К СИНТАКСОНОМИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ОПУСТЫНЕННЫХ СТЕПЕЙ БОГДИНСКО-БАСКУНЧАКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (КЛАСС ARTEMISIETEA LERCHIANAE V. GOLUB 1994) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2021. № 39. С. 43-64.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.40.43

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.

N39. P. 43-64.

К синтАКсономии растительности опустынЕнных степей Богдинско-Баскунчакского заповедника (класс Artemisietea lerchianae V. Golub 1994)

Syntaxonomy of desert steppe vegetation of Bogdinsko-Baskunchakskiy natural reserve

(class Artemisietea lerchianae V. Golub 1994)

© А. Ю. Королюк,1 А. п. Лактионов2

A. Yu. Korolyuk,1 A. P. Laktionov2

'Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Central Siberian botanical garden of the Siberian branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: akorolyuk@rambler.ru 2 Астраханский государственный университет. 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1.

Astrakhan State University. E-mail: alaktionov@list.ru

На основании формализованной обработки массива из 174 описаний показана дифференциация растительности Богдинско-Баскунчакского заповедника (Астраханская обл.) на крупные подразделения — петрофитные и зональные сообщества класса Artemisietea lerchianae, псаммофитные степи класса Festucetea vaginatae. Приведены результаты флористической классификации пустынно-степной растительности, относящейся к классу Artemisietea lerchianae, представленному в районе исследования 4 ассоциациями, 2 субассоциациями, 2 вариантами и 1 сообществом, объединенными в 3 союза и 2 порядка. Зональные сообщества отнесены к порядку Artemisietalia lerchianae, пертофитные варианты опустыненных степей описаны как порядок Agropyretalia desertorum ord. nov.

Ключевые слова: опустыненные степи, Богдинско-Баскунчакский заповедник, синтаксономия, Artemisietea lerchianae, кластерный анализ.

Key words: desert steppes, Bogdinsko-Baskunchakskiy natural reserve, syntaxonomy, Artemisietea lerchianae, cluster analysis.

Номенклатура: Cherepanov, 1995; Flora ... 2006, 2018.

введение

Астраханская обл., наряду с Республикой Калмыкия, является одним из наиболее аридных регионов России. При общем равнинном характере области на ее территории существует уникальное природное образование — гора Большое Богдо — солянокупольная структура, возвышающаяся над урезом прилегающего оз. Баскунчак примерно на 170 м. В 1997 г. здесь был образован Богдинско-Баскунчакский заповедник. На его территории отмечено 588 видов высших сосудистых растений (ЬаШопоу et а1., 2016), что составляет почти половину флоры Астраханской обл. (ЬаШопоу 2009). Видовое богатство заповедника объясняется сложным рельефом и геологическим строением и, как следствие этого, многообразием типов местообитаний. Разнообразна растительность заповедника, представляющая широкий спектр сообществ с до-

минированием видов различных жизненных форм, преимущественно дерновинных злаков и полукустарничков (Байопоуа, 2012, 2013).

Аридные районы юго-востока европейской части России слабо изучены с синтаксономической точки зрения. По итогам многолетних исследований была детально описана лишь растительность долины Нижней Волги (Оо1иЬ, Бауе^еуа, 1991; ОоЬЬ, 1994; ОоЬЬ, Tchorbadze, 1995; Оо1иЬ, Мак8еу, 2013; ОоЬЬ et а1., 2017; Bondareva et а1., 2019; и др.). Сообщества пустынь и опустынен-ных степей Астраханской обл., так же как и сопредельных регионов России и Казахстана, до сих пор остаются «синтаксономическим белым пятном».

Цель нашего исследования — проведение флористической классификации пустынно-степной растительности Богдинско-Баскунчакского заповедника.

Рис. 1. Гора Большое Богдо.

БокЬое Bogdo Мй.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Государственный заповедник «Богдинско-Ба-скунчакский» расположен в Ахтубинском р-не Астраханской обл. Он был создан 18 ноября 1997 г. и к настоящему времени его общая площадь составляет 18 525 га. Роль буферной зоны заповедника выполняет региональный природный парк «Баскунчак».

Заповедник располагается на территории Бог-динско-Баскунчакского солянокупольного района — уникального природного образования, отличающегося от остальной территории Северного Прикаспия рядом орографических, геологических и экологических особенностей. Естественными границами района считаются границы денудационной равнины, возникшей в результате соля-нокупольной тектоники, под действием которой образовался аномальный для Северного Прикас-пия ландшафт. Облик района определяют соля-нокупольные поднятия Куба-Тау, Вак-Тау и гора Большое Богдо (рис. 1), вершина которой является наивысшей точкой Прикаспийской низменности (абсолютная отметка 149.5 м). Поднятия соседствуют с гипергалинным оз. Баскунчак (21.3 м ниже ур. м.), расположенном на дне компенсационной мульды (Оо1оуасЬеу, СЬиукоу, 1998).

Рельеф района обусловлен климатическими особенностями, солянокупольной тектоникой, историей формирования и перепадом высот между оз. Баскунчак и прилегающими территориями. Исследованная территория расположена в пределах Богдо-Чапчачинского солянокупольного вала и охватывает центральную часть Баскунчакско-го массива, который состоит из крупных куполов с общим соляным ядром, разделенных глубинными разломами (Оо1оуасЬеу, 2012). В состав Баскун-

чакского массива входят: Баскунчакская и Долбан-ская внутренние впадины, Северо-Баскунчакский, Южно-Баскунчакский, Вактаусский и Кубатаус-ский соляные купола. Вокруг озера, в пределах изучаемой территории, расположены Южный, Западный, Северный и Юго-Восточный купола Ба-скунчакского массива. Наличие многочисленных воронок, провалов, пещер, балок, оврагов и остан-цов свидетельствует об интенсивных карстовых процессах (Оо1оуасЬеу, 2010).

Климат исследуемой территории резко континентальный, характеризуется низкой температурой зимой, жарким летом, засушливостью с частыми сильными ветрами и суховеями, обусловленной малым количеством осадков и высокой интенсивностью испаряемости (ЛИбоу, 1956). Почвенный покров характеризуется сильно развитой комплексностью, представленной бурыми полупустынными и каштановыми почвами, луговыми со-лодями и солончаковыми комплексами.

Флора Богдинско-Баскунчакского заповедника включает 588 видов, из которых 40 являются адвентивными (Ьакйюпоу ей а1., 2016). Уникальные особенности флоры района обусловлены соляно-купольной тектоникой, создавшей разнообразные нетипичные для региона формы рельефа, и морскими трансгрессиями. Во время плейстоценовых трансгрессий гора Большое Богдо представляла собой остров (БукосЬ, 2014). С большой вероятностью это позволило сохранить реликтовые элементы существовавших здесь плейстоценовых флор, что косвенно подтверждается высоким уровнем эндемизма, наблюдаемым во флоре района (ЬаЫопоу ей а1., 2008; ЬаЫопоу, 2009).

Большая часть Астраханской обл. располагается в пределах пустынной зоны, северные территории представляют подзону опустыненных степей (Кагйа..., 1996). Область входит в прикаспийский пустынно-степной региональный биом, разделяю-

щийся на 2 географических варианта — северный опустыненных степей и южный остепненных пустынь (Вюшу ..., 2015). Богдинско-Баскунчакский заповедник представляет южный форпост опустыненных степей в Заволжье (Байюпоуа, 81ерапоуа, 2018). Район исследований попадает в пределы двух выделов фитоэкологической карты Северного Прикаспия (8а1гопоуа, 2002): гемипсаммофит-ные опустыненные степи (№ 4 в легенде карты) и петрофитные опустыненные степи (№ 9).

