Гельминты и Паразитические ракообразные проходных гольцов (Salmonidae: Salvelinus) Северного Охотоморья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2013

Известия ТИНРО

Том 174

УДК 597.553.2:597.169(265.53) В.В. Поспехов1, Г.И. Атрашкевич2, О.М. Орловская2*

1 Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 36/10;

2 Институт биологических проблем Севера ДВО РАН,

685000, г. Магадан, ул. Портовая, 18

ГЕЛЬМИНТЫ И ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ РАКООБРАЗНЫЕ ПРОХОДНЫХ ГОЛЬЦОВ (SALMONIDAE: SALVELINUS) СЕВЕРНОГО ОХОТОМОРЬЯ

Впервые приведены обобщенные сведения о гельминтах и паразитических ракообразных трёх видов проходных гольцов Северного Охотоморья — мальмы Salvelinus malma, гольца Леванидова S. levanidovi и кунджи S. leucomaenis. Всего отмечено 55 видов паразитов: 52 вида гельминтов, относящихся к 43 родам, 30 семействам, 5 классам, 3 типам—Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales, а также 3 вида паразитических копепод 2 родов, 2 семейств класса Crustacea, типа Arthropoda. Наиболее разнообразны трематоды — 22 вида, 17 родов, 12 семейств. Практически в равной мере представлены цестоды (12 видов, 9 родов, 8 семейств) и нематоды (12 видов, 12 родов, 7 семейств). Значительно меньше скребней (6 видов, 5 родов, 3 семейства, 2 класса). По экологическим группам паразиты проходных гольцов распределены следующим образом — 29 видов пресноводных паразитов (6 цестод, 10 трематод, 8 нематод, 3 скребня и 2 копеподы), 25 — морских (соответственно 5, 12, 4, 3 и 1) и один вид (цестода Diphyllobothrium luxi) неопределенного статуса. Отмечено 11 видов гельминтов медицинского и ветеринарного значения.

Ключевые слова: гельминты, паразитические ракообразные, проходные гольцы,

Salvelinus malma, S. levanidovi, S. leucomaenis, Северное Охотоморье.

Pospekhov V.V., Atrashkevich G.I., Orlovskaya O.M. Helminthes and parasitic crustaceans of diadromous chars (Salmonidae: Salvelinus) in the northern Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 174. — P. 208-233.

Data on helminthes and parasitic crustaceans are summarized for three species of diadromous chars in the northern Okhotsk Sea — Dolly Varden char S. malma, Levanidov char S. levanidovi, and whitespotted char S. leucomaenis. In total, 55 parasitic species are registered including 52 helminthes belonged to 43 genera, 30 families, 5 classes, and 3 types (Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales) and 3 parasitic copepods belonged to 2 genera, 2 families of the class Crustacea, the type Arthropoda. Among the classes of parasites, Trematoda has the highest species diversity: 22 species, Cestoda and Nematoda has 12 species each, and proboscis worms — only 6 species. The chars are infected by both freshwater parasites

* Поспехов Виталий Виллимович, старший научный сотрудник, e-mail: pospekhov@ magniro.ru; Атрашкевич Геннадий Иванович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: gatr@ibpn.ru; Орловская Ольга Михайловна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: gatr@ibpn.ru.

Pospekhov Vitaly V., senior researcher, e-mail: pospekhov@magniro.ru; Atrashkevich Gennady I., Ph.D., head of laboratory, e-mail: gatr@ibpn.ru; Orlovskaya Olga M., Ph.D., senior researcher, e-mail: gatr@ibpn.ru.

(29 species: 6 cestodes, 10 trematodes, 8 nematodes, 3 proboscis worms, and 2 copepods), marine parasites (25 species: 5 cestodes, 12 trematodes, 4 nematodes, 3 proboscic worms, and 1 copepod), and 1 species with indefinite ecological status (cestode Diphyllobothrium luxi). Number and species diversity of parasites increase with the time of marine life of their hosts. Only 11 species of helminthes from the chars have a medical or veterinary significance, they are hosted mainly by whitespotted char.

Key words: helminth, parasitic crustacean, diadromous char, Salvelinus malma, S. levanidovi, S. leucomaenis, northern Okhotsk Sea.

Введение

Гольцы рода Salvelinus — группа промысловых лососевых рыб, привлекающая к себе постоянное внимание биологов разных специальностей, в том числе паразитологов. Примечательно, что и признанные специалисты-ихтиологи, занимающиеся изучением гольцов, как правило, учитывают в своих работах имеющиеся сведения о паразитах рыб (Волобуев, 1973; Савваитова, 1989; Лососевидные рыбы ..., 2002; и др.). Это подчеркивает актуальность и важность паразитологических данных для более полного освещения экологических особенностей и популяционной биологии гольцовых рыб.

Обобщающее исследование Т.Е. Буториной с соавторами (2011) показало богатое таксономическое и экологическое разнообразие паразитов гольцов в пределах Голарктики и вместе с тем выявило явный недостаток в этой области знаний по гольцам крайнего северо-востока России — Чукотки, колымского бассейна и Северного Охотоморья, где обитает несколько видов арктических и тихоокеанских гольцов, представленных всеми известными для этих рыб разнообразными экологическими формами (Лососевидные рыбы ..., 2002). Заметим, что под Северным Охотоморьем здесь понимается часть бассейна Охотского моря к северу от линии «р. Уда, Шантарские острова на западе и далее на восток через мыс Елизаветы на Сахалине до мыса Лопатка на Камчатке» (Поспехов и др., 2009).

С научной и экономической точек зрения первостепенный интерес представляют проходные виды гольцов, населяющие реки североохотоморского бассейна: мальма Salvelinus malma (Walbaum, 1792), кунджа S. leucomaenis (Pallas, 1814) и голец Лева-нидова S. levanidovi Chereshnev, Skopetz et Gudkov, 1989. Голец Леванидова имеет для паразитологического изучения особый интерес, как минимум, по трём обстоятельствам. Во-первых, это редкий, малоизученный эндемик рек материковой части североохотоморского побережья, занесенный в Красную книгу Магаданской области*. Во-вторых, голец Леванидова, филогенетически относясь к арктической группе, обладает экологическими адаптациями гольцов тихоокеанской группы — мальмы и кунджи (Черешнев, 2008). Наконец, для гольца Леванидова, в отличие от двух других видов, в настоящее время известна только проходная форма жизни (Гудков и др., 1991; Волобуев и др., 2005), что обусловливает специфику паразитофауны вида.

Впервые сведения о паразитах проходных гольцов материковой части Северного Охотоморья (бассейн р. Пенжина) опубликованы в работе В.Я. Трофименко (1962). Им были обработаны материалы Камчатской экспедиции ГЕЛАН СССР 1960 г. (317 СГЭ), коллекция 14 видов гельминтов от 12 взрослых проходных гольцов, пришедших на нерест в р. Пенжину: 10 экз. кунджи (обнаружено 13 видов гельминтов) и 2 — мальмы (два вида гельминтов).

Последующие исследования С.М. Коновалова (1971) проходных гольцов р. Пенжина (15 экз. кунджи и 5 экз. арктического гольца Salvelinus sp.) показали их зараженность 14 видами паразитов. Неясный таксономический статус указанного проходного арктического гольца позволил предположить И.А. Черешневу с соавторами (1991), что С.М. Коновалов таким образом идентифицировал в р. Пенжина проходную мальму. Позднее эти сведения (Коновалов, 1971) как первоисточник о паразитах гольца Лева-

* Красная книга Магаданской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. — Магадан : Администрация Магаданской области, Департамент природных ресурсов, ИБПС ДВО РАН, 2008. — 427 с.

нидова весьма вольно интерпретировала Т.Е. Буторина (2009). Однако в следующей ее публикации (Буторина и др., 2011) сведения о паразитах гольца Леванидова изложены исключительно по работе В.В. Поспехова (2009).

Строго говоря, первое достоверное сообщение о паразитах гольца Леванидова принадлежат ИА. Черешневу с соавторами (1991), обнаружившим у этого вида в р. Пенжина «довольно частую встречаемость на внутренностях и в полости тела Anisakis sp.» — морского паразита-индикатора, свидетельствующего о проходном образе жизни инвазированных гольцов.

Первые же сведения о паразитах проходных гольцов остальной части материкового побережья Северного Охотоморья принадлежат В.В. Волобуеву (197З), принимавшему в то время этих рыб как один вид Salvelinus alpinus. Для гольцов р. Яма им указываются гельминты З видов, которые обнаружены у 82 % из 50 экз. исследованных рыб. Это два вида нематод (Hysterothylacium gadi aduncum (= Contracaecum aduncum) и Anisakis sp. larvae) и цестода Diplocotyle olrikii (= Bothrimonus sturionis). Нематодозная инвазия составила 90,1 % от числа пораженных рыб, цестодозная — 48,8 %.

E.A. Витомскова (200З), изучавшая в течение 11 лет (1989-1999 гг.) зооантро-понозных гельминтов 18 морских и проходных промысловых рыб северной части бассейна Охотского моря, исследовала в том числе 597 экз. проходной мальмы из 14 лососевых рек региона, а также из Aмахтонского залива, Ольской лагуны и бухты Гер-тнера Тауйской губы. При этом из 10 обнаруженных в регионе зооантропонозных видов гельминтов у проходной мальмы отмечен только один — нематода Anisakis simplex.

Из работ, посвященных паразитам проходных гольцов камчатского побережья Охотского моря, выделим три. Из широко известного исследования Ю.Л. Мамаева с соавторами (1959) для нас представляют интерес результаты вскрытий проходных гольцов, выполненных авторами на Ичинском рыбокомбинате, где было исследовано 20 экз. мальмы и 15 экз. кунджи (обнаружено соответственно 18 и 15 видов гельминтов). Две следующие работы выполнены на материалах Камчатской З17 СГЭ ГЕЛЛН СССР 1959-19б0 гг. A.A. Спасский с соавторами (19б1) исследовали проходных гольцов из р. Плотникова: 5 экз. кунджи (9 видов гельминтов) и б экз. мальмы (15 видов гельминтов). В.Я. Трофименко (19б2) привел результаты исследования 2З экз. проходной мальмы из р. Березовка, обнаружив 15 видов гельминтов.

С 2001 г. усилиями МагаданНИРО в сотрудничестве с ИБПС ДВО Р\Н проводится планомерное изучение паразитофауны рыб бассейнов лососевых рек материковой части Северного Охотоморья. Первые результаты этих исследований, в том числе по паразитам проходных гольцов, нашли свое отражение в ряде публикаций (Волобуев и др., 2001; Паразитические черви животных ..., 2005; Шедько и др., 2005; Поспехов, 2009; Поспехов и др., 2009, 2010; и др.).

Цель настоящего исследования — систематизация и обобщение накопленных сведений о гельминтах и паразитических копеподах проходных гольцов Северного Охотоморья.

Материалы и методы

Паразитологический материал собран на протяжении 11 лет в летне-осенний период в бассейнах четырех крупнейших лососевых рек материкового побережья Северного Охотоморья: Тауй (2001-2002, 2010-2011 гг.), Наяхан (2002 г.), Яма (200З-2005 гг.) и Гижига (200б-2008 гг.) (рис. 1).

Всего исследовано 475 экз. гольцов трёх видов (табл. 1): мальмы (221 экз.), гольца Леванидова (118 экз.) и кунджи (1Зб экз.). Необходимо пояснить отсутствие в нашем материале кунджи из бассейна р. Гижига, поскольку вопрос о её обитании в этой реке требует специального изучения. Несмотря на информацию о сплошном ареале кунджи в материковой части Северного Охотоморья, в том числе о её высокой численности в р. Гижига (Волобуев, 1987; Лососевидные рыбы ..., 2002; Савваитова и др., 2007), за три года работы на Гижиге ни нам, ни местным рыбакам-промысловикам этот вид гольцов в уловах не встречался.

