CC BY
25Растительность России. СПб., 2018. № 33. С. 3-18.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.3
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.
N 33. P. 3-18.
СИНАНТРОПНЫЕ СООБЩЕСТВА С DACTYLIS GLOMERATA L.
В КУРСКОЙ ОБЛАСТИ
SYNANTHROPIC COMMUNITIES WITH DACTYLIS GLOMERATA L. IN THE KuRSK REGION
© Л. А. Арепьева
L. A. Arepieva
Курский государственный университет. 305000, Курск, ул. Радищева, 33.
Kursk State University. E-mail: [email protected]
Описаны 2 новые ассоциации синантропной растительности, распространенные в Курской обл. Асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae (порядок Agropyretalia intermedio-repentis, класс Artemisietea vulgaris) объединяет сообщества поздних сукцессионных стадий на антропогенных местообитаниях, развивающиеся в направлении формирования мезофитных лугов порядка Arrhenatheretalia elatioris. Сообщества асс. Glechomo hederaceae-Dac-tylidetum glomeratae (порядок Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris, класс Epilobietea angustifolii) формируются в затененных местообитаниях, в них преобладают мезо- и нитрофильные виды.
Ключевые слова: классификация, синантропная растительность, порядки Agropyretalia intermedio-repentis, Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris.
Key words: classification, synanthropic vegetation, orders Agropyretalia intermedio-repentis, Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
введение
Dactylis glomerata L. — вид с широкой экологической амплитудой, произрастающий в средней полосе европейской части России на разнообразных лугах на свежих или суховатых почвах, в разреженных и светлых лиственных лесах, на полянах и опушках, среди кустарников, а также в различных антропогенных экотопах: залежах, газонах, пустырях, в садах, парках, вдоль дорог и др. (Ма-евский, 2014).
В Курской обл. (Полуянов, Аверинова, 2012) D. glomerata является диагностическим видом класса Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 и порядка Arrhenatheretalia elatioris Tx. 1931 (вторичные послелесные мезофитные луга на хорошо дренированных почвах различного механического состава), а также союза Trifolion medii T. Müller 1962 (класс Trifolio-Geranietea sanguinei T. Müller 1962), объединяющего сообщества слабо остепненных мезо-фитных лесных опушек и полян.
На нарушенных местообитаниях нашего региона этот вид встречается в фитоценозах синантропной растительности всех классов (Арепьева, 2015).
Единичные экземпляры присутствуют в сообществах начальных сукцессионных стадий классов Digitario sanguinalis—Eragrostietea minoris Mucina, Lososova et Silc in Mucina et al. 2016, Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975, Bidentetea Tx. et al. ex von Ro-chow 1951 и в сообществах класса Polygono-Po-etea annuae Rivas-Mart. 1975, формирующихся под влиянием вытаптывания. В высокотравных нитро-фильных фитоценозах класса Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951, развивающихся в лесопарках, скверах, по берегам водоемов, он отмечается чаще, но с невысоким проективным покрытием. Наибольшее постоянство Dactylis glomerata имеет в ассоциациях и сообществах союза Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis Görs 1967 (порядок Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969, класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951), представляющих поздние сукцессионные стадии.
В настоящей работе приводится характеристика новых ассоциаций синантропной растительности с участием Dactylis glomerata, распространенных в Курской обл.
Материалы и методы
Исследование синантропной растительности Курской обл. проводится нами с 2003 г. В основу данной работы положены 58 полных геоботанических описаний, выполненных автором на территории Курска и районных центров области (Глушково, Дмитриев, Железногорск, Конышевка, Кшенский, Льгов, Мантурово, Поныри, Рыльск, Тим, Хомутовка, Щигры). Некоторые сведения о природных условиях Курской обл. приведены в табл. 1.
Таблица 1 Природные условия Курской области
Natural conditions of Kursk Région
Показатель Параметры
Координаты 50°54'-52°26' с. ш., 34°05'-38°31' в. д.
Площадь, тыс. кв. км 29.8
Высота над уровнем моря, м 175-225
Средняя годовая темпера- 5.9-7.1
тура воздуха, °С
Среднее годовое количест- 475-640
во осадков, мм
Зональные почвы Черноземы, темно-серые лесные
Зональная растительность Широколиственные леса, луговые степи
Сообщества, как правило, описывались в естественных границах, поэтому размер пробной площади варьировал. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 1989): г — вид чрезвычайно редок, с незначительным покрытием; + — вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 — проективное покрытие до 5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — более 75 %. Постоянство видов в сообществах оценивалось по пятибалльной шкале: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 %. Приведенные в таблицах древесные виды представлены всходами или ювенильной стадией. Средняя высота травостоя определялась на уровне наибольшего развития растительной массы.
Обработка геоботанического материала проводилась в соответствии с общими установками метода Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978) с применением программы IBIS 7.2. (Зверев, 2007). В результате установлены 2 новые ассоциации синантропной растительности, выделение и наименование которых проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосо-
циологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005). Использовались единые блоки диагностических видов без подразделения их на дифференцирующие и характерные. Для установления дифференцирующих видов мы придерживались подходов, предложенных и апробированных в работах зарубежных и отечественных геоботаников (Dengler et al., 2005; Лащинский, Королюк, 2015; Королюк, 2017). Для принятия синтаксономических решений выделенные в результате обработки фитоценоны сравнивались с ассоциациями и сообществами, ранее выявленными в нашем и других регионах. Названия высших синтаксонов приводятся по «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016). Диагностические комбинации видов высших синтак-сонов уточнялись с использованием обзорных работ (Dengler, Wollert, 2004; Vegetace..., 2007, 2009; Булохов, Харин, 2008; Соломаха, 2008; Миркин, Наумова, 2012; Полуянов, Аверинова, 2012; и др.), а также EuroVegBrowser — электронного приложения к «Vegetation of Europe.» (Mucina et al., 2016).
Дифференцирующие таблицы представлены в сокращенном виде, в них включены только виды с постоянством выше I. В качестве показателя флористического сходства синтаксонов использовался коэффициент Жаккара (Василевич, 1969).
Качественная ординация проведена на основе полной матрицы «видовой состав^геоботаническое описание» с использованием метода DCA-ор-динации в пакете PAST 2.17 (Hammer et al., 2001). Экологические режимы сообществ по факторам увлажнения, кислотности, трофности почвы и субстратов, освещенности определены по опти-мумным экологическим шкалам Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1992), по фактору гемеробиаль-ности — по оптимумной экологической шкале Н. Г. Ильминских (1993) в программе IBIS 7.2. методом взвешенного усреднения (Зверев, 2007).
Результаты и обсуждение
Асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glo-meratae (Arepieva 2015) ass. nov. et stat. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-35; номенклатурным типом (ho-lotypus) является оп. 19, опубликованное в работе Л. А. Арепьевой (2015: 102, табл. 34), в табл. 2 настоящей статьи ему соответствует оп. 4 (авторский номер — 37): г. Курск, пустырь на 2-м Суворовском переулке (51.726093° с. ш., 36.158295° в. д.), 2.07.2003, автор — Л. А. Арепьева).
Диагностические виды (д. в.): Ar-rhenatherum elatius, Dactylis glomerata.
Состав и структура. Ассоциация объединяет рудеральные фитоценозы поздних сукцес-
Продромус СООБЩЕСТВ
Класс Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951 Порядок Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969 Союз Convolvulo arvensis—Agropyrion repentis Görs 1967
Асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae (Arepieva 2015) ass. nov. et stat. nov. hoc loco Вар. typica
Вар. Glechoma hederacea Класс Epilobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951 Порядок Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris Dengler 2002 Союз Arction lappae Tx. 1937
Асс. Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae ass. nov. hoc loco
сионных стадий. Их облик определяют присутствующие с высоким обилием злаки (Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Poa angustifolia) и некоторые виды разнотравья — Achillea millefolium, Medicago falcata, Trifolium pratense. Средняя высота травостоя варьирует от 15 до 60 см (в среднем — 34 см), в нем выделяются 2 подъяруса. Первый подъярус (50-100 см выс.) образуют Arrhenatherum elatius, Artemisia vulgaris, Cichorium intybus, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Pastinaca sativa и др., второй (10-40 см выс.) — Achillea millefolium, Leontodon autumnalis, Geum urbanum, Medicago falcata, Plantago major, Taraxacum officinale, Trifolium pratense, Veronica chamaedrys, Vicia cracca и др. Проективное покрытие травостоя варьирует от 40 до 95 % (в среднем — 73 %). Довольно часто встречаются всходы и подрост Acer negundo, реже — A. platanoides и Fraxinus excelsior. Иногда выражен моховой ярус с незначительным покрытием. Число видов в описаниях — от 19 до 39, в среднем — 28. Всего в це-нофлоре (35 описаний) — 167 видов.
