jarolímek et al., 2008) в рамках союза Dauco-Melilotion. На территории РФ наиболее полно разработана син-таксономия подобных инвазионных сообществ

Таблица 6

Дериватное сообщество Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris],

вар. typica

Derivate community Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris], var. typica

Площадь описания, м2 25 25 20 25 10 64 64 100 25 15 100 25 25

ОПП, % 100 100 90 95 100 95 95 95 95 95 95 95 95

Средняя высота травостоя, см 100 80 60 90 140 95 85 120 100 60 120 80 70

Экологические шкалы:

увлажнение 2.6 2.7 2.4 2.8 2.6 2.9 2.8 2.5 2.6 2.6 2.7 2.6 2.5 ©

кислотность 3.1 2.9 3.1 3.2 3.1 3.2 3.1 3.2 3.0 3.1 3.2 2.8 3.0 е

богатство почв 3.3 3.1 3.1 3.6 3.2 3.7 3.8 3.2 3.1 3.1 3.2 3.0 3.0 о =

содержание гумуса 3.0 3.1 2.9 3.2 3.1 3.0 3.1 3.0 3.0 2.9 3.0 3.1 3.0 о н

освещенность 3.5 3.4 3.5 3.5 3.6 3.6 3.1 3.7 3.7 3.6 3.6 3.5 3.5 о в

континентальность 3.1 3.0 3.2 3.2 3.0 3.1 3.0 3.1 3.1 3.2 3.1 3.0 3.1

Число видов 36 24 29 26 25 36 32 34 31 29 32 25 24

Номер описания

TURBOVEG 30 34 31 52 51 47 36 42 56 55 49 32 33

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Д. в. дериватного сообщества Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris]

Lupinus polyphyllus | 4 5 3

Д. в. порядка Arrhenatheretalia elatioris

4 3 3 3

2 1 1

+ 1

Dactylis glomerata 1 +

Agrostis tenuis Leucanthemum vulgare s. l. Achillea millefolium Festuca pratensis Plantago lanceolata

Lathyrus pratensis + + 1

Galium album s. l. + + 1

Stellaria graminea Phleum pratense Agrostis gigantea Trifolium medium Taraxacum officinale s. l. Vicia cracca Pimpinella saxifraga Prunella vulgaris

Poa trivialis . . . . 1 +

Amoria hybrida . . + r . + 1

Trifolium pratense Poa pratensis Rumex crispus

Д. в. порядка Galietalia veri и класса Molinio-Arrhenatheretea

Poa angustifolia + . 1.....

Ranunculus polyanthemos . +......

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Agrimonia asiatica Hypericum perforatum Veronica teucrium V. chamaedrys

Д. в. класса Sisymbrietea Cirsium setosum | +

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Artemisia vulgaris '

Cichorium intybus Bromopsis inermis Elytrigia repens Pastinaca sativa s. l. Euphorbia virgata Picris hieracioides Linaria vulgaris Calamagrostis epigeios Potentilla argentea

Д. в. класса Epilobietea angustifolii Geum urbanum | +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Прочие виды Tanacetum vulgare Tussilago farfara Oberna behen Populus nigra

Примечание. Кроме того, встречены: Acer platanoi-des 1 (+); Anthemis subtinctoria 3 (+), 8 (r); Artemisia absinthium 3 (+), 6 (r); Berteroa incana 8 (+), 9 (r); Brachypodium pin-natum 4 (r); Brachypodium sp. 11 (+); Bunias orientalis 1 (+), 3 (+); Carex muricata 4 (+), 8 (+); Carlina biebersteinii 10 (+);

3 4 4 3 4 4 |V3-5

+ + 1 2 1 + V

+ + 1 + + 1 V

+ + + + + V

+ + + + + + V

+ r + + + 1 V

+ + + + + + V

+ + + + IV

1 + + 1 + IV

+ + + IV

2 1 + + III

+ + 1 III

+ + + III

+ + + + III

+ II

1 II

+ + II

II

r II

III

II

V

III II

+ 1 + + . + + 2 . . IV

+ 1 + . + r + + . . IV

+ + + + + + + + . + IV

1 . + 1 . . + . . III

. + + + . . 1 . . III

. + + . . + + . + III

. . + + + r + . . . III

. . + . + + II

+ . r . + II

. . . . 2 + + . . . II

. r . . . . . + . II

r . + . . II

. . . . + + . . . II

. . + . + r II

+ . . . . r II

II

7 — д.

хангельскии р-н. 03.08.2017.

Авторы описаний: Л. М. Абрамова; 6, 7, 8, 11 — Я

Carum carvi 2 (+); Centaurea pseudophrygia 10 (+); C. scabio-sa 1 (+), 8 (r); Cerastium arvense 13 (+); C. holosteoides 8 (+); Cirsium vulgare 6 (r); Clinopodium vulgare 6 (r), 8 (+); Convolvulus arvensis 8 (+); Corylus avellana 3 (+); Deschampsia cespitosa 7 (+); Dianthus deltoides 12 (+); Echium vulgare 8 (r); Equisetum sylvaticum 6 (+); Erigeron acris

10 (r); Fragaria vesca 3 (1); Ga-leopsis bifida 7 (+); G. speciosa 7 (1); Gentiana cruciata 2 (+), 13 (+); G. pneumonanthe 12 (+); Geum aleppicum 6 (+); Glechoma hederacea 3 (+), 11 (1); Inula britannica 7 (r); Knautia arven-sis 10 (r), 11 (+); Lathyrus litvi-novii 1 (+); L. sylvestris 10 (r); Leontodon autumnalis 11 (r); Lythrum salicaria 7 (+); Medi-cago sativa 3 (+), 4 (+); Melilotus albus 8 (r), 10 (r); M. officinalis 1 (+), 3 (+); Origanum vulgare

6 (r); Phalacroloma annuum s. l.

7 (+); Pilosella echioides 9 (r), 13 (+); Pinus sylvestris 9 (r); Plantago media 4 (+), 6 (+); Po-tentilla anserina 11 (+), 12 (+); Rhinanthus aestivalis 6 (r), 7 (+); Rumex acetosella 8 (+); Senecio jacobaea 9 (+); Sorbus aucupar-ia 1 (r); Stachys palustris 6 (+), 7 (+); Trifolium arvense 8 (r); Tri-pleurospermum inodorum 7 (+),

11 (r); Turritis glabra 13 (+); Urtica dioica 6 (r), 11 (+); Vicia hirsuta 7 (+); V. sepium 5 (+).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Янаульский р-н: 1, 3 — с. Новый Артаул (56.31968°, 54.81989°), 19.06.2014; 6 — там же (56.18255°, 55.95287°), 02.08.2018; 2, 12, 13 — в 1.5 км юго-восточнее с. Новый Артаул (56.31582°, 54.84280°), 19.06.2014; 8 — у поворота на д. Чангакуль (56.37215°, 54.67342°), 01.08.2018; 9 — там же (56.16578°, 54.24182°), 01.08.2018; 10 — по дороге от с. Вояды (56.37569°, 54.5803°), 02.08.2018; Татышлинский р-н: 4, 5, 11 — с. Майск (56.18687°, 55.95667°), 02.08.2018; Ар-Шакировка (54.628°, 56.74677°),

1-5, 9, 10, 12,

М. Голованов.

Таблица 7

Дериватное сообщество Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris], вар. Convolvulus arvensis Derivate community Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris], var. Convolvulus arvensis

Площадь описания, м2 loo loo 2o loo 2o 25 l2 25 64 loo loo 36 64 25 loo

ОПП, % 95 95 loo 9o loo 8o 85 9o 95 9o loo 8o 95 9o 95

Средняя высота травостоя, см l45 l5o l4o l5o l5o llo 8o l5o l2o l5o l6o 6o loo loo l5o

Экологические шкалы:

увлажнение 2.7 2.8 2.8 2.7 2.5 2.5 2.8 2.4 2.5 2.5 2.7 2.3 2.8 2.7 2.9 o -

кислотность 3.l 3.l 3.2 3.o 3.o 3.3 3.l 3.2 3.l 3.l 3.2 3.o 3.l 2.9 3.2 H u s o

богатство почв 3.5 3.5 3.6 3.4 3.l 3.5 3.4 3.4 3.4 3.3 3.4 3.o 3.3 3.3 3.7

содержание гумуса 3.o 3.l 3.3 3.l 3.o 2.9 3.l 2.9 3.o 3.o 3.o 2.9 3.2 3.o 3.l H u o