Рис. 1. Карта-схема района паразитологического исследования проходных гольцов. Звездочками отмечены места сбора оригинального материала

Fig. 1. Scheme of the investigated area. The sampling sites are marked with stars

Таблица 1

Гольцы, подвергнутые паразитологическому исследованию в 2001-2011 гг., экз.

Table 1

Number of char samples in 2001-2011, ind.

Вид рыбы (длина по Смитту — АС, см) Река

Тауй Яма Гижига Наяхан

ПГВ* НГВ** ПГВ НГВ ПГВ НГВ ПГВ

Salvelinus malma (8,7-69,0) 60 10 34 54 28 27 8

S. levanidovi (22,4-69,0) 15 - 25 54 22 2 -

S. leucomaenis (15,0-81,5) 33 2 38 63 - - -

Всего 108 12 97 171 50 29 -

120 268 79 8

* ПГВ — полное гельминтологическое вскрытие.

** НГВ — неполное гельминтологическое вскрытие.

Паразитологические исследования в бассейне р. Тауй проводились в её нижнем течении (28 км от устья) и на разных участках вверх по притокам, вплоть до слияния с реками Кава и Челомджа, а также от слияния последних вверх по рекам на участках протяженностью около 30 км. В бассейнах рек Яма и Гижига исследования выполнялись примерно в 5 км от их устьев на участках протяженностью около 10 км. В р. Наяхан мальма выловлена в июне 2002 г. на участке, расположенном в 5 км от устья.

Отлов гольцов в указанные годы осуществлялся в период с июня по сентябрь как закидными неводами и ставными сетями, так и удебными орудиями лова.

Исследования рыб проводились по известным, общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1985). Во внимание не брались паразитические простейшие и моногенетические сосальщики, требующие для изучения специальных методик. В основу эколого-фаунистического анализа положены традиционные параметры зараженности хозяев паразитами: экстенсивность инвазии (ЭИ, %, экз.); интенсивность инвазии (ИИ, экз.) и индекс обилия (ИО). В списке изученных паразитов использована таксономическая структура из сводок О.Н. Пугачева (2002-2004). Названия экологических групп паразитов — «морская» и «пресноводная» — употреблены в широком смысле (Соколов, 2005).

Результаты и их обсуждение

Список исследованных паразитов проходных гольцов материкового побережья

Северного Охотоморья

У проходных гольцов материкового побережья Северного Охотоморья (реки Тауй, Яма, Наяхан и Гижига) выявлен 51 вид паразитов: 48 видов гельминтов, относящихся к 42 родам, 29 семействам, 5 классам, З типов — Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales, а также З вида паразитических копепод, относящихся к 2 родам, 2 семействам, класса Crustacea, типа Arthropoda (табл. 2). Наибольшим таксономическим разнообразием выделяется класс трематод — 22 вида, 17 родов, 12 семейств. Практически в равной мере представлены классы цестод (10 видов, 8 родов, 7 семейств) и нематод (10 видов, 10 родов, 6 семейств). Значительно меньше скребней (6 видов, 5 родов, З семейства, 2 класса).

Таблица 2

Систематический список паразитов проходных гольцов материкового побережья Северного

Охотоморья

Table 2

Systematic list of parasites from diadromous chars of the continental coast of the northern Okhotsk

Sea

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Тип Plathelminthes Класс Cestoda Семейство Cyathocephalidae Diplocotyle olrikii Krabbe, 1874 Мальма (Тауй, Яма, Гижига); голец Леванидова (Тауй, Яма), кунджа (Яма); желудок, пилорические придатки, кишечник Широко распространенный паразит прибрежных морских и проходных рыб Голарктики (Протасова, Ройтман, 1995; Пугачев, 2002). Обычен у проходных лососевых рыб Северного Охотоморья (Мамаев и др., 1959; Волобуев, 1973; Паразитические черви животных ..., 2005; Поспехов и др., 2009, 2010). В качестве промежуточных хозяев D. olrikii в Северном Охотоморье установлены шесть видов прибрежных морских амфипод: Locustogammarus locustoides, L. hirsutimanus, Dogielinotus moskvitini, Eogammarus tiuschovi, Megamoera (=МеШа) dentata и Spinulogammarus ochotensis (Протасова и др., 2010). Некоторые виды амфипод (^ 1осшШСез, S. ochotensis, M. dentdtd) являются источником заражения морских бентосоядных рыб, другие виды (Е. tiuscho-vi, L. М^Шта^з, D. moskvitini) — солоноватоводных и проходных рыб, в том числе гольцов. В большом количестве D. оЫШ может вызывать патологические изменения пилорических придатков и начальной части кишечника инвазиро-ванной рыбы. Наиболее высокую зараженность (624 экз.) цестодами D. оМШ мы наблюдали у кунджи из ямской популяции (взрослый самец, АС — 595 мм при W — 2100 г; 23.07.2007 г.), выловленной в бухте Внутренней (зал. Перево-лочный, Ямская губа). Эта кунджа не учтена в общем числе вскрытий гольцов и в табличном материале. Паразит морской группы

Семейство Tentaculariidae Nybelinia surmenicola Okada, 1929, larvae Мальма (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); поверхность пищевода и желудочнокишечного тракта Окончательные хозяева паразита — акулы и скаты (Пугачев, 2002). Личинки N. surmenicold — обычные, патогенные паразиты полости тела и мускулатуры различных морских и проходных рыб дальневосточных морей и притихоокеан-ских вод Арктики (Паразитические черви ., 1999*; Пугачев, 2002). У лососевых рыб Охотского моря, как правило, малочисленны (Витом-скова, 2003; Вялова, 2003; Паразитические черви животных ., 2005; Поспехов и др., 2009). Паразит морской группы

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Семейство Phyllobothriidae Pelichnibothrium speciosum Monticelli, 1889, larvae Мальма (Тауй, Яма), голец Леванидова (Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); желудок, пилорические придатки, кишечник P. speciosum — один из самых распространенных и массовых паразитов рыб дальневосточных морей; характерен для всех видов проходных лососевых рыб Охотского моря (Буторина, 1980; Карманова, 1998; Паразитические черви ..., 1999*; Вялова, 200З; и др.). Высоко инвази-рованы этим паразитом в Северном Охотоморье все виды тихоокеанских лососей (Поспехов и др., 2009, 2010). Наш взгляд на таксономический статус вида высказан ранее (Поспехов и др., 2009). Паразит морской группы

Семейство Amphicotylidae Eubothrium crassum (Bloch, 1779) Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); пилорические придатки, кишечник Повсеместно встречается в пределах ареала проходных лососевидных рыб (Паразитические черви ..., 1999*; Пугачев, 2002). Развитие личинок и заражение рыб обычно происходит в морских биотопах. Взрослые цестоды заносятся лососями и проходными гольцами в пресные воды. Есть сведения, предполагающие реализацию жизненного цикла E. crassum и в пресных водах (Пугачев, 2002). Паразит морской группы

Eubothrium salvelini Schrank, 1790 Мальма (Тауй), кунджа (Тауй); пилорические придатки, кишечник Широко распространенный в водоемах Голарктики вид, ареал которого совпадает с ареалом лососевидных рыб. Первые промежуточные хозяева — различные виды пресноводных копепод, окончательные — пресноводные лососевидные рыбы (Пугачев, 2002). Обычный паразит гольцов Северного Охотоморья, в том числе молоди тихоокеанских лососей (Паразитические черви животных ..., 2005; Поспехов, 2009; Поспехов и др., 2009, 2010; и др.). По нашим наблюдениям, при большом количестве зрелых стробил (сотни экземпляров) E. salvelini может вызывать закупорку кишечного тракта инвазированного гольца. Паразит пресноводной группы

Eubothrium spp., juv. Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), купджа (Тауй, Яма); желудок, пилорические придатки, кишечник Морфология и величина сколекса ювенильных форм не позволяют точно установить их видовую принадлежность. Это могут быть как цестоды E. crassum, так и E. salvelini

Семейство Diphyllobothriidae Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824), pler. Мальма (Гижига); поверхность желудка, печень На стадии плероцеркоида (как правило, в округлых капсулах) — широко распространенный полостной и органный паразит различных пресноводных рыб Голарктики (Пугачев, 2002). Относительно редок у проходных рыб Северного Охотоморья (Витомскова, 200З; Паразитические черви животных ..., 2005; Соколов, 2005; Поспехов и др., 2009, 2010). Облигатные окончательные хозяева цестоды — различные рыбоядные птицы главным образом чайки (Делямуре и др., 1985). D. dendriticum имеет признанное медиковетеринарное значение (Делямуре и др., 1985). Паразит пресноводной группы

Diphyllobothrium ditremum (Creplin, 1825), pler. Голец Леванидова (Яма), кунджа (Яма); степка желудка Все вышесказанное по D. dendriticum полностью относится и к данному виду. Только облигатными окончательными хозяевами D. ditremum в основном являются гагары и крохали (Делямуре и др., 1985). Паразит пресноводной группы

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Diphyllobothrium luxi Rutkevich, 19З7, pler. Голец Леванидова (Яма), кунджа (Яма); мышцы спины и хвостовой части тела Дальневосточный аналог широкого лентеца (D. latum). Распространен в прибрежных акваториях всех морей северо-западной Пацифики от бассейна р. Анадырь до Японии (Пугачев, 2002). На личиночной стадии (плероцеркоиды типа F) D. luxi известен как фоновый паразит мускулатуры различных видов тихоокеанских лососей в пределах всего охотоморского бассейна (Муратов, 1993; Витомскова, 2003; Вялова, 2003; Поспехов, 2009; Поспехов и др., 2009). Этот вид лентецов имеет большое медицинское значение как возбудитель дифиллоботриоза человека на Дальнем Востоке России (Муратов, 1993; Довгалев, Валовая, 1996; Витомскова, 2003; Вялова, 2003). Таксономический статус D. luxi по-прежнему дискутируется. Некоторые исследователи относят его к синонимам D. nihonkaiense Yamane, Kamo, By-lund et Wikgren, 1986 (Arizono et al., 2009; Буторина и др., 2011). Мы полагаем, что для подтверждения этой точки зрения требуются дополнительные исследования и остаемся в отношении D. luxi на ранее принятой позиции (Паразитические черви животных ..., 2005; Поспехов, 2009; Поспехов и др., 2009, 2010). Принадлежность паразита к определенной экологической группе — морской или пресноводной — до настоящего времени не определена и дискутируется (Муратов, 1993)

Семейство Proteocephalidae Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) Мальма (Тауй), голец Леванидова (Яма); кишечник Широко распространенный в Голарктике вид. Обычный паразит различных лососевидных рыб. На основании правила приоритета его синонимом считается часто встречающийся в литературе Proteocephalus exiguus La Rue, 1911 (Пугачев, 2002; и др.). Паразит пресноводной группы

Proteocephalus spp., juv. Мальма (Гижига, Наяхан), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига); кишечник Молодые формы цестод этого рода вполне обычные паразиты различных пресноводных рыб Северного Охотоморья, в том числе и лососевых (Поспехов и др., 2009, 2010), однако их видовая дифференциация представляет известное затруднение

Семейство Tetrabothriidae Tetrabothriidae gen. sp., pler. Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Яма, Гижига); желудок, кишечник Сложно дифференцируемые даже до рода плеро-церкоиды цестод. С.Г. Соколов (2005) обнаружил их у микижи на западной Камчатке. Паразит морской группы

Класс Trematoda Семейство Diplostomidae Diplostomum gasterostei Williams, 1966, met. Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), купджа (Тауй, Яма); между стекловидным телом и внутренней оболочкой глаз Широко распространенный в Палеарктике паразит пресноводных рыб, тяготеющий к умеренным и северным широтам (Пугачев, 2003). Облигатные окончательные хозяева — рыбоядные утки. В качестве первого промежуточного хозяина D. gaster-ostei известен прудовик Lymnaea ovata (Пугачев, 2003). Паразит пресноводной группы