Экология и распростра- ______
нение. Сообщества формируются на суховатых и средневлажных (4.1-5.4) суглинистых почвах, от слабокислых до слабощелочных (6.2-8.0), со средним и повышенным содержанием минерального азота (4.8-7.0). Встречаются сообщества вдоль автомобильных дорог, на пустырях, в садах и парках, у жилья и способны длительно существовать без значительного изменения флористического состава. Они испытывают незначительное антропогенное влияние, которое выражается в периодическом выкашивании, несильном рекреационном воздействии, запылении и загрязнении различным мусором.
Синтаксономическое разнообразие. В ассоциации выделено 2 варианта.
Вар. typica (табл. 2, оп. 1-19; рис. 1) своих диагностических видов не имеет. Его сообщества описаны на открытых местообитаниях: на пустырях, у дорог.
Вар. Glechoma hederacea (табл. 2, оп. 20-35; рис. 2) диагностируют Gle-choma hederacea и Veronica chamaedrys, которые иногда преобладают во втором подъярусе травостоя. Фитоценозы варианта часто встречаются на затененных местообитаниях (у стен построек, в парках и скверах) и испытывают более сильное антропогенное воздействие, поэтому в них чаще встречаются виды порядка Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris и союза Arction lappae (Arctium to-mentosum, Ballota nigra, Geum urbanum, Urtica dioica), а также виды класса Sisymbrietea.
Анализ синтаксономиче-ского положения ассоциации. Ранее при разработке синтак-сономии синантропной растительности Курска (Арепьева, 2015) асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae мы рассматривали в ранге
субасс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis dactylidetosum glomeratae Arepieva 2015, поскольку она была установлена на основе описаний, выполненных только на территории одного города. В данной работе ранг синтаксона мы повышаем по нескольким причинам. При обработке геоботанических описаний выяснилось, что синтаксон имеет достаточно широкий ареал, так как исследуемые сообщества встречаются на всей территории области. Кроме того, асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae отличается от других синтаксонов союза Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis нашего региона. В табл. 3 представлены синтаксоны, выявленные в Курске (Арепьева, 2015), имеющие наибольшее сходство флористического состава с описанной нами ассоциацией. Наиболее близой к ней по флористическому составу является асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felfoldy 1943 (для сравнения приведена субасс. C. a.-E. r. typicum Felfoldy 1943), сообщества которой формируются на средневлажных и умеренно обеспеченных минеральным азотом почвах
Рис. 1. Сообщество асс. / Plant community of ass. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae var. typica.
Рис. 2. Сообщество асс. / Plant community of ass. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae var. Glechoma hederacea.
en
Ассоциации Arrhenathero elatioris-Dactylidetumglomeratae и Glechomo hederaceae-Dactylidetumglomeratae Associations Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae and Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae
Таблица 2
Ассоциация
Вариант
Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % травы мхи
Средняя высота травостоя, см Число видов_
Номер описания авторский
IUO.lll4lll.lii
Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae
typica (а)
ООО о
rtOrtOaiOOOOOIflNNKiaOl««»
65 70 80 70 60 80 65 50 90 70 75 70 50 80 80 40 90 95 80
25 30 50 25 25 30 20 20 20 20 50 50 50 40 20 20 40 40 50
26 23 27 28 22 36 30 36 34 35 22 21 25 27 28 19 20 24 22
-г чо ж t- а\ т
М М « № rt
1 2 3 4* 5 6
^ чо
. If) Ж CS -г -г ж О О П » rt и в М м
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
1/3 Г- М СЗ Г- ЧО Ж
14 14 14 чо чо
Glechoma hederacea (b)
90 60 80 60 50 80 65 95 70 90 80 75 60 75 75 95
_________ 5 _____ _
20 30 35 20 25 31 40 25 27 31
25 15 35 23 28 23
60 70 40 25 39 34 33 37
20 40 50 29 30 32
^ттоаот^чо'ноо'н
rtNe^ONNHOOl«»»»»
20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35
Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae (c)
50 45 80 60 70 60 85 50 70 60 65 90 80 45 45 80 70 80 80 80 85 75 75
___________________ 10 - 5 -
10 15 25 45 15 15 15 20 20 20 25 50 50 30 40 30 20 40 25 30 30 40 50 18 29 33 23 22 19 22 16 20 18 28 33 25 22 27 27 26 20 23 24 30 24 27
Г)4очочо-Г1п1п1пттчочочос\очоче -
40
36 37 38 39 40 41* 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58
Диагностические виды (д. в.) асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae
Dactx'lis glomerata + 1 + 1 r + + 2r222++lH 1-13 1 + + 1 r 1 + 21 + 2 + + + r 2 2 V V . r 1 + . 1 r 1 2 r - H 2 1 1 2 1 r 1 . + г + V
Arrhenatherum elatius 1 1 1 + 221++1 . 1 + r . H - . . r + 1 1 + + + + . 2 1 + . 1 1 + IV V
Д. в. варианта Glechoma hederacea
Veronica chamaedrys . 1 ... + . + .. 1 + + . r . + 2 + + + r 3 r II IV + + + + +1 II
Glechoma hederacea 2 1 1 1 1 r 2 2 r r 1 1 1 1 1 2 V 2 .+ 2 2 2 2 1 2 1 r++12 . . 34344 V
Elsholtzia ciliata + I . + + r r r r . 1 . H -. . r r + + 2 . .23
Carex contigua + + .22. ......r 2 . + . . 2 . . . II II 1 . ..21 2 2.. . . . 2 2 . 1 2 3 + r
Xanthoxalis stricta 1 . . . . r r + r . r + . . . .12 11
1 + + 2 r + 1 . . . . 1 1 1 11.3 + + 2 + 1 + 2 и + 2 1 r 1 .2
1 + 2 + . 1 . + 1 + + 1 1 2 .11 + 1 1 1 + 1 + t- . + . r + 1
1 1 1 1 . + + 2 2 3 1 1 1 1 2 + 2 . + + 22 2 . + 2 . . . 1 . .
+ 1 + + + r . . 2 1 . r + 1 . . . .
. . 1 . .
+ + r 1 . . r + . . r + +
r . 3 + . 1 . . 2......
Д. в. союза Convolmlo arvensis-Agropyrion repentis, порядка Agropyretalia intermedio-repentis
Elytrigia repens Convolvulus arvensis Poa angustifolia P. compressa Saponaria officinalis Bromopsis inermis Calamagrostis epigeios
Д. в. класса Artemisietea vulgaris Cichorium intybus Artemisia vulgaris Pastinaca sativa Artemisia absinthium Potentilla argentea Berteroa incana Carduus acanthoides Daucus carota Echium vulgare Tanacetum vulgare Euphorbia virgata Picris hieracioides Linaria vulgaris Melilotus officinalis Bunias orientalis
IV IVU"
V II
I
II II
+ 1 + 1 1 1 + + + + r . + r + + + + . 1 . . + . . . r 1 + + + r +
+ r 1 + + r r r r r 1 r r . . + . . . r + . + r .
+ 1 + 1 1 2 1 . . - 1- r r + + . r
. + r r + r r . + r r + r . . . . r
r + r . + + + + +
r + r + 1 r r . +
r r 1 r r + r . .
+ + . r r + +
r r + + . 2 +
1 + + . + . . . . r +
+ . r r r +
1 + . r 2 . . 1 . .
+ + + r . . r
+ 1 r r . .
. + + + ... 1 . . r
1 r
+ r
r +
+ r
. . r . . r
IV III III
I
II I I I
. . 1 + r r H - 1 r . + r . . . r r rr + r + rr + 2r + + 2 + . 1 III V r + r 2 r r . r + . . r r III
+ 2 + 1 + . . r 2 . r 1 1 1 + . + . r + + 1 + 2 + + II V . 1 1 1 r + + . r r r . + + 2 + + 1 r 1 + IV
+ + r . . . . . + r . r + . + + 1 r + r I IV + . r 3 . r r + + r 2 r 4 + 3 + r + IV
. . + . . - . . . r r . . r . + . r . . r + . 1 + .. 2 II III . . + 1 . r r + 2 2 2 r . . + r . r 2 3 IV
. . . r . . . . r.....+ . + r . I II r + + r . . + . + + 1 + II
r r ......r . . . . I I r I
r . . . I r I
. . . r I r . . I
+ r . I
r + I
1
Cirshtm polonicum |..........г г.....
