РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ПЕСЧАНОГО МАССИВА САРЫКУМ (РЕСПУБЛИКА ДАГЕСТАН) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2023. № 46. С. 3-17.

https://doi.org/10.31111 /vegrus/2023.46.3

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2023.

N46. P. 3-17.

Растительные сообщества песчаного массива сарыкум

(Республика Дагестан)

Plant communities of the sarykum sand massif (Republic of Dagestan)

© А. Ю. Королюк,1 А. п. Лактионов,2, 3 Р. А. Муртазалиев4, 5

A. Yu. Korolyuk,1 A. P. Laktionov,2, 3 R. A. Murtazaliev4, 5

'Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: akorolyuk@rambler.ru 2Астраханский государственный университет. 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1.

Astrakhan State University. 3Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии.

394087, Воронеж, ул. Ломоносова, 105. All-Russian Institute of Forest Genetics, Breeding and Biotechnology. E-mail: alaktionov@list.ru 4Прикаспийский институт биологических ресурсов ДФИЦ РАН. 367000, Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45. Precaspian institute of biological resources of the Dagestan Federal research center of the Russian Academy of Sciences. Государственный природный заповедник «Дагестанский». 367000, Махачкала, ул. Гагарина, 120. State Nature Reserve "Daghestansky". E-mail: murtazaliev.ra@yandex.ru

Приведены данные о разнообразии псаммофитной растительности песчаного массива Сарыкум (Республика Дагестан). В составе класса Festucetea vaginatae описаны 3 новые ассоциации, 3 варианта и 5 сообществ. С использованием кластерного анализа проведен сравнительный анализ исследованных сообществ, псаммофитных и пустынных синтаксонов из сопредельных территорий. Подтверждена правильность рассмотрения класса Artemisietea tschernievianae как синонима класса Artemisietea lerchianae, объединяющего растительность пустынь и опустыненных степей.

Ключевые слова: псаммофитная растительность, синтаксономия, Дагестан, Festucetea vaginatae. Key words: psammophytic vegetation, syntaxonomy, Dagestan, Festucetea vaginatae. Номенклатура: Konspekt ..., 2003-2012.

введение

Открытые песчаные ландшафты — характерный элемент многих субаридных и аридных регионов Евразии (Lavrenko et al., 1991; Gael, Smirnova, 1999). Высокая самобытность псаммофитной флоры и растительности заметно увеличивает биологическое разнообразие регионов. С синтаксо-номической точки зрения псаммофитная растительность юго-востока европейской части России изучена слабо. В течение трех последних десятилетий была описана серия синтаксонов с Нижней Волги (Golub, 1994; Maltsev et al., 2011; Bondareva et al., 2019), из бассейна Нижнего Дона (Demina, 2009; Demina et al., 2012), а также с Дъяковского массива из Саратовской обл. (Korolyuk et al., 2019).

Песчаный массив Сарыкум — уникальный объект, так как располагается в предгорьях Кавказа изолированно и на значительном удалении от обширных Терско-Кумских песков и песчаных массивов Прикаспийской низменности. «Бархан Сарыкум», как кластер Дагестанского заповедника, является одним из немногих объектов на территории Российской Федерации, в котором сохраняется уникальный псаммофитный флороценотический комплекс (рис. 1, 2). Этот песчаный массив издавна привлекал внимание ботаников. Здесь зарегистрировано 438 видов высших сосудистых растений, представляющих широкий спектр местообитаний (Adzhieva, 2015). В то же время его растительность описана лишь в общих чертах с позиций доминантного подхода (Abachev, 1995; Adzhieva, 1998).

Рис. 1. Космический снимок песчаного массива Сарыкум.

1 — открытые пески с господством сообществ класса Festucetea vaginatae, 2 — слабо закрепленные пески с преобладанием сообществ класса Festucetea vaginatae, 3 — закрепленные пески с преобладанием сообществ класса Festuco-Brometea.

Space image of the Sarykum sand massif.

1 — open sands with communities of the class Festucetea vaginatae, 2 — not fixed sands with predominance of the class Festucetea vaginatae, 3 — fixed sands with predominance of the class Festuco-Brometea.

Рис. 2. Бархан Сарыкум.

Sarykum dune.

Цель данного исследования — описание фито-ценотического разнообразия песчаного массива Сарыкум с позиций флористической классификации растительности.

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Изученная территория располагается в зоне контакта передовых хребтов Восточного Кавказа и Прикаспийской низменности. Песчаный массив приурочен к подножью Нараттюбин-ского хребта и расположен на террасе, сложенной рыхлыми отложениями четвертичного возраста.

В зависимости от направления и силы ветров эоловые формы рельефа подвержены значительным сезонным и многолетним изменениям. Климат умеренно континентальный с жарким летом и умеренно теплой зимой. Среднегодовая температура составляет 12.3 °С. Осадки выпадают относительно равномерно, с максимумом в осенний период. Среднегодовая сумма осадков составляет 350-400 мм. Большое значение имеют процессы конденсации влаги при формировании низкой облачности и туманов. Процесс почвообразования здесь находится в зачаточном состоянии, дифференциация почвенного профиля практически отсутствует (Akaev et al., 1996).

Растительность бархана в основном представлена псаммофитными сообществами. Вершина бархана из-за постоянного движения песков практически лишена растительности. В верхней части склонов на подвижных песках первыми появляются Leymus racemosus, Artemisia tschernieviana, Calli-gonum aphyllum и др. В нижней части к этим видам присоединяются Xeranthemum annuum, Syrenia siliculosa, Imрerata cylindrica, Jurinea ciscaucasica, Senecio schischki-nianus и др. У подножья бархана встречаются влаголюбивые виды растений, а также посадки некоторых деревьев и кустарников: Ailanthus altissima, Gleditsia triacanthos, Morus nigra, Albizia julibrissin, Amorpha fruticosa и др.

Материалы и методы

В основу работы положен анализ 66 геоботанических описаний, все они выполнены на площади 100 м2. Обработка данных проводилась с использованием программ IBIS 7.2 (Zverev, 2007) и Statsoft Statistica v.8.0 (Hill, Lewicki, 2007). В результате выполнения иерархического агломеративного кластерного анализа по методу связывания Уорда (Ward, 1963) на основе рассчитанной в IBIS вторичной матрицы, была построена дендрограмма, отражающая сходство описаний фитоценозов. Был использован коэффициент Сокала/Снита № 1 (Sokal, Sneath, 1963), выбранный на основании опыта формализованного анализа псаммофитной растительности Оренбургской обл. (Korolyuk et al., 2018), показавшего его преимущество перед другими мерами сходства. Важной особенностью этого

продромус сообществ

Класс Festucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972 Порядок Festucetalia vaginatae Soó 1957 Союз???

Асс. Senecioni schischkiniani-Artemisietum tschernievianae ass. nov. Асс. Leymo racemosi-Artemisietum tschernievianae ass. nov. Асс. Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthenicae ass. nov. Вар. typica

Вар. Artemisia marschalliana Вар. inops Сообщество Leymus racemosus Сообщество Eremosparton aphyllum Сообщество Salix caspica Сообщество Calligonum aphyllum Сообщество Imperata cylindrica

коэффициента является учет как позитивных, так и негативных совпадений (одновременно отсутствующие в паре описаний виды). Процентное проективное покрытие видов было переведено в 9-балльную геометрическую шкалу, с целью сгладить чрезмерное влияние доминантов.

Для индикации типов сообществ использовались дифференцирующие виды (Бе^1ег е! а1., 2005; МшЫ е! а1., 2010). Данный подход был эффективно использован при классификации луговой и степной растительности Сибири и Урала (Кого1уик е! а1., 2016; Кого1уик, 2019; 2о1о1агеуа е! а1., 2019). Дифференцирующий вид кластера должен иметь встречаемость более чем в 2 раза и в то же время более чем на 20 % выше, чем в других. Для кластеров подсчитывали активность видов, как квадратный корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие (Ма1узЬеу, 1973;

Те1уа!шкоу, 2009). Данный показатель отражает как степень преуспевания вида, так и его потенциал как доминанта.