освещенность 3.4 3.4 3.4 3.5 3.6 3.7 3.6 3.7 3.6 3.6 3.6 3.7 3.7 3.5 3.5 и

континентальность 3.l 3.l 3.2 3.o 3.l 3.l 3.3 3.2 3.l 3.o 3.l 3.2 3.l 3.o 3.2

Число видов 2l 23 l8 39 l4 3o 29 l8 22 28 l8 23 25 34 35

Номер описания TURBOVEG 44 45 53 48 54 27 29 37 39 38 46 4l 4o 5o 43

табличный l 2 3 4 5 6 7 8 9 lo ll l2 l3 l4 l5

Д. в. дериватного сообщества Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris]

Lupinus polyphyllus \ 3 3

Д. в. вар. Convolvulus arvensis

3243334332433 I V

12+11

Convolvulus arvensis 2 1 + 1 + 1

Tanacetum vulgare

Urtica dioica + + 1

Galega orientalis Arctium tomentosum Sonchus arvensis Chamaenerion angustifolium

Д. в. порядка Arrhenatheretalia elatioris и класса Molinio-Arrhenatheretea

+ 1 1 + 1 1

1 +

112 1 + 21

Agrostis gigantea Dactylis glomerata Galium album Festuca pratensis Vicia cracca Achillea millefolium Poa pratensis Trifolium pratense Pimpinella saxifraga Amoria hybrida Phleum pratense Lathyrus pratensis Taraxacum officinale s. l. Leucanthemum vulgare s. l. Stellaria graminea

Д. в. класса Sisymbrietea Cirsium setosum Lactuca serriola

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Artemisia vulgaris 1 + 1 . 1 +

Elytrigia repens 2+1

Bromopsis inermis 2 2 1 + 1

Calamagrostis epigeios . + . . . .2

Cichorium intybus . . . + . + r

Pastinaca sativa s. l. Artemisia absinthium Picris hieracioides Berteroa incana Conium maculatum Leonurus quinquelobatus

Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Rubus idaeus |.....1 + 2

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Hypericum perforatum Agrimonia asiatica

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Stachys palustris | r + + . + . . . .

Прочие виды

Equisetum arvense I . . . + . . + . . Oberna behen \ . r.......

Примечание. Кроме того, встречены: Acer negundo 9 (г), 10 (+); A. platanoides 15 (r); Achillea nobilis 14 (r); Alche-milla sp. 4 (+); Allium cepa 7 (г); Amoria repens 7 (r); Angelica sylvestris 1 (г); Anthemis subtinctoria 9 (+), 14 (+); Aquilegia vulgaris 6 (+), 7 (r); Asparagus officinalis 10 (r); Betula pendula 13 (r); Brassica campestris 13 (r); Bunias orientalis 8 (r);

Campanula rapunculoides 10 (+); Capsella bursa-pastoris 13 (r); Carduus acanthoides 6 (r); C. cris-pus 4 (r); Carex hirta 4 (1); C. mu-ricata 4 (+); Carum carvi 4 (+); Centaurea scabiosa 10 (+), 15 (+); Chaerophyllum prescottii 4 (+); Chaiturus marrubiastrum 4 (r); Chelidonium majus 8 (+); Cheno-podium album 9 (r); Cirsium arvense 4 (+); Clinopodium vulgare 15 (+); Conyza canadensis 6 (+), 7 (+); Cuscuta europaea 2 (+), 3 (+); Deschampsia cespitosa 1 (r), 14 (r); Epilobium tetragonum 7 (+); Fallopia convolvulus 13 (r); Festuca arundinacea 4 (r); Filipendula ulmaria 14 (r); Fragaria moschata 6 (+), 7 (+); Galeopsis bifida 11 (+), 13 (r); G. speciosa 1 (r); Galium aparine 4 (+), 8 (+); Geranium pratense 4 (r); Geum urbanum 8 (r); Iris x hybrida 7 (r); Lapsana communis 8 (+); Lathyrus tubero-sus 6 (+); Leontodon autumnalis 4 (+); Medicago falcata 14 (+); Melilotus albus 4 (+), 15 (r); M. officinalis 6 (r); Mentha longi-folia 7 (r); Physalis alkekengi 8 (r); Pinus sylvestris 14 (r); Plantago lanceolata 4 (+); P. major 12 (r); Poa compressa 14 (+); P. trivialis

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

6 (+), 7 (r); Populus nigra 9 (+), 13 (13); Potentilla anserina 4 (1); Ranunculus repens 4 (+); Ribes nigrum 8 (r); Rumex acetosella

7 (+); R. confertus 4 (r); R. cris-pus 10 (+), 15 (+); Salix cinerea

12 (1); Sambucus racemosa 8 (r); Senecio erucifolius 15 (r); Solida-go canadensis 6 (r); S. gigantea 10 (+); Tragopogon dubius 6 (r), 8 (r); Trifolium medium 12 (r); Tripleu-rospermum inodorum 6 (r), 7 (r); Tussilago farfara 6 (+), 13 (r); Viburnum opulus 14 (r).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Янаульский р-н: 1, 2, 11 — с. Вотская Ошья (56.39608°, 54.79602°), 02.08.2018; 3, 5 — с. Новый Артаул, (56.33289°, 54.82964°), 01.08.2018; 9, 10, 12,

13 — г. Янаул, сады южнее перекрестка улиц Объездной и Ху-дайбердина (56.251°, 54.96126°), 13.08.2017; 15 — по дороге от с. Вояды (56.39608°, 54.79602°), 02.08.2018; Татышлинский р-н: 4 — с. Майск (56.18687°, 55.95667°), 02.08.2018; Бирский р-н: 6, 7 — г. Бирск (55.44408°, 55.56787°), 17.08.2016; Уфимский р-н: 8 — г. Уфа, заброшенные сады у северной промзоны

20.07.2017; Краснокамский р-н: 14 — г. Нефтекамск (56.06000°, 54.25892°), 14.08.2018.

Авторы описаний: 1, 2, 4, 6-15 — Я. М. Голованов; 3, 5 — Л. М. Абрамова.

1+ 1 + 1

22 + 2 + 1 1+

1+

22

1 +

1

V IV

III II II II

II

V

IV IV

III III III

III II II II II II

II I I

V

I

IV IV

III III III III

II II II I

I

II

III II

II

I I

(54.930l9°, 5б.08344°),

2 + 1

+ 1

в Брянской обл. (Булохов и др., 2016). В данном регионе был установлен специфический союз Oenothero biennis-Erigerontion annui Bulokhov et Ivenkova 2013 в рамках порядка Agropyretalia intermedio-repentis класса Artemisietea vulgaris, объединяющий полурудеральные сообщества залежей с доминирующими видами-неофитами: Oenothera biennis, O. rubricaulis, Erigeron annuus subsp. annuus, E. annuus subsp. septentrionalis. Сообщества союза широко распространены на зале-

Таблица 8 Синоптическая таблица синтаксонов с доминированием Lupinus polyphyllus в разных регионах

Synoptic table of syntaxa dominated by Lupinus polyphyllus in different regions

Регион 1 2

Синтаксон 1 2 3

Д. в. синтаксонов

Lupinus polyphyllus V V V

Convolvulus arvensis I V II

Urtica dioica I Ш I

Tanacetum vulgare IV I

Arctium tomentosum II

Chamaenerion angustifolium II

Galega orientalis II

Sonchus arvensis II

Дифференцирующие виды Agrostis tenuis '

Trifolium medium Veronica teucrium Poa angustifolia Prunella vulgaris Lathyrus pratensis Pastinaca sativa s. l. Pimpinella saxifraga Leucanthemum vulgare s. l, Agrostis gigantea Bromopsis inermis Cirsium setosum Phalacroloma annuum s. l. Veronica chamaedrys

V

III

IV II

III III

III II

V I II

III V I

III III I

IV V III III

Общие виды

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Dactylis glomerata V IV V

Achillea millefolium V III III

Festuca pratensis V III II

Galium album III IV IV

Stellaria graminea IV I III

Poa pratensis II III IV

Phleum pratense IV II II

Vicia cracca III III III

Taraxacum officinale s. l. III II I

Trifolium pratense II II I

Plantago lanceolata V III

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Agrimonia eupatoria s. l. V II III

Hypericum perforatum V III II

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Artemisia vulgaris IV IV III

Elytrigia repens III IV II

Cichorium intybus IV III II

Calamagrostis epigeios II III III

Euphorbia virgata III II

Примечание. Синтаксоны: 1, 2 — дериватное сообщество Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris]: 1 — вар. typica, 2 — вар. Convolvulus arvensis; 3 — асс. Dactylido glomeratae-Lupinetum poly-phylli.

Регион (источник): 1 — Республика Башкортостан (описания авторов), 2 — Россия, Брянская обл. (Булохов и др., 2016).

жах, вдоль дорог на дерново-подзолистых и серых лесных почвах, преимущественно супесчаных и суглинистых (Булохов, Ивенкова, 2013). К ассоциациям союза отнесены: Elytrigio repentis-Erigerontetum annui Bulokhov et Ivenkova 2011, Artemisio campestris-Erigerontetum septentrionalis Bulokhov et Ivenkova 2013, Agrosito capillaris-Erigerontetum septentrionalis Bulokhov et Ivenkova 2013.