Материалы и методы

В 2019 г. нами были проведены исследования в самом заповеднике и на прилегающих к нему территориях (рис. 2). Всего было выполнено 133 геоботанических описания. На пробных площадях (100 м2) выявлялся состав высших сосудистых растений, определялось их проективное покрытие. Также были привлечены опубликованные данные — 41 описание из работы И. Н. Сафроновой (Safronova, 2013). Для хранения и обработки данных использовался программный пакет IBIS 7.2 (Zverev, 2007). Была построена общая валовая таблица, включающая 174 описания и 211 видов. Для кластерного анализа из нее были удалены виды, встреченные в 1-3 описаниях, а также растения, определенные до родового уровня.

Сообщества полукустарничково-дерновинно-злаковых опустыненных степей и сообщества с доминированием ксерофитных полукустарничков являются относительно маловидовыми: средняя видовая насыщенность анализируемого массива составляет 23 вида на описание. Учитывая тот факт, что при разработке синтаксономии маловидовых сообществ активно используется признак доминирования видов, на первом этапе мы провели формализованную обработку массива описаний с использованием двух критериев — присутствия/ отсутствия видов и их обилия (покрытие в процентах трансформировалось в геометрическую шкалу). Кластерный анализ с использованием программы STATISTICA 8.0 проводился по методу Варда, в качестве меры сходства использовался коэффициент Чекановского-Дайса-Съеренсена. Так как присутствие/отсутствие вида мы считаем приоритетным при разработке флористической классификации растительности, общая валовая таблица была отсортирована по результатам соответствующего кластерного анализа.

В ходе сравнения двух дендрограмм выделялись типы сообществ, относительно однородные как по видовому составу, так и по набору высоко обильных видов. Для этого каждый кластер ден-дрограммы F, построенной на основе присутствия/ отсутствия видов, сопоставлялся с кластерами на дендрограмме С, построенной на основе обилия видов (рис. 3). Если анализируемый кластер соответствовал лишь одному кластеру дендрограммы C (с порогом более 20 % общих описаний), то общие описания выделялись как отдельный тип сообществ. Если он соответствовал нескольким кластерам, то выделялось несколько типов сообществ (не выделялись типы, если порог общих описаний не превышал 20 % от их числа в дендрограмме F). На следующем этапе оценивался вероятный синтак-сономический ранг выделенных типов сообществ и проводилось объединение близких типов. Далее определялись дифференцирующие виды с использованием формальных критериев: дифференцирующий вид синтаксона должен иметь встречаемость

47°0'В 47°30'В

НиЖНий V i 6 аскунчакг^Вг* Б.Богдо Вик-Тау Куба-Тау о 7 © 2 А 3

Ахтубински район й\ Харабали райо □ 5 о б

некий H

\ 4 ¡VA Щ мбовка (Г Вольное

47°0'В_47°30'В

Рис. 2. Район исследований.

1 — локалитеты описаний, 2 — населенные пункты,

3 — солянокупольные поднятия, 4 — заповедник, 5 — буферная зона, 6 — административные районы Астраханской обл.

Study area.

1 — relevé localities, 2 — villages, 3 — salt dome,

4 — natural reserve, 5 — buffer zone, 6 — administrative dis-trics of Astrakhan region.

более чем в 2 раза и в то же время более чем на 20 % выше, чем в других синтаксонах этого ранга внутри синтаксона более высокого ранга. Данный подход был апробирован в синтаксономических работах, посвященных различным классам растительности флористической классификации (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010; Lashchinsky, Korolyuk, 2015; Teptina et al., 2018; Korolyuk, 2019). На следующем этапе проводилась ручная сортировка валовых таблиц, а также анализировались описания, не вошедшие в типы сообществ, выделенные в ходе сравнения двух дендрограмм. К синтаксону относились описания, в составе которых присутствовало хотя бы 3 дифференцирующих вида или какой-либо из них доминировал. Так как пустынно-степная растительность на территории России и Казахстана изучена слабо и скорее всего дальнейшее развитие флористической классификации этого региона потребует пересмотра диагностических комбинаций синтаксонов, мы выделяли диагностические комбинации ассоциаций, включая в них лишь дифференцирующие виды с III-V классами постоянства.

В таблицах, характеризующих ассоциации, даны баллы проективного покрытия по следующей шкале: + < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Для видов в ассоциациях подсчитывалась активность как квадратный корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие (Малышев, 1973). Данный показатель отражает степень преуспевания вида в типе сообществ и его потенциал как доминанта. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

, II — 60-80 %, III

Рис. 3. Кластерный анализ.

C — дендрограмма с учетом покрытия видов, F — дендрограмма с учетом присутствия/отсутствия видов; Ac-Dc и Af-Df — уровень разделения на 4 кластера: c1-c8 и f1-f8 —уровень разделения на 8 кластеров, 1-10 — фитоценоны.

Доля общих описаний между кластерами: I — 80-100 %, II — 60-80 %, III — 40-60 %, IV — 20-40 %.

Cluster analysis.

C — dendrogram based on the cover of species, F — dendrogram based on the presence/absence of species; Ac-Dc and Af-Df — level of 4 clusters; c1-c8 and f1-f8 — level of 8 clusters, 1-10 — phytocenons.

Percentage of shared releves between clusters: I — 80-100 40-60 %, IV — 20-40 %.

Результаты и обсуждение

Так как в качестве основного критерия при разработке системы флористической классификации мы принимаем состав видов, то на первом этапе анализировалась дендрограмма, построенная с учетом присутствия/отсутствия видов (рис. 3, дендрограмма F). На уровнях от 2 до 8 кластеров подсчитывалось число дифференцирующих видов согласно приведенным выше критериям, среди них устанавливалось число видов с IV-V классами постоянства (табл. 1). На уровне 2 кластеров описания разделились на 2 блока, представляющие сообщества на развитых почвах и песках, с одной стороны, и преимущественно петрофитные ценозы с другой. На следующем уровне хорошо обособились 3 группы — с преобладанием описаний петрофитных, псаммофитных и зональных сообществ. На уровне 4 кластеров «зональная» группа разделилась на опустыненные степи и сообщества

Таблица 1

Число дифференцирующих видов (ДВ) на различных уровнях кластеризации

The number of differential species at different clustering levels

Число кластеров Число ДВ Число ДВ с IV-V классами постоянства Число кластеров без ДВ Число кластеров с 1-2 ДВ

2 33 10 - -

3 45 16 1 -

4 44 17 - 2

5 39 13 1 3

6 40 18 1 3

7 33 16 4 1

8 33 15 5 1

пустынного облика, вероятно, имеющие вторичный характер. Обе эти группы дифференцируются 1-2 высоко константными видами. На уровне 5 кластеров заметно уменьшилось число дифференцирующих видов, в том числе и высоко константных. Увеличение числа видов на следующем уровне произошло за счет отделения небольшого кластера b3.1, включающего 5 описаний сообществ на нарушенных выпасом песках в окрестности с. Нижний Баскунчак. При этом на уровнях от 6 до 8 кластеров большинство из них или не имеют собственных дифференцирующих видов с IV-V классами постоянства или индицируются 1-2 видами.