В таблице, характеризующей сообщества, баллы проективного покрытия даны по следующей шкале: + <1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциоло-гической номенклатуры» (ТЬеигШа! е! а1., 2021).

Результаты и обсуждение

Кластерный анализ позволил выявить общие закономерности дифференциации псаммофитной растительности (рис. 3). В результате совокупность описаний разделилась на 2 крупных кластера. Кластер А представляет сообщества слабо

Рис. 3. Кластерный анализ геоботанических описаний (метод Уорда, коэффициент сходства Сокала/Снита № 1). A — сообщества слабо закрепленных песков, B — сообщества более закрепленных песков.

Cluster analysis of releves (Ward method, Sokal & Sneath similarity coefficient N 1). A — communities on open sands,

B — communities on more fixed sands.

закрепленных песков, характеризующиеся бедным видовым составом и разреженностью (в среднем 9 видов на описание и с проективным покрытием 18 %). Зачастую это ценозы с единственным доминантом, реже с несколькими. Господствуют облигатные псаммофилы. Кластер B объединяет сообщества более закрепленных песков, характеризующиеся средним видовым богатством (23 вида на описание и с проективным покрытием 27 %). Обычно эти ценозы полидоминантные с высоким обилием различных типов биоморф. На этом уровне кластеризации 28 видов — дифференцирующие, при этом их подавляющее большинство индицирует кластер B (табл. 1).

В качестве основы выделения синтаксонов были использованы результаты кластерного анализа с делением совокупности описаний на 6 групп (рис. 3). Учитывая дифференцирующее значение видов для выделения ассоциаций и вариантов, а также признак доминирования для сообществ, была проведена ручная сортировка массива описаний. Это позволило разработать следующую схему флористической классификации растительности песчаного массива Сарыкум, при этом каждое из 66 включенных в анализ описаний было отнесено к тому или иному синтаксону.

Таблица 1

Дифференцирующие виды для уровня двух кластеров

Differential species for the level of two clusters

Кластер A B

Дифференцирующие виды кластеров

Senecio schischkinianus бб 20

Eremosparton aphyllum 40

Melilotus polonicus 35 3

Secale sylvestre 40 100

Anisantha tectorum 37 94

Euphorbia seguieriana 12 91

Alyssum turkestanicum 78

Cephalaria uralensis 9 б5

Jurinea ciscaucasica б б8

Medicago caerulea б б8

Scorzonera biebersteinii 12 б2

Stipa borysthenica 3 б8

Agropyron fragile 9 б2

Senecio vernalis б б5

Astragalus brachylobus 15 55

Pleconax subconica 3 58

Cerastium semidecandrum 12 49

Syntrichia ruralis б 45

Chondrilla juncea 3 45

Teucrium orientale 45

Holosteum umbellatum 42

Seseli tortuosum 39

Asparagus officinalis Зб

Silene cyri 33

Artemisia marschalliana 33

Astragalus longipetalus 29

Poa bulbosa 2б

Lagoseris sancta 2б

Общие виды для кластеров

Artemisia tschernieviana 95 84

Gypsophila paniculata бб 84

Syrenia siliculosa б9 81

Asperula diminuta б9 71

Leymus racemosus б0 б2

Centaurea arenaria 40 55

Tragopogon dasyrhynchus 29 39

Thesium maritimum 23 42

Примечание. Приведены виды с встречаемостью более 20 % хотя бы в одном из кластеров.

Кластеры А и В соответствуют дендрограмме (рис. 3).

Класс Festucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972.

Представляет растительность песчаных степей, распространенных в лесостепной и степной зонах Восточной и Юго-Восточной Европы, а также юга Западной Сибири и Северного Казахстана.

Диагностические виды (д. в.): Alyssum gmelinii, Artemisia marchalliana, Carex colchica, Euphorbia seguieriana, Gypsophila fastigiata, G. pani-culata, Helichrysum arenarium, Hieracium echioides, Koeleria glauca, Kochia laniflora, Stipa borysthenica, Silene borystenica, Silene conica (Vicherek, 1972).

В состав класса входит единственный порядок Festucetalia vaginatae Soó 1957, объединяющий сообщества европейских континентальных сухих лугов и степей на песчаных почвах. Его диагностическая комбинация (Vicherek, 1972; Dubina et al., 2019) включает Allium guttatum, Alyssum tortuosum, Anchusa ochroleuca, Astragalus varius, Carex colchica, Cynodon dactylon, Echinops ruthenicus, Equisetum ramosissimum, Euphorbia seguieriana, Festuca beckeri, Onosma arenaria, Peucedanum arenarium, Scirpoides holoschoenus, Secale sylvestre. С некоторой долей условности мы можем отнести описываемые нами ценозы к этому порядку, так как с высоким постоянством в них встречаются Euphorbia seguieriana и Secale sylvestre.

Псаммофитная растительность, описанная из различных регионов юга России, относится к союзу Festucion beckeri Vicherek 1972. Однако из его диагностической комбинации в наших описаниях ни один вид не был отмечен, а многие из них вовсе отсутствуют на территории массива Сарыкум, это — Achillea micrantha, Agropyron dasyanthum, A. cristatum, Anchus gmelinii, Asperula graveolens, Dianthus platyodon, Festuca beckeri, Koeleria sabule-torum, Scabiosa ucrainica, Scorzonera ensifolia, Senecio borysthenicus, Seseli arenarium, Syrenia montana, Thymuspallasianus. По этой причине мы не отнесли описываемые синтаксоны к этому союзу.

Сравнение наших данных с ассоциациями, описанными на территории России и Украины, позволило выявить группу видов, дифференцирующих псаммофитную растительность массива Сарыкум от многочисленных ассоциаций класса Festucetea vaginatae, это — Artemisia tschernieviana, Astragalus brachylobus, Asperula diminuta, Centaurea arenaria, Syrenia siliculosa, Thesium maritimum, Tragopogon dasyrhynchus subsp. daghestanicus. Какие-то из этих видов могут войти в диагноз нового союза, обоснованное выделение которого возможно в результате обобщения данных о псаммофитной растительности юго-востока европейской части России, в первую очередь Прикаспийской низменности и Тер-ско-Кумских песков.

Асс. Senecioni schischkiniani-Artemisietum tschernievianae ass. nov. (табл. 2, оп. 1-18; рис. 4).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп. 1 (полевой номер 21-004): Республика Дагестан, Кумторкалинский р-н, ЗЮЗ с. Коркмаскала, пески Сарыкум, выровненный участок в верхней части бархана, 12.05.2021, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Artemisia tschernieviana, Melilotus poloni-cus, Senecio schischkinianus, Tragopogon dasyrhynchus subsp. daghestanicus.

Сообщества ассоциации встречаются в центральной, наиболее открытой части массива Са-рыкум. Они занимают склоны разной крутизны, а также выровненные участки, характеризующиеся активным перевеванием песка (рис. 4). Сообщества разреженные, с покрытием от 10 до 30%, число видов варьирует от 7 до 15 на описание. Обычно

Таблица 2

Ассоциации Senecioni schischkiniani Artemisietum tschernievianae ass. nov., Leymo racemosiArtemisietum tschernievianae ass. nov. и сообщества Leymus

racemosus, Eremosparton aphyllum, Calligonum aphyllum, Salix caspica Associations Senecioni schischkiniani Artemisietum tschernievianae ass. nov., Leymo racemosi Artemisietum tschernievianae ass. nov. and communities Leymus racemosus,

Eremosparton aphyllum, Calligonum aphyllum, Salix caspica

Ассоциация /сообщество Senecioni schischkiniani-Artemisietum tscherniezrianae (a) Leymo racemosi-Artemisietum tscherniezrianae (b) Сообщества Постоянство

