Распределение личинок Anisakis simplex в мускулатуре лососевых и особенности их локализации в популяциях горбуши Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 131

Г.П.Вялова (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК ANISAKIS SIMPLEX В МУСКУЛАТУРЕ ЛОСОСЕВЫХ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ЛОКАЛИЗАЦИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ГОРБУШИ

Изучение распределения личинок Anisakis simplex в мускулатуре лососевых проводилось с 1989 по 1998 г. Материалом для исследований послужили горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) и кета (O. keta). Рыбу для анализов отбирали из морских уловов ставными неводами на рыбопромысловых участках юго-западного, юго-восточного побережий Сахалина, заливов Анива и Терпения, а также из рек Таранай, Островка, Тымь, Заветинка, Ударница, Найба. Объем паразитологических вскрытий рыб представлен в табл. 1, 2.

Таблица 1

Объем выборок паразитологических исследований горбуши

Table 1

Pink salmon samplings for parasitological studies

Район промысла

Число исследованных рыб, экз. Неполное Полное вскрытие вскрытие

Юго-западное побережье

Сахалина 1965 651 Юго-восточное побережье

Сахалина 1760 399

Зал. Анива 2121 380

Зал. Терпения 520 195

Таблица 2

Объем выборок паразитологических исследований кеты

Table 2

Chum salmon samplings for parasitological studies

Годы Число исследованных рыб,

Река исследований Неполное Полное

вскрытие вскрытие

Заветинка 1990-1998 285 163

Ударница 1989-1998 434 123

Найба 1989-1996 171 25

Тымь 1992 17 7

Таранай 1992 15 15

Островка 1996 38 25

Паразитоло-гическому вскрытию рыба подвергалась с использованием известных методик (Мусселиус и др., 1983б; Бы-ховская-Павлов-ская, 1985; Методика ..., 1989).

По нашим наблюдениям, личинки A. simplex в основном локализовались у кеты и горбуши в мускулатуре. Степень инвазии мускулатуры горбуши была высокой и в разные годы по южным районам Сахалина колебалась от 51,2 до 100,0 % при индексе обилия

1,1-13,2 экз./рыбу и амплитуде интенсивности 1-176 экз. Еще более высокими показателями зараженности мускулатуры характеризовалась кета - 93,3-100,0 %; 8,7-56,6 экз./рыбу; 1-385 экз.

Локализация паразитов в мускулатуре изучалась по отделам тела рыбы - спинка, брюшко, хвост - и по отдельным видам мышц. Наблюдения по зараженности отдельных частей тела рыбы имеют практическое значение (деление на спинку, брюшко и хвост соответствует разбивке при технологической разделке рыбы) и представляют значимость при рекомендациях по использованию зараженной рыбы. Распределение паразитов по отделам тела и количественные характеристики их зараженности показаны в табл. 3. Обращают на себя внимание стабильные и практически одинаковые значения зараженности мускулатуры спинки горбуши из всех районов промысла. Более того, при сравнительном анализе в многолетнем плане выявилось, что инвазия мышц спинки оставалась практически постоянной по годам и незначительно различалась по районам промысла (рис. 1). Увеличение же инвазии мускулатуры горбуши происходило за счет накопления паразитов в основном в брюшной части тела.

Таблица 3

Зараженность отделов мускулатуры горбуши анизакисными личинками

Table 3

Infestation of pink salmon muscular system with Anisakis larvae

Район промысла Показатель зараженности Спинка Брюшко Хвост

Юго-западное Э, % 22,8 56,3 27,7

побережье И.О, экз./ рыбу 0,33 1,95 0,5

Сахалина А.И, экз. 1-4 1-25 1-9

К, экз./ кг 0,26 1,6 0,4

Э, % 27,5 88,6 20,8

Зал. Анива И.О, экз./ рыбу 0,4 5,9 0,3

А.И, экз. 1-5 1-68 1-4

К, экз./ кг 0,3 4,5 0,24

Юго-восточное Э, % 34,1 91,5 20,3

побережье И.О, экз./ рыбу 0,7 8,4 0,4

Сахалина А.И, экз. 1-13 1-163 1-16

К, экз./ кг 0,5 6,3 0,3

Примечание. Здесь и далее Э - экстенсивность, И.О - индекс обилия, А.И - амплитуда интенсивности, К (технологический показатель зараженности) - число паразитов в 1 кг массы рыбы.