Проведенный анализ показывает, что наибольшей информативностью характеризуется уровень разделения дендрограммы на 3-4 кластера, который соответствует дифференциации растительности на синтаксоны высокого ранга в системе флористической классификации — союзы, порядки и классы. На уровнях разделения на 5-8 кластеров число дифференцирующих видов уменьшается, многие кластеры индицируются малым числом видов, выделяются типы сообществ, которые в большей степени соответствуют уровню ассоциаций и ниже. Представление о разнообразии растительности заповедника на высших синтаксо-номических уровнях дает разбиение на 3 кластера (табл. 2). По большому числу дифференцирующих видов выделились петрофитные пустынно-степные сообщества класса Artemisietea lerchianae и псаммофитные степи класса Festucetea vaginatae. Также отделились пустынно-степные описания без собственных дифференцирующих видов. Они также принадлежат к классу Artemisietea lerchianae, но выполнены преимущественно на местообитаниях с развитыми почвами.

На следующем этапе была проанализирована дендрограмма, построенная с учетом проективного покрытия видов (рис. 3, дендрограмма C), а также проведено сравнение двух дендрограмм с последующим выделением безранговых фитоце-нонов, относительно однородных по набору видов и обильных растений (рис. 3). На уровне разделения дендрограммы на 3-4 кластера выделившиеся группы описаний хорошо отличаются по набору высоко активных растений. В активном ядре цено-флоры кластера A примерно в равном числе представлены дерновинные злаки и полукустарнички1: Artemisia lerchiana (активность 29), Agropyron de-sertorum (28), Poa bulbosa (27), Stipa sareptana (21), S. lessingiana (14), Bassia prostrata (14), Tanacetum achilleifolium (12). Это позволяет интерпретировать данный кластер как пустынно-степной, представ -ляющий зональные сообщества полукустарнич-ково-дерновиннозлаковых опустыненных степей.

Здесь и далее виды ранжированы по активности.

Кластер С объединяет преимущественно дерно-виннозлаково-полукустарничковые петрофитные сообщества. Группа высоко активных растений включает: Artemisia taurica (46), Agropyron deserto-rum (29), Tanacetum achilleifolium (18), Stipa lessin-giana (17), Galatella villosa (17), G. tatarica (16), Poa bulbosa (12), Serratula erucifolia (12). Основу данного типа составляют таврическополынные и жит-няково-таврическополынные сообщества, обычные по пологим склонам горы Большое Богдо и ее шлейфам. Кластер В индицируют виды: Artemisia pauciflora (18), Galatella tatarica (17), Agropyron desertorum (16), Poa bulbosa (16), Anabasis salsa

(14), Camphorosma monspeliaca (11). Его формируют описания сообществ, занимающих выходы со-леносных пород горы Большое Богдо и засоленных участков подгорной равнины. В ценозах кластера B господствуют облигатные и факультативные псаммофиты: Agropyron fragile (31), Artemisia mar-schalliana (20), A. lerchiana (18), Stipa borysthenica

(15), Ephedra distachya (12), Euphorbia seguieriana (12), Bassia prostrata (11), Helichrysum arenarium (11), Poa bulbosa (10). Таким образом, кластерный анализ с учетом проективного покрытия видов, в общем, показал ее соответствие дендрограмме F. На высоких уровнях кластеризации отделились псаммофитные степи, а также зональные и петро-фитные варианты опустыненных степей. При этом во всех 3 типах высокую активность проявил лишь Poa bulbosa, обычный представитель опустынен-ных степей и пустынных сообществ. В зональных ценозах и псаммофитных степях активны Artemisia lerchiana и Bassia prostrata. Пустынно-степные зональные и петрофитные сообщества объединяет высокая активность Agropyron desertorum, Galatella tatarica, Tanacetum achilleifolium и Stipa lessingiana. В целом набор доминирующих растений отражает принадлежность исследуемой территории к подзоне опустыненных степей. Особенностью является широкое распространение здесь петрофитных вариантов сообществ, а также присутствие псаммо-фитной растительности с активным участием пустынно-степных растений.

На основании сравнения двух дендрограмм было выделено 10 безранговых фитоценонов, относительно однородных по флористическому составу и набору обильных видов. В ходе сравнения некоторые из фитоценонов были объединены по причине сходства их флористического состава. В результате этого были определены типы сообществ и блоки дифференцирующих их видов. Они включили в себя 140 описаний из 174. На следующем этапе, на основании представленности дифференцирующих видов, часть из оставшихся 34 описаний были отнесены к тому или иному фитоценону, были отбракованы переходные описания, небольшая часть описаний была перенесена из одного фи-тоценона в другой.

Выделенные в результате формализованной обработки типы сообществ послужили основой для предлагаемой схемы флористической классификации пустынно-степной растительности.

Класс Artemisietea lerchianae V. Golub 1994.

Диагностические виды: Alyssum turkestanicum, Anabasis aphylla, A. salsa, Artemisia lerchiana, Bassia prostrata, Camphorosma monspeliaca, Nitrosalsola dendroides, Ceratocarpus arenarius, Ceratocephala testiculata agg., Eremopyrum orientale, Ferula caspica, Medicago medicaginoides, Meniocus linifolius, Peganum harmala, Petrosimonia oppositifolia, Poa bulbosa, Zygophyllum fabago.

Таблица 2

Дифференцирующие виды на уровне 3 кластеров

Differential species at the level of 3 clusters

"AT

Af, Cf и Df 100 61 80 69 61 33 SO SS 4S 16 47

Bf, Cf и Df

Cf+Df

12 46 8 S S

23 10 10 8 S

S

5 1 2

33 1

6

4 10 10 1

70

71

48

49

25 46

26 18 22

50 14

"ВТ

96 92 84 79 7S 71 63 63 63 S4 SO 42

29 13

4

4

Кластер_

Д. в. кластера Af Galatella tatarica Tanacetum achilleifolium Astragalus testiculatus Atraphaxis replicata Camphorosma monspeliaca Serratula erucifolia Artemisia taurica Tragopogon marginifolius Galatella villosa Allium inderiense

Д. в. кластера Bf Agropyron fragile Helichrysum arenarium Euphorbia seguieriana Artemisia marschalliana Filago arvensis Stipa borysthenica Otites wolgensis Astragalus astrachanicus Gypsophila paniculata Senecio vernalis Lagoseris macrantha Syrenia montana

Виды, общие для кластеров Agropyron desertorum '

Ceratocarpus arenarius Tulipa biflora Stipa lessingiana Euphorbia undulata Erysimum leucanthemum Rochelia retorta Artemisia pauciflora Tulipa gesneriana Lappula stricta Ceratocephala testiculata agg.

Виды, общие для кластеров Anisantha tectorum '

Veronica verna

Общие виды Alyssum turkestanicum Poa bulbosa Artemisia lerchiana Ephedra distachya Bassia prostrata Meniocus linifolius Prangos odontalgica Androsace maxima Holosteum umbellatum Stipa sareptana Astragalus brachylobus

Примечание. Приведены виды с встречаемостью более 40 % хотя бы в одном кластере.

Кластеры Af, Bf, Cf, Df соответствуют дендрограммам (рис. 3).