На территории Республики Башкортостан нами было описано 2 типа сообществ с доминированием Phalacroloma annuum s. l.: 1) представляющие собой результат инвазии вида в луговые фитоценозы, расположенные у дорог и населенных пунктов; 2) приуроченные к заброшенным садово-огородным участкам и залежам с большой долей синантропных видов во флористическом составе.

Сообщества второго типа представляют собой переход между синантропными ценозами класса Artemisietea vulgaris и луговыми класса Molinio-Arrhenatheretea.

Поскольку описанные на территории Республики Башкортостан сообщества не являются рудеральными, они не могут быть рассмотрены в составе союза Oenothero biennis-Erigerontion annui, а представляют собой либо переходные, либо луговые ценозы. Нами был установлен вар. Phalacroloma annuum в составе асс. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis (низкотравных лугов се-нокосно-пастбищного использования), а также дериватное сообщество Phalacroloma annuum-Cirsium setosum [Arrhenatheretalia elatioris/Artemisietea vulgaris]. Выделение отдельной ассоциации с доминированием Phalacroloma annuum на данном этапе мы посчитали нецелесообразным, так как данный вид не оказывает сильного влияния на ценофлору луговых фитоценозов и не становится эдификатором.

Асс. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis вар. Phalacroloma annuum (табл. 1, синтаксон 6; табл. 9).

Диагностические виды ассоциации: Agrimonia asiatica, Alchemilla sp., Galium album, Geum urbanum, Hypericum perforatum, Trifolium medium, Veronica chamaedrys.

Диагностический вид варианта: Phalacroloma annuum s. l.

Состав и структура. Ассоциация объединяет послелес-ные луга Южного Урала в местообитаниях с умеренным увлажнением почв. Сообщества ее связаны с широколиственными лесами класса Carpino-Fagetea sylvaticae Jakucs ex Passarge 1968 (син. Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937) (Ямалов, 2011). Большую часть ценофлоры сообществ ассоциации составляют виды лугов нормального увлажнения порядка Arrhenatheretalia elatioris (Amoria hybrida, Achillea millefolium, Festuca pratensis, Leucanthemum vulgare, Stellaria graminea). Так как описанные нами сообщества находились вблизи населенных пунктов, то антропогенное воздействие индицировалась видами таких классов, как Artemisietea vulgaris (Artemisia vulgaris, Cichorium intybus, Pastinaca sativa, Potentilla argentea) и Sisymbrietea (Cirsium setosum, Convolvulus arvensis, Tripleurospermum inodorum).

Сообщества характеризуются наиболее высоким видовым богатством среди других сообществ с инвазионными видами. Число видов варьирует от 20 до 54, в среднем — 35. Общее проективное покрытие — 70-100 % на площади описания 20-100 м2. Травостой высокий — 60-160 см.

Экология и распространение. Является одной из самых распространенных ассоциаций мезофитных лугов Башкирского Предуралья и западных отрогов Южного Урала (Яма-лов, 2011). Сообщества вар. Phalacroloma annuum встречаются преимущественно в лесной зоне Башкирского Предуралья, где формируются в местах инвазии Phalacroloma annuum в ценозы ассоциации. Впоследствии этот вид становится характерным компонентом сообществ, наравне с другими представителями лугового разнотравья, незначительно изменяя ценозы (среднее видовое богатство в ассоциации, описанной С. М. Ямаловым (2011), —

Ассоциация Agrostio tenuis-Festucetumpratensis вар. Phalacroloma annuum Association Agrostio tenuis-Festucetum pratensis var. Phalacroloma annuum

Таблица 9

Площадь описания, м ОПП, %

Средняя высота травостоя, см Экологические шкалы: увлажнение кислотность богатство почв содержание гумуса освещенность континентальность

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

loo loo loo loo 25 8o 9o 95 8o 9o loo 7o loo llo 7o

2.6

3.1

3.2

3.0 3.7

3.1

2.4

3.1 2.8

3.o 3.7

3.2

2.6

3.0

3.1 3.l 3.6 3.l

2.4

3.1

3.2 3.o 3.6 3.2

2.7 3.o 3.3 3.2 3.5 3.2

2o 25 loo 2o loo loo 25 25 loo loo loo 2o loo loo

loo 9o 95 loo 95 95 loo 95 85 95 loo 7o 95 loo

9o 8o 9o 9o 7o 9o 7o loo 9o 9o 6o 95 7o 7o

2.7 2.5 2.8 2.8 2.8 2.4 2.8 2.6 2.3 2.8 2.8 2.4 2.6 2.7

3.l 3.o 3.o 3.l 3.l 3.o 3.3 3.o 3.l 3.l 3.o 3.l 3.o 2.9

3.5 3.l 3.4 3.4 3.3 3.o 3.6 3.3 3.l 3.4 3.4 3.l 3.3 3.l

3.l 3.l 3.l 3.l 3.2 3.o 3.o 3.o 3.o 3.2 3.l 3.l 3.l 3.o

3.5 3.6 3.6 3.7 3.5 3.6 3.7 3.7 3.7 3.6 2.6 3.7 3.6 3.7

3.l 3.l 3.l 3.o 3.o 3.l 3.3 3.l 3.2 3.l 3.o 3.l 3.l 3.o

Число видов

24 35 38 35 35 29 4l 29 25 45 54 32 2o 3o

77 8o 63 62 79 57 6l 85 75 66 59 82 78 64

5 6 7 8 9 lo ll l2 l3 l4 l5 l6 l7 l8

+ + + r r r + + + r + + +

+ + + + + + + + 1 + + +

+ + 2 + + + + 2 + 2

2 + + + +

+ + 1 + + + + + + + +

+ + r r +

2 1 1 1 1 1 2 1 3 3 2 1 2 2

2 + 2 2 3 2 3 + 1 1 3 + 2

+ + + + + + + 1 + + +

+ 1 + + + + 1 + + 1

+ + 1 2 1 +

1 +

+ 1 2 1 + 2 + 1 + 2 2 + +

1 + + 1 2 1 + 1 + + + + +

+ 1 + 2 2 1 + 2 2 + 2

1 1 + + 1 2 + + 2 1 + +

+ 2 + + + 2 1 + + +

1 2 2 2 2 + 2 1 2 + +

1 + 2 + 2 + 1 + +

+ 2 1 2 + + 1 + +

+ + + 2 1 + + 2

38

Номер описания

TURBOVEG табличный

Д. в. асс. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis

Hypericum perforatum Agrimonia asiatica Galium album s. l. Alchemilla sp. Trifolium medium Veronica chamaedrys Geum urbanum

Д. в. вар. Phalacroloma annuum Phalacroloma annuum s. l. | 3 2 3 Д. в. союза Cynosurion cristati

Agrostis tenuis Prunella vulgaris Plantago lanceolata Cerastium holosteoides Plantago major

Д. в. порядка Arrhenatheretalia elatioris Achillea millefolium + + + 1

Leucanthemum vulgare s. l.

Stellaria graminea + + + 1

Amoria hybrida 2

Festuca pratensis r

Poa pratensis Lathyrus pratensis Phleum pratense Dactylis glomerata Ranunculus polyanthemos Vicia cracca Pimpinella saxifraga Trifolium pratense 1

Rumex crispus Dianthus deltoides Centaurea jacea Carum carvi Rumex confertus Agrostis gigantea Plantago media Erigeron acris Taraxacum officinale s. l. Campanula patula

Д. в. порядка Molinietalia Ranunculus acris Amoria repens Vicia sepium Inula britannica

Д. в. порядка Galietalia veri и класса Molinio-Arrhenatheretea Fragaria viridis ' '

Poa angustifolia Senecio jacobaea Medicago falcata

Д. в. класса Trifolio-Geranietea Centaurea pseudophrygia Knautia arvensis Clinopodium vulgare

Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea Stachys palustris | + + +

Д. в. класса Sisymbrietea

+r

2 2 2 1 . + 2 .

r+

3 V1

Cirsium setosum Tripleurospermum inodorum

Продолжение таблицы 9

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Д. в. класса Artemisietea vulg aris