Diplostomum gavium (Guberlet, 1922), met. Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), купджа (Тауй, Яма); стекловидное тело глаз Широко распространенный в Голарктике паразит пресноводных рыб, тяготеющий к северным широтам. Облигатные окончательные хозяева — различные виды гагар. Первый промежуточный хозяин D. gavium не известен (Пугачев, 2003). Паразит пресноводной группы. Параметры инвазии гольцов метацеркариями D. gavium и D. gasterostei в таблицах приведены в объединенном виде

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Семейство Strigeidae Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809), met. Мальма (Тауй), кунджа (Тауй); поверхность сердца, околосердечная сумка Широко распространенный в Голарктике паразит пресноводных, преимущественно лососевидных, рыб, тяготеющий к северным широтам (Пугачев, 2003; Паразитические черви животных ..., 2005). Первые промежуточные хозяева I. erraticus на Чукотке — пресноводные моллюски Physa lewisi и Valvata helicoidae (Орловская, Атрашкевич, 1989). Окончательные хозяева паразита — различные рыбоядные птицы (гагары, чайки, крачки). Метацер-карии рода Ichthyocotylurus обладают выраженным патогенным эффектом: при высокой зараженности рыб развивается гельминтоз, в ихтиопатологиче-ской практике широко известный под названием «тетракотилез» (Васильков, 1999). Паразит пресноводной группы

Ichthyocotylurus pileatus (Rudolphi, 1809), met. Кунджа (Тауй); почки, полость тела Широко распространенный в Голарктике паразит пресноводных рыб. Жизненный цикл полностью не изучен, метацеркарии паразита чаще встречаются на почках у сиговых рыб (Пугачев, 2003). Обычен в пресных водах Охотско-Колымского края у хариуса, пестроногого подкаменщика, девятииглой колюшки, малоротой корюшки и озерного гольяна (Орловская, 2003). Облигатные окончательные хозяева I. pileatus — чайки и крачки. Один из возбудителей тетракотилеза рыб (Васильков, 1999). Паразит пресноводной группы

Семейство Bucephalidae Bucephaloideis iskaensis (Achmerov, 1963) Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); кишечник, желудок Широко распространенный паразит морских рыб Северного полушария (Паразитические черви ..., 1999*; Пугачев, 2003). Один из фоновых и массовых паразитов всех видов тихоокеанских лососей Северного Охотоморья (Поспехов и др., 2009, 2010). Первые промежуточные хозяева трематоды в Северном Охотоморье мидии Mytilus trossulus и M. laevigatus (О.М. Орловская, неопубликованные данные). Наш взгляд на систематическое положение B. iskaensis высказан ранее (Поспехов и др., 2009) и солидарен с мнением С.Г. Соколова (2005). Паразит морской группы

Prosorhynchus crucibulum (Rudolphi, 1819) Мальма (Тауй); желудок Широко распространенный вид в морских водах Северного полушария (Пугачев, 2003). В дальневосточных морях обнаружен у различных морских, преимущественно придонных рыб*. Первый промежуточный хозяин сосальщика — мидия Mytilus edulis (Пугачев, 2003). Метацеркарии Pr. crucibulum обнаружены в мышцах пятнистого терпуга Hexa-grammos stelleri в Тауйской губе Северного Охотоморья (Орловская, 2010). Паразит морской группы

Семейство Fellodistomidae Pronoprymna petrowi (Layman, 1930) Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Яма); желудок, кишечник Широко распространенный паразит морских рыб, главным образом сельдевых, в водах Северного полушария, тяготеет к арктической зоне (Пугачев, 2003). Известен для проходной мальмы и мики-жи западнокамчатского побережья (Мамаев и др., 1959; Соколов, 2005). В Северном Охотоморье P. petrowi впервые установлен как фоновый паразит тихоокеанских лососей (Поспехов и др., 2009, 2010). Жизненный цикл не изучен. Паразит морской группы

Семейство Bunocotylidae Genolinea anura (Layman, 1930) Мальма (Яма); желудок Широко распространенный паразит морских и проходных рыб в водах Северного полушария, тяготеет к арктической зоне (Паразитические черви ..., 1999*; Пугачев, 2003). Жизненный цикл не изучен. Паразит морской группы

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Genolinea spp., juv. Мальма (Гижига); желудок Ювенильный экземпляр паразита, обнаруженный у гижигинской мальмы, может принадлежать как G. anura, так и второму виду сосальщиков этого рода — G. laticauda Manter, 1925, известному для рыб Охотского моря*. Паразит морской группы

Семейство Derogenidae Derogenes varicus (Muller, 1784) Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Яма, Гижига), купджа (Яма); желудок Широко распространенный паразит морских и проходных рыб в водах Северного полушария, тяготеет к арктической зоне (Паразитические черви ..., 1999*; Пугачев, 2003). В Северном Охотоморье обнаружен у проходных микижи и тихоокеанских лососей (Соколов, 2005; Поспехов и др., 2009). В качестве первых промежуточных хозяев D. varicus известны различные морские моллюски (Пугачев, 2003). Паразит морской группы

Progonus muelleri (Levinsen, 1881) Голец Леванидова (Яма), кунджа (Яма); желудок Широко распространенный паразит морских и проходных рыб в водах Северного полушария, тяготеет к арктической зоне (Паразитические черви ., 1999*; Пугачев, 2003). В Северном Охотоморье известен у проходных кунджи и микижи (Трофименко, 1962; Соколов, 2005). Первый промежуточный хозяин P. muelleri не известен. В качестве вторых промежуточных хозяев установлены амфиподы рода Caprella (Пугачев, 2003). Паразит морской группы

Семейство Hemiuridae Hemiurus levinseni odhner, 1905 Мальма (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Яма); желудок Широко распространенный паразит морских и проходных рыб в водах Северного полушария, тяготеет к арктической зоне (Паразитические черви ., 1999*; Пугачев, 2003). Обычный паразит лососевидных рыб Северного Охотоморья (Мамаев и др., 1959; Коновалов, 1971; Соколов, 2005; Поспехов и др., 2009, 2010). Первый промежуточный хозяин H. levinseni в Северном Охотоморье — гастропода Bo-riocingula martyni (О.М. Орловская, неопубликованные данные). Паразит морской группы

Brachyphallus crenatus (Rudolphi, 1802) Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); желудок, кишечник Широко распространенный паразит пищеварительного тракта морских и проходных рыб Голарктики (Паразитические черви ., 1999*; Пугачев, 2003). В Северном Охотоморье B. crenatus является фоновым, массовым паразитом всех видов тихоокеанских лососей (Поспехов и др., 2009, 2010). Жизненный цикл паразита относительно изучен. В качестве первого промежуточного хозяина известны переднежаберные моллюски Retusa obtusa (Пугачев, 2003). Паразит морской группы

Семейство Lecithasteridae Lecithaster gibbosus (Rudolphi, 1802) Мальма (Тауй, Яма), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Яма); желудок, кишечник Широко распространенный паразит пищеварительного тракта морских и проходных рыб Голарктики (Паразитические черви ., 1999*; Пугачев, 2003). В Северном Охотоморье L. gibbosus, как и предыдущий вид, является фоновым, массовым паразитом всех видов тихоокеанских лососей (Поспехов и др., 2009, 2010). Жизненный цикл паразита относительно изучен. В качестве первого промежуточного хозяина известны переднежаберные моллюски Odo-stomia eulimoides (Пугачев, 2003). Паразит морской группы

Семейство Allocreadiidae Allocreadium isoporum (Looss, 1894) Кунджа (Тауй); желудок Широко распространенный кишечный паразит пресноводных рыб Палеарктики (Определитель ., 1987**; Пугачев, 2003). Жизненный цикл хорошо изучен. Первые промежуточные хозяева — моллюски рода Sphaerium, вторые — личинки амфибио-тических насекомых (Ephemera vulgata, Anabolia nervosa и др.) (Пугачев, 2003). Паразит пресноводной группы

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Allobunodera mediovitellata (Zimbaluk et Roytman, 1965) Кунджа (Тауй); желудок Облигатный кишечный паразит колюшковых рыб, описанный из оз. Китового на о. Беринга (Командорские острова) (Цимбалюк, Ройтман, 1966). После этого обнаружен только в двух регионах — у трехиглой (Gasterosteus aculeatus) и девятииглой колюшек (Pungitius pungitius) в Охотско-Колымском крае (Паразитические черви животных ..., 2005) и у трехиглой колюшки на западной Камчатке (Соколов, 2010). A. mediovitellata впервые отмечается для гольцов р. Salvelinus. Паразит пресноводной группы

Crepidostomum farionis (Muller, 1780) Мальма (Тауй, Яма), голец Леванидова (Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); желудок, кишечник Широко распространенный кишечный паразит пресноводных рыб, преимущественно лососевидных Голарктики (Пугачев, 1984, 2003). Один из фоновых видов трематод пресноводных рыб Северного Охотоморья (Паразитические черви животных ., 2005; Соколов, 2005). Встречается у молоди кижуча (Поспехов и др., 2009). Жизненный цикл C. farionis в пресных водах Охотско-Колымского края протекает с участием моллюска Sphaerium rectidens и боко-плава Gammarus lacustris в качестве соответственно первого и второго промежуточных хозяев (Паразитические черви животных ..., 2005). Паразит пресноводной группы

Crepidostomum metoecus (Braun, 1900) Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); желудок, кишечник Как и предыдущий вид, широко распространенный кишечный паразит пресноводных рыб Голарктики (Пугачев, 2003). Обычен, но малочислен у пресноводных рыб Северного Охотоморья (Паразитические черви животных ..., 2005). Встречается у молоди кижуча (Поспехов и др., 2009). В Северном Охотоморье метацеркарии (в том числе прогененти-ческие) C. metoecus впервые обнаружены в морских бокоплавах Locustogammarus aestuariorum и Eogam-marus tiuschovi из сильно опресненной Янской лагуны Тауйской губы и сопредельных солоноватых и пресных озер и ручьев, испытывающих периодическое воздействие приливно-отливных течений (Орловская, 2010). Паразит пресноводной группы

Crepidostomum spp., juv. Мальма (Тауй), кунджа (Тауй); кишечник Среди молодых форм в исследованной выборке крепидостомумов, не поддающихся точной видовой диагностике, могут быть представители обоих вышеуказанных видов

Семейство Opecoelidae Podocotyle atomon (Rudolphi, 1802) Мальма (Яма, Гижига), голец Леванидова (Яма); желудок Один из самых банальных, широко распространенных и массовых паразитов морских рыб, включая дальневосточные моря*. Фоновый паразит морских и проходных рыб Северного Охотоморья (Паразитические черви животных ..., 2005; Поспехов и др., 2009, 2010). Жизненный цикл трематоды изучен в нескольких морях Северной Атлантики, Арктики и Северной Пацифики. На Дальнем Востоке биология P. atomon изучена А.К. Цимбалюком с соавторами (1978а) на литорали о. Итуруп (Курильские острова). В Северном Охотоморье жизненный цикл трематоды реализуется с участием 8 видов боко-плавов в качестве вторых промежуточных хозяев: E. tiuschovi, L. aestuariorum, L. setosus, L. wilkitzkii, Dogielinotus moskvitini, Parallorchestes ochotensis, Pontogenea rastrata и Spinulogammarus ochotensis (Орловская, 2010). Обычное место локализации метацеркарий — гемоцель хозяина, однако при высокой интенсивности инвазии личинки поражают и мышцы конечностей ракообразного, что является характерной чертой P. atomon. Паразит морской группы

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Podocotyle reflexa (Creplin, 1825) Мальма (Яма), голец Леванидова (Яма); желудок Широко распространенный кишечный паразит различных морских и проходных рыб Голарктики, в том числе дальневосточных морей*. В Северном Охотоморье редок. Отмечен у мальмы, кеты и горбуши в Мотыклейском заливе Тайу-ской губы (Паразитические черви животных ., 2005). Паразит морской группы

Podocotyle spp., juv. Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Яма), кунджа (Яма); желудок, кишечник Молодые формы Podocotyle не поддаются точной видовой диагностике; они могут относиться либо к виду P atomon, либо к P. reflexa

