CC BY
128
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
Г.П.Вялова (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)
РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ КЕТЫ И ГОРБУШИ
САХАЛИНА
Биологическое разнообразие является основной характеристикой жизни, определяющей возможности существования как индивидуальных организмов, так и биосферы в целом (Лебедев, 1995). По видовому разнообразию паразитов лососевых рыб дальневосточных морей представляют большой интерес несколько следующих сводных работ. С.М.Коноваловым (1971) проведен экологический анализ каждого вида паразитов и всей паразитофауны нерки с целью дифференциации ее локальных стад в основных водоемах п-ова Камчатка. В дальнейшем И.В.Карманова (1998) продолжила изучение видового состава паразитов при оценке эпизоотической ситуации лососевых рыб в бассейне р. Паратунка (п-ов Камчатка). А.В.Ермоленко с соавторами (1998) представлены результаты изучения паразитофауны лососевых рыб Приморского края. Большой вклад в паразитологическое изучение рыб дальневосточных морей был сделан специалистами ТИНРО-центра. Для семейства Salmonidae ими приводятся сведения о 297 видах гельминтов. Это видовое разнообразие паразитов распределяется среди представителей рода ОпсоЛуп^^ следующим образом: горбуша 40 видов, кета 31, кижуч 23, сима 32, нерка 30, чавыча 18 и Oncorhynchus masou Лойиги 3 (Паразитические черви ..., 1999).
Для Сахалина подобного рода работа проводилась впервые. Список паразитов кеты и горбуши, по нашим исследованиям, включает 37 видов (см. таблицу). Ниже изложены сведения об этих паразитах. Освещены их систематическое положение, биология, характер локализации и прикладное значение. Приведены конкретные многолетние данные о степени зараженности хозяев.
Работа проводилась с 1982 по 1998 г. Материалом для исследований послужили горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) и кета (О. keta). Рыбу для анализов отбирали из морских уловов ставными неводами на рыбопромысловых участках юго-западного, юго-восточного побережий Сахалина, заливов Анива и Терпения, а также из рек Очепуха, Найба, Тара-най, Лютога, Тымь, Островка, Ударница. Было исследовано 1625 экз. горбуши и 358 экз. кеты методом полного и 6366 экз. горбуши и 960 экз. кеты - неполного паразитологического вскрытия. При проведении полного паразитологического исследования определялась зараженность мускулатуры, полости тела и внутренних органов; неполного - только мускулатуры. Паразитологическому вскрытию рыба подвергалась с использованием известных методик (Мусселиус и др., 1983; Быховская-Пав-ловская, 1985; Методика паразитологического инспектирования ..., 1989).
439
Паразиты кеты и горбуши Сахалина Chum and pink salmon parasites from Sakhalin Region
Вид паразита
Хозяин
Oncorhynchus Oncorhynchus _keta_gorbuscha
Источник данных
Microsporidium takedai* Chloromyxum wardi* Myxosoma dermatobia* Myxobolus arcticus* Chilodonella piscicola* Tetrahymena pyriformis* Trichodina truttae* Trichodina californica* Brachyphallus crenatus** Cryptocotyle sp.** ^Zoogonidae g. sp. juvenile** oHemiurus leuinseni** Lecithaster gibbosus** Tubulovesicula spari** Podocotyle atomon** Diphyllobothrium sp. plerocercoid* Eubothrium crassum*** Eubothrium salvelini*** Eubothrium. sp.***
Nybelinia surmenicota plerocercoid** Pelichnibothrium speciosum plerocercoid** Bothriocephalus sp.** Scolex pleuronectis plerocercoid** Anisakis simplex larvae** Ascarophis pacifica** Contracaecum osculatum** Hysterothylacium aduncum adult and larvae***
+ Вялова, 1984; Nagasawa et al., 1987
Nagasawa et al., 1987; Юнчис, 1994
Ахмеров, 1960; Шульман, 1966; Винниченко и др., 1971; Вялова, 1996 + Пугачев, Хохлов. 1979; Nagasawa et al., 1987
+ Карманова, 1998
+ Карманова, 1998
+ Штейн, 1962, 1984; Богданова, 1977; Vyalova, 1999
Davis, 1947; Штейн, 1962; Hoffman, 1967; Богданова, 1977; Vyalova, 1999 + Жуков, 1960; Nagasawa et al., 1987
+ Сергеенко, Вялова, 1995; Карпенко,1997
+ Наши данные
+ Жуков, 1960; Margolis, Arthur, 1979; Nagasawa et al., 1987
+ Жуков, 1960; Margolis, Arthur, 1979; Nagasawa et al., 1987
+ Nagasawa et al., 1987
+ Жуков, 1960; Nagasawa et al., 1987
+ Мамаев и др., 1959; Дубинина, 1971; Вялова, Стексова, 1994
Nagasawa et al., 1987 Margolis, Arthur, 1979 Nagasawa et al., 1987
1987; Вялова, Стексова, 1994 1987
Nagasawa et al Nagasawa et al Наши данные Nagasawa et al
1987
Nagasawa et al., 1987; Вялова и др., 1992 Nagasawa et al., 1987 Nagasawa et al., 1987
Трофименко, 1962; Финогенова, 1971; Nagasawa et al., 1987
OO
та
CD
та
к
га *
^ , о
й <Л CQ
та — о ш О t; Я too
ы та * та « cd
2 ^ a
+ +
<и
та >
Со
С * ^ -х-
о ^
^ Q
^ g
« g
а -С;
о to
§ «
о о "а с
й й-^
Со О
о, О
оо
ОО
ОО , №
С о^
3
та
та &
та
!Л
та to та 2
^Sg
та a^ & - -
w ® ® и о о
та
та
tooo Z^
ОО -4
со та —
^ CU Lg
та ^н
м И ^ 3
та k^k^ та 2 л is ^
+ + +
+ + +
^ й та
Ё to а та « S
+ +
* * * *
§ §>3
с
<и
* 5
a
* *
v. *
Й со
•С Is
u о
a °
I
I «« a
§1:1: I
gOOco OUUO
Otqtqcq
, a
Со Со й
Со
U Й
к .h
"5:5 2
•5 ^
>8 °
м ^ -С
^ -J
=s 2 К
ч =s ° л' 3
m S S g g о.
о
с?®
* * *
* *
Паразиты ранжировались в соответствии с типом и классом следующим образом: Microsporidia, Myxosporidia, Cyrtostomata, Hymenostomata, Peritricha, Cestoda, Trematoda, Acanthocephala, Nematoda, Crustacea (Copepoda), Cy-clostomata. Семейство, род и вид располагались в алфавитном порядке.
Для каждого вида паразитов давалась следующая информация: научное название, включающее автора и дату, и несколько признанных синонимов; образ жизни, приобретенный паразитом в процессе эволюции (пресноводный, морской или эстуарный)*; хозяин и локализация паразита в хозяине по результатам наших исследований; распространение паразита по литературным данным; места находок в Сахалинском регионе по результатам наших исследований.
При определении видовой принадлежности паразитов использовали следующую литературу: "Определитель паразитов пресноводных рыб" под редакцией О.Н.Бауера (1984, 1985, 1987), "Основы нематодологии" А.А.Мозгового (1953), "Основы цестодологии" С.Л.Де-лямуре с соавторами (1985), а также работы Г.А.Штейн (1967, 1979) по урцео-ляриидам.
В статье употребляются сокращения: А.И - амплитуда интенсивности заражения, экз.; И.О - индекс обилия, экз./ рыбу; Э - экстенсивность, %.
Тип MICROSPORIDIA
Класс Microsporidea Corliss et Levine, 1963
Семейство Glugeidae Gurley, 1893
Микроспоридии неопределенного
систематического положения
Род не установлен, несмотря на то что Нагасава (Nagasawa et al., 1987) перевел этот вид из р. Glugea в р. Micro-sporidium, Канинг и Лом (Canning and Lom, 1986) оставили его в р. Glugea.
Microsporidium takedai (Awakura, 1974) Canning and Lom, 1986
* Сведения даны в таблице.
Syn.: Plistophora sp. of Takeda, 1963; Awakura, 1965; Awakura, Kurahashi and Matsumoto, 1966; Glugea takedai Awakura, 1974; Nosema takedai (Awakura, 1974).
Хозяин*: половозрелая горбуша, сима.
Локализация: мышцы, сердце.
Места находок: Япония (Nagasawa et al., 1987). H Сахалине впервые был найден нами в 1982 г. у половозрелых производителей горбуши и симы во время нерестового хода в реках системы зал. Aнива (Лютога, Tаранай, Oльховатка) (Вялова, 1984). Интенсивность заражения в р. Tаранай составляла 2-938 цист в рыбе при экстенсивности 12,7100,0 %; в р. Брянка (приток р. Лютога) 16-1103 цист в рыбе при экстенсивности 71,3-100,0 %; в р. Oльховатка 1-3 цисты при экстенсивности 2 %.
Тип CNIDOSPORIDIA
Семейство Sphaerosporidae Davis, 1917
Род Chloromyxum Mingazzini, 1890
Chloromyxum wardi Kudo, 1919
Syn.: Chloromyxum chitosense Fujita, 1923.
Хозяин: кета.
Локализация: желчный пузырь.