с d e f

Широта, град. ю r^ о о со 43.00787 43.00675 43.00650 43.00647 43.00654 43.00358 43.00234 43.01070 43.00666 43.00792 43.00792 43.00597 43.00594 43.00492 43.00414 43.00886 43.01178 00 CN O o со 43.00875 43.00852 43.00453 43.00406 43.00621 43.00825 43.00906 43.00647 43.00571 43.01016 CN 00 o o со CN Ю O со CN 45 O O СО

Долгота, град. о Oí сч со CN 47.23375 47.23209 47.23145 47.22990 47.22929 47.23076 47.23063 47.23361 47.22082 47.23317 47.23278 47.23100 47.23008 47.23014 47.23156 47.22603 47.22344 Oí со со CN 47.23432 47.23376 47.23003 47.23025 47.22195 47.23367 47.23203 47.22904 47.22873 47.23409 со Oí CN CN o Oí 45 CN CN Ю o CN CN

опп, % 18 22 20 18 15 10 20 10 20 12 13 15 25 25 20 12 30 15 15 20 25 15 18 10 15 20 12 10 10 12 20 30

Число видов 13 15 15 11 11 7 13 15 8 8 7 8 12 13 9 12 15 13 2 6 4 4 2 1 6 5 7 1 2 2 7 12

Номер описания в фитоценотеке o o CN 21-003 21-005 21-006 21-007 21-008 21-014 21-016 21-027 21-051 LA21-002 LA21-003 LA21-004 LA21-005 LA21-006 LA21-007 LA21-011 LA21-014 45 CN O CN 21-001 21-002 21-012 21-013 21-052 LA21-001 LA21-010 21-009 21-010 21-025 o CN 45 СО O CN o Ю o CN

табличный 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19* 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 a 1 b

2 2 2 2 1 3 1 1 1 1 + 2 1 3 3 2 2 1 3 3 4 3 3 3 3 3

+ + + + + + + + + + 1 + + + + 1 + + + +

+ + + + + + + + + + +

+ + + 1 + + + + + +

+ + + +

+ +

+ 2

1

+ + +

+ 1

Диагностические виды (д. в.) асс. Senecioni schischkiniani Artemisietum tschernieviana

Artemisia tschernieviana Senecio schischkinianus Tragopogon dasyrhynchus

ssp. daghestanicus Melilotus polonicus Д. в. сообществ Leymus racemosus Eremosparton aphyllum Calligonum aphyllum Salix caspica

Д. в. класса Festucetea vaginatae и порядка Festucetalia vaginatae

Secale sylvestre Euphorbia seguieriana

Прочие виды Asperula diminuta Syrenia siliculosa Gypsophila paniculata Centaurea arenaria Anisantha tectorum Thesium maritimum Astragalus karakugensis A. brachylobus

+ 1 1 + 1 1

+ + +

1 1 + + + + + 2 3

1 1 1 1 + + 1 + 1

1 1 1 1 2 + 1 1 1

2 3 1 1 1 + 3 +

+ 1 1 1 1 +

+ + + +

+ +

+ 1 + + +

1

1 1 1

1 + + +

+

+ 1 1 1 1

1 1 1 1 1

1 2 1 1 1

+ + 1

1 + + 1 1

1 1

1 1 1 1

+ +

1

+

+ V V

+ V III

III II

+ III

+ IV IV

+ III II

4

III

II

+ V III

+ V II

+ V

IV

+ IV

II

II

II

сч со

о

со

от сч

ас сч

сч

so сч

ю сч

сч

со сч

сч сч

о сч

от ас

ю

ю

5S 2 X

г -

ч

VO св н

О.

Щ

§ о

к

¡'IS

> о

£ ^ Ц so

Р-Й

4 i

S-) Щ

+ В w О SO '¡з СЧ ад

й s

й ад

5 го в ^ О гч.

ад

•l'S

^ ад

г^ ад О „о • - .55 c2S

s р

„ад о

."3 w ^ SO

-S ^

S3 в sps

ад1 ^

■с

н

X

X

ч ft

о

О

m ft О

X

л ч

X

л я

X

ч \о л н

x¡ tu о m

о m

3 ft

л О

X

*

о

) s w ^

р сч

о о

•S и сч

LO

- e и' О

со • со m ^

Q о В

со § ÍN

SO

К к»

в ад

Is °

S &

SS в

ад о

SO

s ^

£ .Й в S ta

о U

S2 s ■fe в ^ о

e.a

^ о i i

сч со

к

s^

> s s

Sí о

s s

4

а

Sí &

=

св

u -

св св

а • s

4 4

L4 + ^VO Л w _ ^

К го «о С tu ^ ^ о

№ ^ t^ Щ

& ¿8 as S* 2 ¡ л *

§ H

о

& °

£

s p

p tg о

6 Sw^

я SS в ^

ад

S+ ^ s ,4

i_* OT~

С сч

^ сч

•ч4 so сч сч , -от Ю -rt

сч

• - &

¡^ . -

В сч

&СЧ

о ш' • сч

Si ^т

со

сч со

К

¿о

U

в

U

.

я

S к

о

«2

о

со

К

¿о §

dl ^^

к

о

г

о

m

£ Сч

СП сч

сч

сч ^ Я ч

ОТСЧ В й

-.ч I Я О

SB S

0 У £

Л г

to _ ^

н й ^

; I К Ч

S S

я

В

Ч

л ^

& w -О О 00

е ^ в^^

u а, с 5

i

л ^ ft

В ^

bsS ^

- iä g 3 ^ ^

о 2 о а н в ВЮ

я i 8 о

доминирует или содоминирует Artemisia tschernieviana. На отдельных участках высокое обилие имеют Asperula diminuta, Centaurea arenaria, Eremosparton aphyllum и Gypsophila paniculata. На дендрограмме описания ассоциации объединились преимущественно в группе 2 (рис. 3).

Асс. Leymo racemosi-Artemisietum tschernievianae ass. nov. (табл. 2, оп. 19-26; рис. 5).

Номенклатурный тип (holotypus) — табл. 2, оп. 19 (полевой номер 21-026): Республика Дагестан, Кумторкалинский р-н, ЗЮЗ с. Коркма-скала, пески Сарыкум, склон пологой гряды на северном склоне бархана, 13.05.2021, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Artemisia tschernieviana (dom.), Leymus racemosus.

Ассоциация представляет пионерные ценозы, широко распространенные в центральной повышенной части массива. Они формируются на средне крутых и крутых склонах, которые активно засыпаются песком (рис. 5). Сообщества разреженные, с покрытием от 10 до 25 %, число видов варьирует от 1 до 6 на описание. Единственный доминант — Artemisia tschernieviana образует ярус высотой 40-70 см. Как со-доминант отмечен лишь Leymus racemosus. На дендрограмме описания ассоциации объединились в группе 1 с описаниями некоторых маловидовых сообществ (рис. 3).

Рис. 4. Сообщество асс. / Community of the ass. Senecioni schischkiniani-Artemisietum tschernievianae ass. nov.

K » % $

Рис. 5. Сообщество асс. / Community of the ass. Leymo racemosi-Artemisietum tschernievianae ass. nov.

Асс. Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthenicae ass. nov. (табл. 3, оп. 1-31; рис. 6, 7).

Номенклатурный тип (holoty-pus) — табл. 3, оп. 1 (полевой номер 21-030): Республика Дагестан, Кумторкалинский р-н, ЗЮЗ с. Коркмаскала, пески Сарыкум, пологий склон бугра в слабо закрепленных песках в северном подножье бархана, 13.05.2021, автор — А. Ю. Королюк.

Д. в.: Agropyron fragile, Artemisia tschernieviana, Cephalaria uralen-sis, Cerastium semidecandrum, Juri-nea ciscaucasica, Medicago caerulea, Pleconax conica, Scorzonera bieber-steinii, Stipa borysthenica, Syrenia si-liculosa, Teucrium orientale, Thesium maritimum.