Семейство Gorgoderidae Phyllodistomum simile Nybelin, 1926 Кунджа (Тауй); почки Широко распространенный паразит почек и мочевого пузыря различных пресноводных рыб Палеарктики. В качестве первого и второго промежуточных хозяев Ph. simile известен моллюск Sphaerium corneum (Пугачев, 2003). Паразит пресноводной группы

Phyllodistomum umblae (Fabricius, 1780) Мальма (Тауй), кунджа (Тауй); почки Широко распространенный, специфичный (как все представители рода) паразит выделительной системы пресноводных рыб, преимущественно лососевых и хариусовых Голарктики (Пугачев, 2003). Обычный, в отдельных водоемах массовый паразит рыб северо-востока России (Пугачев, 1984). Жизненный цикл Ph. umblae реализуется с участием моллюсков рода Sphaerium в качестве первых и личинок хирономид рода Procladius — вторых промежуточных хозяев (Пугачев, 2003). Паразит пресноводной группы

Phyllodistomum spp., juv. Кунджа (Тауй); почки Десять молодых экземпляров филлодистомумов из двух рыб не удалось соотнести ни с одним из двух выше отмеченных видов

Семейство Lepocreadidae Opechona alaskensis Ward et Fillingham, 1934 Мальма (Яма); желудок Паразит многих видов морских рыб дальневосточных морей*. У проходных рыб Северного Охотоморья O. alaskensis регистрируется впервые. Паразит морской группы

Тип Nemathelminthes Класс Nematoda Семейство Capillariidae Pseudocapillaria (Ichthyocapillaria) salvelini (Poljansky, 1952) Голец Леванидова (Яма), кунджа (Тауй, Яма); кишечник Облигатный паразит различных пресноводных рыб в северных и умеренных широтах по всей Голарктике (Пугачев, 2004). Один из фоновых видов нематод пресноводных рыб северо-востока Азии (Пугачев, 1984), и в частности северного побережья Охотского моря (Паразитические черви животных ., 2005). P. salvelini отмечен у молоди кижуча Северного Охотоморья (Поспехов и др., 2009). Жизненный цикл изучен фрагментарно. Есть экспериментальные данные об участии олигохет в качестве промежуточных хозяев P. salvelini; предполагается участие оли-гохет и в качестве паратенических хозяев (Пугачев, 2004). Паразит пресноводной группы

Семейство Dioctophymatidae Eustrongylides spp., larvae Кунджа (Тауй, Яма); поверхность желудка Нематоды рода Eustrongylides широко распространены в пресных водоемах Палеарктики, используя в качестве промежуточных хозяев олигохеты. Пресноводные рыбы являются для них вторыми промежуточными и (или) парате-ническими хозяевами. Окончательные хозяева Eustrongylides — рыбоядные птицы (Пугачев, 2004). Паразит пресноводной группы

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Семейство Anisakidae Hysterothylacium gadi aduncum (Rudolphi, 1802), adult., larvae Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); желудок, полость тела Известный, широко распространенный паразит различных, главным образом морских и проходных, рыб*. Половозрелые нематоды локализуются в желудочно-кишечном тракте, личинки третьей и четвертой стадий — в брюшной полости на внутренних органах, иногда в мускулатуре рыб, а также крабов и креветок. Взрослые и личиночные формы H. gadi aduncum характерны для лососевых рыб Северного Охотоморья (Волобуев, 1973; Витомскова, 2003; Поспехов, 2009; Поспехов и др., 2009, 2010; и др.). Личиночные формы H. aduncum патогенны для рыб. Один из возбудителей анизаки-оза животных и человека (Горохов, 1999). Паразит морской группы

Anisakis simplex (Rudolphi, 1809), larvae Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); мускулатура, полость тела, поверхность внутренних органов, желудок Паразит морских животных, имеющий широкое распространение, для него характерны географическая изменчивость и экологические модификации. Взрослые формы A. simplex паразитируют в кишечнике морских млекопитающих, реже птиц. Инвазионные личинки (третьей стадии развития) встречаются в полости тела и мышцах различных морских и проходных рыб (Margolis, Arthur, 1979; Паразитические черви ..., 1999*). В Северном Охотоморье A. simplex отмечен повсеместно у самых различных видов рыб, включая лососевых (Мамаев и др., 1959; Волобуев, 1973; Черешнев и др., 1991; Витомскова, 2003; Паразитические черви животных ., 2005; Поспехов, 2009; Поспехов и др., 2009, 2010). Личиночные формы A. simplex патогенны для человека и животных. Один из основных возбудителей гельминтоза человека и животных — анизакиоза (Сердюков, 1993; Горохов, 1999; Витомскова, 2003; Вялова, 2003). Паразит морской группы

Pseudoterranova decipiens (Krabbe, 1878), larvae Мальма (Яма), голец Леванидова (Яма), кунджа (Яма); мышцы спины Известный паразит морских и проходных рыб Северной Пацифики (Margolis, Arthur, 1979; Паразитические черви ., 1999*). В Северном Охотомо-рье обычен у различных морских рыб, включая промысловых (Витомскова, 2003). У проходных лососевых рыб редок. Личиночные формы P. de-cipiens патогенны для человека и животных. Один из основных возбудителей гельминтоза человека и животных — анизакиоза (Сердюков, 1993; Горохов, 1999; Витомскова, 2003; Вялова, 2003; Поспехов, 2004). Паразит морской группы

Семейство Cucullanidae Cucullanus truttae Fabricius, 1794 Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); желудок, кишечник Облигатный паразит кишечника реофильных лососевидных пресноводных рыб. Широко распространен в Северной Евразии (Пугачев, 2004; Буторина и др., 2011). Один из фоновых паразитов реофильных видов рыб и проходных лососевых Северного Охотоморья (Мамаев и др., 1959; Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962; Паразитические черви животных ..., 2005; Соколов, 2005; Поспехов и др., 2009, 2010). Паразит пресноводной группы

Семейство Rhabdochonidae Rhabdochona oncorhynchi (Fujita, 1921) Мальма (Наяхан); кишечник Относительно редкий паразит пресноводных рыб Палеарктики, жизненный цикл которого реализуется с участием личинок амфибиотических насекомых в качестве первых промежуточных хозяев (Пугачев, 2004). О.Ю. Горовой (2008) обнаружен на Камчатке у жилой формы гольца (таксономический статус неясен) оз. Ушки. У рыб материкового побережья Северного Охотоморья Rh. oncorhynchi регистрируется впервые. Паразит пресноводной группы

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Семейство Cystidicolidae Sterliadochona ephemeridarum (Linstow, 1872) Мальма (Тауй), кунджа (Тауй, Яма); желудок Широко распространенный паразит пищеварительного тракта пресноводных, преимущественно лососевидпых, рыб Голарктики (Пугачев, 2004). В Северном Охотоморье обнаружен у молоди тихоокеанских лососей (Поспехов и др., 2009) и микижи (Соколов, 2005). Жизненный цикл нематоды реализуется с участием промежуточных хозяев из числа амфибиоти-ческих насекомых (Пугачев, 2004). Паразит пресноводной группы

Ascarophis pacificus Zhukov, 1960 Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига); желудок Фоновый, массовый паразит тихоокеанских лососей в Северном Охотоморье (Поспехов и др., 2009, 2010). Биология вида пе изучена, и его ареал нуждается в уточнении (Пугачев, 2004). Паразит морской группы

Salvelinema salmonicola (Ishii, 1916) Кунджа (Яма); плавательный пузырь Ареал этого малоизученного паразита лососевых рыб может быть ограничен реками северной части бассейна Тихого океана (Трофимен-ко, 1962; Пугачев, 2004; Соколов, 2005). У рыб материкового побережья Северного Охотомо-рья S. salmonicola регистрируется впервые. Есть указание на участие пресноводных амфипод в качестве промежуточных хозяев нематоды. Паразит пресноводной группы

Тип Acanthocephales Класс Palaeacanthocephala Сем. Echinorhynchidae Acanthocephalus tenuirostris (Achmerov et Dombrowskaja-Achmerova, 1941) Голец Леванидова (Тауй), кунджа (Тауй, Яма); кишечник Один из фоновых видов гельминтов преспо-водных рыб охотоморского бассейна от Амура до р. Пенжина (Атрашкевич, 2001; Пугачев, 2004). В числе основных дефинитивных хозяев скребня в ареале указываются различные виды хариусов (Атрашкевич, 2001; Паразитические черви животных ..., 2005). Промежуточным хозяином A. tenuirostris в охотско-колымском крае является пресноводная изопода — водяной ослик Asellus hilgendorfi (Атрашкевич, 2001). Паразит пресноводной группы

Echinorhynchus gadi Zoega in Muller, 1776 Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Яма, Гижига), кунджа (Яма); желудок, кишечник Обычный паразит различных морских и проходных рыб Северного полушария (Margolis, Arthur, 1979; Паразитические черви ..., 1999*; Пугачев, 2004; и др.). В Северном Охотомо-рье E. gadi — фоновый паразит практически всех видов морских, прибрежных и проходных рыб (Паразитические черви животных ..., 2005; Атрашкевич, 2009; Поспехов, 2009; Поспехов и др., 2009, 2010). В качестве промежуточных хозяев E. gadi в ареале известны различные виды 10 родов морских ракообразных, главным образом гаммарид. В Северном Охотоморье это прибрежные бокоплавы шести видов: Eogammarus kygi у Шантарских островов (Цимбалюк и др., 1978б) и пять видов в примагаданских водах и в зал. Шелихова — E. schmidti, E. tiuschovi, Locustogammarus aestuariorum, L. locustoides и Spinulogammarus ochotensis (Атрашкевич, 2009). Паразит морской группы

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Семейство Polymorphidae Bolbosoma caenoforme (Heitz, 1920), juv. Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Яма); желудок, кишечник Широко распространенный паразит рыб дальневосточных морей (Паразитические черви ..., 1999*; Пугачев, 2004; и др.). Со времени первоописания у тихоокеанских лососей Камчатки B. caenoforme известен только молодыми формами. В Северном Охотоморье это один из фоновых и массовых кишечных гельминтов проходных лососевых; отмечен также у трехиглой колюшки и рогатковых рыб (Паразитические черви животных ..., 2005; Атрашкевич, 2009; Поспехов, 2009; Поспехов и др., 2009, 2010). Жизненный цикл не изучен. В отношении дефинитивных хозяев B. caenoforme известно лишь одно указание на тонкоклювого буревестника на Камчатке (Атрашкевич, 2009). Иногда больбосомам придают медико-ветеринарное значение (Витомскова, 2003; Вялова, 2003). Паразит морской группы

Corynosoma strumosum (Rudolphi, 1802), cystac. Мальма (Яма), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Яма); желудок, кишечник; в полости тела, как правило, в инкапсулированном виде Обычный, иногда массовый паразит рыб во всех морях Голарктики, включая дальневосточные (Пе-троченко, 1958; Паразитические черви ..., 1999; и др.). Во взрослом состоянии кориносомы паразитируют в кишечнике различных морских ластоногих млекопитающих (Петроченко, 1958; Пугачев, 2004; и др.) и рыбоядных птиц (Атрашкевич, 2009; и др.), а рыбы для них являются исключительно паратеническими хозяевами (Витомскова, 2003; Вялова, 2003; Паразитические черви животных ..., 2005). Известные промежуточные хозяева C. strumosum в Северном Охотоморье — прибрежные бокоплавы трех видов: E. schmidti, L. locus-toides и S. ochotensis (Атрашкевич, 2009). Иногда кориносомам придают медико-ветеринарное значение (Витомскова, 2003; Вялова, 2003; и др.). Паразит морской группы

Класс Eoacanthocephala Семейство Neoechinorhynchidae Neoechinorhynchus salmonis Ching, 1984 Мальма (Тауй, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), кунджа (Тауй, Яма); желудок, кишечник Широко распространенный паразит амфиберин-гийского распространения, инвазирующий преимущественно лососевидных рыб (Михайлова и др., 2004; Паразитические черви животных ..., 2005; Соколов, 2005; Поспехов и др., 2009, 2010; и др.). Паразит характерен для озерных рыб. Жизненный цикл N. salmonis протекает с участием пресноводной остракоды Cypria kolymensis в качестве промежуточного хозяина (Михайлова и др., 2004). Инвазирование проходных гольцов этим видом скребней может быть следствием постци-клического паразитизма. Паразит пресноводной группы