Места находок: водоемы Aляски (оз. Клютина). Впервые описан из желчного пузыря красной из рек Aляски. H Камчатке этот вид был обнаружен у весенней красной бассейна р. Камчатка (6,6 %), у красной озер Ближнего (20 %) и Дальнего (33 %). Кроме того, он был найден у гольца оз. Дальнего (6,6 %) (Коновалов, 1971).
H Сахалине нами впервые был обнаружен в желчном пузыре кеты из р. Tаранай в 1987 г.
Класс Myxosporidia Butschli, 1881
Семейство Myxosomatidae Poche, 1913
Род Myxosoma Thelohan, 1892 (Syn.: Lentospora Plehn, 1905)
Myxosoma dermatobia (Ishii, 1916) Hoshina, 1952
Syn.: Lentospora dermatobia Ishii, 1916; Myxobolus dermatobius Achmerov, 1960; M. soldatovi Achmerov, 1960.
Локализация: кожа (чешуйные кармашки).
Хозяин: кета.
Места находок: встречается у дальневосточных лососей в Японии, на Камчатке и в бассейне р. Aмyр. С.М.Коноваловым (1971) цисты этого паразита были найдены один раз под чешуей кижуча бассейна р. Паратунка.
Шми M. dermatobia впервые была зарегистрирована в 1988 г. у кеты р. ^мь (Вялова, 1996). Впоследствии этот паразит обнаруживался у кеты практически всех стад: р. Шйба (Э 8,6-42,0 %; ИЮ 1,3-18,0 цист/рыбу; A^ 1-211 цист); р. Ударница (3-17 % ; 0,4-1,2 цист/рыбу; 1-36 цист); р. ^мь (91,0-96,0 %; 29,0-42,0 цист/рыбу; 1-125 цист); р. Поронай (1,6 %; 2,0 цист/рыбу; 14-505 цист).
* Здесь и далее под хозяином указывается только тот вид рыбы, в котором данный паразит был обнаружен в наших сборах.
442
Семейство Myxobolidae Thelohan, 1892
Род Myxobolus Butschli, 1882 (Syn.: Disparospora Achmerov, 1954)
Myxobolus arcticus Pugachev and Khokhlov, 1979
Syn.: Myxobolus neurobius Schuberg and Schroder, 1905 in Awakura, 1983, 1984, and in Anonymous 1983; M. neurobius, part.: Шульман, 1962, 1966, Коновалов, 1971.
Хозяин: горбуша.
Локализация: продолговатый и спинной мозг.
Места находок: распространяется вдоль побережья Северной Па-цифики: Японии, России, Канады и США. В Японии M. arcticus был обнаружен на симе (Awakura et al., 1982; Awakura, 1989; Urawa, 1989), кете, нерке и кундже. О.Н.Пугачев и П.П.Хохлов (1979) установили обитание M. neurobius в водоемах Камчатки и реках Анадырь, Колыма, Охота. По мнению С.М.Коновалова (1971), это наиболее часто встречающийся паразит рыб Камчатки. Он был им обнаружен в головном мозгу почти у 100 % красной, кижуча, различных форм гольцов, кунд-жи и хариуса. На Сахалине находки M. arcticus в условиях рыбоводных заводов в 1987 г. были отмечены О.Н.Юнчисом (1994) у молоди кеты и кижуча. Кроме того, он был найден у молоди симы, кеты, кунджи, кижуча, выловленной в реках, а также у производителей горбуши, кеты, кижуча, кунджи, симы, тайменя и мальмы (Юнчис, 1994).
Нашими исследованиями (1985-1987 гг.) M. arcticus был выявлен у половозрелой горбуши. Цисты миксоспоридии в количестве 12 на особь, желтоватого цвета, локализовались на продолговатом мозгу, экстенсивность заражения составляла 2,0 %. У половозрелой кеты 12 цисты были обнаружены у 2,8 % рыб на продолговатом мозгу и глазном нерве. У одного экземпляра тайменя, выловленного в р. Ба-чинской (зал. Анива), и кунджи (р. Таранай) цисты были обнаружены на продолговатом мозгу. У исследованной нами в мае молоди кеты и горбуши из базовых рек Соколовского (р. Белая), Анивского (р. Брян-ка) и Таранайского (р. Таранай) рыбоводных заводов споры M. arcticus выявлялись крайне редко (0,3 %), однако при микроскопии (увеличение 10х100) наблюдались плазмодиальные стадии паразита. У пестря-ток симы (1+ лет) из тех же рек зараженность в июле-августе достигала 22 %.
Класс Cyrtostomata Jankowski, 1978
Семейство Chilodonellidae Deroux, 1970
Род Chilodonella Strand, 1926 (Syn.: Chilodon Ehrenberg, 1838)
Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894) Jankowski, 1980
Syn.: Chilodon piscicola Zacharias, 1894; Ch. cyprini Moroff, 1902; Chilodonella cyprini (Moroff, 1902) Kahl, 1931.
Хозяин: молодь кеты и горбуши.
Локализация: кожа, жабры, плавники.
Места находок: все бассейны рек России, рыбоводные заводы Сахалина. Интенсивность заражения молоди горбуши на ЛРЗ "Бахура" составляла: индекс обилия 3,0 экз./рыбу при экстенсивности 80 %; молоди кеты: индекс обилия 1,0-3,1 экз./рыбу при экстенсивности 90-100 %; на Адо-Тымовском рыбоводном заводе интенсивность заражения молоди кижуча 1-2 экз./ рыбу при экстенсивности 20 %.
Класс Hymenostomata Delage et Herouard, 1896
Семейство Tetrahymenidae Corliss, 1952
Род Tetrahymena Furgason, 1940
Tetrahymena pyriformis (Ehrenberg, 1830)
Syn.: Leucophrys pyriformis Ehrenberg, 1830; Glaucoma pyriformis Lwoff, 1923; Tetrahymena geleii Furgason, 1940.
Хозяин: молодь кеты и горбуши.
Локализация: кожа.
Места находок: бассейны рек Волга и Амур (по-видимому, может быть обнаружена на рыбах всех водоемов России).
На Сахалине впервые зарегистрирована нами в 1984 г. на молоди лососевых рыб Таранайского рыбозавода. В последующие годы обнаруживалась на рыбозаводах Таранайском, Анивском и "Монетка". Экстенсивность заражения составляла 30-100 %; индекс обилия 3-75 экз./ рыбу.
Класс Peritricha Stein, 1859
Семейство Trichodinidae Claus, 1874
Род Trichodina Ehrenberg, 1830
Trichodina californica Davis, 1947
Syn.: Tripartiella californica Stein, 1962.
Хозяин: молодь кеты.
Локализация: кожа, жабры, плавники.
Места находок: по данным Е.А.Богдановой (1977), этот вид встречался единично на молоди горбуши и кеты (Э 2-3 %). По нашим данным, на Соколовском рыбоводном заводе (Сахалин) T. californica паразитировала совместно с T. truttae (Vyalova, 1999). Индекс обилия на молоди кеты составлял 0,1-3,0 экз./ рыбу при экстенсивности 7-30 %.
Trichodina truttae Mueller, 1937
Хозяин: молодь кеты и горбуши.
Локализация: кожа, жабры, плавники, глазное яблоко.
Места находок: рыбоводные заводы Сахалина. По данным Е.А.Богдановой (1977), экстенсивность инвазии молоди кеты составляла 4-100 % при интенсивности 1-3441 экз.; молоди горбуши 3,3-100,0 %, 1-147 экз. По нашим исследованиям (Vyalova, 1999), интенсивность заражения молоди горбуши на рыбоводных заводах составляла 1-10 экз./ рыбу при экстенсивности 1-50 %; интенсивность заражения молоди кеты 0,38,3 экз./рыбу при экстенсивности 20-90 %.
Класс Cestoda Rudolphi, 1808
Семейство Tentaculariidae Poche, 1926
Род Nybelinia Poche, 1926
Nybelinia surmenicola Okada in Dollfus, 1929 (plerocercoid)
Вид описан по плероцеркоиду в 1929 г. (Dollfus, 1929). Взрослая форма и плероцеркоид впервые описаны Симадзу в 1975 г. (Shimazu, 1975a, b ).
Специфичным хозяином N. surmenicola является минтай, к которому паразит хорошо приспособлен и в котором накапливается в очень больших количествах - до 500 и более личинок в одной рыбе (Yamaguti, 1934; Мамаев, Баева, 1963; Мамаев и др., 1965; Курочкин, 1969, 1974; Казыханов,
444
Слипченко, 1970). Анализ наших материалов позволил прийти к заключению, что у лососевых рыб нибелинии являются случайными паразитами. В течение 1989-1998 гг. было исследовано 6641 экз. горбуши и 594 экз. кеты. Находки нибелиний в них были единичными.
Хозяин: кета, горбуша.
Локализация: мускулатура, полость тела.
Места находок: на Сахалине встречалась у горбуши в мускулатуре с экстенсивностью 5 %, индексом обилия 0,06 экз./ рыбу, амплитудой интенсивности 1-2 экз. (Вялова, Стексова, 1994). Локализовались нибе-линии и у горбуши, и у кеты в полости тела, на внутренних органах и в мускулатуре. Характеристики зараженности горбуши были следующими: в мышцах Э 1,5-4,7 %, ИЮ 0,015±0,005-0,02±0,003 экз./рыбу; в полости тела 2,6-12,5 %, 0,03-0,1 экз./рыбу; на печени 2,0-2,1 %, 0,02 экз./рыбу; на гонадах 1,9-4,2 %, 0,04-0,02 экз./рыбу. Зараженность кеты была еще меньше и составляла в мышцах: Э 0,58-0,77 %, И^ 0,007±0,007-0,005±0,005 экз./рыбу; в полости тела: Э 0,72-5,07 %, ИЮ 0,05±0,01-0,04±0,04 экз./рыбу.