Cichorium intybus + + + + . + +. + + ++ + + + . + + IV

Potentilla argentea + . ++ + + + +. + 1 + . . + III

Elytrigia repens 1 2 + 1 + + +. + 1 + r III

Linaria vulgaris + . .+ + r + . r r r III

Convolvulus arvensis + . .+ + 1 + +. + + . . r III

Bromopsis inermis . + . + .2 1 r 2 2 II

Pastinaca sativa s. l. + + + + .+ r + II

Artemisia vulgaris + . + . . r + . + . r + II

Euphorbia virgata r . + + 1 + + + II

Carduus acanthoides . r r r + r II

Picris hieracioides . + + r . r + II

Arctium tomentosum + . . r + . I

Artemisia absinthium + . + . r I

Cirsium vulgare . + + . r I

Melilotus albus . + r r . . I

Прочие виды

Carex muricata + + . 1 + . + + + + . 2 . III

Myosotis arvensis + + . + + + + +. r + III

Rhinanthus aestivalis .r + + + r. II

Galeopsis bifida + . . + +. + II

Oberna behen . r + . + + II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Vicia hirsuta . + + + . + . II

Tussilago farfara 2 . + . 1. I

Epilobium tetragonum + . . 2 . + I

Примечание. Кроме того, встречены: Acer tataricum 14 (r); Alopecurus pratensis 6 (+), 12 (+); Amoria montana 9 (+); Barbarea arcuata 7 (+); Betula pendula 19 (r); Bistorta major 5 (+); Bunias orientalis 8 (r), 15 (+); Calamagrostis epigeios 6 (+); Carex ovalis 4 (+); C. pallescens 8 (r), 16 (+); C. praecox 15 (+); Chaerophyllum prescottii 4 (+); Chamaenerion angustifolium

I (+), 3 (+); Conyza canadensis 6 (+), 8 (+); Cynoglossum officinale 15 (r); Digitalis grandiflora 3 (r); Epilobium hirsutum 2 (+), 4 (r); Equisetum arvense 2 (+); Erigeron podolicus 8 (r), 14 (r); Fallopia convolvulus 4 (+); Filipendula ulmaria 17 (+); F. vulgaris 8 (+), 9 (+); Fragaria vesca 1 (1), 18 (2); Galeopsis ladanum 3 (+); Galium aparine 3 (+); G. rubioides 11 (+); G. verum 13 (+); Geranium pratense 11 (+); Geum aleppicum 11 (r), 15 (+); Heracleum sibiricum 6 (+), 9 (r); Hylotelephium triphyllum 15 (r); Inula salicina 14 (r), 15 (r); Lactuca serriola 6 (r); Lapsana communis 3 (+); Lathyrus sylvestris 11 (r); Leontodon autumnalis 7 (+),

II (+); Lupinus polyphyllus 10 (r), 12 (r); Lythrum salicaria 2 (+); Medicago lupulina 1 (+); Melilotus officinalis 14 (r); Myosotis popovii 5 (+); Myosoton aquaticum 18 (+); Nepeta pannonica 8 (r); Odontites vulgaris 11 (+); Origanum vulgare 5 (2), 18 (1); Pilo-sella echioides 19 (+); Poa trivialis 15 (+); Potentilla anserina 2 (+), 16 (r); P. goldbachii 8 (r), 15 (+); Primula macrocalyx 1 (+),

7 (+); Ranunculus repens 10 (+); Rhinanthus minor 16 (+), 19 (+); Rumex thyrsiflorus 2 (+); Scrophularia nodosa 3 (+), 4 (r); Senecio erucifolius 15 (+); Sonchus arvensis 2 (+), 4 (+); Stachys officinalis 3 (+); Tanacetum vulgare 1 (+), 3 (+); Urtica dioica 1 (r), 3 (+); Verbascum nigrum 5 (r), 18 (r); Veronica teucrium 9 (+); Vicia tetrasperma 11 (+); Viola arvensis 15 (+), 19 (+).

Локализация описаний. Республика Башкортостан. Архангельский р-н: 1, 3 — д. Усаклы (54.36937°, 56.06432°), 02.08.2017; 2, 4 — д. Горный (54.34821°, 56.79213°), 03.08.2017; 6, 11 — с. Бакалдинское (54.41721°, 56.89172°), 01.08.2017;

8 — окрестности с. Архангельское (54.41594°, 56.66624°), 02.08.2017; 9 — д. Верхние Ирныкши (54.43933°, 56.56963°), 02.08.2017; 10, 12 — д. Шакировка (54.628°, 56.74677°), 03.08.2017; 15 — в 1.5 км южнее ж.-д. ст. Приуралье (54.43388°, 56.76968°), 02.08.2017; 16 — окрестности д. Валентиновка (54.52568°, 56.86958°), 02.08.2017; 19 — окрестности д. Благо-вещенка (54.5131°, 56.662°), 03.08.2017; Иглинский р-н: 5 — окрестности д. Подольский (54.8315°, 56.98493°), 01.08.2017; 7 — окрестности д. Казаяк (54.98353°, 57.11826°), 02.08.2017; 13, 14 — д. Искра (54.80686°, 56.63206°), 02.08.2017; 17 — окрестности д. Орловка (55.0074°, 57.09703°), 02.08.2017; 18 — луга по шоссе М5 у границы с Челябинской обл. (54.83259°, 56.9875°), 02.08.2017.

Авторы описаний: 3, 4, 7, 8, 10, 11, 13, 14, 16, 17 — Я. М. Голованов, 1, 2, 5, 6, 9, 12, 15, 18, 19 — Л. М. Абрамова.

38 видов, в варианте с Phalacroloma annuum — 35 видов).

Почвы от умеренно сухих до сырых (F — 2.6), слабокислые (R — 3.G), среднебедные (N — 3.2) со средним содержанием гумуса (H — 3.1). Сообщества приурочены к несколько затененным местообитаниям (L — 3.6) на широком климатическом градиенте (K — 3.1).

Дериватное сообщество Phalacroloma annuum-Cirsium setosum [Arrhenatheretalia elatioris/Artemisietea vulgaris] (табл. 1, синтаксон 7; табл. 1G).

Диагностические виды: Cirsium setosum, Epilobium tetragonum, Phalacroloma annu-um s. l. (доминант, содоминант), Sonchus arvensis, Tanacetum vulgare, Tripleurospermum inodorum, Vicia hirsuta.

Состав и структура. Флористический состав сообществ отражает его промежуточное положение между лугами порядка Arrhenatheretalia

elatioris и синантропными сообществами класса Artemisietea vulgaris. Из наиболее часто встречающихся видов порядка Arrhenatheretalia elatioris можно отметить Achillea millefolium, Agrostis tenuis, Amoria hybrida, Phleum pratense и др. Из си-нантропных видов наибольшее постоянство имеют Artemisia vulgaris, Carduus acanthoides, Cichorium intybus, Cirsium setosum.

Число видов варьирует от 25 до 42, в среднем — 33. Общее проективное покрытие — 7595 % на площади описания 15-100 м2. Травостой высокий — 60-110 см.

Экология и распространение. Сообщества приурочены к заброшенным садово-огородным участкам и залежам. Встречаются реже предыдущего вар. Phalacroloma annuum асс. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis.

Почвы от умеренно сухих до сырых (F — 2.5), слабокислые (R — 3.1), среднебедные (N — 3.2) со средним содержанием гумуса (H — 3.1). Сообщества приурочены к затененным местообитаниям

Таблица 10

Дериватное сообщество Phalacroloma annuum-Cirsium setosum [Arrhenatheretalia elatioris/Artemisietea vulgaris] Derivate community Phalacroloma annuum-Cirsium setosum [Arrhenatheretalia elatioris/Artemisietea vulgaris]

(L — 3.7) на широком градиенте (K — 3.1).

климатическом

Д. в. класса Epilobietea angustifolii

Chamaenerion angustifolium | + .

Прочие виды Oenothera biennis Myosotis arvensis Tussilago farfara

Solidago canadensis . . . . r r

Senecio erucifolius r . . r . r

Примечание. Кроме того, встречены: Acer pla-tanoides 1 (r), 3 (r); Alchemilla sp. 8 (+); Amoria repens 4 (+), 8 (1); Arctium tomentosum 1 (+), 4 (r); Arenaria serpyllifolia 3 (+); Artemisia abrotanum 4 (r); Avena fatua 8 (r); Barbarea

Площадь описания, м2 25 15 30 64 25 64 100 100

ОПП, % 75 90 80 85 95 90 90 85

Средняя высота травостоя, см 110 80 90 90 70 75 90 60

Экологические шкалы:

увлажнение 2.3 2.5 2.4 2.5 2.6 2.4 2.6 2.5 о я

кислотность 3.1 3.1 3.2 3.3 3.1 3.2 2.9 3.1 H u s о

богатство почв 3.2 3.2 3.2 3.4 3.1 3.3 3.2 3.2

содержание гумуса 2.8 3.1 3.0 3.0 3.1 3.9 3.0 3.0 H u о

освещенность 3.7 3.6 3.8 3.7 3.6 3.7 3.6 3.7 и

континентальность 3.1 3.1 3.1 3.1 3.0 3.2 3.2 3.1

Число видов 34 26 25 42 30 35 35 41

Номер описания TURBOVEG 70 73 72 69 74 68 76 65

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8

Д. в. дериватного сообщества Phalacroloma annuum- Cirsium

setosum [Arrhenatheretalia elatioris/Artemisietea vulgaris]