В нашем понимании класс объединяет сообщества северных пустынь и опустыненных степей. Он был описан из Волго-Ахтубинской поймы и к настоящему времени в его составе приводятся 5 ассоциаций из 3 союзов и 1 порядка (Golub, 1994; Lysenko, 2013; Lysenko, Mucina, 2015; Bondareva et al., 2019). Четыре ассоциации, входящие в союз Artemision lerchianae, включены нами в сводную синоптическую таблицу (табл. 3). Асс. Carduo uncinati-Artemisietum scopariae Bondareva et al. 2019 из союза Carduion uncinati Bondareva et all. 2019 нами не анализируется по двум причинам. Во-первых, данный союз объединяет сообщества залежей, которые на территории заповедника не представлены, а диагностические виды союза и

17 S9 71

2S 42

64 92 100

76 93 71

S7 8S 71

62 42 7S

42 62 71

S9 40 71

28 64 34

40 22 46

14 23 S4

23 S6 9

12 6 42

9

ПРОДРОМУС СООБЩЕСТВ Класс Artemisietea lerchianae V. Golub 1994

Порядок Agropyretalia desertorum ord. nov.

Союз Agropyrion desertorum all. nov.

Асс. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae ass. nov. hoc loco Асс. Artemisio pauciflorae-Atraphaxietum replicatae ass. nov. hoc loco Асс. Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae ass. nov. hoc loco Порядок Artemisietalia lerchianae V. Golub 1994 Союз Artemision lerchianae V. Golub 1994

Асс. Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. tanacetosum achilleifolii subass. nov. hoc loco Вар. typica

Вар. Artemisia taurica Союз Anabasio salsae-Artemisionpauciflorae Lysenko in Lysenko et Mucina 2015 Сообщество Anabasis salsa

Таблица 3

Синоптическая таблица класса Artemisietea lerchianae

Synoptic table of the class Artemisietea lerchianae

Синтаксон Ap-Ar < 1 55 Al-Ss Pb-Al 1 Pb-Al 2 Pb-Al 3 s < p -o а < As-Ap

Число описаний 13 24 34 11 23 6 6 10 10 4 12

Диагностические виды (д. в.) ассоциаций

Anabasis salsa Al

flora ilicata

Camphorosma monspeliaca Al Ferula caspica Al Catabrosella humilis Atriplex cana Artemisia semiarida A. taurica Tulipa gesneriana Galatella villosa Elaeosticta lutea Veronica multifida Anabasis aphylla Al Medicago orthoceras Veronica triphyllos Gagea bulbifera Holosteum umbellatum Hypecoum pendulum Agropyron fragile Holosteum glutinosum Xanthoparmelia camtschadalis Astragalus physodes Alhagi pseudalhagi Petrosimonia oppositifolia Al Nitrosalsola dendroides Al Zygophyllum fabago Al Peganum harmala Al

85 100 17 100 29

93 13

77 21

62 9

62 4 54 .

3 6

6 21 6

100 20 20

37

18 34 31 .

.5

. 35 28 65

34 .

17 .

17 50

34 100

34 80

34 .

23 88 3 100 9 .

31 88 27 18 5.

8 67 6

16 54

46 9

12 73 70 100

30 100 96

64 57

31 13 64 52 17

8 25 27 64 39 17

37 39

3

23 13 13 .

16 38 6 5 .

9 18 .

20

18

100 100

100 0 100

25

100

100

100

90

20 70

100

100

70

100

Д. в. союза Agropyrion desertorum и порядка Agropyretalia desertorum

Agropyron desertorum ' "' ~' "' ~ " ~~

Tanacetum achilleifolium Tulipa biflora Stipa lessingiana

Astragalus testiculatus 54 67 6 . . . . 60 . 50

Prangos odontalgica Serratula erucifolia Ephedra distachya Galatella tatarica Stipa sareptana Euphorbia undulata Tragopogon marginifolius Erysimum leucanthemum Rochelia retorta Tulipa patens Allium inderiense Sterigmostemum caspicum Allium tulipifolium Astragalus pseudotataricus

100 92 100 9 61 50

77 100 62 91 70 20

100 63 59 37 26 17 30

39 84 80 18 31 17 40

54 67 6 60

46 29 94 55 48 34 17

69 84 30

23 67 68 17 17 10

93 67 15

8 46 91 9 34 10

62 59 38

62 46 6 34

16 67 65

39 59 27 28 9

39 50 30

62 38 6

46 38 15 5

23 25 12

16 17 30

ассоциации (Artemisia scoparia, Bromus squarrosus, Buglossoides arvensis, Carduus uncinatus, Filago arvensis, Erodium hoeff-tianum) в описываемых нами синтаксонах отсутствуют или имеют низкую встречаемость. Во-вторых, авторы объединили вместе Artemisia lerchiana и A. taurica, что не позволяет корректно сравнить данную ассоциацию с выделяемыми нами синтаксонами.

Данный класс изначально описывался как пустынный (Golub, 1994). В EuroVegChecklist он отнесен к разделу «растительность континентальной пустынной зоны» и подразделу «зональная растительность континентальных полупустынь» (Mucina et al., 2016). При этом в класс Artemisietea lerchianae были включены сообщества на песках, описанные в классе Artemisietea tschernievianae Golub 1994. С последним решением трудно согласиться, сообщества данного класса, описанные в Астраханской обл., ближе к классу Festucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972. Именно к нему были отнесены ассоциации, представляющие ксеро-фитную растительность на песках в долине Нижней Волги (Bondareva et al., 2019).

На градиенте увлажнения, по мере его увеличения, класс Artemisietea lerchianae сменяется классом Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947, и переход между ними носит континуальный характер. В связи с этим сложной проблемой может стать разграничение этих классов, что осложняется также тем, что в пустынный класс, на наш взгляд, необходимо включать опустыненные степи. Здесь мы сталкиваемся с не-

Продолжение таблицы 3

Синтаксон

Д. в. класса Artemisietea lerchianae

Artemisia lerchiana Alyssum turkestanicum Poa bulbosa Bassia prostrata Ceratocarpus arenarius Eremopyrum orientale Meniocus linifolius Ceratocephala testiculata agg. Medicago medicaginoides

Прочие виды Eremopyrum triticeum Descurainia sophia Anisantha tectorum Lepidium perfoliatum Lappula patula Androsace maxima Astragalus dolichophyllus Salsola sp.

Lagoseris macrantha Filago arvensis Bromus squarrosus Petrosimonia sp. Gagea reticulata Climacoptera crassa Lappula spinocarpos Erophila verna Podospermum canum Atriplex tatarica Leymus ramosus Senecio noeanus Krascheninnikovia ceratoides Astragalus oxyglottis Nonea caspica Artemisia austriaca Pyankovia brachiata Amaranthus albus Allium inaequale Atraphaxis spinosa Neotorularia contortuplicata Eragrostis minor Gagea pusilla Echinops ruthenicus Astragalus longipetalus Nostoc commune Tragopogon ruber Neofuscelia ryssolea Syntrichia caninervis Suaeda acuminata Salsola australis Veronica verna Senecio vernalis Ranunculus oxyspermus Serratula cardunculus Scorzonera purpurea Chorispora tenella Nitrosalsola laricina Astragalus varius Teloschistes lacunosus Astragalus vulpinus Xanthium albinum Takhtajaniantha pusilla Trinia hispida Eversmannia subspinosa Phlomis pungens

23

Ap-Ar Sl-At Al-Ss Pb-Al 1 Pb-Al 2 Pb-Al 3 s < p « -a СЛ a < As-Ap

chianae

85 59 97 73 100 100 17 100 80 50

69 96 94 100 100 100 34 80 40

85 92 100 100 100 100 67 10 20 75

62 59 83 26 34 100 10

93 75 83 64 74 100 50 20 40 100 .