Семейство Amphicotylidae Ariola, 1899
Род Eubothrium Nybelin, 1922
В составе рода насчитывается 10 видов. Известны циклы развития только для трех представителей этого рода - E. rugosum, E. crassum и E. salvelini (Куперман, 1978). Половозрелые особи, покидающие кишечник, содержат яйца с полностью развитой онкосферой. Заражение промежуточных хозяев осуществляется путем заглатывания инвазионных яиц вместе с водой. Процеркоиды формируются в полости тела рачков. Размер инвазионного процеркоида составляет 0,500х0,165 мм, интенсивность заражения может быть 3-12 экз. Формирование процеркоида завершается за 10-13 дней при температуре 18-20 оС.
В наших исследованиях p. Eubothrium был представлен тремя видами: Eubothrium crassum (Bloch, 1779) Nybelin, 1922; Eubothrium salvelini (Schrank, 1790) и Eubothrium sp. Последний не был определен до вида из-за плохой сохранности материала.
Eubothrium crassum (Bloch, 1779) Nybelin, 1922
Syn.: Taenia crassa Bloch, 1779; T. salmonis Muller, 1780; T. tet-ragonoceps Pallas, 1781; T. capite truncata Bloch, 1782; Der runzlichte Fishbandworw Goeze, Taenia proboscis suilla Goeze, 1782; T. proboscidea Batsch, 1786; T. truttae Schrank, 1803; Rhytis proboscidea Zeder, 1803; Bothryocephalus proboscideus Rud., 1810; B. salmonis eriocis Rud., 1810; B. infundibuliformis Bellingham, 1844; Dibothrium proboscideum Diesing, 1850, 1851; D. infundibuliforme Dies., 1863; Bothryocephalus infundibuliformis Frai pont , 1880; B. suecius Lonnberg , 1889; Bothriotaenia infundibuliformis Blauchard, 1894; B. suecicus Blauchard, 1894; Abothrium crassum Luhe, 1899; Bothriotaenia proboscidea Ariola, 1900; Abothrium rugosum Zschokke, 1903; A. infundibuliforme Nufer, 1905; Bothriocephalus angusta-tus Shipley , 1905; Bothriocephalus swecicus Hofer , 1906; Dibothrioceph-alus infundibuliformis Fiebiger, 1912; Bothriocephalus suecicus Southwell, 1913; B. eriocis Southwell, 1913; Abothrium infundibuliformis Rosen, 1918; Eubothrium oncorhynchi Wardle, 1932; Eubothrium sp. in Anonymous, 1958 and in Anonymous, 1983.
Хозяин: половозрелая кета.
Локализация: желудок, пилорические придатки.
445
Места находок: встречается преимущественно у лососевых рыб. E. crassum - типичный эстуарный паразит. Поэтому заражение многих лососевых, возвращающихся на нерест, может произойти в эстуарии реки, где, как известно, некоторые рыбы задерживаются и усиленно питаются. Половозрелые лососи заходят в реки с червями, достигающими в длину 1 м, которые чаще встречаются по 1-2 экз. на одну рыбу (Коновалов, 1971). В Приморье у кеты черви обнаружены у 4 из 8 экз. рыб (Мамаев и др., 1959), на Сахалине кета заражена на 19-82 % (1-50 экз.), в лимане Амура на 22,2-45,2 % (1 экз.) (Змеев, 1936; Ахмеров, 1960). Горбуша оказалась зараженной в Приморье на 2 % (1 экз.), на Сахалине на 16-67 % (1-600 экз.) (Мамаев и др., 1959). Сима инвазирована в Приморье на 12 % (2-3 экз.), мальма на 4 % (1 экз.) (Мамаев и др., 1959), на Камчатке мальма на 33,3 % (индекс обилия 0,7 экз./рыбу) (Буторина, 1980).
В наших сборах E. crassum был выявлен в пилорических придатках и желудке кеты р. Таранай в 1992 г.
Eubothrium salvelini Schrank, 1790
Циркумполярный паразит, жизненный цикл которого проходит в пресных водах. При катадромной миграции рыб в море черви полностью отмирают. Заражение некоторых проходных лососей в пресных водах при анадромной миграции единичными экземплярами этого паразита послужило основанием для неоправданного отнесения вида к морским паразитам (Ахмеров, 1955). Обилие половозрелых червей у туводных рыб опровергает это мнение и указывает на то, что он пресноводный паразит.
Хозяин: половозрелая кета.
Локализация: желудок, пилорические придатки.
Места находок: обнаружен на Камчатке у гольцов озер Курильского (6,6 % ), Дальнего (24-95 % ), Азабачьего (13-87 %); у кунджи Азабачье-го (20 %), Ушки (13 %), р. Николка (13 %) и р. Пенжина (у 2 рыб из 5); у микижи озер Азабачьего (67 %), Ушки (100 %) и р. Николка (93 %); у чира р. Пенжина (6,6 %); у молоди красной озер Курильского (27 %), Азабачьего (6,6 %) и Дальнего (20 %); у половозрелой красной озер Дальнего (6,6 %), Ближнего (4 %); у молоди кижуча (8 %) (Коновалов, 1971).
В наших сборах были находки E. salvelini в пилорических придатках кеты рек Таранай и Заветинка.
Eubothrium sp.
Хозяин: кета.
Локализация: пилорические придатки.
Места находок: был обнаружен нами у кеты рек Таранай и Заве-тинка и у кижуча р. Найба.
Семейство Bothriocephalidae Blanchard, 1849
Род Bothriocephalus Rudolphi, 1808
В состав рода, по данным Я магути (Yamaguti, 1959), входит 74 вида.
Bothriocephalus sp.
Хозяин: половозрелая кета.
Локализация: желудок, пилорические придатки.
Места находок: кета Сахалина стада рек Заветинка, Таранай, Тымь.
У рыб российского Дальнего Востока цестоды p. Bothriocephalus впервые были обнаружены и определены как B. scorpii (Muller, 1776)
446
паразитологическими экспедициями 1949-1952 гг. (Жуков, 1960). Однако данных о зараженности этими паразитами лососевых рыб в доступной литературе найти не удалось.
В результате наших исследований ботриоцефалюсы найдены в пищеварительном тракте половозрелой кеты. В 1992 г. Bothriocephalus sp. был обнаружен в пилорических придатках и кишечнике кеты рек юга Сахалина Заветинка и Таранай 12,5-13,3 % с индексом обилия 0,25±0,17 и 0,13±0,09 экз./рыбу. Более инвазированной оказалась кета р. Тымь на севере Сахалина, где экстенсивность заражения составляла 85,7 %, индекс обилия 0,86±0,14 экз./ рыбу, интенсивность 1-2 экз.
Семейство Diphyllobothriidae Luhe, 1910
Род Diphyllobothrium Cobbold, 1858
Diphyllobothrium spp. plerocercoid (Linnaeus, 1758) Luhe, 1910 (Syn.: Taenia lata Linnaeus, 1758). Первые промежуточные хозяева - веслоногие ракообразные. Вторые промежуточные (и резервуарные) хозяева -рыбы, в том числе лососевые: горбуша (O. gorbuscha), кета (O. keta), сима (O. masu), таймень сахалинский (Hucho perryi) и т.д. Дефинитивными хозяевами являются человек, а также домашние и дикие млекопитающие. У дефинитивных хозяев паразит локализуется в тонком кишечнике, у первых промежуточных - в полости тела.
Хозяин: половозрелая кета и горбуша.
Локализация: мускулатура.
Места находок: плероцеркоиды были найдены М.Н.Дубининой (1971) в бассейне Амура у кеты (Э 20,0-46,6 %, А.И 3-75 экз.) и у одной симы (4 экз.). Ю.Л.Мамаев с соавторами (1959) находил аналогичных личинок у сахалинской горбуши с экстенсивностью 8 %, интенсивностью 1 экз., у кеты - 9-64 %, 6-51 экз. По данным И.В.Муратова и Т.А.Семеновой (1990), кета Сахалина была инвазирована на 38,5±6,75 % с интенсивностью 1-44 экз., горбуша на 20,0±4,22 % с интенсивностью 1-3 экз. Горбуша Сахалина была инвазирована на 10,721,3 %, плероцеркоиды Diphyllobothrium sp. молочно-белого цвета располагались в мускулатуре без капсул (Вялова, Стексова, 1994). Л.И.Дох-нова (1994) наблюдала в капсулах молочно-белого цвета в глубине мышц дифиллоботриидных плероцеркоидов (тип F) в Анадырском лимане у кеты: экстенсивность 29,8 %, индекс обилия 0,8 экз./рыбу, интенсивность 1-9 экз.; у горбуши соответственно 20,0, 0,2, 1.