Сообщества ассоциации представляют фоновый тип растительности закрепленной части песков Сарыкум. Они развиваются на выровненных участках, пологих склонах бугров и гряд, по днищам старых котлов выдувания. Ценозы обычно полидоминантные, без устойчивой комбинации высокообильных видов. Это является причиной физиономического разнообразия ассоциации. Отдельные участки могут выглядеть как дерновиннозлако-вые степи (рис. 6), другие как сообщества многолетних трав, полукустарничков и полукустарников, формирующих компактные куртины (рис. 7) Чаще доминирует Cephalaria uralensis, реже Agropyron fragile, Artemisia tschernieviana, Euphorbia seguieriana, Scorzonera bie-bersteinii, Secale sylvestre, Stipa borysthenica, Teucrium orientale, Ziziphora serpyllacea. Ценозы относительно богатые, в среднем 23 вида на описание. При проективном покрытии от 15 до 35% обычно выражена ярусная структура. Верхний ярус высотой 3070 см сложен генеративными побегами злаков — Agropyron fragile и Stipa borysthenica, а также Artemisia tschernieviana, Euphorbia seguieriana и Scorzonera biebersteinii. В нижнем ярусе высотой 15-30 см наиболее обильны Cephalaria uralensis, Teucrium orientale, Ziziphora serpyllacea. На отдельных участках отмечены куртины Syntrichia ruralis, покрывающие в совокупности до 10-15 % поверхности почвы.

В составе ассоциации мы выделяем 3 варианта. На дендрограмме описания ассоциации объединились в группах 3-6, при этом наблюдается хорошее соответствие групп и вариантов (рис. 3).

Вар. typica (табл. 3, оп. 1-16) широко распространен к северу и северо-востоку от бархана Са-рыкум.

Вар. Artemisia marschalliana (табл. 3, оп. 1724) представляет наиболее богатые сообщества песчаных степей, в среднем на описание приходится 29 видов. Диагностические виды

Рис. 6. Сообщество асс. Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthenicae ass. nov., доминирует Stipa borysthenica. Community of the ass. Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthenicae ass. nov., dominated by Stipa borysthenica.

Рис. 7. Сообщество асс. Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthenicae ass. nov., доминирует Teucrium orientale. Community of the ass. Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthenicae ass. nov., dominated by Teucrium orientale.

варианта — широко распространенные степные растения: Artemisia marschalliana, Asparagus officinalis, Centaurea adpressa, Galium ruthenicum, Lagoseris sancta, Silene cyri, Stachys recta. Только в этом варианте отмечено доминирование Ziziphora serpyllacea.

Вар. inops (табл. 3, оп. 25-31) отмечен только в южной части массива на участках, прилегающих к железной дороге. Он относительно беден (в среднем 19 видов на описание) и характеризуется заметно более низкой встречаемостью таких видов как Agropyron fragile, Calligonum aphyllum, Cephalaria uralensis, Gypsophila paniculata, Holosteum um-bellatum, Medicago caerulea, Poa bulbosa, Syrenia siliculosa, Tragopogon dasyrhynchus subsp. daghesta-nicus.

Ассоциация Jurineo ciscaucasicaeStipetum borysthenicae ass. nov. и сообщество Imperata cylindrica Association Jurineo ciscaucasicae Stipetum borysthenicae ass. nov. and community Imperata cylindrica

Таблица 3

Ассоциация /сообщество Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthenicae Imperata cylindrica Постоянство

Вариант typica (a) Artemisia marschalliana (b) inops ( c)

Широта, град. CN О CO 43.0109 43.0111 43.0117 43.0122 43.0125 43.0151 43.0148 43.0154 43.0126 43.0069 43.0057 43.009 43.0089 43.0146 43.0064 43.0154 43.0156 43.0162 43.0161 43.0161 43.0166 43.0165 43.0059 43.0028 43.0017 43.0012 43.0013 43.0025 43.002 43.0014 43.006 43.0062 43.0062

Долгота, град. CO CO CO CN 47.2338 47.234 47.2323 47.2311 47.2306 47.2251 47.2272 47.2247 47.2115 47.2146 47.2222 47.2259 47.2257 47.2243 47.2154 47.2266 47.2249 47.2238 47.2213 47.2205 47.218 47.2151 47.2154 47.2304 47.2307 47.2306 47.2311 47.2346 47.2308 47.2306 47.2198 47.2198 47.2193

опп, % 25 18 28 30 20 25 20 20 22 35 25 20 35 35 35 35 30 20 25 30 30 22 25 30 30 15 35 30 30 30 30 20 15 30

Число видов 28 21 24 25 18 21 18 15 23 27 22 22 19 20 19 21 23 20 25 36 32 31 36 26 22 19 23 19 20 12 18 13 12 9

Номер описания в фитоценотеке о CO о CN 21-028 21-029 21-031 21-032 21-033 21-034 21-037 21-038 21-045 21-046 21-053 LA21-012 LA21-013 LA21-015 LA21-016 21-035 21-039 21-040 21-041 21-042 21-043 21-044 21-047 21-015 21-017 21-018 21-019 21-020 LA21-008 LA21-009 21-048 21-049 LA21-017

табличный 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 a 1 b 1 с

Д. в. acc. Jurineo ciscaucasicae Stivetum borysthenicae ass, nov.

+ +

+ +

+

+ + 1 2 2

+ + + + + + + + + + +

1 1

+ .++.+

2 3 3 3 3 2 + + + + + + + + +

1 + + 1 + + + . 1 . 1 1

+ + +

1 1

3 2

+ +

3 + + . + .

+ + +

+

+ +

+ + + + + + + .... 2

+ +

1 +

+

1 . .

+ + +

3 2 3

Artemisia tschemieviana Syrenia siliculosa Pleconax сопка Cephalaña uraíensis Jurinea ciscaucaska Medkago caendea Scorzonera biebersteinii Stipa borysthenka Cerastium semidecandrum Agropyron fragile Thesium maritimum

Teucrium orientale _

Д. в. вар. Artemisia marschalliana

Asparagus officinalis Artemisia marschalliana Silene cyri Lagosetis sancta Stachys recta Galium nithenicum Centaurea adpressa

Д. в. сообщества Imperata cylindrica

Imperata cylindrica \..........

Д. в. класса Festucetea vaginatae и порядка Festucetalia vaginatae Secale sylvestre Gypsophila paniculata Euphorbia seguieriana

+ + + +

1

+

1

+ +

2 2 1 1

1

2 +

+

1

+

1 1

3 +

+ +

1 1 1 2 2 1 2 1 1 + 1

1 + + + + + + + + +

1 + + 2 1 1 1 1 1 1 1

1 1 2 1 1 1 . . 3

+ + + 1 1

+ + + + + + +

+ + + + + + +

2 + 1 1 2

+ + + + +

1 1 2 1 1 1 + +

+ + +

1 1 1 1

+ + + + + + +

1 + 3 1 2 1 2 1

+ + +

3 1 3 + 1

+ + + + + + + +

+ + 1 1 + + 3

+ + + + + 1 +

+ + + + + + +

+ + + +

+ 1 1 1 +

+ + + +

2 1 + + + + + 1

+ + + + + + + +

2 + 1 1 1 1 1 +

3 1 + + 2 2 + 1 + 1 V III V

+ + + + + V V III

+ + + + + + + 1 IV V V III IV

+ + 1 1 V III III

+ + + IV V II

1 2 3 3 1 + 4 + + III II V

+ + + + 1 1 IV II V

+ + + + + III IV V V II

+ + + + III II II

3 2 3 + II III III

I V . I V II

I V .

I V .

I III I

. Ill .

I III .

. 13 3 3 1 .