Д. в. союза Arctioii lappae, порядка Arctio lappae-Arteimsietalia vulgaris
Arctium tomentosum Geuni urbamini Ballota nigra Urtica dioica Leominis quinquelo-
batus Cirshtm vulgare Melandrium album Arctium minus Conium maculatum Galium apatine
Д. в. класса Epilobietea angustifolii Geranium sibiricum Anthriscus sylvestris Lamium maculatum Chelidonium majus Rumex obtusifolius Impatiens patviflora Alliaria petiolata Aegopodium podagraria Rubus caesius Lapsana communis Bryonia alba
Д. в. класса Sisymbrietea Chenopodium album Lactuca sémola Cirsium an'ense Capsella bursa-pastoris Conyza canadensis Sonchus oleraceus Atriplex patula Sisymbrium officinale Stellaria media Amaranthus retroflexus Fallopia convolvulus Tripleurospermum
perforatum Sonchus an'ensis Setaria pumila Chenopodium glaucum C. hybridum Bromus mollis Erysimum cheiran-
thoides Persicaria maculata Malva pusilla Solanum nigrum Galinsoga pan>iflora Cyclachaena xanthii-
folia Sisymbrium loeselii
m
r 1
r 2 r .
r + 1 + + r r
III I
+ r
r r 2 . .
. r r + +
. . . . r
. r + + .
+ r
+ r
r r
1
+ 1
r 2 .... r .
. 1 + + . . . .
r . . r r r r
r r + + . . . .
r r r +
+ + r
+ r +
r + r +
. + r r
+ + . r
+ r . .
+ + r r
. + .
r
1 r + 1 r r
+ r
1 1
III III III III
+ 1
II
V
r r r . . +
r . .
r r
. + r
+ 1 + +
. r + .
. + 11
+ r
1 + + r r .
r r r r r . . r . .
+ + r + r .
1 2 r 1 + + r + r r r . . + + . r
.....r......
rrrrrrr +
. + + + r.....r +
rl + 1 . + . llr+r rrrr.r.rr. . .
r
r r
2 2 2 . . r r .
r 1 +
r +
r
r r r .
I
II
II I I I I
I
III
IV
II I
III
III
IV III III
I
II I
I I I I I I
I I I I
Продолжение таблицы 2
Табличный номер
1 2 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 a b 36 37 38 39 40 41* 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 с
1
1
Lactuca tatarica Atriplex tatarica A. sagittata Echinochloa crus-galli
Д. в. класса Polygono-Poetea annuae Plantago major Polygonum aviculare Poa annua
Lepidotheca suaveolens Д. в. класса Robinietea Jurko ex Hadac et Sofron 1980 Acer negando Sambucas nigra Robinia pseudoacacia Parthenocissus quinquefolio
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
+ + + + +. . . . 1 4 . 1 . . . 1 + h + + r . . 1 1 r + . Ill IV 1 1 + r r r H r r r H r 1 r + r r r IV
..111.. . . 1 4 r . . .+21- H 1 . . + + 1 + . . . II III + + I
. . r 1 . 1 . . I I . 2 r + 1 1 + II
. . r . . + I I
1
г г 1 г
IV
1 2 1 1 1 г
1
1 1 1 + 2 + .
112 + 21 .
+ + . г . + .
. . 1 . . . .
+ . . 1 . . 1
+ . 1 г . 1 .
1
Taraxacum officinale Achillea millefolium Trifolium pratense Ranunculus repetís Festuca pratensis Anioria repetís Galium mollugo Prunella vulgaris Lolium perenne Rurtiex confertus Geranium pratense Potentilla aiiserina Poa palustris Lysimachia nummularia Leontodon autumnalis Vicia cracca Lotus corniculatus Phleum pratense Plantago media P. lanceolata Rurtiex crispus Inula britannica Ranunculus poly-
anthemos Rurtiex acetosa Agrostis gigantea A. stolonifera Poa pratensis P. trivial is Potentilla reptans Д. в. класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947
r 1 . 1 3 2 1 + 11+211
. r + + 3 3 .
1 + 1 +
2 1 + .
. 1 . .
. . r r
+ 1 + 1
. + + +
. + r r
+ . . .
r 2 . .
1 2 1
3 r r
r + r
r 2 1 .
r +
1 1
r r r r
Medicago falcata 2 2 + 2 1 . . г + 1 2 ч 1 ь 2 . . 1
Fragaria viridis . . г . . 2 + .
Galium verum 1 . .
ÍV II
I I
I I
1 1 r
. +
r r
+ 1 + + r r r r
2 111 .112
V
1 + 1 +
Festuca valesiaca |........
Д. в. класса Trifotío-Geranietea sanguinei
Campanula rapuncu-
loides Agrimonia eupatorio Trifolium alpestre Прочие виды Phalacroloma annuum Medicago lupulina Carex hirta Medicago sativa Stachvs palustris Tragopogon pratensis Bidens frondosa Acer platanoides Fraxinus excelsior Alchemilla sp. Fragaria vesca Tilia cordata Festuca gigantea Epilobium tetragonum E. pseudontbescens Sorbus aucuparia
Aesculus hippocastanum
|I|I|
■
1 r
r +
2 +
+ 1
+ + r
II
2 1+ +
+ 3
r + +
III I
+ r
1 1 1
1 +
1 1
I
Примечание. Единично встречены: Alcea rosea 21 (\),Amoria hybrida 18 (+),Anethum graveolens 28 (+), Artemisia austríaca 9 (+),Borago officinalis 19 (+), Bromopsis riparia 4 (r),Bromus squarrosus 9 (r), Carex sp. 23 (+), Cantm carvi 33 (+), Centaurea jacea 2(1), Cerastium holosteoides 30 (+), Chenopodium ntbntm 28 (+), Consolida orientalis 28 (+), C. paniculata 25 (r), Crataegus cur-visepala 56 (r), C. monogyna 13 (r),Echinops sphaerocephalus 1 (r),Equisetum an'ense 12 (2 ),Fallopia dumetonim 42 (r), Fraxinus sp. 34 (r), Galeopsis bifida 56 (r),Hemerocallis lilio-asphodelus 34 (+), Heracleum sibiricum 27 (r), Hieracium sp. 29 (+), Hypericum perforatum 12 (+), Lepidium latifolium 19 (2), Leucanthemum vulgare 21 (r), Lonicera tatarica 51 (r), Lupinus polyphyllus 28 (r), Melilotus albus 29 (r), Myosoton aquaticum 38 (1), Nepeta cataría 28 (r), Nonea pulla 10 (r), Obema behen 15 (r), Oenothera sp. 28 (r), Onobrychis arenaria 15 (+), Persicaria lapathifolia 37 (+), Populus alba 50 (r),P. sp. 35 (r), Primus domestica 19 (r), Puccinellia distans 4 (+), Raphanus raphanistrum 31 (r),Rorippa palustris 20 (+),Rosa sp. 13 (r), Salir caprea 57 (r), Securigera varia 2 (+), Solidago canadensis 12 (r), S. virgaurea 18 (r), Sonchus asper2% (+), Stachvs annua 15 (r), Stellaria gramínea 4 (r), S. holostea 31 (+),Symphoricarpos albus (L.) S. F. Blake 55 (r), Torilis japónica 51 (r), Tragopogon orientalis 19 (r), Trifolium an'ense 5 (r), Tussilago farfara 34 (1), Ulmus glabra 36 (r), Urtica urens 45 (r), Vicia sepium 28 (1), V. tetrasperma 29 (+), Viola odorata 40 (r).