В наших исследованиях Diphyllobothrium spp. plerocercoid встречался у рыб во всех рыбопромысловых районах Сахалина. В 1989-1998 г. было исследовано 7236 экз. горбуши и 900 экз. кеты. Горбуша юго-западного побережья Сахалина была заражена на 10,0-21,9 %, И.О 0,130,6 (средний - 0,35±0,02) экз./рыбу, А.И 1-11 экз.; юго-восточного побережья - 2,5-18,7 %, 0,03-0,33 (средний 0,15±0,01) экз./рыбу, 115 экз.; зал. Анива - 2,5-20,0 %, 0,07-0,96 (средний 0,21 ±0,03) экз./ рыбу, 1-62 экз.; зал. Терпения - 2,7-24,0 %, 0,03-0,4 (средний 0,25±0,04) экз./ рыбу, 1-14 экз. Плероцеркоиды у горбуши локализовались в мышцах без капсул.
Зараженность кеты различных стад (реки Найба, Тымь, Таранай, Островка) колебалась в следующих пределах: Э 6,7-34,3 %, И.О 0,10,8 (средний 0,29±0,06) экз./рыбу, А.И 1-11 экз. Кета р. Ударница была заражена значительно выше: Э 28,0-93,3 %, И.О 0,5-4,3 (средний 1,6±0,1) экз./рыбу, А.И 1-15 экз. У кеты р. Заветинка за все годы исследований была одна находка Diphyllobothrium spp.
447
Семейство Phyllobothriidae Braun, 1899
Род Pelichnibothrium Monticelli, 1889
Pelichnibothrium speciosum Monticelli, 1899
Syn.: Phyllobothrium caudatum Zschokke et Heitz, 1914; P. salmonis Fujita, 1922.
Примечание. Ямагути (Yamaguti, 1934) рекомендовал считать Phyllobothrium (как "Pelichnibothrium") caudatum и P. salmonis синонимами, Марголис (Margolis, Pacific Biological Station, устное сообщение) также полагал, что P. caudatum, Р. salmonis и P. speciosum принадлежат к единому виду. Однако Вильямс (Williams, 1968) оценивал эти виды как независимые.
Хозяин: половозрелая кета и горбуша.
Локализация: желудок, кишечник.
Места находок: личинки этого морского вида встречаются в кишечнике практически всех лососевых рыб Дальнего Востока. Кета и горбуша в бассейне Амура (Змеев, 1936; Ахмеров, 1960; Дубинина, 1971), в Приморье и на Сахалине (Мамаев и др., 1959) заражены на 100 % (А.И кеты 1-975, горбуши 1-181 экз.). Сима в бассейне Амура на 100 %, 29-189 экз. (Дубинина, 1971). Мальма в Приморье заражена на 33 % (А.И 1-2 экз.) (Мамаев и др., 1959), на Камчатке на 60 %, И.О 2,4-12,2 экз./рыбу, А.И 5-20 экз. (Буторина, 1980).
В наших исследованиях P. speciosum у горбуши встречался в промысловых районах юго-западного и юго-восточного побережий Сахалина, в заливах Анива и Терпения с экстенсивностью 86,6-92,5 %, индекс обилия 31,4± 1,8-98,8±4,0 экз./рыбу, интенсивность 1-770 экз. Кета была инвазирована на 88,9-100,0 %, И.О 28,8 ±0,2-120,1 ±22,6 экз./ рыбу, А.И 1-520 экз.
Тетрафиллиды неопределенного систематического положения
Scolex pleuronectis Muller, 1788 (plerocercoid)
Syn.: S. polymorphus Rudolphi, 1819.
Хозяин: кета, горбуша.
Локализация: пищеварительный тракт.
Под названием S. pleuronectis объединяют личинок разных видов и родов Tetraphyllidea, взрослые формы которых паразитируют у хищных морских рыб (Yamaguti, 1934). Одни авторы (Ляйман, 1937; Мамаев и др., 1959; Ахмеров, 1960) объединяли этих личинок с Phyllobothrium caudatum (Pelichnibothrium speciosum), рассматривая первых как более ранние личиночные стадии. Другие (Змеев, 1936; Шульман, Шульман-Альбова, 1953; Жуков, 1960; Дубинина, 1971) рассматривали их как разные виды. Для человека они безопасны, так как дефинитивным хозяином данной группы служат обычно акулы и скаты. Первый промежуточный хозяин - различные морские беспозвоночные, второй промежуточный или резервуарный хозяин - костистые рыбы.
Этим паразитом заражены до 83,3 % (А.И 2-16 экз.) амурской горбуши, 43,3-77,8 % (1-14 экз.) кеты и 20 % (0-2 экз.) симы (Змеев, 1936; Дубинина, 1971). В Приморье инвазировано 30 % (3-4 экз.) симы и 25 % (0-1 экз.) кунджи (Мамаев и др., 1959). Южнокурильская кун-джа заражена на 60 % (1-32 экз.) (Жуков, 1960).
Нашими исследованиями установлено, что обычно тетрафиллидные личинки у кеты и горбуши локализуются в пищеварительном тракте. Зараженность его в разные годы и по разным районам у обоих видов
448
лососей выражалась следующими величинами: экстенсивность 18,4-24,1 %, 13,8-32,0 % ; индекс обилия 1,7-2,4 и 1,1-3,3 экз./ рыбу; амплитуда интенсивности 1-17 экз.
Класс Trematoda Rudolphi, 1808
Семейство Hemiuridae Luhe, 1901
Род Brachyphallus Odhner, 1905 Brachyphallus crenatus (Rudolphi, 1802) Odhner, 1905 Syn.: Fasciola crenata Rud., 1802; Distomata tectum Linstow, 1873 -Odhner (1905); Brachyphallus amuriensis Babaskin, 1928; Brachyphallus sp. in Achmerov, 1951.
Локализация: пищевод и желудок. Хозяин: кета и горбуша.
Места находок: найден в зал. Петра Великого у симы (1 рыба, 30 экз.) (Ляйман, 1930), в бассейне Я понского моря (Э 94-100 %, А.И 1793 экз.) (Мамаев и др., 1959) и в бассейне Амура (75 %, 1-35 экз.) (Стрелков, 1971). Горбуша заражена в Приморье на 88-100 % (А.И 26-47 экз.) (Мамаев и др., 1959), в бассейне Амура на 8,3 % (20 экз.) (Змеев, 1936), на Курильских островах на 8 % (2-253 экз.) (Жуков, 1960). Кета инвазирована в Приморье на 38-96 % (3-25 экз.), на Сахалине на 52-85 % (10-90 экз.) (Мамаев и др., 1959), в бассейне Амура на 8,3-60,0 % (1-185 экз.) (Змеев, 1936; Стрелков, 1971). У мальмы (28 %, 8 экз.) обнаружен в Приморье и на Сахалине (1 экз.) (Мамаев и др., 1959). Кунджа заражена в Приморье (50 %, 13-69 экз.) и на южных Курильских островах (72 %, 1-176 экз.) (Мамаев и др., 1959; Жуков, 1960).
На Сахалине был обнаружен во всех рыбопромысловых районах.
Род Hemiurus Rudolphi, 1809 Hemiurus levinseni Odhner, 1905 Syn.: H. odhneri Yamaguti, 1934.
Паразит кишечника многих морских рыб. Горбуша заражена на южнокурильском мелководье (Э 62,5 %, А.И 2-5 экз.) (Жуков, 1960), в Приморье (11 %, 3 экз.), а на Сахалине горбуша (7-24 %, 4-13 экз.), кета (8 %, 6 экз.), мальма (4 %, 2 экз.) (Мамаев и др., 1959). Локализация: кишечник. Хозяин: горбуша.
Места находок: все рыбопромысловые районы Сахалина.
Род Tubulovesicula Yamaguti, 1934 Tubulovesicula spari (Laymann, 1930) Yamaguti, 1934 Syn.: Lecithaster lindbergi Laymann, 1930; Tubulovesicula anguillae Yamaguti, 1934; T. lindbergi (Laymann, 1930) Yamaguti, 1934; T. muraene-socis Y amaguti, 1934; T. californica Park, 1936; T. pseudorombi Yamaguti, 1938.
Локализация: кишечник. Хозяин: горбуша.
Места находок: был обнаружен у горбуши юго-восточного побережья Сахалина.
Семейство Lecithasteridae Odhner, 1905
Род Lecithaster Luhe, 1901
Lecithaster gibbosus (Rudolphi, 1802) Luhe, 1901
449
Syn.: Fasciola gibbosa Rud., 1802; Distomum mollissimum Levinsen, 1881, nec D. mollissimum Levinsen, of Stossich, 1889; L. acutus (Linton, 1910), L. salmonis Yamaguti, 1934; Lecithaster sp. sensu Awakura et al., 1984.
Локализация: пилорические придатки, кишечник.
Хозяин: кета, горбуша.
Места находок: паразит кишечника многих (более 40 видов) морских и проходных рыб, в том числе и лососевых. Найден у горбуши в нижнем течении р. Амур (Ляйман, 1930), в Приморье (Э 2 %, А.И 34 экз.), на Сахалине (24-75 %, 7-29 экз.) (Мамаев и др., 1959), на южнокурильском мелководье (50 %, 18-29 экз.) (Жуков, 1960). Амурская кета заражена на 7,4-13,3 % (6-13 экз.) (Змеев, 1936; Стрелков, 1971), в Приморье - 87,5 % (11 экз.), на Сахалине — 20-87 % (29-189 экз.). Сима инвазирована в Приморье 3-85 % (2-7 экз.), на Сахалине - 2 экз. из 80 вскрытых (Мамаев и др., 1959). На южнокурильском мелководье найден у кунджи (48 %; 1-197 экз.), в Приморье у 1 кунджи (83 экз.) (Жуков, 1960).