3 1 1 1 . 1 1 +

+ +

+ 1

1

+

2

+ + 1 +

V V V

V V III

V V V

1 +

+ +

+

+ 1

+ +

+

+ + + + +

+ + + +

1 +

+ + +

+ +

+ + +

+ +

+ + +

+ +

2 +

+ +

+

+ +

+ + +

+ +

+ + +

+ + 1 3

Chondrilla júncea +. +......+ + + +.++. . .++. + + + + + +

Scabiosa ucranica ..........+ .1.........+ +.......+ +

Kochia laniflora ........+ + +

Carex colchica Прочие виды

Anisantha tectorum +.+ + + + + + + 1+ + + +. + + 1 + 11

Alyssum turkestankum + + + + + + + + + +. + . 1 . . + + + + +

Aspenda diminuta + + + + + + + +. .+ + + 1 + +.....+

Senecio venialis + + +......+ + +. . .+ + + + + + +

Leyrnus racemosus . .+ + +.+ + + + + +. .++.+ +

Centaurea arenaria .......+ .+ + +...+

Astragalus brachijlobus 111 + +111......1.

Tragopogon dasyrhynchus ++ + + + + + о + 1 +

subsp. daghestankus

Syntrichia ruralis +........3 + + +.. 12. .21 + 1.. .211

Seseli totTuosum +.+ + + +.............1 + . + .+ + +.+

Holosteum umbellatum + + + +.....++. . . . + . . + . .+ + +

Astragalus longipetalus .++......1......+ ..1. .. + ...+ +

Poa bulbosa .........1..111+...+

Calligonum aphyllum ......1 + . +.....1

Senecio schischkinianus .... +......+ 11+.

Buglossoides atvensis +.... + .. +.....+ .

Anthemis mthenica +.++.....+......

Meniocus linifolius .............1...........+ + +..+

Rumex tuberosus . +..........+ ..1..............+

Ziziphora serpyllacea ...................2.32.......1

Picris strigosa .........+ +

Corispennum orientate ........+........++...+

Koeleria cristata +.................+

Onobrychis majorovii ..........................+ 1

Liman austriacum

Arenaria serpyllifolia ... +...................+ ...+

Примечание. Кроме того встречены: Aira elegans 34 (2); Artemisia taurica 17 (+); Catabrosella humilis 21 (+); Caucalis platycarpos 24 (+); Clypeota jonthlaspi 26 (+); Cynanchum acutum 11 (+), 24 (+); Ephedra distachya 20 (1), 21 (2); Galatella villosa 16 (+); Holosteumglutinosum 19 (+), 31 (+); Hyaleapulchella 13 (+), 24 (+); Linaria incompleta 12 (+), 28 (+);!. mac-roura 20 (+), 23 (+); Medicago minima 1 (+), 12 (+); Melandrium album 25 (+); Melilotuspolonicus 14 (+); Onosma setosa 21 (+), 29 (+); Prunus spinosa 4 (+); Salix caspica 34 (1); Scupoides holoschoenus 34 (+); Veronicapraecox 10 (+), 23 (+).

Локализация о п и с а н и й. Республика Дагестан. Ку.мторкалшскийр-н: 1-34 — ЗЮЗ с. Коркмаскала, пески Сарыкум. Авторы о п и с а ний: 1-12,17-29, 32, 33 — А. Ю. Королюк; 13-16, 30, 31, 34 — А. П. Лактионов. Даты описаний: 1-24, 32-34 - 13.05.2021; 25-31 - 12.05.2021.

* — номенклатурный тип асс .Jurineo ciscaucasicae Stipetum borysthenicae ass. nov.

Ill III IV

I II

I I

III

V V V

IV V III

V II V

III V IV

IV III III

II IV V

III II IV

IV III I

II III III

II II III

III III

I II III

II II

II II

II i

II i

II I

I III

I I

II I

i I

I II

I I i

III

i II

I I i

Рис. 8. Сообщество/Соттипку Leymus racemosus.

Рис. 9. Сообщество/Соттипку Eremosparton aphyllum.

Рис. 10. Сообщество/Соттипку Calligonum aphyllum.

Сообщество Leymus racemosus

(табл. 2, оп. 27-29).

Д. в.: Leymus racemosus ^от.).

Монодоминантные колосняковые сообщества формируют небольшие контуры, обычно в виде микропоясов в несколько метров между открытым песком и полынными ценозами (рис. 8). Проективное покрытие составляет 10-12%, число видов варьирует от 1 до 7 на описание.

Сообщества с доминированием Leymus racemosus 8. 1. известны из различных регионов Евразии. В Западном Забайкалье асс. Leymetum crassinervii Би1ероуа е! Кого1уик 2015, относящаяся к классу Brometea korotkyi е! Кого1уик

2000, встречается на засыпаемых песком вершинах и крутых подветренных склонах гряд и дюн (Би1ероуа, Кого1уик, 2015), по нашим не опубликованным данным она обычна на песках Тувы и Северной Монголии. Асс. Elymetum gigantei Могапи 1957 из состава класса Ammophiletea Бг.-Б1. е! Тх. ех Westhoff е! а1. 1946 обычна на причерноморских песках Украины и Румынии (Sanda е! а1., 2008; БиЬта е! а1., 2019). Мы не можем отнести описываемое нами сообщество ко второй ассоциации, поскольку класс, к которому она относится, связан с морскими побережьями.

На территории песков Сарыкум встречается ряд редких монодоминантных сообществ, каждое из которых в наших данных представлено лишь одним описанием. Сообщество Eremosparton aphyllum (табл. 2, оп. 30) описано в средней части массива на склоне округлой гряды, где оно сформировало контур около 20 м шириной (рис. 9). Более мелкие его контуры встречаются в центральной части массива. Сообщество Calligonum aphyllum (табл. 2, оп. 31) отмечено на вершине небольшого песчаного бугра (рис. 10). Жузгун, хотя и обычен в песчаных ландшафтах Сарыкума, но доминирует редко. Сообщество Salix caspica (табл. 2, оп. 32) описано на вершине песчаного бугра и представляет крупный клон высотой около 2.5 м, засыпающийся песком. Сообщество Imperata cylindrica (табл. 3, оп. 32-34) описано в юго-западной части массива по склонам и днищу обширного понижения (рис. 11). Вероятно, это единый клон, протяженность которого превышает 100 м. Небольшие участки с доминированием Imperata cylindrica мы наблюдали на западной окраине песков. Это монодоминантные сообщества с покрытием 15-30 %, число видов варьирует от 9 до 13 на описание.

Интересную синтаксономическую проблему представляет разграничение классов Festucetea vaginatae,

Artemisietea lerchianae Golub 1994 и Artemisietea tschernievianae

Golub 1994, последний в чек-листе растительности Европы (Mucina et al., 2016) рассматривается как синоним класса Artemisietea lerchianae. Мы провели формализованный анализ дагестанских сообществ и синтак-сонов трех классов, описанных с территории Астраханской, Саратовской и Ростовской областей (рис. 12). Кластерный анализ по методу связывания Уорда с использованием коэффициента Чекановского-Дайса-Съеренсена разделил синтаксоны на 2 группы, соответствующие классам Artemisietea lerchianae (A) и Festucetea vagina-tae (B). При этом ассоциации класса Artemisietea tschernievianae заняли следующее положение. Пустынные ассоциации класса Artemisietea lerchianae объединились вместе с асс. Artemisietum tschernievianae Golub 1994. Так как данная ассоциация является номенклатурным типом

Рис. 11. Сообщество/Community Imperata cylindrica.

Рис. 12. Кластерный анализ синтаксонов псаммофитной и пустынной растительности (метод Уорда, коэффициент сходства Чекановского-Дайса-Съеренсена).

Класс/class: A — Artemisietea lerchianae, B — Festucetea vaginatae.