31 21 12 64 61 84 67 70 100 100 .

69 84 33 70 84 17 100 10 25 .

69 59 6 18 26 17 34 30 100 .

3 9 74 90 30 25 .

16 64 22 34 34 50 100 50 9

4 27 55 44 67 20 50 25 17

31 34 62 9 67 20 10 25 .

3 50 67 10 60 25 .

31 25 80 28 9 34

62 38 24 22 17 20 10

4 50 28 70

16 29 12 28 26 17 10

13 12 9 70 25 .

59 37 13 17

16 38 6 18 10 34

8 9 3 34 67

18 57 30

60 25 17

16 4 50 25 .

12 5.5 9 17

40 50 .

60 25 .

35 17 30

60 20

4 12 13 17 30

50 25 .

5 20 50 .

4 6 28 18 17

16 30 25 .

5 60

16 25 9 13

60

60

8 29

3 37 18 6 ! .

. 9

23 13

38 24 27

29

21 21 21

13

28 5

50

40 40 40 40 40

40 40

10

30 30

30

25

25

соответствием доминантной и флористической систем классификаций, что, впрочем, не является редкостью. В том же классе Festuco-Brometea присутствуют остепненные луга порядка Brachypodietalia pinnati Korneck 1974, и здесь возникает аналогичная проблема проведения границы между преимущественно степным классом и луговым классом Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, а именно его порядком Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986.

На территории заповедника настоящие степи из класса Festuco-Brometea являются редким типом сообществ. Они встречаются небольшими контурами по днищам пологих лощин. Нами было выполнено всего 3 описания, которые без сомнений могут быть отнесены к этому классу. Их сравнение с пустынно-степными ценозами показывает значительные различия в видовом составе. Так, в настоящих степях в 2-3 описаниях были отмечены Agropyron pectinatum, Falcaria vulgaris, Festuca rupicola, Galium aparine, G. ruthenicum, Gypsophi-la paniculata, Potentilla bifurca, Sisymbrium polymorphum, Stipa capillata, Verbascum phoeniceum, которые ни в одном из описанных нами синтаксонов не имели встречаемость выше 20 %. В то же время, в степных сообществах отсутствовали обычные растения класса Artemisietea lerchianae и входящих в него синтаксонов: Anabasis salsa, A. aphylla, Artemisia taurica, A. pauciflora, Atraphaxis repli-cata, Camphorosma monspeliaca, Catabrosella humilis, Ceratocephala testiculata, Eremopyrum orientale, Ferula caspica, Galatel-la tatarica, Lepidium perfoliatum, Meniocus linifolius, Trigonella ar-cuata, Tulipa biflora и др.

К настоящему времени в классе Festuco-Brometea наиболее ксерофитные сообщества отнесены к порядку Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessin-gianae Lysenko et Mucina 2016, который авторы характеризуют как континентальные сухие степи полупустынной переходной зоны долин рек Дона,

Примечание. Приведены виды с встречаемостью не менее 21 % хотя бы в одном из синтаксонов.

Синтаксоны: Aa — Anabasetum aphyllae, Al-Ss — Artemisia lerchianae-Stipetum sareptanae, Ap-Ar — Artemi-sio pauciflarae-Atraphaxietum replicatae, As — сообщество Anabasis salsa, As-Ap — Anabasia salsae-Artemisietum pauciflarae, Kp — Kochietum prostratae, Pb-Al 1 — Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae вар. Artemisia taurica, Pb-Al 2 — P. b.-A. l. tanacetosum achilleifolii, Pb-Al 3 — P. b.-A. l. typicum, Sd — Salsoletum dendrodis, Sl-At — Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae.

Al — диагностические виды класса Artemisietea lerchianae.

Нижней Волги, Урала и территории Северного Казахстана. Эта трактовка вызывает много вопросов. Сомнительны выделение полупустыни в качестве отдельной зоны, как и корректность применения самого термина «полупустыня» (Safronova, 2005, 2019). Но даже если принять этот термин, то не понятно, почему авторы говорят лишь о сухих степях, не упоминая подтип опустыненных степей, ведь «зона полупустынь» в целом должна соответствовать подзоне опустыненных степей степной зоны. Авторы порядка говорят лишь о долинах 3 рек — Дона, Волги и Урала и тут же о территории Северного Казахстана. На наш взгляд, такое противопоставление некорректно. Удивление вызывает упоминание в этом контексте р. Дон, долина которого никак не может быть отнесена к «зоне полупустынь». Описание, выбранное в качестве номенклатурного типа ассоциации, являющейся номенклатурным типом порядка, выполнено в правобережье Волги в окрестности с. Славянка Саратовской обл. (51°50' - 46°15'), т. е. в пределах степной зоны, а именно в пределах широтной полосы разнотравно-дерновиннозлаковых степей. На «Карте восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы» (Karta ..., 1996) данное описание попадает в контур с номером 244, представляющим восточнопричерноморские разнотравно-дерновиннозлаковые степи (Stipa lessingiana, S. capillata, Salvia nutans, S. tesquicola, Medicago romanica) со Stipa zalesskii, Salvia stepposa, Galatella angustissima. Следует отметить, что данная широтная полоса отделяется от «зоны полупустынь» широтной полосой дерновиннозлаковых степей. В качестве диагностических видов порядка авторы приводят Artemisia lerchiana, A. santonica, Bassia prostrata, Koeleria macrantha, Stipa korshinskyi, S. lessingiana, S. sareptana, Tanacetum achilleifolium и T. santolina. В номенклатурном типе порядка присутствуют лишь 2 вида из данной комбинации: Bassia prostrata и Stipa lessingiana. Оба эти растения, особенно ковыль Лессинга, обычны в сообществах настоящих степей. С этой точки зрения странным видится выбор голотипа, логичнее было использовать сообщество с участием пустын-ностепных растений — Artemisia lerchiana, Stipa sareptana, Tanacetum achilleifolium. Очевидно, что описание — номеклатурный тип порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae принадлежит классу Festuco-Brometea, поскольку 10 видов из 21, зарегистрированного в описании, являются диагностическими для класса: Achillea nobilis, Artemisia austriaca, Dianthus borbasii, Galatella villosa, Galium verum, Bassia prostrata, Medicago falcata, Stipa capillata, S. lessingiana, Trinia multicaulis. Присутствие в описании Artemisia nitrosa свидетельствует о том, что это эдафический вариант настоящих степей, связанный с повышенным засолением. Выделение порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae представляется нам поспешным и мало обоснованным, а выбор его номенклатурного типа — по крайней мере, странным, как по широт-но-зональному положению, так и по представленности диагностических видов порядка.