Neoechinorhynchus beringianus Michailowa et Atraschkevich, 2008 Кунджа (Тауй); желудок, кишечник Специфичный, широко распространенный паразит разных видов колюшек Дальнего Востока России, инвазирующий и других пресноводных и проходных рыб региона (Mikhailova, Atrashkevich, 2008; Атрашкевич, 2009; Поспехов и др., 2010; Соколов, 2010), где ранее значился как N. pungitius Dechtiar, 1971 (Пугачев, 2004; Паразитические черви животных ..., 2005; Атрашкевич, Михайлова, 2006). В качестве промежуточных хозяев N. beringianus установлены остракоды рода Candona (Михайлова и др., 2004), что объясняет встречаемость скребня у молоди кижуча и кеты (Поспехов, Хаменкова, 2005; Поспехов и др., 2009). Паразит пресноводной группы

Вид паразита Хозяева, бассейн, локализация Примечания

Тип Arthropoda Класс Crustacea Семейство Caligidae Lepeophtheirus salmonis (Kroyer, 1837) Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Тауй, Яма, Гижига), купджа (Яма); кожные покровы в районе брюшных и спинного плавников Хорошо известный, широко распространенный морской эктопаразит дальневосточных лососевых рыб (Вялова, 2003; Пугачев, 2004; Буторина и др., 2011; и др.). В Северном Охотоморье этим паразитом высоко инвазированы все виды тихоокеанских лососей (Поспехов и др., 2009, 2010). Паразит морской группы

Семейство Lernaeopodidae Salmincola carpionis (Kroyer, 1837) Мальма (Тауй, Яма, Гижига), голец Леванидова (Яма); ротоглоточная полость Характерный эктопаразит гольцов, распространенный в водоемах северной части Тихого океана (Пугачев, 2004; Шедько и др., 2005; Буторина и др., 2011). Паразит пресноводной группы

Salmincola markewitschi Shedko et Shedko, 2002 Кунджа (Тауй, Яма); ротоглоточная полость Палеарктический, специфичный эктопаразит кунджи. У других видов гольцов не обнаружен (Шедько и др., 2005; Буторина и др., 2011). Паразит пресноводной группы

* Паразитические черви рыб дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана : каталог. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1999. — 123 с.

** Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. Т. 3 : Паразитические многоклеточные. — Л. : Наука, 1987. — Ч. 2. — 583 с.

Одинаково соотношение паразитов гольцов материкового побережья по экологическим группам: 25 видов пресноводных паразитов (4 цестод, 10 трематод, 6 нематод. 3 скребня и 2 копеподы), 25 — морских (соответственно — 5, 12, 4, 3 и 1) и один вид (цестода D. luxi) неопределенного статуса.

Отмечено 11 видов гельминтов медико-ветеринарного значения: Diplocotyle olrikii, Nybelinia surmenicola, Eubothrium salvelini, Diphyllobothrium dendriticum, D. ditremum, D. luxi, Ichthyocotylurus erraticus, I. pileatus, Hysterothylacium g. aduncum, Anisakis simplex и Pseudoterranova decipiens.

Паразитофауна отдельных видов проходных гольцов материкового побережья

Северного Охотоморья

Паразиты мальмы (Salvelinus malma)

В реках материкового побережья у проходной мальмы выявлено 38 видов паразитов (36 гельминтов и 2 паразитических копеподы) двух экологических групп — морской (24 видов) и пресноводной (14). Наибольшим таксономическим разнообразием выделяются трематоды — 17 видов. Затем идут цестоды (8 видов), нематоды (7) и скребни (4 вида).

Число видов паразитов мальмы по бассейнам рек близко по значениям и распределяется следующим образом: 31 — в Тауе, 29 — в Яме и 28 — в Гижиге. Однако параметры зараженности рыб каждым из видов паразитов в бассейнах этих рек, как правило, существенно различаются (табл. 3). Отдельного упоминания заслуживает факт обнаружения у мальмы р. Наяхан нематоды Rhabdochona oncorhynchi (пресноводная экологическая группа), что открывает перспективу нахождения и других видов паразитов у гольцов в неисследованных реках материкового побережья.

К числу обычных и массовых паразитов проходной мальмы побережья относятся не менее 21 вида — 15 морских и 6 пресноводных. Особо следует отметить зараженность мальмы нематодой A. simplex, одного из наиболее важных паразитов медиковетеринарного значения. Нематода зарегистрирована во всех исследованных речных бассейнах с наиболее высокими параметрами инвазии в р. Тауй, что вполне согласуется с многолетними данными Е.А. Витомсковой (2003) по Северному Охотоморью (ЭИ мальмы 44,5 %, ИИ = 1-47 экз. (в среднем 5,7) при ИО = 3,8). Остальные паразиты встречаются у мальмы редко, при низких параметрах инвазии либо только в отдельных

Таблица З

Состав паразитов и параметры инвазии мальмы материкового побережья Северного Охотоморья

Table 3

Species composition of parasites from Dolly Varden char and indices of their invasion of the continental coast of the northern Okhotsk Sea

Вид паразита Тауй n = 60 Яма n = 34 Гижига n = 28

ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО

CESTODA

Diplocotyle olrikii* 11,7 1-9 0,38 14,7 1-2 0,2 17,9 1-312 11,4

Nybelinia surmenicola, pl.* 6,7 1-2 0,08 4,3 n=70 1-5 0,09 3,6 1 0,04

Pelichnibothrium speciosum, pl.* 51,7 1-73 6,46 79,4 1-147 16,0 71,4 1-189 21,5

Eubothrium crassum* 13,3 1-3 0,23 20,6 1-7 0,7 32,1 1-4 0,5

E. salvelini** 5,3 1-3 0,08 - - - - - -

Eubothrium spp., juv. 88,3 1-170 13,0 35,3 1-20 2,2 53,6 1-19 4,2

Diphyllobothrium dendriticum, pl.** - - - - - - 3,6 1 0,04

Proteocephalus longicollis** 5,0 1-4 0,08 - - - - - -

Proteocephalus spp., juv.** - - - - - - 21,4 1-56 2,3

Tetrabothriidae gen. sp., pl.* 3,3 l; 7 0,13 11,8 1-9 0,5 14,3 1-6 0,5

TREMATODA

Diplostomum gasterostei, met.** D. gavium, met.** 35,0 1-16 1,7 70,6 1-50 8,0 21,4 1-5 0,5

Ichthyocotylurus erraticus, met.** 1,7 2 0,03 - - - - - -

Bucephaloides iskaensis* 56,7 1-2690 172,8 50,0 1-524 52,5 67,9 1-123 12,1

Prosorhynchus crucibulum* 1,7 3 0,05 - - - - - -

Pronoprymna petrowi* 10,0 1-2 0,15 53,0 1-28 2,3 46,4 1-133 9,7

Genolinea anura* - - - 5,9 1;1 0,6 - - -

Genolinea spp., juv.* - - - - - - 3,6 1 0,04

Derogenes varicus* 3,3 l; l 0,03 2,9 1 0,03 3,6 1 0,04

Hemiurus levinseni* 6,7 1-2 0,15 5,9 1; 2 0,09 17,9 1-5 0,4

Brachyphallus crenatus* 70,0 1-1500 132,8 88,2 1-178 21,7 92,9 2-271 31,8

Lecithaster gibbosus* 45,0 1-132 10,45 97,1 3-1073 188,6 85,7 10-576 164,7

Crepidostomum farionis** 8,3 1-5 0,22 5,9 1;8 0,26 10,7 1- 5 0,4

C. metoecus** 5,0 1-3 0,12 2,9 3 0,09 3,6 44 1,6

Crepidostomum spp., juv.** 3,3 10; 10 0,33 - - - - - -

Podocotyle atomon* - - - 26,5 1-17 1,7 17,6 1-2 0,3

P. reflexa* - - - 23,5 1-6 0,9 - - -

Podocotyle spp., juv.* 1,7 1 0,02 55,9 1-79 7,9 17,9 1-5 0,4

Phyllodistomum umblae** 1,7 3 0,05 - - - - - -

Opechona alaskensis* - - - 2,9 1 0,03 - - -

NEMATODA

Hysterothylacium gadi aduncum* 3,3 l; l 0,03 17,6 1-142 4,4 14,3 1-4 0,3

Anisakis simplex, l.* 58,3 1-57 8,58 9,5 n=52 1-2 0,15 23,6 n=55 1-3 0,4

Pseudoterranova decipiens, l.* - - - 9,5 n=52 1-2 0,1 - - -

Cucullanus truttae** 13,3 1-35 1,16 8,8 1-23 0,8 10,7 4-126 5,8

Rhabdochona oncorhynchi** У 4 из 8 рыб в f . Наяхан при ИИ = 10,3 экз. и ИО = 5,1

Sterliadochona ephemeridarum** 1,7 1 0,02 - - - - - -

Ascorophis pacificus* 30,0 1-116 7,36 44,0 2-71 7,9 46,4 2-102 7,3

PALAEACANTHOCEPHALA

Echinorhynchus gadi* 35,0 1-11 1,08 11,8 1-5 0,24 39,3 1-4 0,7

Bolbosoma coenoforme, juv.* 66,7 1-193 17,35 61,8 1-10 2,2 85,7 1-52 7,9

Corynosoma strumosum, cystac.* - - - 2,9 1 0,03 - - -

EOACANTHOCEPHALA

Neoechinorhynchus salmonis** 3,3 3; 3 0,1 - - - 3,6 1 0,04

CRUSTACEA

Lepeophtheirus salmonis* 8,3 1-1 0,08 2,9 n=70 1; 1 0,02 28,6 1-2 0,4

Salmincola carpionis** 14,3 n=70 1-2 0,2 23,5 1-9 0,6 21,4 1-4 0,4

* Паразит морской группы.

** Паразит пресноводной группы.

речных бассейнах, например: E. salvelini, D. dendriticum, P. longicollis, I. erraticus, P. crucibulum, G. anura, P. reflexa, Ph. umblae, O. alaskensis, P. decipiens, R. oncorhynchi, S. ephemeridarum, C. strumosum. У мальмы найдено 5 видов свойственных ей гельминтов (D. dendriticum, P crucibulum, G. anura, O. alaskensis, R. oncorhynchi), причем все они редкие и малочисленные в регионе.

Паразиты гольца Леванидова (S. levanidovi)

У гольца Леванидова, эндемика материкового североохотоморского побережья, установлено 32 вида паразитов (30 гельминтов и 2 паразитических копеподы) двух экологических групп — морской (20 видов) и пресноводной (11), а также один вид (D. luxi) неустановленного статуса. Наибольшим таксономическим разнообразием выделяются трематоды — 12 видов. Практически в равной мере представлены остальные группы — цестоды (7 видов), нематоды (6) и скребни (5).

Распределение числа видов паразитов у гольца Леванидова по бассейнам рек следующее: 31 — в Яме, 23 — в Гижиге и 18 — в Тауе (табл. 4). Вероятно, такую картину можно интерпретировать как следствие наибольшей популяционной численности и экологического оптимума этого эндемичного вида гольцов в бассейнах рек Яма и Гижига.