Низкая зараженность спинки горбуши удовлетворяла требованиям СанПиН (1997), поскольку по санитарным нормам К = 1,0 (1 паразит на 1 кг массы рыбы). Параметры зараженности хвостовой части горбуши также были невелики (0,3-0,4) и соответствовали стандарту, в то время как зараженность брюшка была высокой у рыб всех районов, а показатель К - выше нормы (1,6-6,3 экз./кг). Исследования локализации нематод в мускулатуре горбуши заслуживают особого внимания в плане практического использования научных результатов. Приведенные нами данные позволят дать рекомендации для получения качественной продукции, соответствующей ГОСТу, и снизить экономический ущерб, обусловленный браковками сырья.

И.О, экз./рыбу

И.О, экз./рыбу

Рис. 1. Динамика зараженности анизакисными личинками различных отделов мускулатуры горбуши: А - юго-восточное; Б - юго-западное побережье Сахалина; 1 - брюшко; 2 - спинка; 3 - хвост

Fig. 1. Dynamics of the pink salmon muscular system infestation with Anisakis larvae: A - southeastern Sakhalin coast, Б - southwestern Sakhalin coast; 1 -abdomen, 2 - back, 3 - tail

Анизакиды преимущественно локализовались в наружной косой мышце брюшка, где паразитировало 52,3-55,5 % всех обнаруженных в мускулатуре нематод. Третью часть нематод - 33,4-37,6 % - обнаруживали во внутренней косой мышце брюшка, остальные распределялись в мышцах спины. У горбуши всех промысловых районов мышцы брюшка были заражены более интенсивно (табл. 4). Анализ многолетних данных также показал, что не менее 93 % всех выявляемых в мускулатуре анизакид паразитирует в брюшной мускулатуре, что, видимо, объясняется предрасположенностью личинок рода Anisakis к гипоксильной мускулатуре. На подобную зависимость распределения личинок от количества депозитного жира указывал также С.Е.Поздняков с соавторами (1998).

Таблица 4

Зараженность туловищных мышц горбуши анизакисными личинками

Table 4

Infestation of pink salmon trunk muscles with Anisakis larvae

Локализация паразита Район Показатель Глубокая латеральная Косая

промысла зараженности мышца мышца живота

Дорсальная Вентральная Наружная Внутренняя

Юго- э, % 18,3 13,4 51,3 36,2

западное И.О, экз./ рыбу 0,2 0,2 1,5 0,9

побережье А.И, экз. 1-3 1-4 1-16 1-17

Сахалина К, экз./ кг массы 0,17 0,16 1,16 0,74

э, % 10,7 20,8 70,5 71,1

Зал. Анива И.О, экз./ рыбу 0,5 0,3 3,7 2,5

А.И, экз. 1-3 1-3 1-31 1-38

К, экз./ кг массы 0,1 0,24 2,8 1,9

Юго- э, % 27,2 23,6 74,0 80,1

восточное И.О, экз./ рыбу 0,5 0,4 5,2 3,5

побережье А.И, экз. 1-6 1-13 1-134 1-34

Сахалина К, экз./ кг массы 0,4 0,3 3,9 2,6

Распределение численности A. simplex l. в популяциях горбуши и кеты Сахалина моделируется негативно-биноминальным типом (пере-

432

рассеянное) (рис. 2, 3). Перерассеянный характер носило также распределение личинок анизакисов в локальном стаде осенней восточносаха-линской горбуши во всех исследованных возрастных группах горбуши (Швецова, 1995). Негативно-биноминальное распределение характеризуется изменчивостью вероятности появления особи паразита в особи хозяина, что приводит к агрегированности, т.е. сосредоточению основной массы паразитов в небольшой части популяции хозяина (Цейтлин, 1982; Аникеева и др., 1983).

Число паразитов в 1 рыбе, экз.