Ассоциация/association: Aa — Anabasietum aphyllae Golub 1994, Aa-Tp — Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani Demina et al. 2012, Al-Ss — Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae Korolyuk et Laktionov 2021, Ap-Ar — Artemisiopauci-florae-Atraphaxietum replicatae Korolyuk et Laktionov 2021, As-Ap — Anabasio salsae-Artemisietum pauciflorae Lysen-ko 2013, At — Artemisietum tschernievianae Golub 1994, Cg-At — Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici Demina 2009, Cu-As — Carduo uncinati-Artemisietum scopariae Bondareva et al. 2019, Fb-Al — Festuco beckerii-Artemisietum lerchianae Karpov et al. 2003, Jc-Sb — Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthenicae ass. nov., Kp — Kochietum prostratae Golub 1994, Ks — Koelerietum sabuletorum Golub 1994, Ks-Js — Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae Demina et al. 2012, Lr-At — Leymo racemosi-Artemisietum tschernievianae ass. nov., Pb-Al — Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae Korolyuk et Laktionov 2021, Sa-At — Salsolo australis-Atriplicetum tataricae Golub 1994, Sa-Cr — Salsolo australis-Cannabietum ruderalis Golub 1994, Sd — Salsoletum dendroidis Golub 1994, Sl-At — Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae Korolyuk et Laktionov 2021, Ss-At — Senecioni schischkiniani-Artemisietum tschernievianae ass. nov., Tp-Fb — Thymo pallasiani-Festucetum be-ckeri Korolyuk et al. 2019, Tr-Sa — Tamariceto ramosissimae-Salsoletum australis Golub 1994. Cообщества/community: #As — Anabasis salsa, #Lr — Leymus racemosus.

Cluster analysis of psammophytic and desert vegetation (Ward method, Czekanowski, Dice, Sorensen similarity coefficient).

класса Artemisietea tschernievianae, то следует признать правильным сведение последнего в синонимы класса Artemisietea lerchianae, представляющего сообщества пустынь и опустыненных степей (Korolyuk, Laktionov, 2021). Асс. Koelerietum sabuletorum Golub 1994 объединилась вместе с другими синтаксонами класса Festucetea vagi-natae, представляющего песчаные степи и растительность слабо закрепленных песков. Результаты кластерного анализа также показывают разделение сарыкумских ассоциаций на связанные с открытыми перевеваемыми и закрепленными песками, которые объединились вместе с их аналогами, описанными с территории Астраханской (Koelerietum sabuletorum) и Саратовской (Thymo pallasiani-Festucetum beckeri Korolyuk et al. 2019) областей.

Заключение

Растительный покров песчаного массива Сары-кум представлен своеобразными и оригинальными сообществами, включающими в свой состав многочисленные виды растений, характерные для пустынь Средней Азии. Кроме того, на территории «Бархан Сарыкум» Государственного природного заповедника «Дагестанский» и его охранной зоны произрастает около 20 видов растений, занесенных в региональную и федеральную Красные книги. Несмотря на охранный режим, бархан находится под определенным антропогенным влиянием, что негативно сказывается на фитоценозах. По границе песчаного массива проходит железная дорога, что способствует заселению инвазивных видов. Кроме того, для закрепления прилегающих к ней песков вдоль полотна были высажены различные виды деревьев, которые натурализовались и начали внедряться в естественные экосистемы Сарыкума. Определенное негативное влияние оказывает и скотопрогонная трасса, по которой ежегодно происходит перегон скота между зимними и летними пастбищами. В последние годы экосистемы бархана испытывают усиливающееся влияние от потока туристов.

* * *

Авторы выражают искреннюю благодарность заместителю директора по научной работе Государственного природного заповедника «Дагестанский» Гаджибеку Джамирзоеву за содействие в выполнении полевых исследований.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Abachev] Абачев К. Ю. 1995. Флора и растительность

бархана Сарыкум и их охрана. Махачкала. 44 с. [Adzhieva] Аджиева А. И. 1998. Современное состояние структуры растительного покрова бархана Сарыкум (Дагестан). Дис. ... канд. биол. наук. Махачкала. 149 с. [Adzhieva] Аджиева А. И. 2015. Конспект флоры сосудистых растений массива Сарыкум (Дагестан) // Бот. журн. Т. 100. № 12. С. 1298-1310. https://doi. org/10.1134/S0006813615120054. [Akaev et al.] Акаев Б. А., Атаев З. В., Гаджиев Б. С. Гад-жиева З. Х., Ганиев М. И., Гасангусейнов М. Г., Зали-беков З. М., Исмаилов Ш. И., Каспаров С. А., Лепехина А. А., Мусаев В. О., Рабаданов Р. М., Соловьев Д. В., Сурмачевский В. И., Тагиров Б. Д., Эльдаров Э. М. 1996. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. М. 384 с.

[Bondareva et al.] Бондарева В. В., Николайчук Л. Ф., Голуб В. Б. 2019. Ксерофитные растительные сообщества долины Нижней Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 13. № 1. С. 4-29. https://doi. org/10.24411/2072-8816-2019-10038. [Konspekt ...] Конспект флоры Кавказа: в 3 томах. 20032012. СПб; М.

[Demina] Демина О. Н. 2009. Сообщества класса Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 на территории Цимлянских песков в Ростовской области // Материалы Московского центра РГО. Сер. Биогеография. Вып. 15. С. 27-38.

[Demina et al.] Демина О. Н., Дмитриев П. А., Рогаль Л. Л. 2012. Псаммофитные сообщества Песковатского песчаного массива // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1-4. С. 1004-1007.

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica nuova serie. Vol. 5. P. 49-66.

[Dubina et al.] Дубина Д. В., Дзюба Т. П., Бмельянова С. М., Багржова Н. О., Борисова О. В., Борсукевич Л. М., Винокуров Д. С., Гапон С. В., Гапон Ю. В., Давидов Д. А., Дворецький Т. В., Д1дух Я. П., Жмуд О. I., Козир М. С., Конщук В. В., Кузземко А. А., Пашкевич Н. А., Рифф Л. Е., Соломаха В. А., Фельбаба-Клушина Л. М., Фщайло Т. В., Чорна Г. А., Чорней 1.1., Шеляг-Сосон-ко Ю. Р., Якушенко Д. М. Продромус рослинност Украши. Ктв. 2019. 783 с.

[Dulepova, Korolyuk] Дулепова Н. А., Королюк А. Ю. 2015. Растительность развеваемых песков и песчаных степей нижней части бассейна р. Селенги (Республика Бурятия) // Растительность России. № 27. С. 78-95. https://doi.org/10.31111/vegrus/2015.27.78.

[Gael, Smirnova] Гаель А. Г., Смирнова Л. Ф. 1999. Пески и песчаные почвы. М. 252 с.

Golub V. B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga valley // Feddes Repertorium. Vol. 105. N 7-8. Р. 499-515. https://doi.org/10.1002/ fedr.19941050716.

Hill T., Lewicki P. 2007. STATISTICS: Methods and Applications. Tulsa. 832 p.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2019. Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье // Растительность России. № 35. С. 28-60. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.35.28.

[Korolyuk, Laktionov] Королюк А. Ю., Лактионов А. П. 2021. К синтаксономии растительности опустыненных степей Богдинско-Баскунчакского заповедника (класс Artemisietea lerchianae V. Golub 1994) // Растительность России. № 40. С. 43-64. https://doi. org/10.31111/vegrus/2021.40.43.

[Korolyuk et al.] Королюк А. Ю., Тищенко М. П., Яма-лов С. М. 2016. Лесные луга Западно-Сибирской равнины и новый взгляд на систему порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae // Растительность России. № 29. С. 67-88. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2016.29.67.

[Korolyuk et al.] Королюк А. Ю., Дулепова Н. А., Яма-лов С. М., Лебедева М. В., Голованов Я. М., Зверев А. А. 2018. Закономерности организации растительности песчаных степей долин рек Самары, Урала и их притоков (Оренбургская область) // Сибирский экологический журнал. № 2. С. 173-182. https://doi. org/10.15372/SEJ20180203.

[Korolyuk et al.] Королюк А. Ю., Зибзеев Е. Г., Васю-ков В. М., Сенатор С. А. 2019. К синтаксономии псаммофитной растительности памятника природы «Дьяковский лес» (Саратовская область) // Растительность России. № 37. C. 106-117. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.106.

[Lavrenko et al.] Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.

[Maltsev et al.] Мальцев М. В., Сорокин А. Н., Голуб В. Б. 2011. Новые ксерофитные растительные сообщества класса Artemisietea tchernievianae в Волго-Ахтубинской пойме // Вестн. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Сер. Экология. Вып. 12. С. 147-155.