Таблица 4

Состав паразитов и параметры инвазии гольца Леванидова материкового побережья

Северного Охотоморья

Table 4

Species composition of parasites from Levanidov’s char and indices of their invasion of the continental coast of the northern Okhotsk Sea

Вид паразита Тауй n = 15 Яма n = 25 Гижига n = 22

ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО

CESTODA

Diplocotyle olrikii* 6,7 1 0,07 28,0 1-60 3,9 4,6 1 0,05

Pelichnibothrium speciosum, pl.* 46,7 1-6 1,1 64,0 1-119 7,2 95,5 1-52 11,0

Eubothrium crassum* 26,7 1-4 0,6 12,3 2-5 0,36 27,3 1-2 0,4

Eubothrium spp., juv. 86,7 1-43 8,4 20,0 1-5 0,64 50,0 1-7 1,2

Diphyllobothrium ditremum, pl.** - - - 1,5 n=67 6 0,1 - - -

D. luxi, pl.*** - - - 13,5 n=37 1-2 0,16 - - -

Proteocephalus longicollis** - - - 4,0 1 0,04 - - -

Proteocephalus spp., juv.** 6,7 1 0,07 12,0 1-34 1,5 31,8 2-62 5,9

Tetrabothriidae gen. sp., pl.* - - - 8,0 1; 4 0,2 4,6 1 0,05

TREMATODA

Diplostomum gasterostei, met.** D. gavium, met.** 66,7 1-6 1,9 72,0 1-47 9,5 22,7 1-10 0,6

Bucephaloides iskaensis* 100,0 1-1529 363,9 60,0 2-414 24,7 100,0 3-256 34,6

Pronoprymna petrowi* 53,3 1-70 8,3 84,0 1-546 102,2 63,6 9-764 134,4

Derogenes varicus* - - - 12,0 4-7 0,64 4,6 1 0,05

Progonus muelleri* - - - 4,0 3 0,12 - - -

Brachyphallus crenatus* 93,3 2-1381 317,3 92,0 5-645 112,8 100,0 21-605 92,3

Lecithaster gibbosus* 46,7 1-207 24,6 92,0 7-518 112,5 100,0 2-1346 152,4

Crepidostomum farionis** - - - 16,0 1-19 1,2 22,7 2-59 3,7

C. metoecus** - - - 4,0 2 0,08 27,3 1-44 4,2

Podocotyle atomon* - - - 12,0 3-5 0,48 - - -

P. reflexa* - - - 8,0 1; 2 0,12 - - -

Podocotyle spp., juv.* - - - 24,0 1-22 2,8 - - -

NEMATODA

Pseudocapillaria salvelini** - - - 4,0 1 0,04 - - -

Hysterothylacium gadi aduncum* 20,0 1-2 0,3 68,0 1-244 20,7 54,6 1-7 1,1

Anisakis simplex, l.* 53,3 1-21 8,1 10,8 n=37 1-2 0,2 16,7 n=24 1-2 0,2

Pseudoterranova decipiens, l.* - - - 16,0 n=37 1-2 0,27 - - -

Вид паразита Тауй n = 15 Яма n = 25 Гижига n = 22

ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО

Cucullanus truttae** - - - 16,0 1-5 0,3 36,4 1-163 10,2

Ascorophis pacificus* 66,7 2-82 23,2 20,0 6-15 1,5 91,0 2-75 12,8

PALAECANTHOCEPHALA

Acanthocephalus tenuirostris** 13,3 1; 1 0,1 - - - - - -

Echinorhynchus gadi* - - - 24,0 1-24 1,3 36,4 1-4 0,7

Bolbosoma caenoforme, juv.* 20,0 1-2 0,3 44,0 1-9 1,4 45,5 1-7 0,8

Corynosoma strumosum, cystac.* 6,7 1 0,07 28,0 1-55 3,0 31,8 1-16 1,8

EOACANTHOCEPHALA

Neoechinorhynchus salmonis** 26,7 1-3 0,5 4,0 1 0,04 18,2 1-7 0,5

CRUSTACEA

Lepeophtheirus salmonis* 13,3 1; 2 0,2 6,0 n=67 1-1 0,06 27,3 1-2 0,4

Salmincola carpionis** - - - 4,0 1 0,04 - - -

* Паразит морской группы.

** Паразит пресноводной группы.

*** Экологический статус паразита не установлен.

К числу обычных и массовых паразитов гольца Леванидова относятся не менее 15 видов — 12 морских и 3 пресноводных. Высокая зараженность гольца рядом морских паразитов, в том числе медико-ветеринарного значения, наблюдается во всех бассейнах. Это особенно относится к P speciosum, B. iskaensis, P petrowi, B. crenatus, L. gibbosus, H. g. aduncum, A. pacificus, B. caenoforme, C. strumosum. Стоит отметить необычно высокую для проходного гольца Леванидова зараженность метацеркариями двух видов пресноводных трематод р. Diplostomum, а также пресноводным скребнем N. salmonis, что можно рассматривать как следствие постциклического паразитизма. К числу относительно редких и малочисленных паразитов гольца Леванидова можно отнести не менее 10 видов: D. ditremum, D. luxi, P. longicollis, P. muelleri, P. atomon, P. reflexa, P. salvelini, P. decipiens, A. tenuirostris и S. carpionis. Паразиты, свойственные только гольцу Леванидова, не выявлены.

Паразиты кунджи (S. leucomaenis)

В реках материкового побережья у проходной кунджи выявлено 42 вида паразитов (40 гельминтов и 2 паразитических копеподы) двух экологических групп — морской (19 видов) и пресноводной (22), а также один вид (D. luxi) неустановленного статуса. Наибольшим таксономическим разнообразием выделяются трематоды — 18 видов. В равной мере представлены цестоды и нематоды (по 8 видов) и несколько меньше скребни (6).

Различие в числе видов паразитов у кунджи по бассейнам рек существенное: 34

— в Яме и 26 — в Тауе (табл. 5).

К числу обычных и массовых паразитов кунджи, в том числе гельминтов медиковетеринарного значения, относятся не менее 26 видов — 13 морских и 13 пресноводных. Обнаруживается примечательная картина: значительное число паразитов в высокой степени инвазирует кунджу в р. Яма (D. ditremum, D. luxi, B. iscaensis, P. petrowi, D. varicus, L. gibbosus, E. gadi, C. strumosum), но вовсе не отмечены в р. Тауй. И наоборот, пресноводные E. salvelini, I. erraticus и Ph. umblae не выявлены у кунджи в р. Яма. Ряд паразитов характерен для кунджи в обеих реках. При этом наблюдается высокая зараженность кунджи пресноводными паразитами D. gasterostei, D. gavium, C. farionis,

A. tenuirostris, N. salmonis, что можно рассматривать как следствие постциклического паразитизма. К числу редких и малочисленных паразитов кунджи можно отнести не менее 11 видов: N. surmenicola, Proteocephalus sp., A. isoporum, A. mediovitellata, Podocotyle sp., Ph. simile, P. salvelini, Eustrongylides sp., S. salmonicola, B. caenoforme и

Таблица 5

Состав паразитов и параметры инвазии кунджи материкового побережья Северного Oхотоморья

Table 5

Species composition of parasites from whitespotted char and indices of their invasion of the continental coast of the northern Okhotsk Sea

Вид паразита Яма n = 38 Тауй n = 33

ЭИ ИИ ИO ЭИ ИИ ИO

CESTODA

Diplocotyle olrikii* 13,2 1-7 0,6 - - -

Nybelinia surmenicola, pl.* 1,25 n=80 1 0.01 3,0 1 0,03

Pelichnibothrium speciosum, pl.* 13,2 1-4 0,35 6,1 l; 2 0,09

Eubothrium crassum* 31,6 1-4 0,45 9,1 1-6 0,3

E. salvelini** - - - 54,6 1-16 3,4

Eubothrium spp., juv. 36,8 1-5 1,3 24,2 1-97 4,3

Diphyllobothrium ditremum, pl.** 23,8 n=80 1-13 0,8 - - -

D. luxi, pl.*** 40,7 n=59 1-4 0,7 - - -

Proteocephalus spp., juv.** 2,6 2 0,05 - - -

TREMATODA

Diplostomum gasterostei, met.** D. gavium, met.** 68,4 1-24 5,8 84,9 1-108 27,8

Ichthyocotylurus erraticus, met.* * - - - 42,4 1-237 17,4

I. pileatus, met.** - - - 12,1 1-6 0,4

Bucephaloides iskaensis* 42,0 3-655 65,5 6,1 2; 3 0,2

Pronoprymna petrowi* 39,5 1-108 6,1 - - -

Derogenes varicus* 31,6 1-15 1,6 - - -

Progonus muelleri* 21,1 1-6 0,3 - - -

Hemiurus levinseni* 13,2 1-1 0,1 - - -

Brachyphallus crenatus* 86,8 2-175 41,7 15,2 1-440 17,6

Lecithaster gibbosus* 23,7 1-156 5,2 - - -

Allocreadium isoporum** - - - 3,0 3 0,09

Allobunodera mediovitellata** - - - 3,0 1 0,03

Crepidostomum farionis** 13,2 1-11 0,8 45,5 1-7 1,7

C. metoecus** 10,5 1-3 0,15 12,1 1-3 0,2

Crepidostomum spp., juv.** - - - 6,1 44; 47 2,8

Podocotyle spp., juv.* 2,6 1 0,03 - - -

Phyllodistomum umblae** - - - 27,3 1-4 0,6

Ph. simile** - - - 3,0 2 0,06

Phyllodistomum spp., juv.** - - - 6,1 l; 9 0,3

NEMATODA

Pseudocapillaria salvelini** 2,6 1 0,03 6,1 l; 2 0,09

Eustrongylides spp., l.** 2,6 1 0,03 6,1 l; 3 0,1

Hysterothylacium gadi aduncum* 60,5 1-71 7,4 6,1 1; 16 0,5

Anisakis simplex, l.* 18,6 n=59 1-2 0,24 21,2 1-13 1,0

Pseudoterranova decipiens, l.* 20,3 n=59 1-3 0,27 - - -

Cucullanus truttae** 7,9 1-2 0,1 30,3 1-6 0,8

Sterliadochona ephemeridarum** 2,6 1 0,03 12,1 2-12 0,7

Salvelinema salmonicola** 6,3 n=80 4-105 1,9 - - -

PALAECANTHOCEPHALA

Acanthocephalus tenuirostris** 34,2 1-19 1,6 57,6 1-56 7,5

Echinorhynchus gadi* 18,4 1-24 1,3 - - -

Bolbosoma coenoforme, juv.* 5,3 l;2 0,08 - - -

Corynosoma strumosum, cystac.* 28,9 1-10 1,5 - - -

EOACANTHOCEPHALA

Neoechynorhynchus salmonis** 26,1 1-6 0,3 57,6 1-369 38,7

N. beringianus** - - - 18,2 1-7 0,6

Вид паразита Яма n = 38 Тауй n = 33

ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО

CRUSTACEA

Lepeophtheirus salmonis* 2,5 n=80 1; 1 0,02 - - -

S. markewitschi** 63,2 1-33 3,6 45,7 n=35 1-13 2,2

* Паразит морской группы.

** Паразит пресноводной группы.

*** Экологический статус паразита не установлен.

L. salmonis. У кунджи материкового побережья зарегистрировано наибольшее число свойственных только ей паразитов (8, все пресноводные).

Обилие морских паразитов у кунджи р. Яма, а также относительно высокие параметры зараженности некоторыми их видами, очевидно, обусловлены её продолжительным пребыванием в эстуарии реки — в Переволочном заливе. В нем имеются благоприятные условия (обилие планктонных, бентосных организмов и рыб) как для развития гельминтов, так и для нагула различных морских и проходных рыб. Аналогичные же условия, только уже в пресных водах, имеются в бассейне р. Тауй, что в свою очередь определяет большее разнообразие пресноводных видов паразитов у тауйской кунджи.

Сравнительный анализ паразитофауны проходных гольцов Salvelinus malma, S. levanidovi и S. leucomaenis

Из 51 вида паразитов проходных гольцов р. Salvelinus материкового побережья наибольшее количество (42) отмечено у кунджи, затем следуют мальма (38) и голец Леванидова (32). У мальмы обнаружено максимальное количество морских видов паразитов (24), а у кунджи — пресноводных (22). При этом у кунджи и гольца Леванидова в бассейне одной реки — Ямы — выявлены также плероцеркоиды лентеца D. luxi неопределенной экологической группы.

Общие параметры зараженности паразитами гольцов материкового побережья определенным образом отражают роль гольцов-хозяев в распространении каждого из видов паразитов и в регуляции их популяционной численности в регионе (табл. 6).