Локализация описаний (в скобках даныкоординаты: WGS 84; с. ш., в. д.). Город Курск. 1 —участок, примыкающий к автодороге на ул. Чайковского (51.733016°, 36.239278°), 08.06.2003;
2 — участок склона к р. Тускарь на ул. Олимпийской (51.775355°, 36.209248°), 30.06.2003; 3 — участок, примыкающий к автодороге по Светлому проезду в микрорайоне Сельскохозяйственной академии (51.769195°, 36.189611°),' 30.06.2003; 4 — пустырь на 2-м Суворовском переулке (51.726093°, 36.158295°), 2.07.2003; 5, 22-24 — участки в парке им. Дзержинского (51.720453°, 36.171051°), 05.08.2003; 16 — участок в сквере Героев 16-й воздушной армии на ул. Союзной (51.744962°, 36.262071°), 25.07.2003; 19 — обочина дороги на ул. Солнечной рядом с гаражами (51.670258°, 36.062534°), 23.08.2013; 20 — газон в парке «Боева дача» между асфальтовых дорожек (51.742194°, 36.209761°), 26.06.2003; 21 — придорожный участок на ул. Суворовской, 100 м от р. Кур (51.734611°, 36.179386°), 02.07.2003; 25 — участок в парке Пионеров (51.749156°, 36.198477°), 09.08.2003; 26 — участок в парке Героев Гражданской Войны (51.749156°, 36.198477°), 09.08.2003; 27 — участок в парке «Боева дача» около затона (51.741555°, 36.209718°), 30.08.2011; 28 — участок на окраине парка на ул. Театральной (51.45201°, 36.13557°), 28.06.2013; 29 — пустырь около грунтовой дороги на Погожем переулке (51.46405°, 36.10339°), 29.06.2016; 36 — парк около ДК железнодорожников (5Í.45040°, 36.13464°), 10.07.2013. Город Щигры: 6 — сквер около автодороги на ул. Лазарева (51.879498°, 36.863713°), 15.08.2003; 7 — пустырь около автодороги и элеватора (51.870433°, 36.973165°), 17.08.2003; 8, 32 — участки на окраине парка на ул. Комсомольской (51.872363°, 36.908700°), 18.08.2003; 30 — пустырь около автодороги на ул. Лазарева на выезде из города (51.879375°, 36.861558°), 15.08.2003; 31 — пустырь на ул. К. Маркса (51.866832°, 36.906052°), 17.08.2003; 37,38 — участки в парке около ж.-д. вокзала (51.877359°, 36.914094°), 18.08.2003. Пос. Кшепский. 9 —газон на ул. Пролетарской (51.845225°, 37.729219°), 03.09.2003; 10 — участок в парке около ДК (5Í.844903°, 37.731531°), 03.09.2003; 15 — участок в саду около больницы (51.837900°, 37.729614°), 05.09.2003. Пос. Хомутовка\ 11 — пустырь на ул. Ударной (51.916171°, 34.555305°), 06.07.2010; 46-48 — участки около пруда на улицах Калинина и Советской (51.924557°, 34.561872°), 06.07.2010. Город Железногорск: 12 — придорожный участок около здания ГИБДД и автовокзала (52.321606°, 35.375543°), 25.07.2010; 18 — участок в сквере на ул. Дружбы (52.28288°, 35.20835°), 05.08.2016. Город Дмитриев'. 13 — пустырь около ж.-д. вокзала (52.124294°, 35.062838°), 17.08.2010; 14 —придорожный участок на ул. В. Терещенко (52.127468°, 35.068397°), 18.08.2010; 49 — участок в парке на ул. Володарского около детской площадки (52.131866°, 35.065656°), 17.08.2010; 50 — участок в парке на ул. Советских Космонавтов (52.128670°, 35.068145°), 17.08.2010. Город Льгов: 17 — газон на окраине парка на улицах Комсомольской и Непиющего (51.41505°, 35.17092°), 02.08.2016. Город Рыпьск: 40-45 — участки в парке около Рыльского авиационного училища (51.573134°, 34.687284°), 05.07.2012. Пос. Гтпиково: 39 — участок в парке около стадиона (51.336438°, 34.642504°), 12.08.2007. Пос. Мант\рово\ 33 — участок в парке около церкви на ул. Ленина (51.27201°, 37.07631°), 03.08.2012. Пос. Тим: 34 — участок на окраине парка на ул. К. Маркса (51.37387°, 37.07388°), 29.07.2014; 35"— сквер около детской площадки на ул. М^ Горького (51.37205°, 37.07298°), 29.07.2014. Пос. Конышевка: 51-54 — участки в сквере на ул. 50 лет Советской Власти (51.50643°, 35.17589°), 23 и 24.07.2012. Пос. Поныри: 55-58 — участки в парке на ул. Чехова (52.19346°, 36.18034°), 19 и 20.08.2016.
* — номенклатурный тип ассоциации.
Таблица 3
Синоптическая таблица ассоциаций Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae, Convolvulo arven-sis-Elytrigietum repentis, Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis в Курской области Synoptic table of associations Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae, Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis in Kursk Région
Продолжение таблицы 3
Синтаксон 1 2 3
a b
Число описаний 19 16 18 16
Д. в. асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae
Dactylis glomerata Arrhenatherum elatius
Д. в. вар. Glechoma hederacea Glechoma hederacea Veronica chamaedrys
Д. в. ассоциаций Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis
yr-3
iyr-2
II
yr-2 У+-2
yr-2
iyr-3
II I
I
y2-5
IV+-2
V III II V
II II III III
II II I I
II I I IV
Elytrigia repens IV V
Convolvulus arvensis IV IV
Falcaria vulgaris . .
Д. в. союза Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis порядка Agropyretalia intermedio-repentis Poa angustifolia P. compressa Bromopsis inermis Calamagrostis epigeios
Д. в. порядка Onopordetalia acanthii и класса Artemisietea vulgaris Cichorium intybus Artemisia vulgaris Pastinaca sativa Artemisia absinthium Tanacetum vulgare Linaria vulgaris Echium vulgare Potentilla argentea Carduus acanthoides Picris hieracioides Daucus carota Euphorbia virgata Berteroa incana Tussilago farfara Melilotus albus
Arctium tomentosum Ballota nigra Geum urbanum Urtica dioica Leonurus quinquelobatus
Д. в. класса Sisymbrietea Chenopodium album Cirsium arvense Lactuca serriola Sisymbrium loeselii Capsella bursa-pastoris Tripleurospermum perforatum Atriplex tatarica Lactuca tatarica Conyza canadensis Erysimum cheiranthoides Sonchus oleraceus Amaranthus retroflexus Sisymbrium officinale
Д. в. класса Polygono-Poetea annuae
II II
yr-3
V
yr-3
V III III IV
III III IV V
III I III V
III I II IV
II I II IV
II I II IV
II I II II
II I II III
II I I II
II I I I
II I I I
II II IV
III I II
I I III
ii I I II
III V III III
I IV III II
II V II I
II III II
I II I
II V II III
III III III III
III III II II
I I II II
II II I I
I I II II
I I II I
I I I I
II I I
I I I
I II I
Polygonum aviculare Plantago major
II
III
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Achillea millefolium Taraxacum officinale Trifolium pratense Vicia cracca Leontodon autumnalis
V
V IV
II
III
II
II
III
IV
V V III
II
III
II
III
IV II II I
I I
V
V III
V I
Синтаксон 1 2 3
a 1 b
Lotus corniculatus II II I III
Amoria repens II I I I
Rumex crispus I I II II
Phleum pratense II I I I
Festuca pratensis II II II
Galium mollugo II I II
Plantago media II I I
Centaurea jacea I . II
Ranunculus repens I II
Lysimachia nummularia
Д. в. класса Festuco-Brometea
Medicago falcata IV II II V
Galium verum I I II
Прочие виды
Acer negundo II IV II II
Phalacroloma annuum III II II III
Medicago lupulina III II I II
Carex contigua II II I I
Campanula rapunculoides I I
Oberna behen I . II
Veronica teucrium II
Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Arrhenathe-
ro elatioris-Dactylidetum glomeratae (a — вар. typica, b — вар. Glechoma hederacea); 2 — асс. Convolvulo arven-sis-Elytrigietum repentis Felföldy 1943; 3 — асс. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis Müller et Görs 1969.
(коэффициент Жаккара — 43.6 %). Однако они отличаются меньшим присутствием луговых видов (Galium mollugo, Festuca pratensis, Leontodon au-tumnalis, Plantago media, Trifolium pratense и др.), поскольку находятся на более ранней сукцессион-ной стадии. Отличие установленной нами ассоциации от асс. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis Müller et Görs 1969 — меньшее присутствие видов порядка Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 (Euphorbia virgata, Linaria vulgaris, Pastinaca sativa, Tanacetum vulgare и др.), что связано с формированием ее сообществ в менее ксеротермных условиях. Кроме того, в асс. Ar-rhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae чаще встречаются нитрофильные виды — Geum urba-num, Leonurus quinquelobatus, Urtica dioica.
Различия во флористическом составе сравниваемых ассоциаций определяются условиями формирования их сообществ. На рис. 3 представлены диапазоны значений экологических факторов, которые показывают, что сообщества асс. Arrhenathero ela-tioris-Dactylidetum glomeratae формируются в более увлажненных местообитаниях, тогда как для сообществ асс. Convolvulo arvensis—Elytrigietum repentis характерны повышенная антропогенная нагрузка и более евтрофные почвы. Фитоценозы асс. Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis развиваются в хорошо освещенных местообитаниях со слабощелочными почвами.
На рис. 4 представлены результаты DCA-ор-динации геоботанических описаний сравниваемых синтаксонов вдоль двух главных осей варьирования (Axis 1 и Axis 2). Вдоль оси 1, которую можно интерпретировать как комплексный градиент освещенности сообществ, влажности и трофности их почв, описания асс. Arrhenathero elatioris—Dactyli-detum glomeratae довольно широко рассеиваются, что может быть связано с различными условиями формирования ее вариантов. Ось 2 представляет собой градиент антропогенного воздействия на растительный покров, которое нарастает снизу
6,0-1
5,7-
5,4-
5,1-
о s 4,8-
и 4,5-
I 4,2
I
? 3,9-
3,6
3,3
3,0
т
Т
8,7' 8,4'
JÍ 8,1
о
В 7,8'
о ' ,5
Z
S
Ч 7,2-
^
¡ 6,9 6,6 6,36,07,8. 7,6. 7,4.