Phalacroloma annuum s. l. 2 2 2 2 3 3 3 3 V2-3

Cirsium setosum + + + + + + + 1 V

Vicia hirsuta + + + + + + + V

Tanacetum vulgare 2 1 r 1 + 1 IV

Tripleurospermum inodorum + . + + + + + IV

Sonchus arvensis + + + r + + IV

Epilobium tetragonum r . + + + 1 IV

Д. в. порядка Arrhenatheretalia elatioris

Amoria hybrida r + + 1 r + + 2 V

Achillea millefolium 2 + + 2 + + + V

Agrostis tenuis + + + + 1 IV

Taraxacum officinale s. l. + 1 + + + IV

Erigeron acris + + + + + + IV

Galium album s. l. . + + 2 + 1 + IV

Phleum pratense . + r + + + IV

Festuca pratensis 2 + + r III

Stellaria graminea + 1 2 II

Galium mollugo II

Agrostis gigantea + 1 2 II

Vicia cracca . + 1 + II

Dactylis glomerata + + + II

Rumex crispus . + + + II

Prunella vulgaris + + + II

Д. в. порядка Galietalia veri и класса Molinio-Arrhenatheretea

Poa angustifolia + 2 1 1 2 + + 2 V

Medicago falcata . + + + r III

Д. в. класса Trifolio-Geranietea

Trifolium medium + + + 2 1 2 IV

Hypericum perforatum . + + + + 1 2 IV

Knautia arvensis + + + II

Agrimonia asiatica r . r + II

Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Cichorium intybus . + + + + + + + V

Artemisia vulgaris + . + + r r + + V

Calamagrostis epigeios + + + 2 + + IV

Carduus acanthoides r r r r r IV

Convolvulus arvensis + . r + 2 III

Artemisia absinthium 1 . r + + III

Potentilla argentea r + + 1 III

Pastinaca sativa s. l. 2 '. + + II

Linaria vulgaris + + + II

Д. в. класса Sisymbrietea

Conyza canadensis + + 1 1 III

На Южном Урале внедрение и натурализация всех 4 исследованных инвазионных видов происходит в луговых сообществах разной степени антропогенной нарушенности, а также в полуестественных ценозах заключительных стадий сукцессии. В зависимости от того, насколько нарушены эти сообщества, они были отнесены к классам Artemisietea vulgaris или Molinio-Arrhenatheretea. В тех случаях, когда ранее в литературе были описаны подобные синтаксоны и они имели большое сходство с отмеченными нами сообществами, как в случае с видами рода Solidago, принималось решение об отнесении сообщества к данной ассоциации. Если вид внедрялся в сообщества переходного типа — то сообщества данного типа относили к категории дериватных сообществ с отнесением его к двум классам. Когда вид не трансформировал естественное сообщество и не был эдификатором, например, применительно к сообществам с участием Phalacroloma annuum, выделяли варианты в составе ассоциации луговой растительности. Возможно, при накоплении геоботанических данных и валидизации уже описанных синтаксонов на территории РФ часть дериватных сообществ будет переведена в ранг ассоциаций.

Ординационный анализ (рис. 4) подтвердил проведенную флористическую

arcuata 8 (+); Bromopsis inermis 2 (+); Carex muricata 1 (+), 6 (+); Cerastium holosteoides 4 (+), 8 (2); Cirsium vulgare 1 (+); Elytrigia repens 2 (+), 4 (2); Epilobium hirsutum 3 (+); Eri-geron podolicus 8 (r); Euphorbia virgata 6 (r); Galeopsis bifida 5 (r), 6 (r); Geum urbanum 3 (+); Hippophae rhamnoides 4 (r); Lactuca serriola

7 (+); L. tatarica 4 (r); Lathyrus litvinovii 1 (r),

3 (+); L. pratensis 8 (r); Leucanthemum vulgare s. l. 5 (+); Melilotus albus 1 (2); Oberna behen

4 (+), 8 (r); Odontites vulgaris 6 (+); Omalotheca sylvatica 7 (+), 8 (+); Picris hieracioides 1 (r), 6 (+); Pimpinella saxifraga 5 (+), 6 (+); Plantago major 7 (+), 8 (+); P. media 5 (+); Poa praten-sis 2 (+), 7 (+); P. trivialis 4 (r), 8 (+); Populus tremula 1 (r); Potentilla goldbachii 8 (+); Ranunculus repens 7 (+); Rosa majalis 4 (r); Solidago virgaurea 5 (+); Stachys palustris 8 (+); Trifolium pratense 2 (+), 7 (+); Ulmus glabra 1 (r); Valeriana officinalis 4 (r); Veronica chamaedrys 7 (+),

8 (+); Vicia tetrasperma 6 (+). Локализация описаний. Республика Башкортостан. Уфимский р-н: 1,3 — у дороги южнее д. Федоровка (54.69488°, 56.14643°), 01.08.2017; 2, 4-6 — заброшенные садовые участки между д. Федоровка и д. Базилевка (54.73344°, 56.20026°), 01.08.2017;

Иглинский р-н: 7, 8 — залежь у д. Аустурум (54.81681°, 56.79771°), 02.08.2017.

Авторы описаний: 1, 4, 6, 8 — Я. М. Голованов, 2, 3, 5, 7 — Л. М. Абрамова.

II

III II II II II

Рис. 4. DCA-ординация сообществ с участием 4 инвазионных видов растений (Lupinuspolyphyllus, Phalacroloma annuum, Solidago gigantea, S. canadensis).

DCA-ordination of communities with four invasive plant species (Lupinus polyphyllus, Phalacroloma annuum, Solidago gigantea, S. canadensis).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Номера синтаксонов на диаграмме / The numbers of syntaxa on the diagram. 1, 2 — ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis: 1 — var. Solidago gigantea, 2 — var. Solidago canadensis; 3 — derivate community

(d. с.) Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/ " ^^ ^^^

\ „ ■ i ■ 1 a a mil ■ , внесены в «Черную книгу флоры Сред

Artemisietea vulgarisJ; 4 — d. с. Phalacroloma annuum-Cirsium setosum ^ J j ^ f r «

[Arrhenatheretalia eütioris/Artemisietea vulgarisJ; 5 — ass. Agrostio tenuis-Festucetumpratensis, var. Phalacroloma annuum; 6, 7 — d. с. Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatiorisJ: 6 — var. typica, 7 — var. Convolvulus arvensis.

Нагрузка на оси / Axis eigenvalue: Axis 1 — 0.46, Axis 2 — 0.27.

ценозы расположены в более сухих условиях на открытых плакорных луговых местообитаниях. Расположение сообществ с доминированием Solidago gigantea и Lupinus polyphyllus в верхней части диаграммы согласуется с экологией видов, предпочитающих более влажные почвы.

Таким образом, ведущую роль в распределении изученных инвазионных сообществ играют как факторы, характеризующие свойства почв (увлажнение, кислотность, содержание гумуса), так и факторы самих местообитаний — их освещенность.

Заключение

Проведенные исследования позволили выявить на Южном Урале и описать синтаксоны с участием инвазионных видов Solidago canadensis, S. gigantea, Lupinus polyphyllus и Phalacroloma annuum s. l. Первые три инвазионных вида являются «беглецами» из культуры и встречаются в окрестностях крупных населенных пунктов, а последний расселяется преимущественно по автомобильным магистралям и натурализуется в луговых сообществах. Все эти виды

и экологическую дифференциацию синтаксонов. Все выделенные нами группы сообществ хорошо дифференцируются в пространстве 2 главных осей ординации, что косвенно подтверждает правильность синтаксономического решения, а также свидетельствует о широкой экологической амплитуде видов и использовании ими разных экологических ниш в близких типах луговых и полуестественных сообществ Южного Урала (рис. 4). Первая ось связана с двумя разно направленными факторами — кислотностью почв (коэффициент корреляции — 0.10) и содержанием в них гумуса

(коэффициент корреляции--0.29). В левую часть

диаграммы сместились все рудеральные и полуестественные сообщества с доминированием видов рода Solidago. Правую часть диаграммы составляют ценозы с участием инвазионных видов Lupinus polyphyllus и Phalacroloma annuum, что связано с особенностями самих ценозов, представляющих результат внедрения этих видов в луговые сообщества с несколько большим содержанием гумуса в почве.

Распределение сообществ по второй оси связано с увлажнением субстратов (коэффициент корреляции — 0.10) и световым режимом сообществ (коэффициент корреляции — -0.57), эти векторы также имеют разную направленность. В нижней части диаграммы расположились сообщества с участием Solidago canadensis и Phalacroloma annuum. Это подтверждается тем, что подобные

ней России» (Виноградова и др., 2010) и региональный «черный список» (Абрамова, Голованов, 2016а).