Таблица 6

Состав паразитов и параметры инвазии проходных гольцов материкового побережья

Северного Охотоморья

Table 6

Species composition of parasites from diadromous chars and indices of their invasion of the continental coast of the northern Okhotsk Sea

Вид паразита S. malma n = 122 S. levanidovi n = 62 S. leucomaenis n = 71

ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО

CESTODA

Diplocotyle olrikii* 13,9 1-312 2,86 14,5 1-60 1,6 7,0 1-7 0,32

Nybelinia surmenicola, pl.* 5,1 n=158 1-5 0,08 - - - 2,5 n=80 1; 1 0,03

Pelichnibothrium speciosum, pl.* 63,9 1-189 12,57 71,0 1-119 7,1 9,9 1-4 0,23

Eubothrium crassum* 19,7 1-7 0,43 21,0 1-5 0,6 21,1 1-6 0,38

E. salvelini** 2,5 1-3 0,04 - - - 25,4 1-16 1,58

Eubothrium spp., juv. 65,6 1-170 7,97 43,5 1-43 2,73 31,0 1-97 2,69

Diphyllobothrium dendriticum, pl.** 0,8 1 0,008 - - - - - -

D. ditremum, pl.** - - - 1,0 n=104 6 0,06 11,3 n=80 1-13 0,38

D. luxi, pl.*** - - - 6,8 n=74 1-2 0,08 33,8 1-4 0,58

Вид паразита S. malma n = 122 S. levanidovi n = 62 S. leucomaenis n = 71

ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО ЭИ ИИ ИО

Proteocephalus longicollis** 2,5 1-4 0,04 1,6 1 0,02 - - -

Proteocephalus spp., juv.** 4,9 1-56 0,52 17,7 1-62 2,73 1,4 2 0,03

Tetrabothriidae gen. sp., pl.* 8,2 1-9 0,32 4,8 1-4 0,1 - - -

TREMATODA

Diplostomum gasterostei, met.** D. gavium, met.** 41,8 1-50 3,18 53,2 1-47 4,5 76,0 1-108 16,01

Ichthyocotylurus erraticus, met.** 0,8 2 0,02 - - - 19,7 1-237 8,09

I. pileatus, met.** - - - - - - 5,6 1-6 0,18

Bucephaloides iskaensis* 57,4 1-2690 104,12 83,9 1-1529 110,29 25,4 2-655 35,13

Prosorhynchus crucibulum* 0,8 3 0,03 - - - - - -

Pronoprymna petrowi* 32,0 1-133 3,02 69,4 1-764 90,91 21,1 1-108 3,3

Genolinea anura* 1,6 1; 1 0,02 - - - - - -

Genolinea spp., juv.* 0,8 1 0,008 - - - - - -

Derogenes varicus* 3,3 1-1 0,03 6,5 1-7 0,27 16,9 1-15 0,86

Progonus mulleri* - - - 1,6 3 0,05 11,3 1-6 0,16

Hemiurus levinseni* 9,0 1-5 0,19 - - - 7,0 1-1 0,06

Brachyphallus crenatus* 83,6 1-1500 79,48 95,2 2-1381 155,02 53,5 1-440 30,51

Lecithaster gibbosus* 68,9 1-1073 95,5 83,9 1-1343 105,4 12,7 1-156 2,79

Allocreadium isoporum** - - - - - - 1,4 3 0,04

Allobunodera mediovitellata** - - - - - - 1,4 1 0,014

Crepidostomum farionis** 8,2 1-8 0,27 16,1 1-59 1,8 28,2 1-11 1,21

C. metoecus** 4,1 1-44 0,44 11,3 1-44 1,52 11,3 1-3 0,18

Crepidostomum spp., juv.** 1,6 10; 10 0,16 - - - 2,8 44; 47 1,28

Podocotyle atomom* 11,5 1-17 0,54 4,8 3-5 0,19 - - -

P. reflexa* 6,6 1-6 0,3 3,2 1; 2 0,05 - - -

Podocotyle spp., juv.* 20,5 1-79 2,3 9,7 1-22 1,13 1,4 1 0,014

Phyllodistomum umblae** 0,8 3 0,03 - - - 12,7 1-4 0,28

Ph. simile** - - - - - - 1,4 2 0,028

Phyllodistomum spp., juv.** - - - - - - 2,8 1; 9 0,14

Opechona alaskensis* 0,8 1 0,008 - - - - - -

NEMATODA

Pseudocapillaria salvelini** - - - 1,6 1 0,02 2,8 1; 2 0,04

Eustrongylides spp., l.** - - - - - - 2,8 1; 3 0,056

Hysterothylacium gadi aduncum* 9,8 1-142 1,31 51,6 1-244 8,82 2,8 1; 16 0,24

Anisakis simplex, l.* 31,7 n=167 1-57 3,3 11,8 n=136 1-21 2,2 19,6 n=92 1-13 0,51

Pseudoterranova decipiens, l.* 3,6 n=140 1-2 0,04 4,5 n=134 1-2 0,05 13,0 n=92 1-3 0,17

Cucullanus truttae** 11,5 1-126 2,12 19,4 1-163 3,74 18,3 1-6 0,42

Rhabdochona oncorhynchi** У 4 из 8 рыб при ИИ = 10,3 экз. и ИО = 5,1 - - - - - -

Sterliadochona ephemeridarum** 0,8 1 0,008 - - - 7,0 1-12 0,34

Ascorophis pacificus* 37,7 1-116 7,5 56,5 2-82 10,77 - - -

Salvelinema salmonicola** - - - - - - 4,4 n=113 4—105 1,35

PALAECANTHOCEPHALA

Acanthocephalus tenuirostris** - - - 3,2 1; 1 0,03 59,2 1-56 4,35

Echinorhynchus gadi* 29,5 1-11 0,76 22,6 1-24 0,77 9,9 1-24 0,61

Bolbosoma caenoforme, juv.* 69,7 1-193 10,95 38,7 1-9 0,94 2,8 1; 2 0,04

Corynosoma strumosum, cystac.* 0,8 1 0,008 24,2 1-55 1,87 15,5 1-10 0,8

EOACANTHOCEPHALA

Neoechinorhynchus salmonis** 2,5 1-3 0,6 14,5 1-7 0,32 40,9 1-369 18,07

N. beringianus** - - - - - - 8,5 1-7 0,28

CRUSTACEA

Lepeophtheirus salmonis* 9,5 n=158 1-2 0,11 7,3 n=164 1-2 0,1 2,5 n=80 1; 1 0,025

Salmincola carpionis** 18,2 n=132 1-9 0,34 1,6 1 0,02 - - -

S. markewitschi** - - - - - - 54,8 n=73 1-33 1,06

* Паразит морской группы.

** Паразит пресноводной группы.

*** Экологический статус паразита не установлен.

Проведенный анализ тематической литературы (Мамаев и др., 1959; Спасский и др., 1961; Трофименко, 1962; Коновалов, 1971; и др.) для составления общего списка паразитов проходных гольцов Северного Охотоморья позволяет уверенно добавить к числу изученных нами паразитов проходных гольцов материкового побережья ещё четыре вида гельминтов, обнаруженных в других районах Северного Охотоморья, видовая диагностика которых не вызывает сомнения. Это цестоды Тгіаепоркогш nodulosus и Т. еганиш, нематоды Ркіїопета опеогкупекі и Rapkidascaris аеш (рис. 2).

Рис. 2. Распределение паразитов у гольцов Северного Охотоморья (* — паразит пресноводной группы; ** — паразит морской группы; *** — экологический статус паразита не установлен)

Fig. 2. Distribution of parasites from chars of the northern Okhotsk Sea (*—freshwater species; ** — marine species; *** — a species of indefinite ecological status)

В итоге, у проходных гольцов Северного Охотоморья отмечено 55 видов паразитов — 52 вида гельминтов и 3 вида паразитических копепод.

Наибольшее таксономическое разнообразие демонстрируют трематоды — 22 вида. Практически в равной мере представлены цестоды (12 видов) и нематоды (12), существенно меньше скребней (6 видов).

Примечательным образом паразиты проходных гольцов Северного Охотоморья распределены по экологическим группам: 29 видов пресноводных паразитов (6 цестод, 10 трематод, 8 нематод, 3 скребня и 2 копеподы), 25 — морских (соответственно 5, 12,

4, 3 и 1) и один вид (цестода D. luxi) неопределенного статуса.

Общими для всех гольцов (ядром паразитофауны) являются 23 вида паразитов, из которых 16 морских и только 7 пресноводных (рис. 2).

Обнаружены паразиты (исключительно гельминты), свойственные только какому-либо виду из гольцов. У кунджи отмечено наибольшее число свойственных только ей гельминтов — 11, причем все — пресноводные. Только мальме свойственны 5 видов гельминтов — 3 морских и 2 пресноводных. У гольца Леванидова таких паразитов не выявлено вовсе, однако зараженность этого гольца большинством видов морских гельминтов превышает таковую у других гольцов Северного Охотоморья (табл. 6). Особенно высока зараженность гольца Леванидова трематодами B. iskaensis, P petrowi,

B. crenatus, L. gibbosus, нематодами H. aduncum и A. pacificus.

Интересным образом складывается картина «попарной общности» паразитов у гольцов. Более всего общих видов паразитов у кунджи и мальмы — по 8 (2 морских и 6 пресноводных); у кунджи и гольца Леванидова — по 5 общих видов паразитов (3 пресноводных, один морской и один неопределенного статуса); у мальмы и гольца Леванидова 6 общих видов паразитов (4 морских и 2 пресноводных).

Заключение

Паразитофауна проходных гольцов Северного Охотоморья характеризуется относительно высоким таксономическим и экологическим разнообразием. Всего отмечено 55 видов паразитов: 52 вида гельминтов, относящихся к 43 родам, 30 семействам, 5 классам и

3 типам—Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales, а также 3 вида паразитических копепод 2 родов, 2 семейств класса Crustacea, типа Arthropoda. Наиболее разнообразны трематоды — 22 вида, 17 родов, 12 семейств. В равной мере представлены цестоды (12 видов, 9 родов, 8 семейств) и нематоды (12 видов, 12 родов, 7 семейств). Значительно меньше скребней (6 видов, 5 родов, 3 семейства, 2 класса). В равной мере паразиты проходных гольцов распределены по экологическим группам: 29 видов пресноводных паразитов (6 цестод, 10 трематод, 8 нематод, 3 скребня и 2 копеподы), 25 — морских (соответственно

5, 12, 4, 3 и 1) и один вид (цестода D. luxi) неопределенного статуса.

Из 55 видов паразитов проходных гольцов Северного Охотоморья наибольшее количество отмечено у кунджи (46 видов), затем следуют мальма (41) и голец Леванидова (32). У кунджи обнаружено максимальное количество пресноводных видов паразитов (26), у мальмы — морских (24).

Общими для всех гольцов (ядром их паразитофауны) являются 23 вида паразитов (рис. 2), из которых 16 морских и только 7 — пресноводных, что отражает общую биологическую характеристику гольцов — проходной образ жизни. Наблюдается определенная тенденция: чем продолжительнее морские миграции рыб, тем относительно больше отмечается у них морских паразитов. Например, у проходной мальмы 24 вида морских паразитов и 14 пресноводных, при этом имеется 5 свойственных только мальме видов (3 морских и 2 пресноводных). У гольца Леванидова такое же соотношение — 20 к 11 и один паразит неопределенного статуса. В то же время свойственные только гольцу Леванидова паразиты не выявлены. У кунджи, биология которой из гольцов в наибольшей мере связана с пресными водами, распределение паразитов по экологическим группам иное: 26 видов пресноводных паразитов, 19 морских и один неопределенного статуса, при этом отмечено наибольшее число свойственных кундже паразитов — 11, причем все пресноводные.

У проходных гольцов Северного Oхотоморья обнаружено 11 видов гельминтов медицинского и ветеринарного значения, циркуляция большинства из которых в морских и пресных водах связана главным образом с кунджей.