Л.
I
•Ö
'9 7,0'
я 6,0
Л 5,5
О
Ï 5,0
'о
^(4,5-
о 4,0-ш
1 2 3
т
"Г
I
1 2 3
§
Ь,2.
н
о
2 7,0 s ■
i
«
Е? 5,8
и
X
§6,6 6,4 6,2 6,0
"Г
I
Рис. 3. Диапазоны значений экологических факторов для ассоциаций Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae, Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, Fal-cario vulgaris-Elytrigietum repentis.
1-3 — ассоциации (см. примечание к табл. 3).
Здесь и на рис. 6 и 9: прямоугольниками показан интерквартильный диапазон, включающий 25-75 % значений, горизонтальные линии внутри прямоугольников — средние значения, горизонтальными линиями вне прямоугольников обозначены минимальные и максимальные значения.
Value ranges of ecological factors for аssociations Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae, Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis.
1-3 — аssociations (see note to Table 3).
Key to Figures 3, 6, 9: boxes represent interquartile range (25-75 % of observed values), horizontal line inside the boxes is the median, these ones outside represent the minimal and maximal values.
! 2 3
! 2 3
вверх. На данной оси описания выявленной ассоциации занимают нижнее и среднее положение, что обусловлено разной степенью антропогенного воздействия на сообщества установленных вариантов.
Можно отметить, что ассоциации на рис. 4 обособлены нечетко. Их слабая дифференциация, в целом характерная для синтаксонов союза Convolvulo arvensis—Agropyrion repentis, объясняется присутствием в их сообществах видов с широкой экологической амплитудой, что отмечается во многих работах (Миркин и др., 2007; Vegetace..., 2009; и др.).
В литературе по синантропной растительности сведения о синтаксонах, близких по флористическому составу к установленной нами ассоциации, встречаются редко. Возможно, это связано с недостаточной разработанностью и трудностями классификации синантропных сообществ поздних сук-цессионных стадий, обусловленными их слабой дифференциацией.
Некоторое сходство асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae имеет с двумя вариантами, выделенными в асс. Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis в Чехии (Vegetace., 2009). Сообщества вар. Galium album сложены мезо-фильным разнотравьем (Galium album, Heracleum sphondylium, Hypericum maculatum, Ranunculus ac-ris, Rumex obtusifolius, Tanacetum vulgare) и злаками (Agrostis tenuis, Alopecuruspratensis, Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phle-um pratense). Судя по преобладающим видам,
360 320 H 280 240 H
■S 200£
16012080 40-1
□
□ □ □ с □ □ □ п
о ° о 0 ° o°° о D □ ° □ □,.+ □ + + +
о . ..0.0........ О О CP о 0G о о о о i * + о о О о О
00 40 80 120 160 200 240 280 320 360 Axis 1 о 1 a 2 + 3
Рис. 4. DCA-ординация сообществ ассоциаций.
DCA-ordination of the communities of associations. Синтаксоны / synatxa: 1 — Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae, 2 — Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis, 3 — Falcario vulgaris-Elytrigietum repentis.
Нагрузка на оси / eigenvalue: axis 1 — 0.3939, axis 2 — 0.2415.
7,5
i6,5
3,5
3,0
2
3
данные сообщества, в отличие от описанных нами фитоценозов, встречаются в более увлажненных местообитаниях с незначительным антропогенным воздействием. Сообщества вар. Urtica dioica распространены на богатых минеральным азотом почвах, в них преобладают нитрофильные виды (Anthriscus sylvestris, Galium aparine, Glechoma hederacea), с наибольшим покрытием встречается Urtica dioica. У этого варианта больше сходства с вар. Glechoma hederacea установленной ассоциации. Однако описанные нами сообщества распространены в менее евтрофных местообитаниях, поэтому участие нитрофильных видов в них выражено слабее.
В Италии (Biondi, Pesaresi, 2004) выявлена асс. Agropyro repentis—Dactylidetum glomeratae Ub-aldi 1976 em. Ubaldi, Puppi et Speranza 1983, относящаяся к союзу Inulo viscosae—Agropyrion repentis Biondi et Allegrezza 1996, объединяющему антропогенные полурудеральные и рудеральные травяные сообщества на Апеннинском и Балканском полуостровах в составе порядка Agropyreta-lia intermedio-repentis} Характерные виды ассоциации — Xeranthemum cylindraceum, Cephalaria transsylvanica. Объединяют ее и выделенную нами ассоциацию высокое постоянство Dactylis glomera-ta, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens и наличие некоторых общих видов (Picris hieracioides, Plan-tago lanceolata, Daucus carota, Lotus corniculatus). Отличают же эту ассоциацию значительное участие ксерофитов, а также большой блок видов под-союза Inulo viscosae-Agropyrenion repentis Biondi et Pesaresi 2004, которые не встречаются в наших сообществах (Inula viscosa (L.) Aiton, Dactylis hispanica, Blackstoniaperfoliata и др.).
На Украине в составе союза Convolvulo arven-sis-Agropyrion repentis описана асс. Geranio tu-berosae-Dactylidetum Korzh. et Kljukin 1990 с диагностическими видами Achillea setacea, Dactylis glomerata, Falcaria vulgaris, Geranium tuberosum, Galium verum, Koeleria cristata, Poa pratensis. Ее сообщества, в отличие от установленной нами ассоциации, формируются в ксеротермных условиях и представляют собой заключительную сукцесси-онную стадию перед формированием фитоценозов класса Festuco-Brometea (Соломаха, 2008).
Среди синтаксонов луговой растительности выделено много ассоциаций и сообществ, во флористическом составе которых присутствуют диагностические виды установленной нами ассоциации и виды класса Molinio-Arrhenatheretea, встречающиеся в ее сообществах. Одним из таких синтаксонов является асс. Pastinaco sativae-Arrhenatheretum elatioris Passarge 1964 (синоним Arrhenatheretum elatioris Braun 1915), выявленная в странах Центральной и Восточной Европы (Ve-getace..., 2007). В Польше в ее составе выделена субасс. Arrhenatheretum elatioris dactylidetosum glomeratae Nowinski 1967, сообщества которой представляют собой интенсивно используемые сенокосные луга на влажной почве (Nowinski, 1967; Kucharski, 2014), а также в местообитаниях с повышенной трофностью почвы (вблизи ферм крупного рогатого скота) (Kryszak et al., 2012). Доминиру-
1 Согласно последнему обзору растительности Европы (Mucina et al., 2016), союз Inulo viscosae-Agropyrion repentis рассматривается в составе предварительно выделенного порядка Elytrigio repentis-Dittrichietalia viscosae Mucina ined.
ют в сообществах Arrhenatherum elatius и Dactylis glomerata. Как видно из табл. 4, эту субассоциацию отличает высокое постоянство луговых видов, тогда как в асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae преобладают синантропные виды (преимущественно из класса Artemisietea vulgaris), что объясняется их различным происхождением. Выделенная нами ассоциация встречается на антропогенных местообитаниях, где могли быть сильно нарушены или уничтожены полностью верхний слой почвы и растительный покров, и сообщества формируются в процессе восстановительной сукцессии. Предположить, что со временем на их месте появятся сообщества, близкие по составу к субассоциации, выявленной в Польше, сложно, поскольку местообитания постоянно испытывают антропогенную нагрузку. При неизменных условиях их флористический состав меняться не будет.
Следует отметить, что на территории Курской обл. диагностический вид описанной нами ассоциации — Arrhenatherum elatius — встречается спорадически (Полуянов, Аверинова, 2012). Сообщества, где он иногда доминирует, описаны на днищах балок Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника, находящихся в разных режимах использования (кошение, выпас, абсолютно заповедный режим) (Дорофеева, 2014). Описания объединены в базальное сообщество Veratrum lobelianum—Arrhenatherum elatius [Molinio-Arrhenatheretea] со сложным флористическим составом, в котором наряду с преобладающими луговыми видами с высоким постоянством присутствуют опушечные и степные растения, а также нитрофильные синантропные виды (Anth-riscus sylvestris, Arctium tomentosum, Urtica dioica). Наличие последних объясняется выпасом на данных участках.