На Сахалине встречался в кишечнике горбуши юго-восточного побережья.
Семейство Opecoelidae Ozaki, 1925
Род Podocotyle Dujardin, 1845
Podocotyle atomon (Rudolphi, 1802) Odhner, 1905
Syn.: Fasciola atomon Rud., 1802; Distoma atomon (Rud., 1802); D. simplex Rud., 1802; Allocreadium atomon (Rud., 1802) Odhner, 1901.
Хозяин: горбуша и кета.
Локализация: пилорические придатки, кишечник.
Места находок: паразиты кишечника примерно 50 видов морских рыб. Обнаружены у симы (1 рыба; 1 экз.) в зал. Петра Великого (Ляйман, 1930), у горбуши на южных Курильских островах (1 рыба; 1 экз.) и кунджи там же (Э 12 %; А.И 19-43 экз.) (Жуков, 1960).
В наших исследованиях встречался у кеты и горбуши юго-восточного побережья Сахалина.
Трематоды неопределенного систематического положения
Cryptocotyle sp.
Локализация: кожа.
Хозяин: молодь горбуши и кеты.
Места находок: оз. Долгое, юго-восточное побережье Сахалина (Сер-геенко, Вялова, 1995). При подращивании молоди кеты и горбуши в садках наблюдалось 100 %-ное поражение метацеркариями Cryptocotyle sp. с интенсивностью инвазии горбуши 84-185 экз., кеты 171-420 экз.
Zoogonidae g. sp. juv.
Локализация: пилорические придатки.
Хозяин: горбуша.
Места находок: юго-восточное побережье Сахалина.
Класс Acanthocephala Rudolphi, 1808
Семейство Echinorhynchidae (Cobbold, 1876) Hamann, 1892
Род Echinorhynchus Zoega in Muller, 1776
Echinorhynchus gadi Zoega in Muller, 1776
450
Syn.: Echinorhynchus Candidus Zoega in Muller, 1776; E. lineolatus Muller, 1777; E. lophii Gmelin, 1791; E. gadicallariae Viborg, 1795; E. ga-divirentis Rathke, 1799; E. acus Rudolphi, 1819; E. socialis Leidy, 1851; E. hepaticola Linstow, 1901; E. arcticus Linstow, 1901; E. vancleavei Golvan, 1969; Echinorhynchus ekbaumi Golvan, 1969.
Локализация: пищеварительный тракт.
Хозяин: кета.
Места находок: встречается у различных видов рыб во многих морях северного полушария и заносится проходными и полупроходными рыбами в пресные воды. Морской вид скребней - паразитов кишечника тресковых и проходных рыб, в том числе и лососевых. Изъязвляет слизистую оболочку кишечника рыб, при сильном заражении патогенен для своих хозяев (Шульман, Шульман-Альбова, 1953). Кета в Приморье заражена на 21,2 % (А.И 2-4 экз.), горбуша на 17-36 % (1-6 экз.), сима на 33,3 % (1-4 экз.), мальма на 13-59 % (1-10 экз.) и кунджа на 22,2 % (2-3 экз.). В бассейне Амура осенняя кета инвази-рована на 6,6 % (А.И 2-4 экз.), сима на 20 % (0-1 экз.), горбуша на 39-41 % (1-2 экз.) (Мамаев и др., 1959). Обнаружен в кишечнике половозрелой красной озер Дальнего (Э 7 %, И.О 1 экз./ рыбу, А.И 01 экз.) и Ближнего (30 %, 2 экз./рыбу, 1-6 экз.); проходного гольца озер Дальнего (2 %, 0-2 экз.), Курильского (6,6 %, 0-1 экз.) и р. Пен-жина (у 3 рыб из 5 исследованных И.О 39 экз./ рыбу, А.И 27-56 экз.). Нами обнаружен у кеты юго-восточного побережья Сахалина.
Echinorhynchus lotellae Yamaguti, 1939
Syn.: E. sebastolobi (Kovalenko, 1986) Araki, Machida, 1987.
Локализация: пищеварительный тракт.
Хозяин: горбуша.
Места находок: был найден у горбуши юго-западного побережья Сахалина в 1992 г.
Семейство Rhadinorhynchidae Travassos, 1923
Род Rhadinorhynchus Luhe, 1911
Rhadinorhynchus trachuri Harada, 1935
Syn.: Nipporhynchus trachuri (Harada, 1935) Van Cleave et Lincicome, 1940.
Локализация: кишечник.
Хозяин: кета.
Места находок: был найден у кеты из р. Таранай в 1987 г.
Семейство Polymorphidae Meyer, 1931
Род Bolbosoma Porta, 1908
Bolbosoma bobrovi Krotov et Delamure, 1952, larvae
Локализация: пищеварительный тракт.
Хозяин: горбуша.
Места находок: горбуша юго-западного побережья Сахалина.
Bolbosoma caenoforme larvae (Heitz, 1920), Meyer, 1933 (juvenile).
Syn.: Echinorhynchus caenoformis Heitz, 1920; Bolbosoma nipponicum Yamaguti, 1979; Bolbosoma sp. in Margolis, 1957, in Anonymous, 1958.
Локализация: кишечник.
Хозяин: кета, горбуша.
Места находок: у горбуши найден в Приморье (Э 61-88 %, А.И 5-6 экз.), у кеты (15 %, 1 экз.), симы (17 %, 1-2 экз.) на Сахалине (88-94 %, 11-19 экз.) (Мамаев и др., 1959) и на южнокурильском мелководье (50 %, 2-15 экз.) (Жуков, 1960), в бассейне Амура кета инвазирована с экстенсивностью 13,3 % (А.И 1-4 экз.) (Соколовская, 1971).
В наших исследованиях встречался у горбуши всех районов Сахалина с экстенсивностью 46,4-72,8 %, индекс обилия 4,28±0,54-6,88±0,6 экз./рыбу, интенсивность 1-306 экз. Гельминт локализовался в пищеводе, желудке, кишечнике, пилорических придатках, а также в полости тела на всех внутренних органах.
Род Corynosoma Luhe, 1904
Corynosoma strumosum larvae (Rudolphi, 1802), Luhe, 1904
Syn.: Echinorhychus strumosus Rudolphi, 1802; E. gibbosus Rudolphi, 1802 part.; Corynosoma osmeri Fujita, 1921; E. hyxtrix Bremser, 1824; E. ventricosus Rud., 1809; E. striatus Vilot, 1875; E. gibber Olsson, 1893; E. incrassatus Linton, 1891, nec Molin, 1829; E. carhariae Linton, 1891; C. ambispigerinum Harada, 1935.
Локализация: кишечник.
Хозяин: кета, горбуша.
Места находок: морской вид - паразит кишечника лососевых, камбаловых и многих других морских рыб. Найден в Приморье у горбуши (Э 4 %, А.И 1 экз.), на Сахалине (6 %, 1 экз.) у мальмы (10 %, 2 экз.), у кунджи на Камчатке (4 %, 1 экз.) (Мамаев и др., 1959; Буторина и др., 1980) и на Курильских островах (4 %, 5 экз.) (Жуков, 1960).
В наших исследованиях горбуша юго-западного побережья Сахалина в 1990-1998 гг. была заражена на 0,3 % с интенсивностью 1-2 экз.
Corynosoma villosum Van Cleave, 1953, larvae
Локализация: кишечник.
Хозяин: горбуша.
Места находок: юго-западное побережье Сахалина, 1990-1998 гг. Локализовались скребни в кишечнике у 1 горбуши из 651 экз. исследованных: Э 0,1 %, И.О 0,001 ±0,001 экз./рыбу, А.И 0-2 экз.
Класс Nematoda Rudolphi, 1808
Семейство Anisakidae Skrjabin et Karokhin, 1945
Род Anisakis Dujardin, 1845
Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) Dujardin, 1845 (larvae)
Syn.: Ascaris simplex Rudolphi, 1809, nec A. simplex Dujardin, 1845; Ascaris angulivalvis Creplin, 1851; Anisakis salaris (Gmelin, 1790) in Yamaguti, 1935 and in Fujita, 1939, 1940; Ascaris similix (Baird, 1853) Bay-lis, 1920; Ascaris patagonica (Linstow, 1880) Baylis, 1920; Ascaris kukenthalii (Cobb, 1888) Baylis, 1920; A. rosmari (Baylis, 1916) Baylis, 1920; Anisakis catodontis Baylis, 1929; Anisakis alata Hsu, 1933; A. tridentata Kreis, 1938; A. kogiae Johnston et Mawson, 1939; A. ivanizkii Mosgovoi, 1949; A. peg-reffii Campana-Rouget et Bioccs, 1955; Anisakis type I larva auct; Anisakis (Type I) larva auct; Anisakis larva (I) in Shiraki, 1974.