Возвращаясь к описываемой нами территории, следует отметить, что она располагается в 400 км южнее точки, из которой был выбран голотип порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae, и отграничена от нее обширной широтной полосой дерновиннозлаковых настоящих степей. В сообществах опустыненных степей Богдинско-Баскунчакского заповедника ничтожна роль диагностических видов класса Festuco-Brometea, за

исключением таких растений, как Bassia prostrata, Stipa lessingiana, Tanacetum achilleifolium — общих для подтипов настоящих и опустыненных степей, поэтому к названному классу (Festuco-Brometea) могут быть отнесены лишь редкие на территории заповедника ценозы, занимающие узкие днища сухих ложбин, представляющие наиболее увлажненные местообитания склонов горы Большое Богдо. Подавляющее же большинство описаний с территории заповедника принадлежит к классу Artemisietea lerchianae.

Порядок Agropyretalia desertorum ord. nov.

Диагностические виды: Agropyron desertorum, Allium inderiense, A. tulipifolium, Astragalus pseudotataricus, A. testiculatus, Ephedra distachya, Erysimum leucanthemum, Euphorbia undulata, Galatella tatarica, Prangos odontalgica, Rochelia retorta, Serratula erucifolia, Sterigmostemum caspicum, Stipa lessingiana, S. sareptana, Tanacetum achilleifolium, Tragopogon marginifolius, Tulipa patens, T. biflora.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) порядка — асс. Artemisio lerchianae-Stipetum sarep-tanae ass. nov.

Порядок представляет подтип опустыненных степей, занимающих наиболее южную подзону степной зоны. Отличительной чертой опустынен-ных степей является согосподство полукустарничков и дерновинных злаков (Lavrenko et al., 1991; Safronova, 2005; Safronova, Stepanova, 2018).

Союз Agropyrion desertorum all. nov.

Диагностические виды: Agropyron desertorum, Allium inderiense, A. tulipifolium, Astragalus pseudotataricus, A. testiculatus, Ephedra distachya, Erysimum leucanthemum, Euphorbia undulata, Gala-tella tatarica, Prangos odontalgica, Rochelia retorta, Serratula erucifolia, Sterigmostemum caspicum, Stipa lessingiana, S. sareptana, Tanacetum achilleifolium, Tragopogon marginifolius, Tulipa patens, T. biflora.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) союза — асс. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae ass. nov.

Асс. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae

ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-34).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 4, оп. 1 (полевой номер 19-077), Астраханская обл., Ахтубинский р-н, южнее с. Нижний Баскунчак, гора Большое Богдо, 48.13294° с. ш., 46.83287° в. д., выпуклая привершинная часть се-веро-северо-восточного склона гребня, 22.05.2019, автор — А. Ю. Королюк.

Диагностические виды: Agropyron desertorum, Ephedra distachya, Erysimum leucanthemum, Prangos odontalgica, Stipa lessingiana, S. sareptana, Tanacetum achilleifolium, Tulipa biflora.

Ассоциация занимает центральное место в союзе и порядке. Ее сообщества формируют крупные контуры по подгорным шлейфам и пологим склонам гряд, изредка они встречаются на среднекру-тых склонах (рис. 4). Почвы суглинистые, изредка опесчаненные, с незначительной примесью дресвы и щебня. Общее проективное покрытие варьирует от 15 до 60 % и зависит от степени нарушенности. Обычно же общее проективное покрытие — в пределах 35-50 %. Чаще ценозы полидоминантные, в различных соотношениях господствуют дерно-винные злаки — Stipa sareptana, Agropyron deser-torum и Poa bulbosa, изредка содоминирует Stipa lessingiana (рис. 5). Из полукустарничков высоким обилием выделяется Artemisia lerchiana, значитель-

Ассоциация Artemisia lerchianae-Stipetum sareptanae ass. nov. Association Artemisia lerchianae-Stipetum sareptanae ass. nov.

Широта, град.

CN CN

00 00 00 00 «tf «tf «tf «tf

CO CO «tf «tf

00 00 00 00 «tf «s< «s< «tf

Долгота, град.

ZO ZO ZO ZO ■*f

CO CO

00 00 00 00

í¿ í¿ í¿ í¿ ■*f

Угол наклона, град. Экспозиция

Проективное покрытие, % Число видов

28 2

30 170

40 50

29 23

4 3 6 7 5006200000400478 22 ООО

160 135 140 135 120 0 0 60 215 0 0 0 0 0 315 0 0 120 70 40 240 О О О

45 40 40 50 50 50 40 45 50 35 40 40 50 50 60 35 35 35 35 20 15 55 40 60

23 29 23 21 26 27 23 20 22 20 16 23 18 18 20 19 19 17 24 21 25 22 24 22

О О

О О

55 35

21 25

3

340 50 27

О О

45 20

О 5

О 235

45 40

20 28

3

330 40 27

6 210 25 17

Номер описания полевой

табличный

00 CN О 2 Oi CN О 3 CO CO о 4 00 CO о 5 Oi CO о 6 о о 7 о 8 CN О 9 о 10 ю о 11 Oi о 12 со ю о 13 00 ю о 14 Oi ю о 15 о о 16 О 17 CN О 18 со О 19 О 20 ю О 21 ¡3 19-066 CN О 23 о 24 00 о 25 о 26 CN О 27 Oi о 28 £ 19-110 со 30 Oi 31 CN 32 00 CN 33 со 34

acc. Artemisia lerchianae - -Stipetum sareptanae, союза Agropyrion desertorum и порядка Agropyretalia desertorum

1 1 3 1 2 4 1 1 1 + 3 + 3 2 2 2 + 1 1 3 2 1 2 3 3 2 3 2 4 3 2 1 +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

3 1 3 1 4 + + 3 3 1 3 + 1 4 + 1 + 2 + + 3 3 2 4 + 4 3 4 3 2

+ 1 + + 1 + + + 1 4 1 4 + 1 + 1 1 4 1 1 1 + 1 1 + +

+ 2 2 1 1 1 1 2 3 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

+ + + 4 3 + + + 1 + + + + + 1 + + 1 + 1

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Agropyron desertorum Prangos odontalgica Stipa sareptana S. lessingiana Ephedra distachya Erysimum leucanthemum Tanacetum achilleifolium Tulipa biflora

Д. в. союза Agropyrion desertorum и порядка Agropyretalia desertorum

СЛ

Euphorbia undulata Setratula enicifolia Astragalus pseudotataricus Tulipa patens Rochelia retorta Sterigmostemum caspicum Galatella tatarica Allium tulipifolium

Д. в. класса Artemisietea lerchianae Poa bulbosa Artemisia lerchiana Alyssum turkestanicum Ceratocarpus arenarius Bassia prostrata Meniocus linifolius Ferula caspica Anabasis aphylla Eremopyntm orientate

Прочие виды Lappula patilla + +

Anisantha tectonim + +

+ +

+ +

+

+ + 1 .