Разнообразие синтаксонов представлено 2 ассоциациями: Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis Ttixen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974 и Agrostio tenuis-Festucetum pratensis Yamalov 2015, 5 вариантами и 3 дериватными сообществами, отнесенными к 2 классам растительности: Artemisietea vulgaris и Molinio-Arrhenatheretea. Ординационный анализ показал, что ведущее значение в дифференциации синтаксонов имеют факторы, характеризующие свойства почв (увлажнение, кислотность, содержание гумуса) и освещенность местообитаний. Отмечен высокий инвазионный потенциал данных неофитов, который позволяет прогнозировать их дальнейшее расселение по территории Республики Башкортостан.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №17-04-00371_а и средств государственного бюджета (№ АААА-А18-118011990151-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Л. М. 2011а. Классификация сообществ с ин-вазивными видами на Южном Урале. I. Сообщества с участием видов рода Ambrosia L. // Растительность России. № 19. С. 3-28. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.19.3. Абрамова Л. М. 2011б. Чужеродные виды растений на Южном Урале // Сорные растения в изменяющемся мире: актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции: Материалы I междунар. науч. конф. СПб. С. 5-10.

Абрамова Л. М. 2012. О классификации сообществ с ин-вазивными видами // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 945-949.

Абрамова Л. М. 2014. Новые данные по биологическим инвазиям чужеродных видов в Республике Башкортостан // Вестн. АН РБ. Т. 19. № 4. С. 16-27.

Абрамова Л. М. 2015. Классификация сообществ с ин-вазивными видами на Южном Урале. II. Сообщества с участием видов из родов Cyclachaena Fresen. иXanthium L. // Растительность России. № 27. С. 2439. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.27.24.

Абрамова Л. М, Голованов Я. М. 2014. Синтаксономия сообществ с участием инвазивных видов растений на Южном Урале // Растительность Восточной Европы и Северной Азии: Материалы междунар. науч. конф. (Брянск, 29 сентября-3 октября 2014 г). Брянск. С. 4.

Абрамова Л. М, Голованов Я. М. 2016а. Инвазивные виды Республики Башкортостан: «черный список», библиография // Изв. Уфимского НЦ РАН. № 2. С. 54-61.

Абрамова Л. М, Голованов Я. М. 2016б. Классификация сообществ с инвазивными видами на Южном Урале. III. Сообщества с Bidens frondosa, Hordeum jubatum и Urtica cannabina // Растительность России. № 28. С. 13-27. https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.28.13.

Абрамова Л. М, Нурмиева С. В. 2013. К биологии ин-вазивного вида Bidens frondosa L. в Предуралье Республики Башкортостан // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 15. № 3 (1). С. 358-360.

Абрамова Л. М, Нурмиева С. В. 2014. К экологии и биологии инвазивного вида Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. на Южном Урале и в Приуралье // Экология. № 4. С. 250-256. https://doi.org/10.7868/ S0367059714040027.

Абрамова Л. М, Голованов Я. М, Нурмиева С. В. 2013. Сообщества с инвазивными видами растений на Южном Урале // Вестн. Казахского нац. ун-та. Сер. экологическая. № 3. С. 164-167.

Абрамова Л. М, Мустафина А. Н, Каримова О. А., Кансапарова Д. Р. 2016. Люпин многолистный в Башкортостане // Вестн. АН РБ. Т. 21. № 3. С. 33-43.

Арепьева Л. А. 2015. Синантропная растительность города Курска. Курск. 203 с.

Арепьева Л. А., Куликова Е. Я. 2017. Сообщества с участием Solidago canadensis и S. gigantea в городах Курск, Брянск и Минск // Бюл. Брянского отд. РБО. № 3 (11). С. 38-43. https://doi.org/10.22281/2307-4353-2017-3-38-43.

Атлас Республики Башкортостан. 2005 / Под. ред. И. М. Япарова. Уфа. 420 с.

Баранова О. Г., Бралгина Е. Н, Колдомова Е. А. 2016. Черная книга флоры Удмуртской Республики. М.; Ижевск. 67 с.

Боровик Э. Р., Абрамова Л. М. 2016. Натурализация инвазионных видов Xanthium albinum и Bidens frondosa в Предуралье Республики Башкортостан // Вестн. Пермского ун-та. № 3. С. 187-192.

Булохов А. Д., Ивенкова И. М. 2013. Фитоценотическая активность видов из рода Erigeron L. (Asteraceae) и рода Oenothera L. (Onagraceae) в Брянской области // Бюл. Брянского отд. РБО. № 2 (2). С. 47-54.

Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск. 310 с.

Булохов A. Д., Ивенкова И. М, Панасенко Н. Н, Семе-нищенков Ю. А., Дайнеко Н. М. 2016. Синантропная растительность Сожско-Деснинского междуречья // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 18. № 5 (2). С. 198-205.

Булохов А. Д., Клюев Ю. А., Панасенко Н. Н. 2011. Неофиты и их сообщества в Брянской области // Бот. журн. Т. 96. № 5. С. 606-621.

Васюков В. М, Новикова Л. А. 2017. Натурализовавшиеся чужеродные растения Пензенской области // Самарский науч. вестн. Т. 6. № 1 (18). С. 19-22.

Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. 2010. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М. 512 с.

Виноградова Ю. К., Абрамова Л. М, Акатова Т. В., Аненхонов О. А., Анкипович Е. С., Антипова Е. М, Антонова Л. А., Афанасьев В. Е, Багрикова Н. А., Баранова О. Г., Борисова Е. А., Борисова М. А., Бочкин В. Д., Буланый Ю. И., Верхозина А. В., Владимиров Д. Р., Григорьевская А. Я., Ефремов А. Н, Зыкова Е. Ю, Кравченко А. В., Крылов А. В., Куприянов А. Н., Лавриненко Ю. В., Лактионов А. П., Лысенко Д. С., Майоров С. Р., Меньшакова М. Ю, Мещерякова Н. О., Мининзон И. Л., Михайлова С. И., Морозова О. В., Нотов А. А., Панасенко Н. Н., Пликина Н. В., Пузырев А. Н., Раков Н. С., Решетникова Н. М., Рябовол С. В., Сагалаев В. А., Силаева Т. Б., Силантьева М. М., Стародубцева Е. А., Степанов Н. В., Стрельникова Т. О., Терехина Т. А., Тремасова Н. А., Третьякова А. С., Хорун Л. В., Чернова О. Д., Шауло Д. Н., Эбель А. Л. 2015. «Черная сотня» инвазионных растений России // Совет ботанических садов стран СНГ при Международной ассоциации Академий наук. Информационный бюллетень. Вып. 4 (27). С. 85-89.

Гельтман Д. В. 2006. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Бот. журн. Т. 91. № 8. С. 1222-1231.

Голованов Я. М, Абрамова Л. М. 2011. Сообщества с инвазивными видами в городе Салавате (Республика Башкортостан) // Вестн. Воронеж. гос. ун-та. Сер.: География, геоэкология. № 1. С. 173-176.

Голованов Я. М, Абрамова Л. М. 2013. Инвазивные виды растений в городах южной промышленной зоны Республики Башкортостан // Изв. Алтайского гос. ун-та. Т. 1. № 3. С. 27-30.

Голованов Я. М, Ямалов С. М, Абрамова Л. М. 2014. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). V. Естественная и полуестественная травяная растительность (классы Molinio-Arrhe-natheretea, Festuco-Brometea и Thero-Salicornietea) // Растительность России. № 24. С. 13-37. https://doi. org/10.31111/vegrus/2014.24.13.

Гусев А. П. 2015. Воздействие инвазии золотарника канадского (Solidago сanadensis L.) на восстановительную сукцессию на залежах (юго-восток Беларуси) // Российский журнал биологических инвазий. Т. 8. № 1. С. 10-16.

Гусев А. П. 2017. Вторжение золотарника канадского (Solidago canadensis L.) в антропогенные ландшафты Беларуси // Российский журнал биологических инвазий Т. 10. № 4. С. 28-35.

Гусев А. П., Шпилевская Н. С. 2017. Воздействие вторжения золотарника канадского (Solidago canadensis L.) на растительное биоразнообразие в условиях ландшафтов Беларуси // Биосфера. Т. 9. № 4. С. 300305. https://doi.org/10.24855/biosfera.v9i4.403.

Дайнеко Н. М, Тимофеев С. Ф. 2018. Развитие ин-вазивного вида золотарника канадского (Solidago сanadensis L.) в Ветковском и Чечерском районах Гомельской области // Бюл. науки и практики. Т. 4. № 4. С. 12-19.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учебное пособие. Томск. 304 с.