[Malyshev] Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-1588.

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northen Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. P. 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.

Mucina L, Bültmann H., Dierfien K., TheurillatJ. -P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., ChytryM., HájekM., DiPietro R., Iakushen-ko D., PallasJ., Daniéls F. J. A., BergmeierE., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257. Sanda V., Vicol I., §tefanut, S. 2008. Biodiversitatea ce-no-structurala a inveli§ului vegetal din Romania. Ars Docendi, Bucure§ti, RO. 569 p. Sokal R. R., Sneath P. H. A. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Francisco; London. 359 p. [Telyatnikov] Телятников М. Ю. 2009. Сравнительный анализ локальных флор окрестностей озера Пяси-но // Растительный мир Азиатской России. № 1 (3). С. 60-67.

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. // Appl. Veg. Sci. Vol. 24, N 1. P. 1-62. https:// doi.org/10.1111/avsc.12491. Vicherek J. 1972. Die Sandpflanzengesellschaften die unter und mittleren Dneprstromgebietes (die Ukraine) // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 7. N 1. P. 9-46. Ward J. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function // Journal of the American Statistical Association. Vol. 58. N 301. P. 236-244. [Zolotareva et al.] Золотарева Н. В., Королюк А. Ю., Яма-лов С. М. 2019. ^общества класса Festuco-Brome-tea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 Месягутовской и Крас-ноуфимской лесостепей (Среднее Предуралье) // Растительность России. № 37. C. 29-78. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.29. [Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Получено 23 марта 2022 г.

Подписано к печати 24 мая 2023 г.

Summary

Open sands are usual elements of subarid and arid landscapes in Eurasia. The unique psammophytic flora makes an important contribution to the regions' biological diversity. From the syntaxonomical point of view, psammophytic vegetation of south-east European part of Russia still poorly explored. The Sarykum sand massif is a unique object, due to its location in piedmonts of the Caucasus at a considerable distance from vast sands of Terek-Kum and Caspian lowlands (Fig. 1, 2).

Our study presents the results of the analysis of 66 releves. The data set was stored and processed in IBIS 7.2 software. As a result of performing hierarchical cluster analysis using Ward's method, dendrogram was constructed reflecting the similarity of the relevés. Sokal/Sneath coefficient No. 1 which considers positive and negative species concurrences was used. Cluster analysis made it possible to reveal general differentiation patterns in psammophytic vegetation (Fig. 3). As a result, the releves set was divided into two clusters differing in 28 species (Table 1). Cluster A represents poor of species and sparse communities on not fixed sands — in average 9 species per relevé and 18 % of the plants cover. Cluster B includes coenoses of fixed sands, with an average richness of 23 species and cover of 27 %.

The studied communities belong to the class Fes-tucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972, which represents the sandy steppes. It is distributed in the

forest-steppe and steppe zones of Eastern and SouthEastern Europe, as well as in the south of Western Siberia and Northern Kazakhstan. The class includes the only order Festucetalia vaginatae Soó 1957. Psammophytic vegetation described from various regions of southern Russia belongs to the alliance Festucion beckeri Vicherek 1972, but none of its diagnostic species was noted in releves. Comparison of our data with the associations described in the class on the territory of Russia and Ukraine allowed us to identify a group of species differentiating the psammophytic vegetation of the Sarykum massif: Artemisia tschernieviana, Astragalus brachylobus, Asperula diminuta, Centaurea arenaria, Syrenia siliculosa, Thesium maritimum, Tragopogon dasyrhynchus ssp. daghestanicus. These species can become the basis for the diagnosis of a new alliance. Its definition will be possible as a result of comparative analysis of psammophytic vegetation of the southeast of European Russia, primarily of the Caspian and Terek-Kum sands.

Ass. Senecioni schischkiniani-Artemisietum tschernievianae ass. nov. (Table 2, releves 1-18). Holotypus — relevé 1 in Table 2. (field no. 21-004), Republic of Dagestan, Kumtorkalinsky region, WSW from Korkmaskala village, Sarykum sands,leveled area in the upper part of the dune, 43.00751°N, 47.23290°E, 12.05.2021, author — A. Yu. Korolyuk.

Diagnostic species (D. s.): Artemisia tschernie-viana, Senecio schischkinianus, Melilotus polonicus, Tragopogon dasyrhynchus ssp. daghestanicus. Communities are found in the central, most open part of the Sarykum massif. They occupy slopes, as well as plane areas characterized by active sands winding (Fig. 4). Artemisia tschernieviana usually dominates.

Ass. Leymo racemosi-Artemisietum tschernievianae ass. nov. (Tabl. 2, releves 19-26), Holotypus — relevé 19 in Table 2. (field no. 21-026), Republic of Dagestan, Kumtorkalinsky region, WSW from Kork-maskala village, Sarykum sand massif, gentle northern slope of the dune, 43.01028°N, 47.23391°E, 13.05.2021, author — A. Yu. Korolyuk. D. s.: Artemisia tschernieviana (dom.), Leymus racemosus. The association represents pioneer cenoses that are widespread in the central elevated part of the massif. They are formed on slopes that are actively covered with sand (Fig. 5). The communities are sparse, with a cover of 10 to 25 % and the only dominant is Artemisia tschernieviana.

Ass. Jurineo ciscaucasicae-Stipetum borysthe-nicae ass. nov. (Table 3, releves 1-31). Holotypus — relevé 1 in Table 3. (field no. 21-030), Republic of Dagestan, Kumtorkalinsky region, WSW from Kork-maskala village, Sarykum sand massif, gentle slope of small hill in the northern foot of the dune, 43.0112°N, 47.2333°E, 13.05.2021, author — A. Yu. Korolyuk. D. s.: Agropyron fragile, Artemisia tschernieviana, Cephalaria uralensis, Cerastium semidecandrum, Juri-nea ciscaucasica, Medicago caerulea, Pleconax conica, Scorzonera biebersteinii, Stipa borysthenica, Syrenia siliculosa, Teucrium orientals, Thesium maritimum. The communities of the association represent the background type of vegetation of the more fixed sands of the Sarykum massif. They develop on plane areas, gentle slopes of hillocks and ridges, along the bottoms of old blowed hollows (Fig. 6, 7). More than other species Cephalaria uralensis dominates, less are Agropyron fragile, Artemisia tschernieviana, Euphorbia seguie-riana, Scorzonera biebersteinii, Secale sylvestre, Stipa borysthenica, Teucrium orientale, Ziziphora serpyllacea. As part of the association, we distinguish three variants: var. typica (Table 3, op. 1-16) is widely distributed to the north and northeast of the Sarykum dune, var. artemisia marschalliana (Table 3, op. 17-24)

represents the richest communities of sandy steppes, var. inops (Table 3, op. 25-31) was noted only in the southern part of the massif on the sections adjacent to the railway.

Five communities were described at the studied area. Com. Leymus racemosus occupy small patches, usually they form narrow strips between open sand and sagebrush coenoses (Fig. 8). Com. Ere-mosparton aphyllum was described in the midd 1 e part of the massif on the ridge slope (Fig. 9). Com. Calligonum aphyllum was observed on the top of a small sandy hill (Fig. 10). Com. Salix caspica was found on the tops of sand hills and represents large willow clones 2-3 meters high. Com. Imperata cy-lindrica was registered in the southwestern part of the massif along the slopes and bottom of depression

(Fig. 11).

Differentiation of classes Festucetea vaginatae and Artemisietea lerchianae Golub 1994 is an interesting syntaxonomical problem. In the European Vegetation Checklist (Mucina et al., 2016), the class Artemisietea tschernievianae Golub 1994, representing psam-mophytic vegetation, is assigned to the second class as a synonym. We carried out a formalized analysis of Dagestan communities and syntaxa of three classes described in Astrakhan, Saratov, and Rostov Regions (Fig. 12). Cluster analysis divided the syntaxa into two groups corresponding to the classes Artemisietea ler-chianae (A) and Festucetea vaginatae (B). Desert associations of the class Artemisietea lerchianae united together with ass. Artemisietum tschernievianae Golub 1994. This association is the holotype of the class Artemisietea tschernievianae, so the latter one should be recognized as synonym of the class Artemisietea lerchianae, representing deserts and desert steppes (Korolyuk, Laktionov, 2021). The ass. Koelerietum sabu-letorum Golub 1994 joined together with other syntaxa of the class Festucetea vaginatae representing sandy steppes and vegetation of fixed sands.