Половозрелые особи нематод паразитируют в желудке морских млекопитающих (китов, тюленей). Выходящие с экскрементами яйца попадают в воду, где заглатываются ракообразными, чаще всего эвфаузи-идами. Следующим хозяином служат многие костистые рыбы. Дефинитивные хозяева заражаются в результате питания инвазированными ры-
452
бами. Работы отечественных и японских исследователей последних лет показали вполне достаточную изученность жизненного цикла и линочных стадий личинок A. simplex. Oни классифицировали хозяев также по обычной схеме: первый промежуточный - эвфаузииды, второй промежуточный или дополнительный, резервуарный, - 164 вида рыб и кальмары, а дефинитивные - морские млекопитающие (Nagasawa, 1990a, b ; Шеенко, 1998).
Локализация: полость тела на внутренних органах, мускулатура, пищеварительный тракт.
Хозяин: кета, горбуша.
Места находок: найдены у горбуши в Приморье (Э 34-60 %, A^
0-2 экз.) и на Сахалине (50-76 %, 2-4 экз.), у кеты в тех же районах (соответственно 50-64 %, 1-2 экз. и 39-85 %, 1-6 экз.), приморской мальмы (46-89 %, 2-11 экз.) и кунджи (1 из 4 рыб, 8 экз.) (Мамаев и др., 1959). H южнокурильском мелководье заражена горбуша (4 из 8 рыб, 1-9 экз.), кунджа (8 %, 1 экз.) (Жуков, 1960). H Камчатке горбуша заражена на 26,7 % (1-2 экз.), кета (6 из 8 рыб, 1-16 экз.), кунджа на 4,5 % (1 экз.), мальма на 25 % (1-10 экз.) (Стрелков, 1960). Горбуша Сахалина была заражена на 38,7-81,8 % (Вялова и др., 1992). Кета Я пон-ского моря заражена на 30,0 %, горбуша на 46,2 % (Соловьева, 1994).
В результате наших исследований с 1990 по 1998 г. было вскрыто 6441 экз. горбуши и 895 экз. кеты. Личинки A. simplex были выявлены у лососевых во всех районах промысла Сахалина. Горбуша юго-западного промыслового района была заражена на 51,2-97,4 %, ИЮ 1,1-8,8 (средний 5,0±0,13) экз./рыбу, A^ 1-61 экз.; юго-восточного на 78,8-99,2 %, 3,3-12,7 (средний 7,7±0,2) экз./рыбу, 1-176 экз.; зал. Aнива на 76,4-100,0 %, 4,8-10,6 (средний 8,0±0,18) экз./рыбу,
1-62 экз.; зал. Tерпения на 68,0-99,0 %, 1,9-13,2 (средний 9,5±0,4) экз./рыбу, 1-89 экз.
Кета р. Ударница была заражена на 100 %, ИЮ 8,7-33,5 (средний 22,8± 1,3) экз./рыбу, АИ 1-249 экз.; р. Ъшь на 100 %, 19,7-56,6± 10,64 экз. / рыбу, 1-91 экз.; р. Шйба на 97,1 %, 19,9-37,2 (средний 20,4±1,7) экз./рыбу, 1-190 экз.; р. Заветинка на 96,5 %, 11,3-42,0 (средний 22,3± 1,9) экз./рыбу, 1-385 экз.; р. Tаранай на 93,3 %, 19,4±6,6 экз./рыбу, 1-96 экз.; р. Oстровка на 100,0 %, 13,2± 1,0 экз./рыбу, 3-29 экз.
Род Contracaecum Railliet et Henry, 1912
Биологический цикл р. Contracaecum сходен с р. Anisakis, но для разных видов рода Contracaecum дефинитивными хозяевами могут служить или морские млекопитающие, или рыбы, или птицы.
Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920 (larvae) Mosgovoy et Ryjikow, 1950
Syn.: Ascaris osculata Rudolphi, 1802; Kathleena osculata (Rudolphi, 1802) , Leiper et Atkinson , 1915; Contracaecum antarcticum Johnston, 1938; C. tridentatum Fujita, 1939; C. unidentatum Fujita, 1939; C. ogmohi-ni Johnston et Mawson, 1941; C. gypsophocae Johnston et Mawson, 1941; Phocascaris hydrurgae Johnston et Mawson, 1941; Contracaecum sp. 1, forma B sensu Kagai et al., 1967; Contracaecum sp. larva in Kato et al., 1968; Contracaecum sp. (Type B) l. in Koyama et al., 1969; Contracaecum -type larva (A) in Shiraki, 1969, 1974; Contracaecum larva (type E) in Kiku-chi et al., 1970; Contracaecum sp. l. in Koyama, 1974; Contracaecum type A larva of Oishi et al., 1974; Suzuki and Matsufuji, 1975, 1976, 1982; Suzuki, 1976, 1979.
Хозяин: кета, горбуша.
Локализация: пищеварительный тракт, доминируют в кишечнике и пилорических придатках.
Места находок: у горбуши во всех районах промысла Сахалина. Горбуша юго-западного побережья Сахалина была заражена C. osculatum на 14,6 %, ИЮ 0,96±0,15 экз./рыбу, А.И 1-40 экз.; юго-восточного на 6,6 %, 0,13±0,03 экз. / рыбу, 1-4 экз.; зал. Анива на 14,5 %, 0,89±0,24 экз./рыбу, 1-76 экз.; зал. Терпения на 8,7 %, 0,27±0,08 экз./рыбу, 18 экз.
Кета р. Oстровкa была инвазирована на 40,0 %, ИЮ 1,6 ± 0,8 экз./ рыбу, А.И 1-18 экз.; р. Ударница на 48,0 %, 1,0±0,25 экз./ рыбу, 14 экз.
Род Hysterothylacium Wand et Magath, 1917
Hysterothylacium aduncum (Rudolphi, 1802) Deardorff et Overstreet, 1981 (larvae and adult)
Syn.: Ascaris adunca Rudolphi, 1802; A. gadi Muller, 1777; A. clavata Rudolphi, 1809; Contracaecum aduncum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920; C. clavatum (Rudolphi, 1809) Skryabin, 1920; C. gadi (Muller, 1777); C. benimasu Fujita, 1932; C. hypomesi Fujita, 1932; C. ochotense Fujita, 1932; C. cras-sicaudatum Fujita, 1939; C. elongatum Fujita, 1939; C. hippoglossi Fujita, 1940; C. okadai Fujita, 1940; C. salvelini Fujita, 1940; C. oshoroensis Fujita, 1940; C. longispiculum Fujita, 1940; C. mesopi Fujita, 1940; Porrocaecum adunca (Rudolphi, 1802) Kuraschvili et Tabidse, 1947; Thynnascaris adunca (Rudolphi, 1802) Hartwich, 1957; Thynnascaris okadai (Fujita, 1940) Hartwich, 1957; Contracaecum aduncum (Rudolphi, 1802) in Zhukov, 1960, in Fukui, 1961; Contracaecum sp. in Kobayashi et al., 1967; Contracaecum sp. l. C; D; sensu Kagei et al., 1967; Contracaecum sp. Type C in Koyama et al., 1969; Contracaecum sp. Type D in Koyama et al., 1969; Thynnascaris sp. l. B; C; in Komiya, 1974; Thynnascaris sp. in Anonymous, 1983.
Хозяин: горбуша.
Локализация: пищеварительный тракт.
Места находок: во всех районах промысла Сахалина. В 1992-1998 гг. было вскрыто 679 экз. горбуши. Наибольшая встречаемость H. aduncum наблюдалась у горбуши юго-западного побережья Сахалина (Э 12,5 %, ИЮ 0,21 ±0,04 экз./рыбу, А.И 1-6 экз.) и юго-восточного (9,4 %, 0,34±0,11 экз./ рыбу, 1-9 экз.). В заливах Терпения и Анива встречалась значительно реже, соответственно 3,0 % ; 0,04±0,02 экз./рыбу; 1-2 экз. и 2,2 % ; 0,03±0,01 экз./рыбу; 1-2 экз.
Род Pseudoterranova (Mosgovoy, 1950) Gibson and Colin, 1982
Pseudoterranova decipiens (Krabbe, 1878) Gibson and Colin, 1982 (larvae)
Syn.: Ascaris decipiens Krabbe, 1878; A. bulbosa Cobb, 1889; Anisakis simplex Linstow, 1888 nec Rud., 1809; Porrocaecum piscium (Rud., 1809); Terranova decipiens (Krabbe, 1878) Baylis, 1916; Porrocaecum decipiens (Krabbe, 1878) Baylis, 1920; Phocanema decipiens (Krabbe, 1878) Myers, 1959; Porrocaecum sp. l. in Strelkov, 1960; Porrocaecum sp. l. in Zhukov, 1960; Porrocaecum sp. l. in Mamaev, Parukchin, Baeva, 1963; Terranova (Type A) in Kojama et al., 1969.
Хозяин: горбуша, кета.
Локализация: мускулатура.
В наших исследованиях P. decipiens встречалась единично в мускулатуре горбуши юго-западного побережья Сахалина. Было исследовано 280 экз. горбуши. Экстенсивность заражения составляла 0,4 %, индекс обилия 0,004±0,004 экз./рыбу. P. decipiens была обнаружена в
454
1992 г. у кеты зал. Ныйво в пилорусе в единственном экземпляре у одной из 7 обследованных рыб и у кеты рек 3 аветинка, Ударница и Найба в мускулатуре.