В нашем регионе среди синтаксонов травяной растительности (Полуянов, Аверинова, 2012) близкой по флористическому составу к установленной нами ассоциации является также асс. An-thoxantho—Agrostietum tenuis Sillinger 1933 (союз Cynosurion cristati Tx. 1947, порядок Arrhenathere-talia elatioris), сообщества которой — пойменные и суходольные выпасаемые луга. Сходство син-таксонов состоит в высоком постоянстве Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Taraxacum officinale, Poa angustifolia, Trifolium pratense, Leontodon au-tumnalis, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Veronica chamaedrys. Однако коэффициент Жаккара довольно низкий (21.2 %) из-за незначительного участия синантропных видов в ценофлоре упомянутой ассоциации и присутствия в ней большого числа луговых видов (Agrostis tenuis, Anthoxanthum odoratum, Cynosurus cristatus, Deschampsia cespitosa, Luzula multiflora и др.), которые не встречаются в описанных нами сообществах.
Асс. Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 36-58; рис. 5; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 41 (авторский номер — 650): Курская обл., г. Рыльск, участок в парке около Рыльского авиационного училища (51.573134° с. ш., 34.687284° в. д.), 05.07.2012, автор — Л. А. Арепьева).
Д. в.: Carex contigua, Dactylis glomerata, Elsholt-zia ciliata, Glechoma hederacea, Xanthoxalis stricta.
Состав и структура. Ассоциация объе-
диняет рудеральные фитоценозы, в которых преобладают виды порядка Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris и союза Arction lappae — нитрофильные мезофиты, произрастающие как на открытых, так и на затененных местообитаниях. С наибольшим обилием чаще всего встречаются Carex contigua, Glechoma hederacea, Ballota nigra, Stellaria media. В травостое сообществ (средняя высота — 29 см) хорошо прослеживаются два подъяруса. Первый подъярус (50-100 см выс.) образуют Atriplex pat-ula, Artemisia vulgaris, Ballota nigra, Dactylis glo-merata, Leonurus quinquelobatus, Rumex obtusifolius, Urtica dioica и др., второй (10-30 см выс.) — Carex contigua, Geum urbanum, Glechoma hederacea, Plantago major, Stellaria media, Taraxacum officinale. Проективное покрытие травостоя варьирует от 45 до 90 % (в среднем — 69 %). Часто встречаются всходы и подрост деревьев и кустарников. Иногда выражен моховой ярус с незначительным покрытием (5-10 %). Число видов в описаниях — от 16 до 33, в среднем — 24. Всего в ценофлоре (23 описания) — 112 видов.
Экология и распространение. Сообщества ассоциации формируются на суглинистых средневлажных (4.8-5.7), слабокислых и нейтральных почвах (6.4-7.2) с повышенным содержанием минерального азота (6.0-7.6). Чаще всего они встречаются в парках и скверах на затененных местообитаниях. Сообщества, обычные на территории Курска и районных центров Курской обл., испытывают умеренное антропогенное влияние, которое выражается в выкашивании и достаточно сильном рекреационном воздействии.
Анализ с инт акс о н о м ич е с ко го положения ассоциации. Выявленная ассоциация отнесена к союзу Arction lappae и порядку Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris, синтаксоно-мическое положение которых в системе высших единиц трактуется неоднозначно. Традиционно многие авторы оба этих синтаксона или только союз Arction lappae относили к классу Artemisie-tea vulgaris (Ишбирдин и др., 1988; Matuszkiewicz, 2007; Jarolimek et al., 2008; Vegetace..., 2009; и др.), в некоторых работах они представлены в составе класса Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969 (Булохов, Харин, 2008). В последнем обзоре
Рис. 5. Сообщество асс. / Plant community of ass. Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae.
Таблица 4
Дифференциация асс. Arrhenathero elatioris-Dac-tylidetum glomeratae (1) и субасс. Arrhenatheretum elatioris dactylidetosum glomeratae (2)
The differential table of ass. Arrhenathero elatioris-
Dactylidetum glomeratae (1) and subass. Arrhenatheretum elatioris dactylidetosum glomeratae (2)
Синтаксон 1 2
Регион Курская обл. Польша*
Число описаний 35 7
Дифференцирующие виды синтаксонов
Taraxacum officinale V II
Elytrigia repens IV
Convolvulus arvensis IV I
Poa angustifolia IV
Cichorium intybus IV
Arctium tomentosum IV
Veronica chamaedrys III I
Medicago falcata III
Glechoma hederacea III
Artemisia vulgaris III
Geum urbanum III
Lactuca serriola III
Chenopodium album III
Polygonum aviculare III
Plantago major III
Bromopsis inermis II
Poa compressa II
Pastinaca sativa II
Artemisia absinthium II
Potentilla argentea II
Berteroa incana II
Acer negundo II
Phalacroloma annuum II
Ballota nigra II
Urtica dioica II
Capsella bursa-pastoris II
Plantago media II
Carex contigua II
Amoria repens II
Ranunculus acris IV
Cerastium holosteoides I III
Phleum pratense I III
Plantago lanceolata I III
Poa pratensis I III
Rumex acetosa I III
Carex hirta I III
Anthoxanthum odoratum III
Heracleum sphondylium III
Deschampsia cespitosa III
Holcus lanatus III
Briza media II
Основные общие виды
Dactylis glomerata V V
Achillea millefolium V V
Arrhenatherum elatius IV V
Cirsium arvense III III
Leontodon autumnalis III II
Trifolium pratense III II
Lotus corniculatus II II
Vicia cracca II II
Festuca pratensis II I
Medicago lupulina II I
Centaurea jacea I II
Galium mollugo I II
Equisetum arvense I II
Примечание. * — по: Kucharski, 2014.
Таблица 5
Дифференциация ассоциаций Glechomo hedera-ceae-Dactylidetum glomeratae (1), Leonuro-Arctietum tomentosi (2) и Arctio tomentosi-Rumicetum obtusifolii (3) The differential table of associations Glechomo hedera-ceae-Dactylidetum glomeratae (1), Leonuro-Arctietum tomentosi (2) and Arctio tomentosi-Rumicetum obtusifolii (3)
растительности Европы (Mucina et al., 2016) порядок Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris и союз Arction lappae помещены в класс Epilobietea an-gustifolii, но, как отмечают авторы, можно их рассматривать и в составе класса Artemisietea vulgaris, так как относящиеся к ним сообщества по флористическому составу и экологии занимают промежуточное положение между этими классами.
Среди синтаксонов союза Arction lappae, выявленных в нашем регионе, наиболее близкой по флористическому составу к установленной нами ассоциации является асс. Leonuro-Arctietum tomentosi Lohmeyer in Tx. 1950 (коэффициент Жак-кара — 36.9 %). В табл. 5 показана их дифференциация. Сходство синтаксонов состоит в высоком постоянстве видов союза Arction lappae (Ballota nigra, Urtica dioica), которые входят в диагностическую группу асс. Leonuro-Arctietum tomentosi. В ее сообществах доминирует Arctium tomento-sum. Она отличается большим присутствием видов класса Artemisietea vulgaris. Это объясняется формированием ее сообществ как на открытых, так и на затененных участках (например, у стен построек), тогда как фитоценозы асс. Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae выявлены только в тенистых местообитаниях. На рис. 6, отображающем диапазоны значений экологических факторов, видно, что фитоценозы данных ассоциаций больше различаются по уровню их освещенности и кислотности почв, тогда как по уровню гемеробиальности, увлажнения и трофности почв различия менее выражены. На ординационной диаграмме (рис. 7) их описания достаточно четко разделены на 2 группы на оси 1, вдоль которой, вероятно, происходит увеличение степени затенения сообществ и закисления почвы, ось 2 можно интерпретировать как градиент антропогенного влияния. Средний участок этой оси, на котором находится большинство описаний установленной ассоциации, соответствует умеренным нарушениям сообществ.
По флористическому составу установленная нами ассоциация имеет некоторое сходство с асс. Arctio tomentosi-Rumicetum obtusifolii Passarge 1959, описанной в Центральной и Восточной Европе (в некоторых работах (Dengler, Wollert, 2004; Vegetace..., 2009; Голованов, Абрамова, 2012) она рассматривается как синоним ассоциаций Arcti-etum lappae Felföldy 1942 и Leonuro-Arctietum tomentosi). Для сравнения в табл. 5 приведена асс. Arctio tomentosi-Rumicetum obtusifolii, выявленная в Словакии (Medvecká et al., 2010) в составе союза Aegopodion podagrariae Tx. 1967. Сходство синтаксонов проявляется в высоком постоянстве Dactylis glomerata и некоторых видов порядка Arctio lappae-Artemisietalia vulgaris и союза Arc-tion lappae (Urtica dioica, Geum urbanum). Однако сообщества асс. Arctio tomentosi-Rumicetum obtusifolii занимают более увлажненные и евтроф-ные местообитания у стен зданий, сараев, коровников. В них доминирует Rumex obtusifolius, и больше видов влажных лугов (Ranunculus repens, Potentilla anserina), тогда как в описанных нами сообществах эти виды встречаются реже и с невысоким обилием.