+

+ + + + +

+

+ + + + + +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ + + +

+ +

+ +

+ +

2 3 1 2 1 2 + 1 3 2 3 2 2 3 2 2 1 2 3 2 1

3 1 4 + 4 2 + 1 3 2 3 1 + + + 1 2 1 2 3

+ + + + + + 1 1 + + + + + + + + + + + + +

+ + + 1 + + 2 + 1 + + + 1 + + + + + + +

1 2 1 + 1 + + 1 + 2 + 1 1 + 3 + + + 1 3 3 2 + +

+ + + + + 1 + +

1 1

+

1

+

+

+ + +

+ +

+ +

+ + +

+ +

+ 1

+ +

+ +

+ 1

+ + + +

1 1

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

2 1 3 2 2 1 + 2 2 2 2

3 1 + + 1 2 1 1 1 3 3

+ + + + + + + + + + +

+ + 2 + 1 +

2 2 + 1 1 2 1 1 + +

+ + +

+ + + + +

+

+

+ + + + + + + +

+ + + + + + +

сл

M

Продолжение таблицы 4

Табличный номер

Filago aivensis Astragalus dolichophyllus Veronica venia Medicago otthoceras Holosteum umbellatum Tulipa gesneriana Ranunculus oxyspennus Descurainia sophia Androsace maxima Senecio vemalis Festuca valesiaca Litwinowia tenuissima Silene viscosa Carex stenophylla Krascheninnikovia ceratoides Lagoseris macrantha Salsola sp. Otites wolgensis Erophila venia Stipa capillata

1

6

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

+ +

+ . + + +

1 1

+ +

+ + + +

+

+

+ + + + + + + +

+ +

+ + + + + +

+ + + +

+

+ + +

+ + + + +

+ + + + + + + + + +

+ +........+ +

+ + +

+ + + + + + + + +

+ + +

+ + +

+ +

+ + +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ + + +

+ + +

+ +

+ +

+ + + + + +

+ + + +

+

2 +

+ +

+

+ +

+ +

Примечание. Виды, встреченные в 1-3 описаниях: Achillea taurica 1 (+), 12 (+), 23 (+); Adonis aestivalis 8 (+), 14 (+); Agropyron fragile 12 (1); Allium inaequale 10 (+), 23 (+), 32 (+); A. inderiense 9 (+), 28 (+); Anabasis salsa 19 (+); Anisantha sterilis 2 (+), 4 (+), 8 (+); Artemisia austriaca 26 (+), 31 (+); A. marschalliana 12 (+); A. pauciflora 8 (+), 9(1 );A. taurica 8 (+); Asparagus inderiensis 1 (+), 22 (1), 23 (+); Astragalus brachylobus 22 (+), 23 (+); A. physodes 27 (+), 29 (+); A. testiculatus 23 (+), 32 (+); Bassia sedoides 14 (+); В minus squanvsus 7 (+), 28 (+); Buglossoides aivensis 3 (+); Camphorosma monspeliaca 22 (+), 23 (+); Carduus uncinatus 14 (+); Catabrosella humilis 1 (+), 32 (+); Ceratocephala testiculata 21 (+), 32 (+); Chenopodium album 33 (+); Climacoptera sp. 14 (+), 16 (+); Delphiniumpuniceum 17 (+); Dianthus borbasii 3 (+); D. leptopetalus 22 (+), 23 (+); Echinops ruthenicus 22 (1), 23 (1); Eragmstis minor 18 (+); Euphorbiapraecox 14 (+); Falcaria vulgaris 15 (+), 31 (+); Ferula tatarica 29 (+); Festuca valesiaca 29 (+), 30 (1), 31 (+); Galatella villosa 21 (+), 23 (+); Goniolimon ntbellum 5 (+), 25 (+); Helichrysum arenarium 30 (+), 33 (+); Koeleria sabuletorum 30 (+); Lamiuin paczoskianum 7 (+); Lepidium perfoliatum 18 (+); LeptaleumfiRfolium 34 (+); Limonium suffniticosum 23 (+); Linaria macroura 5 (+); Medicago medicaginoides 12 (+); Petrosimonia sp. 28 (+); Polygonum sp. 18 (+), 26 (+), 29 (+); Rheum tataricum 4 (1), 8 (+), 14 (+); Rindera tetraspis 23 (+); Scorzonera stricta 25 (+); Sisymbrium altissimum 11 (+); Stipa ucrainica 25 (+), 29 (+); Thymus kirgisonim 22 (+), 23 (1); Tragopogon diibius 9 (+); T. marginifolius 4 (+), 7 (+); T. podolicus 2 (+), 4 (+); Verbascum phoeniceum 1 (+), 26 (+); Veronica multifida 1 (+), 5 (+), 33 (+).

Локализация о п и с а и и й. Астраханская обл. Ахтубшский р-н: 1, 24-27 — южнее с. Нижний Баскунчак, массив горы Бол. Богдо, 22.05.2019; 2-10 — там же, 20.05.2019; 11, 14-23 — там же, 21.05.2019; 28-33 - там же, 23.05.2019; 12, 13 — восточное побережье оз. Баскунчак, бассейн руч. Горькая Речка, 21.05.2019; 34 — северо-западнее с. Нижний Баскунчак.

Автор описаний — А. Ю. Королюк.

о '-с та о\я s

й4 su ро

3 ^

я ° S

X "

Я К

о

S й

л> S

ti т

я Я

О 05

О 2 о\ ti

M

S я та

о о

_ Я td

^sS к

w го to su д он и

Р S t Е И

к

su я

о ti о

M

s

. к

'-<

я

о

s чз

su № H s

05 il

i su

я й

05

я та

я

о

M

я я я

о ш

Й я

I_ Я о

Я о H

О И JU

та я о о и я я н

05 '-с

я та я к №

Я

о

: ■-< я

SU О H

очй И та g

та

х о ' н

05 Я

05

Я':

Я

Я д

0 о о\ о

° s

1 Сг

M

о s

Я ж

та й

<< Е

о я о я о н

Я Я': Я щ О

е-та _ ооя та w о g я й а я »

►Й Г. 05

та '^hri

H Р я

S

a\ жч 05

о ^ № та я

я -Œ н

Я Й а я я и

05 SU i

та и

su к g я

я g о Е

ас 05

H g

я

вВ

3 «

F н

Д M

О 05

я Я

о я

M о

s Л® g о g

su о Й

5 2^2 H в Ó

05 а о • H M su

а S ¡^5 о а С а

а Ра § ■SÍ Й.1 S^g ^

d S--s

» £ S'" _ 5 а ^

5 5 ~

1-я ^ ¿ia,

a4

и > s

й faS

E я •

v ^ ^

i'bi О

a ж та a я о

C^O il

S ^ 3

й-н

со H

g 05 О

¡K я я

« я ^ fD Е

Я Не 00

H ^

05 I—11

- Я ÍD to g to Q

я я o\> о g H Я о я S не я H • о та

й f

05

H

О о

сл я to" О о 1— ti -CD su - a\td su S E

ш ^та

H O

О я И оок

Я 05

H я

и til S g я

о g Я,- su o *rt ^

О ж - Я tí У 05

° ^ ¿ я и ^

° s- и

я » » • л ft

^^ J >

I ся V ъ Со

s

О <

Я '

su «

я S

СЛ о 05 СО^З 05 о

о и 0^ й Í4 та

О H ЙЧ

S,. О su

о н

я

о та

о я

О й4

•• Не

H CD su

н g я й со? н

• сл ;

^а í?" о 5.3

о л ц.

О I

i

l'f СЛ» ?