Зараженность мускулатуры кеты исследовалась с 1990 по 1998 г. Из р. 3аветинка исследовано 260 экз. кеты, обнаружен 1 экз. P. decipiens (Э 0,38 %, И.О 0,003±0,003 экз./рыбу). Из р. Ударница исследовано 444 экз. кеты, из них у 4 экз. рыб обнаружено 5 экз. P. decipiens (Э 0,9 %, И.О 0,01 ±0,004 экз./рыбу, А.И 1-2 экз.). Из р. Найба у 171 экз. исследованной кеты была 1 находка P. decipiens (Э 0,58 %, И.О 0,005±0,005 экз./рыбу).
Семейство Cystidicolidae (Skrjabin, 1946) Chabaud, 1975
Род Ascarophis Beneden, 1870
Ascarophis pacifica Zhukov in Spassky et Rakova, 1958
Syn.: Ascarophis curilicus Zhukov, 1960; Ascarophis pacificas Zhukov, 1960; Spiruroidea Type Xl in Shiraki, 1978.
Хозяин: горбуша.
Локализация: пищеварительный тракт.
Нематоды A. pacifica паразитируют только в органах пищеварительного тракта рыб, которые являются окончательными хозяевами паразита. На Сахалине обнаруживались у горбуши во всех промысловых районах. Параметры зараженности по отдельным районам вылова и в разные годы значительно разнятся: от 0,04 до 5,0 экз./рыбу при экстенсивности от 3,8 до 82,4 %, амплитуде интенсивности от 1 до 45 экз. Максимальное количество паразитов - 45 экз. в одной рыбе -наблюдали в 1992 г. у горбуши юго-восточного побережья. Распределение A. pacifica по органам пищеварительного тракта неравномерно. Предпочтительными органами являлись пилорические придатки и желудок, соответственно 36 %; 1,6±0,8 экз./рыбу; 1-16 экз. и 61,8 %; 2,3±0,6 экз./рыбу; 1-19 экз.
Класс Crustacea
Семейство Caligidae Latreille, 1829
Род Lepeophtheirus Nordmann, 1832
Lepeophtheirus salmonis (Kroyer, 1837)
Syn.: Lepeophtheirus uenoi Yamaguti, 1939.
Хозяин: горбуша.
Локализация: кожа.
L. salmonis - паразит, обычно называемый "лососевая вошь" или "морская вошь", часто находится на тихоокеанских лососях, таких как кета, горбуша, сима, которые возвращаются из морских в прибрежные воды и реки для нереста (Yamaguti, 1939; Shiino, 1959; Kimura, 1970; Awa-kura, 1980; Urawa, 1986). Нагасава (Nagasawa, 1994) также находил L. salmonis на белопятнистом гольце (Salvelinus leucomaenis) и японском ельце (T. hakonensis), что поднимаются по реке Фуру (Furuu) западного Хоккайдо. Кимура (Kimura, 1970) предположил, что повреждения кожи хозяев L. salmonis дают возможность развиваться секундарным инфекциям. Предпочтительным местом обитания L. salmonis является участок над анальным плавником, хотя при высокой зараженности рачки могут закрепляться в любых местах на поверхности тела.
Массовое поражение (90 %) рачками наблюдали у горбуши северо-восточного побережья Сахалина в 1984 г. В путину 1985 г. высокую
455
зараженность (92 %) наблюдали у горбуши о. Итуруп и восточного побережья Сахалина (96 %). Интенсивность инвазии рыб взрослыми рачками колебалась от 5 до 50 экз./ рыбу и молодью рачков - от 1 до 70 экз./ рыбу. Многочисленные язвы на коже горбуши при заходе в реку поражались сапролегнией и бактериальными инфекциями. Как правило, такая рыба заболевала, не могла подниматься на нерестилища и погибала в устьях рек. Единоразовый подсчет погибших рыб в реках восточного Сахалина в 1985 г. дал цифру около 400 т. Таким образом, паразитирование рачков может являться первичной причиной заболевания и гибели рыбы.
Класс Cyclostomata
Семейство Petromyzonidae
Lampetra japonica (Martens)
Хозяин: кета, горбуша.
Локализация: поверхность тела.
Миноги присасываются к телу лососевых и корюшковых рыб. Чаще локализуются под основанием спинного и впереди брюшных и анальных плавников и повреждают кожные покровы тела роговыми зубами языка и верхнечелюстными пластинками (Бирман, 1950). Горбуша была поражена в Приморье (Э 50 %, А.И 13-69 экз.) и на южных Курильских островах (72 %, 1-176 экз.) (Мамаев и др., 1959; Жуков, 1960).
По нашим наблюдениям, в 1979, 1983, 1986 и 1987 гг. у северовосточного и западного побережий Сахалина степень поражения миногами кеты достигала 1-20 укусов при экстенсивности 35 %, горбуши 1-5 укусов при экстенсивности 30 %. Присасываясь к телу рыбы, миноги оставляли на коже пятна или раны. Рыба со следами паразитирования миноги ("укусами"), как правило, теряла товарный вид.
Таким образом, по нашим наблюдениям, паразитофауна тихоокеанских лососей Сахалина включает 37 видов, в том числе у горбуши 28: простейших 5, цестод 4, трематод 7, скребней 5, нематод 5, паразитических рачков 1, паразитических рыбообразных 1; у кеты 26: простейших 6, трематод 4, цестод 8, скребней 4, нематод 3, паразитических рыбообразных 1. Список паразитов дополнен 26 видами, впервые зарегистрированными для лососевых рыб Сахалина: простейших 5, цес-тод 7, трематод 3, скребней 5, нематод 5, паразитических рачков 1. Высокопатогенный паразит лососевых рыб Myxosoma cerebralis не обнаружен.
Литература
Ахмеров А.Х. Паразитофауна рыб р. Камчатки // Изв. ТИНРО. - 1955. - Т. 43. - С. 99-137.
Ахмеров А.Х. Ленточные черви рыб реки Амур // Тр. ГЕЛАН. - 1960. -Т. 10. - С. 15-31.
Бирман И.Б. О паразитизме тихоокеанской миноги на лососях рода On-corhynchus // Изв. ТИНРО. - 1950. - Т. 32. - С. 158-160.
Буторина Т.Е. Экологический анализ паразитофауны гольцов (p. Salvelinus) реки Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 65-81.
Буторина Т.Е., Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Некоторые вопросы экологии и зоогеографии гольцов рода Salvelinus Тихоокеанского бассейна // Там же. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 82-96.
Богданова Е.А. Паразиты и инвазионные болезни лососевых и сиговых на рыбоводных хозяйствах // Изв. ГосНИОРХ. - 1977. - T. 120. - С. 161.
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. - М.: Наука, 1985. - 121 с.
Винниченко Л.Н., Заика В.Е., Тимофеев В.А. и др. Паразитические простейшие рыб бассейна Амура // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. - 1971. -Т. 25. - С. 10-40.
Вялова Г.П. Микроспоридиоз производителей горбуши // ЭИ ЦНИИТЭ-ИРХ. Сер. Рыбохоз. использов. внутр. водоемов. - М., 1984. - Вып. 10. - С. 9-11.
Вялова Г.П. Обнаружение Myxosoma dermatobia (тип Cnidosporidia, класс Myxosporidia) у кеты Сахалина // Рыбохоз. исслед. в Сахалино-Ку-рильском районе и сопредельных акваториях. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1996. - Т. 1. - С. 104-107.
Вялова Г.П., Стексова В.В. Динамика зараженности анизакидами горбуши юга Сахалина в 1993 году // Рыбохоз. исслед. в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1994. - С. 92-94.
Вялова Г.П., Стексова В.В., Ли М.Л. О зараженности мускулатуры горбуши у берегов Сахалина // Патология и паразитология морских организмов: Тез. докл. - Севастополь, 1992. - С. 13-15.
Делямуре С.Л., Скрябин А.С., Сердюков А.М. Дифиллоботрииды -ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц: Основы цестодоло-гии. - М., 1985. - Т. 11. - 198 с.
Дохнова Л.И. Дифиллоботрииды лососевых рыб Чукотки // Вестн. ДВО РАН. - 1994. - № 3. - С. 74-76.
Дубинина М.Н. Ленточные черви рыб бассейна Амура // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. Паразиты рыб Амура. - 1971. - Т. 25. - С. 77-119.
Ермоленко А.В, Беспрозванных В.В, Шедько С.В. Фауна паразитов лососевых рыб (Salmonidae, Salmoniformes) Приморского края. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - 87 с.
Жуков Е.В. Эндопаразитические черви рыб Японского моря и ЮжноКурильского мелководья // Тр. ЗИН АН СССР. - 1960. - Т. 28. - С. 3-146.
Змеев Г.Я. Сосальщики и ленточные черви рыб реки Амур // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. - 1936. - Т. 4. - С. 405-436.
Казыханов В.М., Слипченко Н.С. К проблеме паразитарной зараженности и пищевого использования дальневосточного минтая // Вопросы морской паразитологии: Мат-лы 1-го Всесоюз. симпоз. по паразитам и болезням морских животных. - Киев: Наук. думка, 1970. - С. 34-37.
Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитов в бассейне реки Паратунки (Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский, 1998. - 23 с.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 1997. - 36 с.
Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. - Л.: Наука, 1971. - 230 с.
Куперман Б.И. Биология и цикл развития Eubothrium rugosum (Cestoda; Pseudophyllidea) // Проблемы гидропаразитологии. - Киев: Наук. думка, 1978. -С. 105-112.