Иксанова Л. А., Абрамова Л. М. 2011. К характеристике ценопопуляций ячменя гривастого (Hordeum jubatum L.) в Республике Башкортостан // Научные ведомости Белгородского гос. ун-та. Сер.: Естественные науки. № 14-1 (98). С. 193-197.

Кадильников И. П., Цветаев А. А., Смирнова Е. С., Хис-матов М. Ф. 1964. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Уфа. 210 с.

Кузярт O. Т. 2005. Синтаксож^я рудерально! рослинност заплавних екосистем басейну Захщного

Бугу // Науковi записки Державного природознавчо-го музею. Т. 21. С. 29-52.

Куликова Е. Я. 2012. Синтаксономическая структура и техногенное загрязнение травянистой растительности г. Минска: Дис. ... канд. биол. наук. Минск. 514 с.

Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М. 635 с.

Майоров С. Р., Бочкин В. Д., Насимович Ю. А., Щербаков А. В. 2012. Адвентивная флора Москвы и Московской области. М. 412 с.

Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.

Мулдашев А. А., Абрамова Л. М, Голованов Я. М. 2017. Конспект адвентивных видов растений Республики Башкортостан. Уфа. 168 с.

Палкина Т. А. 2011. Инвазионные растения во флоре Рязанской области // Научные ведомости Белгородского гос. ун-та. Сер.: Естественные науки. № 14-1 (98). С. 299-303.

Панасенко Н. Н. 2018. К биологии Erigeron annuus (L.) Pers. в Брянской области // Бюл. Брянского отд. РБО. № 1 (13). С. 44-51. https://doi.org/10.22281/2307-4353-2018-1-44-51.

Панасенко Н. Н, Анищенко Л. Н, Поцепай Ю. Г. 2013. Новые сведения о сообществах инвазионных видов в Брянской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 118. Вып. 1. С. 73-80.

Панасенко Н. Н, Харин А. В., Ивенкова И. М, Елисеен-ко Е. П. 2012. Растения-трансформеры и их сообщества на территории Брянской области // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1 (4). С. 1092-1095.

Почвы Башкортостана. 1995. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Под ред. Ф. Х. Хазиева. Уфа. 384 с.

СорокаМ. I. 2010. Рослиншсть Розточчя: диференщащя, синтаксож^я, тенденцп розвитку: Автореф. дис. ... д-ра бюл. наук. Львiв. 35 с.

Ткачева Е. В. 2011. Прогноз динамики расширения вторичного ареала Lupinus polyphyllus в Средней России // Вестн. Тверского гос. ун-та. Сер.: биология и экология. № 23. С. 108-113.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Ямалов С. М. 2011. Синтаксономия и динамика травяной растительности Южно-Уральского региона: Ав-тореф. дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 32 с.

Ямалов С. М, Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М, Го -луб В. Б., Баишева Э. З, Баянов А. В. 2012. Продро-мус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 100 с.

Abramova L. M. 2012. Expansion of invasive alien plant species in the Republic of Bashkortostan, the South Urals: analysis of causes and ecological consequences // Russian Journal of Ecology. Vol. 43. N 5. P. 352-357. https://doi.org/10.1134/S1067413612050037

Abramova L. M. 2018. Distribution of invasive species of Ambrosia L. genus in the South Urals (Republic of Bashkortostan) // Russian Journal of Biological Invasions. Vol. 9. N 1. P. 1-8. https://doi.org/10.1134/ S2075111718010022.

Abramova L. M., Golovanov 7а. M. 2018. Invasions of alien plant species in the South Urals: current state of the problem // The fourth international scientific conference on ecology and geography of plants and plant communities. KnE Life Sciences. P. 1-9.

Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. 1990 / Ed. by F. R. di Castri, A. J. Hansen, M. De-bussche. Dordrecht. 428 p.

Biological invasions. A global perspective. SCOPE 37. 1989 / Ed. by J. A. Drake, H. A. Mooney, F. R. di Castri, H. Groves, F. J. Kruger, M. Rejmanek, M. Williamson. Chichester. 525 p.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New-York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Chytry M, Wild J, Pysek P., Jarosík V., Pergl J, Dendon-cker N., Reginster I, Pino J, Maskell L. C., Vila M, Pergl J, Kühn I, Spangenberg J. H, Settele J. 2012. Projecting trends in plant invasions in Europe under different scenarios of future land-use change // Global Ecology and Biogeography. Vol. 21. Iss. 1. P. 75-87. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2010.00573.x.

Fridley J. D. 2013. Plant invasions across the northern hemisphere: a deep-time perspective // Annals of the New York Academy of Sciences. Vol. 1293. Iss. 1. P. 8-17. https://doi.org/10.1111/nyas.12107.

Gudzinskas Z. 1997. Conspectus of alien plant species of Lithuania. 4. Asteraceae // Botanica Lithuanica. Vol. 3. N 4. P. 335-366.

Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociolo-gical data. User's guide // Wageningen; Lancaster. 70 p.

Hulme P. E. 2007. Biological invasions in Europe: drivers, pressures, states, impacts and responses // Biodiversity under threat / Issues in Environmental Science and Technology. N 25. P. 56-80. https://doi. org/10.1039/9781847557650-00056.

Jakobs G., Weber E, Edwards P. J. 2004. Introduced plants of the invasive Solidago gigantea (Asteraceae) are larger and grow denser than conspecifics in the native range // Diversity and Distributions. Vol. 10. Iss. 1. P. 11-19. https://doi.org/10.1111/j.1472-4642.2004.00052.x.

Jarolímek I., Sibík J., Hegedüsová K., Janisová M, Kli-ment J., Kucera P., Májeková J., Michálková D., Sadloñová J., Sibíková J., Skodová I., Uhlífová J, Ujházy K., Ujházyová M, Valachovic M, Zaliberová M. 2008. A list of vegetation units of Slovakia // Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia. Bratislava. P. 295-329.

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vege-tatio. Vol. 29. Iss. 1. P. 17-20. https://doi.org/10.1007/ BF02390892.

Kopecky K., Hejny S. 1978. Die Anwendung einer „deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation" bei der Bearbeitung der strassenbegleitenden Pflanzengesellschaften Nordostböhmens // Vegetatio. Vol. 36. Iss. 1. S. 43-51. https://doi.org/10.1007/BF01324770.

Landolt E. 1977. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veröff. Geobot. Inst. ETH. Stift. Rübel. Zürich. Heft 64. 213 S.

Lodge D. M. 1993. Biological invasions: lessons for ecology // Trends in Ecol. Evol. Vol. 8. Iss. 4. P. 133-137. https://doi.org/10.1016/0169-5347(93)90025-K.

Lonsdale W. M. 1999. Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility // Ecology. Vol. 80. Iss. 5. P. 1522-1536. https://doi.org/10.2307/176544.

Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P, Raus T, Carni A., Sumberová K., Willner W., Deng-ler J., Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, Di Pi-etro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schaminée J. H. J., Lysenko T, Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Panasenko N. N., Ivenkova I. M, Eliseenko E. P. 2012. Communities of neophytes in Bryansk oblast // Russian Journal of Biological Invasions. Vol. 3. Iss. 3. P. 213219. https://doi.org/10.1134/S207511171203006X.

Patamsyté J., Rancelis V., Césniené T, Kleizaité V., Tunaitiené V., Naugzemys D., Vaitküniené V., Zvingila D. 2013. Clonal structure and reduced diversity of the invasive alien plant Erigeron annuus in Lithuania // Central

European Journal of Biology. Vol. 8. Iss. 9. P. 898-911. https://doi.org/10.2478/s11535-013-0206-9.

Pysek P., Sadlo J., Mandak B. 2002. Catalogue of alien plants of the Czech Republic // Preslia. Vol. 74. N 2. P. 97-186.

Pysek P., Chytry M, Pergl J, Sadlo J, Wild J. 2012. Plant invasions in the Czech Republic: current state, introduction dynamics, invasive species and invaded habitats // Preslia. Vol. 84. N 3. P. 575-629.

Richardson D. M, Pysek P., RejmanekM, Barbour M. G., Panetta F. D., West C. J. 2000. Naturalization and invasion of alien plants: concept and definitions // Diversity and Distributions. Vol. 6. N 2. P. 93-107. https://doi. org/10.1046/j.1472-4642.2000.00083.x.

Ronk A, Szava-Kovats R., Zobel M, Partel M. 2017. Observed and dark diversity of alien plant species in Europe: estimating future invasion risk // Biodiversity and Conservation. Vol. 26. Iss. 4. P. 899-916. https://doi. org/10.1007/s10531-016-1278-4.

SutovskaM, Capek P., Kocmalova M, Franova S., Pawla-czykI., GancarzR. 2013. Characterization а^ biological activity оf Solidago сanadensis complex // International Journal of Biological Macromolecules. Vol. 52. P. 192197. https://doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2012.09.021.