Ассоциация 1 1 2 3
Регион Курская обл. Словакия*
Число описаний 25 1 20 5
Дифференцирующие виды синтаксонов Glechoma hederacea Atriplex patula Elsholtzia ciliata Plantago major Geranium sibiricum Sisymbrium officinale Sonchus oleraceus Phalacroloma annuum Carex contigua Xanthoxalis stricta Bidens frondosa Tilia cordata Fallopia convolvulus Prunella vulgaris Arctium tomentosum Elytrigia repens Leonurus quinquelobatus Artemisia vulgaris Acer negundo Chelidonium majus Cichorium intybus Tanacetum vulgare Bunias orientalis Cyclachaena xanthiifolia Atriplex tatarica Ranunculus repens Rumex obtusifolius Poa trivialis Potentilla anserina Galium aparine Heracleum sphondylium Ranunculus acris Tussilago farfara Senecio ovatus Elymus caninus Alchemilla vulgaris agg.
Основные общие виды Dactylis glomerata Urtica dioica Taraxacum officinale Geum urbanum Chenopodium album Stellaria media Cirsium arvense Anthriscus sylvestris Poa annua Veronica chamaedrys Acer platanoides Ballota nigra Lactuca serriola Conyza canadensis Alliaria petiolata Impatiens parviflora Convolvulus arvensis Pastinaca sativa Poa compressa Achillea millefolium Medicago falcata Festuca pratensis Calystegia sepium Armoracia rusticana
V III V
IV V V
V IV III
IV II IV
III I
I III
II II
II I
I II
I II
I I
V
III
II
II
I
II
II
II
II
II II
II I
I II
Примечание. * — по: Medvecká et al., 2010.
5,8-
^5,6-
?5,4-S
: 5,2-
(5,0>
з
5 4,8-^ 4,6-
а
^4,4-4,24,0
J^ 7,4
1 7,2
Ё 7,0 о я
л8
6,4 6,2 6,0
од
Рис. 6. Диапазоны значений S7,2. экологических факторов для g 7 0 ассоциаций. £
В 6,8-
Value ranges of ecological factors g for аssociations.
Ассоциации / association 1 — 6,4 Glechomo hederaceae-Dactylidetum 6,2
glomeratae; 2 — Leonuro-Arctietum
Z + • 6,0
tomentosi.
i
2
2
270 240 210 180
см
■R 150 120 90 60 30 0
Рис. 7. DCA-ординация сообществ ассоциаций Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae (1) и Leonuro-Arctietum tomentosi (2).
DCA-ordination of the communities of associations Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae (1) and Leonuro-Arctietum tomentosi (2).
Нагрузка на оси / eigenvalue: axis 1 — 0.55, axis 2 — 0.2956.
360 320
280 240
см
■g 200
£
160 120
80 40 0
Рис. 8. DCA-ординация сообществ ассоциаций Ar-rhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae (1 — вар. typica, 2 — вар. Glechoma hederacea) и Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae (5).
DCA-ordination of the communities of associations Ar-rhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae (1 — var. typica, 2 — var. Glechoma hederacea) and Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae (3).
Нагрузка на оси / eigenvalue: axis 1 — 0.537, axis 2 — 0.2976.
□ □
□ □ □ □ □ + □ + □ + + + + + + + + + + + +
_ □ □ □ □ □ □ " □ n 11 1 1 ............. + + + 1 1 + + + -1 + 1 1 1
0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 Axis 1
- □
+ + О о с □ О о о о
+ _ □ + + + + + □ - H ,...+............ □ □ D О □ □ □ □ о о о о О о ° о о
+ 1 1 J 1 1 ......ь.....о' О о 1° 1 о 1 1
0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 Axis 1 + 1 a 2 о 3
5,8
^5,6
|5,4 'S
5,2
'о
^5,0 s
Sä 4,8 щ
*
н 4,6 a
4,4 4,2 4,0
8.7 8,4
?8,1
7.8
g 7,5 о
Щ
о 7,2 ¡6,9 6,6 6,3 6,0
7,67,2 6,86,4 6,0 5,65,2
о 4,8-щ
•e
т г
т тг
1 2
2 3
4,4
4,0
2
1
7,8 7,6-
oa
^7,2-
S3 7,0-1 i
3 6,8 ¡a
О 6,66,4 6,2 6,0
7,8-g 7,52 7,2. о
U
S 6,9
U
ь,6
H Ü
S3 6,3. <g6,0
с
CL
aj 5 7, ¡3 5,7 u
tH
5,4. 5,1
i
2
3
1
2
3
Рис. 9. Диапазоны значений экологических факторов для синтаксонов.
Value ranges of ecological factors for syntaxa.
Синтаксоны / syntaxa: 1 — ass. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae var. typica, 2 — ass. A e.-D. g. var. Glechoma hederacea), 3 — ass. Glechomo hederaceae-Dactylidetum glo-meratae.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Описанные выше фитоценозы, сложенные мезофитами, часто встречаются на антропогенно-преобразованных территориях нашего региона. В состав диагностических групп выделенных синтаксонов входит Dactylis glomerata, вид с широкой экологической амплитудой. Выявленные ассоциации описаны в составе разных порядков и классов, однако сравнение ценофлор показало их высокое флористическое сходство, которое между вариантами typica и Glechoma hederacea асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae и асс. Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae составляет 32.2 и 39.5 % соответственно. Это объясняется тем, что сообщества данных синтаксонов представляют собой определенный ряд, в котором последовательно изменяются условия их формирования, что можно видеть на ординационной диаграмме (рис. 8). Вдоль оси 1 происходит изменение воздействия комплекса экологических факторов: освещенности сообществ, увлажнения, кислотности и трофности их почв и субстратов. На этой оси описания сообществ вар. Glechoma hederacea асс. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae занимают промежуточное положение, в них появляются виды, присутствующие с высоким постоянством в асс. Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae. Ось 2 — видимо, изменение степени антропогенного воздействия, которое не оказывает значительного влияния на дифференциацию син-таксонов. На рис. 9 показаны диапазоны значений данных экологических факторов, из него видно, что сообщества установленных синтаксонов отличаются друг от друга по освещенности, увлажнению, кислотности и трофности почв и субстратов, тогда как по уровню гемеробиальности, отражающему степень антропогенного воздействия на растительный покров, они существенно не различаются.
Благодарности
Автор выражает благодарность Dr. L. Ки^агеЫ (Лодзинский университет, Польша) за предоставленные материалы для флористических сравнений. Искренне благодарна рецензентам и редактору за замечания, позволившие значительно улучшить содержание и оформление статьи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Арепьева Л. А. 2015. Синантропная растительность города Курска. Курск. 203 с.
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск. 310 с.
Василевич В. И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л. 232 с.
Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. // Растительность России. № 7. С. 3-38.
Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2012. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). III. Синантропная растительность (классы Bidentetea tripartitae, Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris) // Растительность России. № 21. С. 34-65.
Дорофеева П. А. 2014. Растительные сообщества днищ балок Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника // Флора и растительность Центрального Черноземья: Материалы науч. конф. (Курск, 5 апреля 2014 г.). Курск. С. 117-122.
Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учебное пособие. Томск. 304 с.
Ильминских Н. Г. 1993. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Вятско-Кам-ского края): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб. 35 с.
Ишбирдин А. Р., Миркин Б. М, Соломещ А. И., Саха-пов М. Т. 1988. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирии. Уфа. 161 с.
Королюк А. Ю. 2017. Синтаксономия степной растительности Республики Бурятия // Растительность России. № 31. С. 3-32.
Лащинский Н. Н., Королюк А. Ю. 2015. Синтаксономия темнохвойных зональных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины и гумидных низкогорий Алтае-Саянской горной области // Растительность России. № 26. С. 85-107.
Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М. 635 с.
Миркин Б. М, Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.
Миркин Б. М, Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с.
Миркин Б. М, Ямалов С. М, Наумова Л. Г. 2007. Синантропные растительные сообщества: модели организации и особенности классификации // Журн. общ. биол. Т. 68. № 6. С. 435-443.
Полуянов А. В., Аверинова Е. А. 2012. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск. 276 с.
Соломаха В. А. 2008. Синтаксономiя рослинност Укра!-ни. Трете наближення. Ки!в. 296 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Biondi E, Pesaresi S. 2004. The badland vegetation of the northern-central Apennines (Italy) // Fitosociologia. Vol. 41. N 1. Suppl. 1. P. 155-170.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2
Dengler J, Berg C, Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica nuo-va serie.Vol. 5. P. 49-66.
Dengler J., Wollert H. 2004. Klasse: Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 — Ausdauernde Ruderalgesellschaften und Säume frischer bis trockener, stickstoffreicher Standorte // Die Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung. Textband / Eds Berg C., Dengler J., Abdank A., Isermann M. Jena. S. 380-410.