Курочкин Ю.В. К проблеме экономического значения паразитов морских рыб // Вопросы паразитологии. - Киев: Наук. думка, 1969. - Ч. 2. - С. 245-248.
Курочкин Ю.В. Паразитологические исследования Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (19251972 гг.) // Изв. ТИНРО. - 1974. - Т. 88. - С. 5-14.
Лебедев Б.И. Очерки по биоразнообразию и эволюционной паразитологии. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 207 с.
Ляйман Э.М. Результаты обработки материала по паразитическим червям рыб Японского моря, собранного в 1927-1929 гг. // Тр. 4-го Всерос. съезда зоологов, анатомов и гистологов. - 1930. - С. 52.
Ляйман Э.М. Паразитические черви амурской горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) // Сб., посв. 30-летию научн. деятельности акад. Скрябина. - М.: ВАСХНИЛ, 1937. - С. 359-362.
Мамаев Ю.Л., Парухин А.М., Баева О.М., Ошмарин П.Г. Гельмин-тофауна дальневосточных лососей в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграции этих рыб. - Владивосток: Примориздат, 1959. - 74 с.
457
Мамаев Ю.Л., Баева О.M. Гельминтофауна минтая вод Камчатки и использование этого вида рыб для питания // Гельминтология. - 1963. - T. 4, № 4. - С. 318-331.
Мамаев Ю.Л., Баева О.М., Леонтьева В.Д. О зараженности нибелини-ями минтая Берингова моря и северной части Тихого океана // Рыб. хоз-во. -1965. - № 6. - С. 66-68.
Методика паразитологического инспектирования морской рыбы и рыбной продукции (морская рыба-сырец, рыба охлажденная и мороженая). - М.: ВНИРО, 1989. - 40 с.
Мозговой A.A. Аскаридаты животных и человека и вызываемые ими заболевания: Основы нематодологии. - М.: АН СССР, 1953. - Т. 2. - 190 с.
Муратов И.В., Семенова T.A. Личинки лентецов в качестве маркеров локальных стад кеты и горбуши // Биол. моря. - 1990. - № 3. - С. 13-16.
Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман A.A. и др. Лабораторный практикум по болезням рыб. - М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. - 296 с.
Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР / Под ред. О.Н.Бауера: В 3 т. - Л.: Наука, 1984. - Т. 1. - 430 с.; 1985. - Т. 2. -424 с.; 1987. — Т. 3. - 580 с.
Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1999. - 123 с.
Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Микроспоридии рода Myxobolus - паразиты головного и спинного мозга лососевых рыб // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. - Владивосток, 1979. - С. 137-139.
Сергеенко Т.М., Вялова Г.П. Биоресурсы морских и пресноводных экосистем // Тез. докл. конф. молодых ученых. - Владивосток, 1995. - С. 78-79.
Соколовская И.Л. Скребни рыб бассейна Амура // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. - 1971. - Т. 25. - С. 165-176.
Соловьева Г.Ф. Нематоды промысловых рыб северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 117. - С. 65-73.
Стрелков Ю^. Эктопаразитические черви морских рыб восточной Камчатки // Тр. ЗИН АН СССР. - 1960. - Т. 28. - С. 147-196.
Стрелков Ю^. Дигенетические сосальщики рыб бассейна Амура // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. - 1971. - Т. 25. - С. 41-76.
Трофименко В.Я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки // Тр. ГЕЛАН. - 1962. - Т. 12. - С. 232-262.
Финогенова С.П. Круглые черви рыб бассейна Амура // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. - 1971. - Т. 25. - С. 140-164.
Шеенко П.С. Аскаридаты против правила Фурманна // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии: Мат-лы Всерос. симпоз. - М.: ИП РАН, 1998. - С. 264-272.
Штейн r.A. Отряд Peritricha, подотряд Mobilina // Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. - М.; Л., 1962. - С. 150-188.
Штейн r.A. Паразитические инфузории (Peritricha: Urceolariidae) некоторых рыб Камчатки // Acta Protozoologica. - 1967. - Т. 4. - С. 291-305.
Штейн r.A. Новые данные о паразитических инфузориях (Peritricha: Urceolariidae) с рыб бассейна Тихого океана // Acta Protozoologica. - 1979. -Т. 18, № 4. - С. 531-552.
Штейн r.A. Подотряд Mobilina Kahl - 1933 // Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. - М.; Л., 1984. - С. 321-381.
Шульман С.С. Миксоспоридии фауны СССР. - Л.: Наука, 1966. - 507 с.
Шульман С.С., Шульман^льбова Р.Е. Паразиты рыб Белого моря. -М.; Л.: АН СССР, 1953. - 198 с.
Юнчис О.Н. К вопросу об очаге вертежа лососевых на Сахалине и зараженности лососей миксоспоридиями // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Мат-лы 5-го Всерос. совещ. - СПб., 1994. - С. 236-238.
Awakura T. On the parasites and parasitic diseases of salmonid fish in Hokkaido // Fish Pathology. - 1980. - Vol. 14. - P. 207-209.
Awakura T. Parasitology of masu salmon, Oncorhynchus masou in northern Japan // Physiology and Ecology. Japan. - 1989. - Spec. vol. 1. - P. 605-614.
458
Awakura T., Tanaka M. and Yoshimizu M. Studies on parasites of ma-su salmon Oncorhynchus masou - IV. Loma sp. (Protozoa: Microsporea) found in the gills // Scientific Reports of the Hokkaido Fish Hatchery. - 1982. - Vol. 37. - P. 49-55.
Davis H.S. Studies on the protozoa parasites of freshwater fishes // Fish and Wildlife Service. Bull. - 1947. - Vol. 41. - P. 1-29.
Dollfus R. Enumeration des cestoda du planoton et des invertebres marins // Ann. Parasitol. - 1929. - Vol. 7. - P. 325-347.
Ganning E.U. and Lom J. The Microsporidia of vertebrates. - L.: Academic Press, 1986. - Vol. 12. - 281 p.
Hoffman G .L. Parasites of North American freshwater fishes. - Los Angeles: Univ. Calif. Press.; Berkley, 1967. - 486 p.
Kimura T. Studies on a bacterial disease occurred in the adult "Sakuramasu" (Oncorhynchus masou) and pink salmon (O. gorbuscha) rearing for maturity // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. - 1970. - Vol. 24. - P. 9-100.
Margolis L. and J.R. Arthur. Synopsis of the parasites of fishes of Canada // Bull. Fish. Res. Board Can. - 1979. - Vol. 199. - 269 p.
Nagasawa K. Anisakis larvae in intermediate and paratenic hosts in Japan // Intestinal anisakiasis in Japan. - Tokyo: Springer-Verlag, 1990a. - P. 23-29.
Nagasawa K. The life cycle of Anisakis simplex: a review // Ibid. - Tokyo: Springer-Verlag, 1990b. - P. 31-40.
Nagasawa K. Parasitic Copepoda and Branchiura of freshwater fishes of Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. - 1994. - Vol. 48. - P. 83-85.
Nagasawa K., Urawa S. and Awakura T. A checklist and bibliography of parasites of salmonids of Japan // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. - 1987. -Vol. 41. - P. 1-75.
Shiino S.M. Sammlung der parasitischen Copepoden in der Praefektu-runiversitaet von Mie // Rep. Fac. Fish., Pref. Univ. Mie. - 1959. - Vol. 3. - P. 334-374.
Shimazu T. A description of the adult of Nybelinia surmenicola with discussions on its life - history (Cestoda: Trypanorhyncha: Tentaculariidae) // Bull. Japn. Soc. Sci. Fisheries. - 1975a. - Vol. 41, № 8. - P. 823-830.
Shimazu T.A. Some cestode and acanthocephalen larvae from euphausiid crustaceans collected in the norhern North Pacific Ocean // Ibid. - 1975b. - Vol. 41, № 8. - P. 813-821.
Urawa S. The parasites of salmonid fishes - II. The biology of anisakid nematodes and the prevention of their human infections // Fish and Eggs. -1986. - Vol. 156. - P. 52-70.
Urawa S. Parasites as biological indicators contributing to salmonid biology // Scientific Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. - 1989. - Vol. 43. -P. 53-74.
Vyalova G.P. Diseases of Sakhalin salmon (Review) // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. - 1999. - Vol. 54. - P. 47-51.
Williams H.H. The taxonomy, ecology and host specificity of some Phyl-lobothriidae (Cestoda: Tetraphyllidea), a critical revision of Phyllobothrium Beneden, 1849 and comments on some allied genera // Philos. Trans. R. Soc. - L. Ser. B, 1968. - Vol. 253. - P. 231-307.
Yamaguti S. Parasitic copepods from fishes of Japan. Part 5. Caligoida III // V. Jubil. Prof. Sadao Yoshida. - 1939. - Vol. 2. - P. 443-487.
Yamaguti S. Studies of the helminth fauna of Japan. Part 4. Cestodes of fishes // Japan Journ. Zool. - 1934. - Vol. 6, № 1. - P. 1-112.
Yamaguti S. Systema helminthum. 2. The cestodes of vertebrates. - N.Y.; L., 1959. - 860 p.
Yamaguti S. Systema helminthum. 5. Acanthocephala. - N.Y.; L.: Interscience Publ., 1963. - 423 p.
Поступила в редакцию 6.08.02 г.