Ter Braak C. J. F., Smilauer P. 2002. Reference manual and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical community ordination (version 4.5). Ithaca. 500 p.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Tokarchuk M. M. 2016. The influence оf Canadian Goldenrod (Solidago сanadensis L.) on the corn а^ soybean оf right bank forest-steppe zone оf Ukraine // Wschod-nioeuropejskie Czasopismo Naukowe. Vol. 9. N 4. P. 154-158.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Vegetace Ceske republiky 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova vegetace. 2009. (Vegetation of the Czech Republic 2. Ruderal, weed, rock and scree vegetation) / Ed. by M. Chytry. Praha. 524 s.

Weber E. 2001. Current and potential ranges of three exotic goldenrods (Solidago) in Europe // Cons. Biol. Vol. 15. Iss. 1. P. 122-128. https://doi.org/10.1111/j.1523-1739.2001.99424.x.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Получено 28 января 2019 г.

Summary

This article continues the series of publications devoted to the classification of communities with invasive plant species in the Southern Urals (Abramova, 2011, 2015; Abramova, Golovanov, 2016b). The information on communities with four aggressive neophytes of North American origin Solidago canadensis L., S. gigantea Ait., Lupinus polyphyllus Lindl. and Phalacroloma annuum (L.) Dumort. s. l. (Table 1) is given. All species are included in the «black list» of the Republic of Bashkortostan (Abramova, Golovanov, 2016a), and the «Black book of the flora of Central Russia» (Vinogradova et al., 2010).

The studies was conducted in the period 20162018 on the republic territory. The wide distribution of species and their naturalization in the meadow and semi-natural communities of the Southern Urals are noted (Abramova, 2011, 2014; Abramova et al., 2016; Abramova, Golovanov, 2018). In the centers of invasion of the studied species, 83 geobotanical relevés

of communities were performed on sample areas of 10-100 m2. Location, date, area of the described area, total cover, mean and maximum height of grass layer were indicated for each sample plot. The classification of communities involving these invasive species was carried according to Braun-Blanquet method with Ko-pecky-Hejny approach (Kopecky, Hejny, 1974). The identified syntaxa were compared with the units previously described in the studied area and other regions.

Ecological regimes of communities are determined using the weighted average of the Landolt's optimum ecological scales by IBIS 6.2 software (Zverev, 2007). The weighted average values are calculated according to the following scales: moisture (F), acidity (R), soil richness with mineral nutrients (N), humus content (H), light (L) and continentality (K). The Detrended correspondence analysis (DCA-ordination) method was applied using the CANOCO 4.5 software package to identify the patterns of ecological differentiation of invasive communities,.

Herbaceous perennials plants Solidago canadensis and S. gigantea left the decorative culture and now are naturalized in meadows along roadsides, forest edges, wastelands, fallow lands, around gardens near large cities. The most common species is S. canaden-sis, common in the vicinity of human settlements. S. gigantea is first recorded only in 2017 in the NorthWest of the republic, where it formed monodominant communities on the territory of abandoned garden plots.

The ass. Rudbeckio laciniatae-Solidaginetum canadensis Tüxen et Raabe ex Aniol-Kwiatkowska 1974 (Tables 2, 3) with 2 variants: Solidago canaden-sis (Fig. 1) and Solidago gigantea and the derivate community Solidago canadensis-Poa angustifolia [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris] (Table 4, Fig. 2) is described. Association variants reflect the dominance of Solidago canadensis or S. gigantea, the derivative community is characterized by the presence of two large groups of species: meadow species of the class Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 and sinanthropic two- and long-term species of the class Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951.

Lupinus polyphyllus is an ornamental herbaceous plant, also dissapeared from culture and naturalized in meadow communities. Within the studied area it is sporadically recorded in the Cis-Urals, but invasive populations of sufficiently large in size form only in the north-western districts of the republic on the territories of abandoned horticultural plots, along the roads on the meadows, occasionally on abandoned fields. A derivative community Lupinus polyphyllus [Arrhenatheretalia elatioris] (Tables 6, 7) with 2 variants: typica (Fig. 3) and Convolvulus arvensis, which represent meadow or ruderalized communities, has been identified.

The annual Phalacroloma annuum is confined to the areas of the northern Cis-Urals, where it is widely naturalized in meadows, but has no a transforming effect on the meadow coenoflora. Thay is why var. Phalacroloma annuum as part of the association of low-grass meadows of the hay and pasture use within ass. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis Yamalov 2015 (Table 9) as well as derivate community Phalacroloma annuum-Cirsium setosum [Arrhenatheretalia elatioris/Artemisietea vulgaris] (Table 10) for semi-natural communities in abandoned garden plots

and fields with a large proportion of synanthropic species in floristic composition are suggested.

All four invasive species are intruded and naturalized in meadows of varying degrees of anthropogenic disturbance, as well as in semi-natural phytocenoses of the final stages of succession. The ordination analysis (DCA-ordination) confirmed the suggested floristic classification (Fig. 4). The first axis is associated with two differently directed factors — soil acidity (correlation coefficient — 0.10) and humus content (correlation coefficient--0.29). The distribution of communities along the second axis is associated with the substrate moistening (correlation coefficient is 0.10) and the community light conditions (correlation coefficient is -0.57), these vectors also have different directions. All communities with these species are well differentiated in the space of the two main ordination axes, which indirectly confirms the correctness of the syntaxonomic decision, and also indicates the wide ecological amplitude of the species and their use of different ecological niches in similar types of meadow and semi-natural communities of the Southern Urals. The leading factors in the community distribution are both those characterizing the soil properties (moisture, acidity, humus content) and habitat ones (light conditions). The high invasive potential of these neophytes makes possible to predict their further distribution over the territory of the Republic of Bashkortostan.

References

Abramova L. M. 2011. Classification of communities with invasive species in the Southern Urals. I. Communities with Ambrosia species // Vegetation of Russia. N 19. P. 3-29. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.19.3. Abramova L. M. 2014. New data on biological invasions of alien species in the Republic of Bashkortostan // Vestnik Akademii nauk Respubliki Bashkortostan [Herald of the

Academy of Sciences of the Republic of Bashkortostan]. Vol. 19. N 4. P. 16-27. (In Russian).

Abramova L. M. 2015. Classification of communities with invasive species in the South Urals. II. Communities with a presence of genera Cyclachaena Fresen. and Xanthium L. species // Vegetation of Russia. N 27. P. 24-39. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2015.27.24.

Abramova L. M, Golovanov Ya. M. 2016a. Classification of communities with alien species on the South Urals. III. Communities with Bidens frondosa, Hordeum ju-batum and Urtica cannabina // Vegetation of Russia. N 28. P. 13-27. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2016.28.13.

Abramova L. M, Golovanov Ya. M. 2016b. Invasive plants of the Republic of Bashkortostan: "Blacklist", publications and reports // Proceedings of the RAS Ufa Scientific Centre. N 2. P. 54-61. (In Russian).

Abramova L. M, Golovanov Ya. M. 2018. Invasions of alien plant species in the South Urals: current state of the problem // The fourth international scientific conference on ecology and geography of plants and plant communities. KnE Life Sciences. P. 1-9.

Abramova L. M, Mustafina A. N., Karimova O. A., Kansa-parova D. R. 2016. Lupinus polyphyllus Lindl. in the Republic of Bashkortostan // Vestnik Akademii nauk Respubliki Bashkortostan [Herald of the Academy of Sciences of the Republic of Bashkortostan]. Vol. 21. N 3. P. 33-43. (In Russian).

Kopecky K., Hejny S. 1974. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vege-tatio. Vol. 29. Iss. 1. P. 17-20. https://doi.org/10.1007/ BF02390892.

Vinogradova Yu. K., Mayorov S. R., Khorun L. V. 2010. Chernaya kniga flory Sredney Rossii: chuzherodnyye vidy rasteniy v ecosistemakh Sredney Rossii [Black book of flora of Central Russia: alien plant species in the ecosystems of Central Russia]. Moscow. 512 p. (In Russian).

Zverev A. A. 2007. Informatsionnyye tekhnologii v issle-dovaniyakh rastitelnogo pokrova: Uchebnoye posobiye [Information technologies in vegetation studies: Tutorial]. Tomsk. 304 p. (In Russian).

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Абрамова Л.М., Голованов Я.М.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Абрамова Л.М., Голованов Я.М.

Classification of communities with alien species in the South Urals. IV Communities with species of Solidago genus, Lupinus polyphyllus and Phalacroloma annuum

Текст научной работы на тему «Классификация сообществ с инвазионными видами на Южном Урале. Iv сообщества с видами рода Solidago, Lupinus polyphyllus и Phalacroloma annuum»