Рис. 2. Распределение личинок анизакид в скелетной мускулатуре горбуши Fig. 2. Distribution of Anisakis larvae in the pink salmon skeleton muscles

Рис. 3. Распределение личинок анизакид в скелетной мускулатуре кеты

Fig. 3. Distribution of Anisakis larvae in the chum salmon skeleton muscles

"K" - показатель негативно-биноминального распределения - определяет степень агрегированности (неравномерности, меры рассеивания) особей паразитов в популяции хозяина. Подсчитанный для популяции горбуши коэффициент агрегированности анизакисов ("K" = M2/S2 - M) оказался равным 0,8:

"K" = 51,55/71,3 - 7,18 = 51,55/64,12 = 0,8.

У кеты он практически не отличался от такового у горбуши: "K" = 25,32/978,5 - 25,3 = 640,1/953,2 = 0,67.

По мнению Л.В.Аникеевой с соавторами (1983), значение коэффициента агрегированности "К" негативно-биноминального распределения является константой для вида паразита, что согласуется с нашими материалами.

Из анализа графиков распределения анизакисных личинок в мускулатуре лососевых рыб видно, что и кета, и горбуша имели к ним высокую толерантность (рис. 2, 3). Так, доля не восприимчивых к заражению рыб у горбуши составила 9 %, а у кеты - 6 %. Хотя кета и горбуша имели равновероятные условия заражения, поскольку в океане занимают одинаковые ниши по типу питания и образу жизни, индивидуальная реакция на паразита особей кеты и горбуши различалась значительно. Доля особей горбуши, в которых концентрировалась основная масса паразитов с интенсивностью заражения 1-7 экз., составляла 6-10 %, а доля кеты - 30-70 % с интенсивностью 3-40 паразитов на особь. Доля максимально зараженных особей горбуши с интенсивностью от 16 паразитов и выше не превышала 1 %, в то время как у кеты на порядок выше была и доля рыб с максимальной зараженностью, и интенсивность заражения - от 40 до 400 экз. паразитов.

Сопоставляя полученные данные об уровнях численности анизаки-сов в популяциях кеты и горбуши, можно видеть, что у кеты более высокая степень инвазии. У нее выше как число инвазированных рыб, так и число паразитов в каждой из них. По мнению К.Кеннеди (1978), такая ситуация может быть у тех рыб, которые имели больше времени для контакта с паразитом. Так, экстенсивность и интенсивность инвазии паразитами повышается с возрастом хозяина. В наших исследованиях присутствуют оба фактора: возраст горбуши равняется 1+ лет, а кеты -3+ лет и более. Соответственно эти два вида рыб нагуливаются в море и питаются зараженным планктоном разное количество времени, т.е. кета пребывает в среде, содержащей паразитов, более трех лет, а горбуша - только один год.

При анализе характеристик зараженности популяций горбуши в многолетнем плане выявилось их изменение как по годам, так и внутри локальной популяции в отдельные годы. Как показано на рис. 4, межгодовая динамика численности анизакисов претерпевала существенные колебания. Причем колебания численности по всем районам происходили практически синхронно. Вспышка численности A. simplex наблюдалась в 1993 г., в последующие три года происходило существенное снижение инвазии, с 1997 г. снова наметилась тенденция увеличения численности паразитов, причем по юго-востоку Сахалина и заливам Анива и Терпения большая, чем у горбуши на юго-западе. Выявленные же отличия в динамике численности A. simplex у горбуши юго-западного побережья Сахалина (а именно: более низкий, чем в других районах, уровень инвазии горбуши и колебания численности паразитов, происходящие на более низком уровне) указывают на то, что горбуша юго-запада (японо-морская популяция) имела для нагула другие места, где меньше заражалась анизакисными личинками. То, что япономорская и тихоокеанская популяции горбуши нагуливаются разных районах, считается у ихтиологов общепризнанным фактом (Ефанов, 1989).

Колебания численности этих паразитов по годам могут быть обусловлены межгодовыми изменениями кормовой базы. На эту зависимость зараженности личинками анизакисов от качественного и количественного состава планктонных организмов кормовой базы, а также от распределения стад китов и дельфинов в районах нагула рыб указывала в своей работе Г.Ф.Соловьева (1994).

Изменение численности личинок анизакиса внутри популяции было прослежено на япономорской горбуше юго-западного побережья Сахалина (рис. 5).