Ellenberg H, Weber H. E, Düll R, Wirth V, Werner W, Paulissen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen. 258 S. (Scripta Geobotanica. Bd. 18).
Hammer 0, Harper D. A. T, Ryan P. D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. Iss. 1. 9 p. Режим доступа: https://palaeo-electronica.org/2001_1/past/past.pdf (дата обращения 01.02.2018).
Jarolimek I., Sibik J., Hegedüsevä K., Janosovä M, Kli-ment J., Kucera P., Mäjekovä J., Michälkovä D., Sadlonovä J., Sibikovä J., Skodovä I., Uhlifovä J, Ujhäzy K., Ujhäzyovä M., Valachovic M, Zaliberovä M. 2008. A list of vegetations units of Slovakia // Diagnostic, constant and dominant species of the higher vegetation units of Slovakia / Eds I. Jarolimek & J. Sibik. Bratislava. P. 295-329.
Kucharski L. 2014. Vegetation of oat-grass meadows in central Poland // Steciana. Vol. 18. N 3. P. 119-125. https:// doi.org/10.12657/steciana.018.013
Kryszak A., Klarzinska A., Kryszak J., Strychalska A., Mackowiak L. 2012. Influence of variability of ryegrass meadow soil conditions on their natural and utilization values // Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Na-poca. Vol. 40. N 1. P. 163-169. https://doi.org/10.15835/ nbha4017301
Matuszkiewicz W. 2007. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. Warszawa. 537 s.
Medveckä J., Jarolimek I., Zaliberovä M. 2010. Ruderal vegetation of the Horna Orava region 2. Galio-Urtice-
tea, Epilobietea angustifolii // Thaiszia — J. Bot. Vol. 20. P. 17-52.
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T, Carni A., Sumberovä K., Willner W., Dengler J., Garcia R. G., ChytryM, HäjekM, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schami-nee J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
Nowinski М. 1967. Polskie zbiorowiska trawiaste i turzy-cowe. Szkic fitosocjologiczny. Warszawa. 284 s.
Vegetace Ceske republiky. 1. Travinna a kerickova vegetace. 2007 /Ed. M. Chytry. Praha. 525 s.
Vegetace Ceske republiky. 2. Ruderalni, plevelova, skalni a sut'ova vegetace. 2009 / Ed. M. Chytry. Praha. 524 s.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9
Получено 20 февраля 2018 г.
Summary
The results of the studies of synanthropic vegetation in Kursk Region (area is 29 800 km2), that is located between 50°54'-52°26' N and 34°05'-38°31' E, are given. Zonal vegetation is represented by broad-leaved forests on dark-gray forest soils and meadow steppes on chernozems. Synanthropic vegetation was being studied since 2003. 58 relevés were performed in the city of Kursk and few district centers of Kursk Region. The data were treated by IBIS 7.2 software package (Zverev, 2007). Classification is carried out according to Braun-Blanquet approach, the names of the higher syntaxa follow to «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016). Ecological conditions, such as soil moisture, richness in mineral nitrogen, light were assessed with the use of average values by H. Ellenberg et al. (1992) ecological scales while hemero-biality with use of average values of N. G. Ilminskikh (1993) ecological scale and processed by IBIS software (Zverev, 2007).
As a result, 2 new associations of synanthropic vegetation were described. Their communities are widely distributed in anthropogenic habitats within the study area. Ass. Arrhenathero elatioris-Dactylidetum glomeratae (Arepieva 2015) ass. nov. et stat. nov. hoc loco (Table 2, relevés 1-35; nomenclature type (holotypus) is relevé 19 in the paper by L. A. Arepieva (2015: 102, Table 34), it corresponds to relevé 4 (author's number — 37) in Table 2 in this article) refers to the alliance Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis Görs 1967, order Agropyretalia intermedio-repentis T. Müller et Görs 1969, class Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in Tx. ex von Rochow 1951. Diagnostic species are Arrhenatherum elatius and Dactylis glomerata. Two variants are distinguished within the association. Communities of var. typica (Table 2, relevés 1-19; Fig. 1) are described on sunny sites. Communities of var. Glechoma hederacea (Table 2, relevés 20-35; Fig. 2) are often formed in partially shaded habitats under strong anthropogenic impact, that's why species of the order Arctio lappae-Artemisietalia
vulgaris Dengler 2002 and the class Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975 are more common there.
Previously (Arepieva, 2015) we considered this association decribed in the Kursk city as subass. Convolvulo arvensis—Elytrigietum repentis Felfoldy 1943 dactylidetosum glomeratae Arepieva 2015. Presently, its rank is rised up to the association for the following reasons: this syntaxon has a wide area of distribution, as the studied communities are common throughout the region, and it good enough differs of the other syntaxa of the alliance Convolvulo arvensis-Agropy-rion repentis that are known in our region. Synoptic table (Table 3), value ranges of ecological factors for associations (Fig. 3) and DCA-ordination diagram (Fig. 4) demonstrate the differentiation of the syntaxa. The differences of this association of those close to it in composition known in other regions (ass. Convolvulo arvensis—Elytrigietum repentis in Czech Republic, ass. Agropyro repentis—Dactylidetum glomeratae Ubaldi 1976 em. Ubaldi, Puppi et Speranza 1983 in Italy, ass. Geranio tuberosae—Dactylidetum Korzh. et Kljukin 1990 in Ukraine) are discussed. Among syntaxa of the meadow vegetation the most similar in species composition to it is subass. Arrhenatheretum elatioris dactylidetosum glomeratae Nowinski 1967 (alliance Arrhenatherion elatioris Luquet 1926, order Arrhenatheretalia elatioris Tx. 1931, class Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937) in Poland. The syntaxon differentiations are shown in Table 4. In Kursk Region close to the described association is ass. Anthoxan-tho—Agrostietum tenuis Sillinger 1933 (alliance Cy-nosurion cristati Tx. 1947, order Arrhenatheretalia elatioris Tx. 1931, class Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937).
Ass. Glechomo hederaceae—Dactylidetum glomeratae ass. nov. hoc loco (Table 2, relevés 36-58; nomenclature type (holotypus hoc loco) — relevé 41 (author's number — 650); Fig. 5) belongs to the alliance Arction lappae Tx. 1937, order Arctio lap-pae—Artemisietalia vulgaris Dengler 2002, class Epi-lobietea angustifolii Tx. et Preising ex von Rochow 1951. Diagnostic species are Carex contigua, Dactylis glomerata, Elsholtzia ciliata, Glechoma hederacea, Xanthoxalis stricta. Its communities, that occur in parks and gardens, were described in shaded habitats. The differences between this association and those of synanthropic vegetation close to it in the species composition are shown: ass. Leonuro-Arctietum tomen-tosi Lohmeyer in Tx. 1950 in Kursk Region and ass.
Arctio tomentosi-Rumicetum obtusifolii Passarge 1959 in Slovakia (Table 5; Fig. 6, 7).
Identified syntaxa, described within different orders and classes, have high floristic similarity because their communities are directed series with gradually changing conditions (the DCA-ordination diagram on Fig. 8). There is a change of impact of some ecological factors (light, moisture, reaction and richness in mineral nitrogen of soils and substrates) along axis 1. On this axis the communities of var. Glechoma hederacea of the ass. Arrhenathero elatioris-Dactylide-tum glomeratae occupy an intermediate position and species, that have high constancy in ass. Glechomo hederaceae-Dactylidetum glomeratae, also occur in these. In all likelihood, the axis 2 is a change in degree of anthropogenic impact, which does not significantly influence on the syntaxon differentiation. The results of DCA-ordination are confirmed by the value ranges of ecological factors (Fig. 9).
References
Arepieva L. A. 2015. Sinantropnaya rastitelnost goroda Kur-ska. [The synanthropic vegetation of the Kursk city]. Kursk. 203 p. (In Russian). Ellenberg H, Weber H. E, Dull R., Wirth V, Werner W, Paulissen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Gottingen. 258 S. (Scripta Geobotanica. Bd. 18). Ilminskikh N. G. 1993. Florogenez v usloviyakh urbaniziro-vannoy sredy (na primere gorodov Vyatsko-Kamskogo kraya): Avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk [Florogenesis in an urban environment (on the example of cities of Vyatka-Kama region): Abstract ... Dr. Sci. in Biology thesis]. Saint-Petersburg. 35 p. (In Russian). Mucina L, Bultmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., GarciaR. G., ChytryM, HajekM, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N, Valachovic M, Schaminee J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257 Zverev A. A. 2007. Informatsionnyye tekhnologii v issledo-vaniyakh rastitelnogo pokrova: Uchebnoye posobiye. [Information technologies in studies of vegetation cover: A training manual]. Tomsk. 304 p. (In Russian).