The vegetation of the Sarykum sand massif is represented by original plant communities and numerous plant species that are typical for Middle Asia. In addition, about 20 plant species listed in the regional and federal Red Books grow on the territory of «Sarykum dune» cluster of Dagestan reserve and its protected zone. Despite the protection regime, the dune ecosystems are under human impact, which negatively affects the dune ecosystems.

References

Abachev K. Yu. 1995. Flora i rastitelnost barkhana Sarykum i ikh okhrana [Flora and vegetation of the Sarykum dune and their protection]. Makhachkala. 44 p. (In Russian). Adzhieva A. I. 1998. Sovremennoe sostoyanie struktury ras-titelnogo pokrova barkhana Sarykum (Dagestan): Dis. cand. biol. nauk [The current state of vegetation structure of the dune Sarykum (Dagestan): Cand. Sci. Dis.]. Makhachkala. 149 p. (In Russian). Adzhieva A. I. 2015. Checklist of vascular plant flora of the Sarykum massif (Dagestan). Botanicheskiy zhur-nal. 100(12): 1298-1310. (In Russian). https://doi. org/10.1134/S0006813615120054. Akaev B. A., Ataev Z. V., Gadzhiev B. S. Gadzhieva Z. Kh., Ganiev M. I., Gasangusejnov M. G., Zalibekov Z. M., Is-mailov Sh. I., Kasparov S. A., Lepekhina A. A., Musaev V. O., Rabadanov R. M., Soloviev D. V., Surmachevskij V. I., Ta-girov B. D., Eldarov E. M. 1996. Fizicheskaya geographiya Dagestana. Uchebnoe posobie. [Physical geography of Dagestan. Tutorial] Moscow. 384 p. (In Russian). Bondareva V. V., Nikolaychuk L. F., Golub V. B. 2019. Xero-phytic plant communities of the Lower Volga valley. Phy -todiversity of Eastern Europe. 13(1): 4-29. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2072-8816-2019-10038.

Konspekt flory Kavkaza: v 3 tomakh [Caucasian flora conspectus: in 3 volumes]. 2003-2012. St. Petersburg; Moscow. (In Russian).

Demina O. N. 2009. Soobshchestva klassa Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 na territorii Tsimlyanskykh pes-kov v Rostovskoy oblasti [Communities of the Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 class on the Tsimlyansk sands in the Rostov Region] Materialy Moskovskogo tsentra Russkogo geographicheskogo obshchestva. Biogeographiya [Materials of the Moscow Center of the Russian Geographical Society. Biogeography] 15: 27-38. (In Russian).

Demina O. N., Dmitriev P. A., Rogal L. L. 2012. Psammophy-tic communities of the Peskovatsky sand massif. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk [Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy ofSciences]. 14(1-4): 1004-1007. (In Russian).

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs. Annali di botanica nuova serie. 5: 49-66.

Dubina D. V., Dzyuba T. P., Yemelyanova S. M., Bagriko-va N. O., Borisova O. V., Borsukevich L. M., Vinoku-rov D. S., Gapon S. V., Gapon Yu. V., Davydov D. A., Dvoretsky T. V., Didukh Ya. P., Zhmud O. I., Kozyr M. S., Konishchuk V. V., Kuzemko A. A., Pashkevich N. A., Riff L. E., Solomakha V. A., Felbaba-Klushina L. M., Fitsailo T. V., Chernaya G. A., Cherney I. I., Shelyag-Sosonko Yu. R., Yakushenko D. M. 2019. Prodromus of vegetation of Ukraine. Kiev. 783 p. (In Ukrainian).

Dulepova N. A., Korolyuk A. Yu. 2015. Psammophyte vegetation of the Selenga river basin (Republic of Buryatia). Rastitel'nost' Rossii. 27: 78-95. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2015.27.78.

Gael A. G., Smirnova L. F. 1999. Sands and sandy soils. Moscow. 252 p.

Golub V. B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley. Feddes Repertorium. 105 (7-8): 499-515. https://doi.org/10.1002/fedr.19941050716.

Hill T., Lewicki P. STATISTICS: Methods and Applications. 2007. Tulsa. 832 p.

Korolyuk A. Yu. 2019. Steppes of the class Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 in Eastern Transbaikalia. Rastitel'nost' Rossii. 35: 28-60. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.35.28.

Korolyuk A.Yu., Laktionov A. P. 2021. Syntaxonomy of desert steppe vegetation of Bogdinsko-Baskunchakskiy natural reserve (class Artemisietea lerchianae V. Go-lub 1994). Rastitel'nost' Rossii. 40: 43-64. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.40.43.

Korolyuk A. Yu., Tishchenko M. P., Yamalov S. M. 2016. Forest meadows of the West Siberian Plain and revision of the order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae. Rastitel'nost' Rossii. 29: 67-88. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2016.29.67.

Korolyuk A. Yu., Dulepova N. A., Yamalov S. M., Lebede-va M. V., Golovanov Ya. M., Zverev A. A. 2018. Patterns of sandy steppe vegetation in the valleys of the Samara and Ural rivers and their inflows (Orenburg region). Si-birskiy ekologicheskiy zhurnal. 2: 173-182. (In Russian). https://doi.org/10.15372/SEJ20180203.

Korolyuk A. Yu., Zibzeev E. G., Vasjukov V. M., Senator S. A. 2019. Syntaxonomy of psammophytic vegetation of the natural monument «Dyakovskiy forest» (Saratov Region). Rastitel'nost' Rossii. 37: 106-117. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.106.

Lavrenko E. M., Karamysheva Z. V., Nikulina R. I. 1991. Stepi Evrazii [Steppes of Eurasia]. Leningrad. 146 p. (In Russian).

Maltsev M. V., Sorokin A. N., Golub V. B. 2011. New xe-rophytic plant communities of the Artemisietea tcher-nievianae class in the Volga-Akhtuba floodplain. Vest-nik Volzhskogo universiteta imeni V. N. Tatishcheva. Ser. Ekologiya. 12: 147-155. (In Russian).

Malyshev L. I. 1973. Floristic zoning based on quantitative traits. Botanicheskiy zhurnal. 58(11): 1581-1588. (In Russian).

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northen Europe. Phytocoenologia. 40: 117-154. https://doi. org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.

Mucina L., J3ültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Sanda V., Vicol I., §tefänu^ S. 2008. Biodiversitatea ceno-structuralä a inveli^ului vegetal din Romania. Ars Docen-di, Bucure§ti, RO. 569 p.

Sokal R. R., Sneath P. H. A. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Francisco; London. 359 p.

Telyatnikov M. Yu. 2009. Comparative analysis of local floras in the vicinities of lake Pyasino. Rastitelnyy mir Aziatskoy Rossii. 1(3): 60-67. (In Russian).

Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Carni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. Applied Vegetation Science. 24(1): 1-62. https://doi.org/10.1111/avsc.12491.

Vicherek J. 1972. Die Sandpflanzengesellschaften die unter und mittleren Dneprstromgebietes (die Ukraine). Folia Geobotánica et Phytotaxonomica. 7(1): 9-46.

Ward J. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association. 58(301): 236-244.

Zolotareva N. V., Korolyuk A. Yu., Yamalov S. M. 2019. Communities of the class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 in Mesyagutovskaya and Krasnoufims-kaya forest-steppes (the Middle Cis-Ural region). Rastitel'nost' Rossii. 37: 29-76. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.29.

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledova-niyakh rastitelnogo pokrova [Information technology in vegetation research]. Tomsk. 304 p. (In Russian).