Рис. 4. Динамика численности личинок A. simplex у горбуши в промысловых районах юга Сахалина

Fig. 4. Dynamics of number of the A. simplex larvae in pink salmon from the commercial fishery areas of southern Sakhalin

И.О, экз./ рыбу

Начало Середина Конец

Рис. 5. Динамика зараженности горбуши A. simplex l. в различные периоды хода на нерест

Fig. 5. Dynamics of pink salmon infestation with A. simplex l. in different time-periods of their run for spawning

В период хода на нерест у горбуши принято выделять три временные группировки: начала, середины и конца хода (Гриценко и др., 1987). Как правило, уровень инвазии возрастал от начала к концу хода (например, 1993 г. - 86,6-100,0 %; 4,8-11,3), при этом различия в зараженности были достоверными. Здесь необходимо еще раз подчеркнуть, что к юго-западному побережью Сахалина приходит на нерест только японо-морская (летняя) горбуша, поэтому более доказательным, на наш взгляд, является анализ данных по этому региону, хотя такая закономерность была прослежена во всех промысловых районах. Одним из объяснений этих различий в зараженности может быть то, что отдельные популяци-онные группировки горбуши также имеют в море разные места нагула и, соответственно, разными путями мигрируют к местам нереста, на что указывали еще Ю.Л.Мамаев с соавторами(1959).

Считается установленным, что при промысле у берегов Сахалина встречается горбуша двух популяций (Ефанов, 1989). При решении проблемы дифференциации стад горбуши на основе анализа морфологических признаков, миграций, районов нагула и нереста генетическими методами и мечением выявлено, что у юго-западного побережья вылавливается горбуша летней группировки (япономорская популяция) (Салменкова и др., 1981; Рухлов, 1983). В других промысловых районах (юго-восточ-

435

ное побережье Сахалина, заливы Анива и Терпения) в большей или меньшей степени происходило смешивание двух популяций - япономор-ской (летней) и тихоокеанской (осенней). Выделение в этих смешанных подходах доли каждой является делом достаточно сложным, но необходимым для определения запасов и прогнозирования вылова. По данным промысловой статистики, в 1993 г. наблюдалась аномально низкая численность тихоокеанской (осенней) горбуши, и подходов рыбы этой популяции к берегам Сахалина практически не было. Это позволило нам, используя уровни зараженности анизакисными личинками, детально проследить распределение япономорской (летней) горбуши у берегов Сахалина.

Нашими многолетними наблюдениями было установлено, что горбуша юго-западного побережья Сахалина (летняя) ежегодно заражена стабильно меньше, чем юго-восточного (Вялова, Стексова, 1994). Опираясь на тот ф акт, что летняя (япономорская) горбуша заражена менее и уровни ее зараженности в 1993 г. составили 4,8-11,3 экз./ рыбу, группировки рыбы с более высокой степенью зараженности (18,1) мы правомочно характеризовали как осеннюю (тихоокеанскую) популяцию (рис. 6).

Рис. 6. Распределение горбуши по степени зараженности A. simplex l. в промысловых районах Сахалина, экз./ рыбу

Fig. 6. Distribution of pink salmon by their infestation levels with A. simplex 1. in the Sakhalin commercial fishery areas, ind./ fish

Подходы тихоокеанской горбуши наблюдались в конце путины (конец третьей декады августа - сентябрь) и были, по данным промысловой статистики, скудными. Таким образом, нам представилось возможным из общей массы горбуши выделить рыб япономорской популяции и проследить их распределение у берегов Сахалина. У юго-западного побережья Сахалина, а также в заливах Анива и Терпения в течение всего периода хода облавливалась только япономорская горбуша. У юго-восточной части острова рыбы этой популяции доминировали в начале и середине хода (рис. 6).

На основании использования количественных показателей зараженности также появилась возможность выделить в подходах у юго-востока Сахалина (конец августа - сентябрь) горбушу тихоокеанской (осенней) популяции. Дифференциация стад горбуши с помощью количественных показателей зараженности была подтверждена дальнейшими наблюдениями с помощью комплексного метода, включавшего популяционно-ге-

436

нетические, морфологические (исследование чешуи) и паразитологичес-кие исследования (Вялова и др., 1994, 1999).