На заключительном этапе работа выполнена при поддержке гранта РФФИ-ДВО «Дальний Восток» № 11-04-98545-р_восток_а.

Спи^к литературы

Атрашкевич Г.И. Роль водяных осликов Asellus s. str. (Crustacea: Isopoda: Asellidae) в паразитарных системах гельминтов Дальнего Востока России // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — Вып. 1. — С. 87-95.

Атрашкевич Г.И. Скребни (Acanthocephala) в бассейне Oхотского моря: таксономическое и экологическое разнообразие // Тр. Зоол. музея РАН. — 2009. — Т. 313, № 3. — С. 350-358.

Атрашкевич Г.И., Михайлова E.^ Фауна скребней Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Eoacanthocephala: Neoechinorhynchidae) на Северо-Востоке Азии // Мат-лы Междунар. науч. конф. “Фауна, биология, морфология и систематика паразитов”. — М. : ИНПА РАН, 2006. —

С. 17-18.

Буторина T.E. Экологический анализ паразитофауны гольцов (Salvelinus) реки Камчатки // Популяционная биология и систематика лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 65-81.

Буторина T.E. Эколого-фаунистический анализ паразитов гольцов рода Salvelinus (Sal-moniformes: Salmonidae) Голарктики : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 2009.

— 42 с.

Буторина T.E., Буcaровa О.Ю., Eрмоленко А.В. Паразиты гольцов (Salmonidae: Salvelinus) Голарктики : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2011. — 281 с.

Выхо^кая-Пав. Kmcuaii ^E. Паразиты рыб: руководство по изучению. — Л. : Наука, 1985. — 120 с.

Вашльков Г.В. Паразитарные болезни рыб и санитарная оценка рыбной продукции : монография. — М. : ВНИГО, 1999. — 191 с.

Витомшова E.A. Гельминты промысловых рыб северной части бассейна Oхотского моря, опасные для человека и животных : монография. — Магадан : МНИИСХ РАСХН, 2003. — 132 с.

Волобуев В.В. К биологии проходного гольца рода Salvelinus некоторых рек северной части побережья Oхотского моря // Изв. I'HOTO. — 1973. — Т. 86. — С. 119-129.

Волобуев В.В. O биологии кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas) материкового побережья Oхотского моря // Биология промысловых рыб Дальнего Востока. — Владивосток : ^O АН СССР, 1987. — С. 89-100.

Волобуев В.В., Пошехов В.В., Хаменкова E^. Размножение, экология молоди и гельмин-тофауна жилой кунджи Salvelinus leucomaenis озерно-речной системы Чукча (континентальное побережье Oхотского моря) // Сб. науч. тр. MагаданНИРO. — Магадан, 2001. — Вып. 1. — С. 218-231.

Волобуев В.В., Черешнев И.А., Шестаков А.В. Проходные и жилые лососевидные рыбы Тауйской губы // Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Oхотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — С. 226-267.

Вялова Г.П. Паразитозы кеты (O. keta) и горбуши (O. gorbuscha) Сахалина : монография.

— Южно-Сахалинск : СахНИРO, 2003. — 192 с.

Горовая О.Ю. Экологические особенности гольцов рода Salvelinus (Salmoniformes: Salmonidae) Камчатки: анализ фауны и сообществ паразитов : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ДВГУ, 2008. — 24 с.

Горохов В.В. Анизакиоз — сложная экологическая проблема // Ветеринария. — 1999.

— № 5. — С. 7-14.

Гудков П.К., Скопец М.Б., Черешнев И.А. К биологии гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна Oхотского моря. Характеристика биологических параметров симпатри-ческих проходных гольцов из рек залива Шелихова // Биология гольцов Дальнего Востока. — Владивосток : ДВД АН СССР, 1991. — С. 21-36.

Делямуре С.Л., Скрябин А.С., Сердюков А.М. Дифиллоботрииды — ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц : монография. — М. : Наука, 1985. — 200 с. Уставы цестодологии; т. 11).

Довгалев А.С., Валовая М.А. Видовая принадлежность возбудителя дифиллоботриоза человека в зоне тихоокеанского побережья России // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. — 1996. — № 3. — С. 31-34.

Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке реки Паратунки (Камчатка) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРO, 1998. — 23 с.

Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки : монография. — Л. : Наука, 1971. — 229 с.

Лоcоcевидные рыбы Северо-Востока Ро^ии : монография I И.А. Черешнев, В.В. Волобуев, А.В. Шестаков, С.В. Фролов. — Владивосток : Дальнаука, 2002. — 496 с.

Мамаев Ю.Л., Парухин А.М., Баева О.М., Ошмарин П.Г. Гельминтофауна дальневосточных лососей в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграций этих рыб : монография. — Владивосток : Примиздат, 1959. — 74 с.

Михайлова E.^, Атрашкевич Г.И., Казаков Б^. Проблемы изучения скребней рода Neoechinorhynchus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) в России и первообнаружение N. salmonis Ching, 1984 в Палеарктике // Успехи общей паразитологии. — М. : Наука, 2004. — С. 211-220.

Муратов И.В. Хищные наземные млекопитающие — окончательные хозяева Diphyllo-bothrium klebanovskii // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. — 1993. — № 2. — С. 3-5.

Орловжая О.М. Метацеркарии стригеидид (Trematoda: Strigeidida) в пресноводных гидроценозах Oхотско-Колымского края // Паразиты рыб: современные аспекты изучения. — Борок : ИБВВ РАН, 2003. — С. 40-41.

Орлов^ая О.М. Новые сведения о жизненных циклах некоторых видов трематод прибрежных рыб Северного Oхотоморья // Биоразнообразие и экология паразитов : Тр. Центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции. — 2010. — Т. 46. — С. 188-199.

Орлов^ая О.М., Атрашкевич Г.И. К познанию жизненных циклов трематод Чукотки // Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы. — М. : Наука, 1989. — Т. 2. — С. 40-41.

Паразитичежие черви животных Таутекой губы / Г.И. Атрашкевич, O.M. Oрловская, К.В. Регель и др. // Биологическое разнообразие Тауйской губы Oхотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — С. 175-251.

Петроченко В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных : монография.

— М. : АН СССР, 1958. — Т. 2. — 458 с.

Поотехов В.В. Oсобенности паразитофауны (гельминты, паразитические раки) проходных гольцов (Salvelinus) бассейна реки Яма (залив Переволочный, северное побережье Oхотского моря) // Состояние рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Oхотского моря : сб. науч. тр. / под ред. В.В. Волобуева. — Магадан : MагаданНИРO, 2009. — Вып. 3. — С. 213-220.

Поотехов В.В., Атрашкевич Г.И., Орловжая О.М. Гельминтофауна лососевых рыб (Salmonidae) северного Приохотья (бассейны рек Тауй и Яма). Сообщение 1. Гельминты тихоокеанских лососей // Вестн. СВНЦ flbO РАН. — 2009. — № 1. — С. 93-101.

Пошехов В.В., Атрашкевич Г.И., Орловжая О.М. Паразиты рыб бассейна реки Г ижига (северное побережье Oхотского моря) // Изв. 'I'HOTO. — 2010. — Т. 163. — С. 365-378.

Поотехов В.В., Хаменкова E^. Первые данные о гельминтофауне скатывающейся молоди кеты северного побережья Oхотского моря // Паразитологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке : мат-лы 2-й межрегион. науч. конф. — Новосибирск : Арт-Авеню, 2005.

— С. 159-160.

Протагава E.H., Регель К.В., Атрашкевич Г.И. Регистрация процеркоидов Spathebo-thrium simplex и Diplocotyle olrikii (Cestoda, Pseudophyllidea, Cyathocephalata) в амфиподах Северного Oхотоморья // Зоол. журн. — 2010. — Т. 89, № 8. — С. 939-947.

Протагава E.H., Ройтман В.А. Циатоцефаляты — ленточные гельминты морских и пресноводных рыб (Cestoda, Pseudophyllidea, Cyathocephalata) : монография. — М. : Наука, 1995.

— 133 с. Уставы цестодологии; т. 12).

Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моно-генеи, цестоды : Тр. ЗИН РАН. — 2002. — Т. 297. — 248 с.

Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи : Тр. ЗИН РАН. — 2004. — Т. 304. — 250 с.

Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды : Тр. ЗИН РАН. — 2003. — Т. 298. — 224 с.

Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб Северо-Востока Азии : монография. — Л. : ЗИН АН СССР, 1984. — 156 с.

Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования) : монография. — М. : Агропромиздат, 1989. — 223 с.

Савваитова К.А., Кузищин К.В., Пичугин М.Ю. и др. Систематика и биология кунджи Salvelinus leucomaenis // Вопр. ихтиол. — 2007. — Т. 47, № 1. — С. 58-71.

Сердюков А.М. Проблема анизакидоза // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. — 1993.

— Вып. 2. — С. 50-54.

Соколов С.Г. Oбзор паразитов микижи Parasalmo mykiss (Osteichthyes, Salmonidae) полуострова Камчатка // Invertebrate Zoology. — 2005. — № 2(1). — Р. 35-60.

Соколов С.Г. Паразиты колюшковых рыб (Gasterosteidae) бассейна р. Утхолок (северозападная Камчатка) // Вестн. СВНЦ flbO рАн. — 2010. — № 3. — С. 56-66.

Спа^кий А.А., Ройтман В.А., Шагаева В.Г. К гельминтофауне рыб бассейна р. Плотникова Камчатской области // Тр. ГЕЛАН. — 1961. — Т. 11. — С. 270-285.

Трофименко В.я. Материалы по гельминтофауне пресноводных и проходных рыб Камчатки // Тр. ГЕЛАН. — 1962. — Т. 12. — С. 232-262.

Цимбалюк А.К., Куликов В.В., Ардашева Н.В., Цимбалюк E.^ Гельминты беспозвоночных литорали острова Итуруп // Животный и растительный мир шельфовых зон Курильских островов. — М. : Наука, 1978а. — С. 64-126.

Цимбалюк E^., Куликов В.В., Цимбалюк А.К. Три вида личинок скребней (Acan-thocephala: Echinorhynchinea) от беспозвоночных о-ва Большой Шантар ^хотсте море) // Свободноживущие и паразитические черви. - Владивосток : ВИНИТИ, 1978б. - С. 192-203.

Цимбалюк А.К., Ройтман В.А. Трематода Bunodera mediovitellata (Bunoderidae) от колюшек Командорских островов // Тр. ГЕЛАН. — 1966. — Т. 17. — С. 290-296.

Черешнев И.А. Пресноводные рыбы Чукотки : монография. — Магадан : СВНЦ flbO РАН, 2008. — 324 с.

Черешнев И.А., Скопец М.Б., Гудков П.К. К биологии гольцов рода Salvelinus (Salmonidae) бассейна Oхотского моря. Находка гольца Леванидова Salvelinus levanidovi Chereshnev, Skopetz et Gudkov в реке Пенжина // Биология гольцов Дальнего Востока. — Владивосток : ДВД АН СССР, 1991. — С. 57-69.

Шедько М.Б., Поотехов В.В., Атрашкевич Г.И. Новые данные по фауне пресноводных паразитических копепод рода Salmincola (Copepoda: Lernaeopodae) рыб северо-западной части побережья Oхотского моря // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 421-434.

Arizono N., Shedko М., Yamada М. et al. Mitochondrial DNA divergence in populations of the tapeworm Diphyllobothrium nihonkaiense and its phylogenetic relationship with Diphyllobothrium klebanovskii // Parasitology International. — 2009. — Vol. 58. — P. 22-28.

Margolis L., Arthur J.R. Synopsis of the Parasites of Fishes of Canada. — Ottawa, 1979. — Bull. 199. — 270 p.

Mikhailova E.I., Atrashkevich G.I. Description and morphological variability of Neoechi-norhynchus beringianus n. sp. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from north-eastern Asia // Systematic Parasitology. — 2008. — Vol. 71. — P. 41-48.

Поступила в редакцию 7.05.13 г.