Таким образом, анализ наших материалов позволил выявить особенности локализации A. simplex в мускулатуре кеты и горбуши и рассмотреть его паразитохозяинные отношения с популяциями рыб. Основная масса анизакисов (более 90 %) паразитирует в брюшной мускулатуре. Распределение паразита в популяциях кеты и горбуши является перерассеянным и моделируется подходящим для агрегированных распределений негативно-биноминальным типом. Выявленная пространственная структура паразита характеризовалась экологической неоднородностью хозяев (по возрасту и по длительности морского периода жизни), что обеспечивало их неодинаковую зараженность. Высокая индивидуальная восприимчивость лососевых и отсутствие специфичной устойчивости к паразиту указывают на то, что численность последнего в популяциях хозяев в основном регулируется длительностью нагула рыб в море. Внутри популяции горбуши выделялись экологические группировки рыб с различной зараженностью паразитом, что дало возможность оценить хозяев по такому фактору, как место нагула, т.е. по кормовой базе.

Выделение неоднородных экологических группировок рыб и оценка количественных показателей зараженности позволили использовать их в качестве маркеров при дифференциации смешанных стад. Применение этого способа в комплексе с другими методами паразитологических данных в качестве индикаторной метки может способствовать более точному определению запаса и вылова рыбы каждой популяции.

Литература

Аникеева Л.В., Малахова Р.П., Иешко Е.П. Экологический анализ паразитов сиговых рыб. - Л.: Наука, 1983. - 167 с.

Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. - М.: Наука, 1985. - 121 с.

Вялова Г.П., Стексова В.В. Динамика зараженности анизакидами горбуши юга Сахалина в 1993 году // Рыбохоз. исслед. в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1994. -С. 92-94.

Вялова Г.П., Стексова В.В., Иванова И.М. Паразитологический мониторинг и склеритограммы как методы дифференциации горбуши Сахалина // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Мат-лы 5-го Всерос. совещ. - СПб., 1994. - С. 37-39.

Вялова Г.П., Иванова И.М., Стексова В.В., Омельченко В.Т. Горбуша Сахалино-Курильского региона: дифференциация и популяционный состав морских скоплений // Рыбохоз. исслед. в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. - Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1999. - Т. 2. -С. 52-58.

Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. - М.: Агропромиздат, 1987. - 165 с.

Ефанов В.Н. Популяционная структура горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. - Владивосток, 1989. - С. 52-65.

Кеннеди К. Экологическая паразитология. - М.: Мир, 1978. - 228 с.

Мамаев Ю.Л., Парухин А.М., Баева О.М., Ошмарин П.Г. Гельмин-тофауна дальневосточных лососей в связи с вопросом о локальных стадах и путях миграции этих рыб. - Владивосток: Примориздат, 1959. - 74 с.

Методика паразитологического инспектирования морской рыбы и рыбной продукции (морская рыба-сырец, рыба охлажденная и мороженая). - М.: ВНИРО, 1989. - 40 с.

Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман A.A. Лабораторный практикум по болезням рыб. - М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1983. - 296 с.

Поздняков С.Е., Швыдкий Г.В., Михайлов С.В. О распределении личинок нематод Anisakis simplex в рыбах с различным типом накопления депозитного жира // Паразитология. - 1998. - Т. 32, вып. 4. - С. 368-372.

Рухлов Ф.Н. Особенности сбора икры тихоокеанских лососей на сахалинских заводах // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. - Л., 1983. - С. 72-84.

СанПиН 3.2.569-96: Профилактика паразитарных болезней на территории Российской Федерации. Санитарные правила и нормы. -М., 1997. - 168 с.

Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Малинина Т.В. и др. Популя-ционно-генетическое различие между смежными поколениями горбуши, размножающейся в реках азиатского побережья Северной Пацифики // Генетика и размножение морских животных. - Владивосток, 1981. - С. 95-104.

Соловьева Г.Ф. Нематоды промысловых рыб северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 117. - С. 65-73.

Цейтлин Д.Г. Распределение некоторых видов нематод в популяциях их хозяев // Гельминты в пресноводных биоценозах. - М., 1982. - С. 200208.

Швецова Л.С. Зараженность мускулатуры горбуши нематодами р. Anisakis на юге Охотского моря // 6-й Всерос. симпоз. по популяц. биологии паразитов: Тез. докл. - М., 1995. - С. 109-110.

Поступила в редакцию 6.08.02 г.