о M t

н Ц 05

о Я Не О s

to^ *

tog Я м Я Й

s Ж S

Й Я

SU Ж ^

^ td со Я Я ^

SU Й Й

О о og сл

°° О

• R °

S о

ч g

И Я

та

о G я ° я "

т ж

со

Я и

H Я 13

H ~

05

Я №

Я Я'

05 о ш

н та ж

н g о

ж я н

о та о

м '-< та

№ я s

"ни

о ш Н ь4

^ та

ж СО

^ Я

'-< 05

та я

0 я

Не о Не

Я

« M

05 SU

я g

Й и tf 2

1 Не

~ J

g й

£2 я я

та •< со

ё 3 й 5

о s

3 к

Не О

О о

Е о\

я t

я я

о я

о »

и та ь2 н

Е

о

и о

я ьЭ я та

я № g

M H

о н та

Н со

2 ш

я Я

ж о Я

Я 05 ж

s та я

05 05 -

та о

'i s д

Я о й

SU Н СО О й4

' ' ' я та я

w °

t W

SU 05

Я t

O 05

M Я

S E

о я и ш й h •-< su h о

о та й н g о E я и

05

05 ,

H H

05 t

№ ^ ж

я 5 та я та

о g я о о 3 и _ м

J Н ж ох со

н 2 Не н и я о Я

о я g i н: g та 2

U t H я я №

H t

E '■<

■ я

hd o

§ §

M Я

й Я

о ° я

й g^S

H H 05 О

о я я "

та я о

я ~

ь4 та

i—i,—i I—1

05 05 И I

О . W Я Й № SU

Не H И

w та о н td

О i

й u

05 g

та g

Я 05

° S

td Я H О Я

я та

О 05

w * ■ t su

Я

O td

td о

№ H

та

05

я

su

3

H

о

я

05

05

Я td

о SU td

Я я

Я о

н t

о --3 g.|

& о

2 su 2 та е к я я я о о td н О ™ >1 я й

™ SS нета

и

я о\й

su H td

я о '■<:

OXg х

O о td Ол H

E s ^ Ç

я 5 № о

й я а' о

3 «

Со 05

H

о о я о

ж Й

о м о

О ьй н

8x13

^^ I

й '■< В

- 05 Н H й

g О я

о Я

о я

н та я

О 05

E н я ta

я Й

05 I

Общее проективное покрытие варьирует в широких пределах — от 15 до 60 % и во многом зависит от степени эродированности. Постоянные доминанты отсутствуют, чаще других видов содоминируют Agropyron desertorum, Artemisia pauciflora и Galatella tatarica, покрытие каждого из них на отдельных участках может достигать 20-25 %. Заметно реже высокое обилие имеют Anabasis salsa, Artemisia lerchiana, A. semiarida, Atriplex cana, Bassia prostrata, Poa bulbosa, Tanacetum achilleifolium. Травостой обычно двухъярусный. Среднее видовое богатство — 27 видов на 100 м2.

Асс. Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 14-37).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 5, оп. 14 (полевой номер 19085), Астраханская обл., Ахтубинский р-н, южнее с. Нижний Баскунчак, гора Большое Богдо, 48.13558° с. ш., 46.84563° в. д., пологое подножье восточного склона, 22.05.2019, автор — А. Ю. Королюк.

Диагностические виды: Artemisia taurica, Elaeosticta lutea, Galatella villosa, Tulipa gesneriana, Veronica multifida.

Относительно сомкнутые полынные сообщества ассоциации чаще всего встречаются в подножьях склонов (рис. 8); нередки они и на склонах гряд различной крутизны и экспозиции, а также на их пологих вершинах. Зачастую ценозы с таврической полынью формируют микропояс между сообществами выше описанных ассоциаций. Почвы в разной степени защебнены. Проективное покрытие варьирует

в пределах от 35 до 75 %. Основным доминантом выступает Artemisia taurica, ее покрытие может достигать 50-60%. Чаще всего с полынью содомини-рует Agropyron desertorum, реже Artemisia lerchiana, Galatella villosa, Poa bulbosa, Stipa lessingiana, S. sa-reptana, Tanacetum achilleifolium. Среднее видовое богатство — 28 видов на 100 м2.

Порядок Artemisietalia lerchianae V. Golub 1994.

Диагностические виды: Alyssum turke-stanicum, Anabasis aphylla, A. salsa, Artemisia lerchia-

Рис. 4. Сообщество асс. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae. Community of ass. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae.

Рис. 5. Сообщество асс. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae,

На переднем плане участок с доминированием Stipa lessingiana. Community of ass. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae.

In the foreground is a plot dominated by Stipa lessingiana.

na, Camphorosma monspeliaca, Caroxylon dendroides, Ceratocarpus arenarius, Ceratocephala testiculata agg., Eremopyrum orientale, Ferula caspica, Bassia prostrata, Medicago medicaginoides, Meniocus linifolius, Pega-num harmala, Petrosimonia oppositifolia, Poa bulbosa, Zygophyllum fabago.

Порядок является центральным и диагностируется видами класса. Он объединяет сообщества подзоны северных пустынь, по крайней мере, в пределах Прикаспия. Также к нему относятся сообщества опустыненных степей с доминированием многолетних растений из состава диагностической

Рис. 6. Подгорная равнина с дерновиннозлаковыми (Agropyron desertorum, Stipa lessingiana, S. sareptana) и полынными (Artemisia lerchiana) сообществами.

Piedmont plain with bunchgrass (Agropyron desertorum, Stipa lessingiana, S. sareptana) and wormwood (Artemisia lerchiana) communities.

Рис. 7. Сообщество асс. Artemisiopauciflorae-Atraphaxietum replicatae Community of ass. Artemisio pauciflorae-Atraphaxietum replicatae.

комбинации класса, преимущественно полукустарничков. Из состава порядка в Астраханской обл. широко распространены лерхополынные и луковичномятликово-лерхополынные сообщества.

Союз Artemision lerchianae V. Golub 1994.

Диагностические виды союза = диагностические виды класса.

Асс. Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae ass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 1-39).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 6, оп. 34 (полевой номер 19-13S), Астраханская обл., Ахтубинский р-н, северо-западнее с. Нижний Баскунчак, 48.239680 с. ш., 46.81434° в. д., 24.0S.2019, автор — А. Ю. Королюк.

Диагностические виды: Alyssum turkestani-cum, Anabasis aphylla, Artemisia lerchiana, Ceratocarpus arenarius, Eremopyrum orientale, Meniocus linifolius, Poa bulbosa.

Ассоциация объединяет лерхополынные и лу-ковичномятликово-лер-хополынные сообщества на развитых почвах в пределах подзон северных пустынь и опустыненных степей (рис. 9). По своей сути ассоциация является центральной в союзе Artemision lerchianae и диагностируется видами класса. Она хорошо отличается от ассоциаций, выделенных В. Б. Голубом (Golub, 1994), отсутствием или низкой встречаемостью некоторых диагностических видов: от асс. Kochietum prostratae V. Golub 1994 — Agropyron fragile, Astragalus physodes, Holosteum gluti-nosum, от асс. Salsoletum dendrodis V. Golub 1994 — Petrosimonia oppositifolia, Caroxylon dendroides, Alhagi pseudalhagi. Мы также не можем отнести описываемые лерхополынные и лу-ковичномятликово-лер-хополынные сообщества к асс. Anabasetum aphyllae V. Golub 1994, так как в последней отсутствуют Alys-sum turkestanicum, Artemisia lerchiana, Ceratocephala testiculata, Bassia prostrata, Poa bulbosa. Для описания ассоциации мы использовали также описания, выполненные в зональных местообитаниях на территории Астраханской обл. Ценозы, которые можно отнести к данной ассоциации, обычны на склонах бугров Бэра в районе западных подстепных ильменей (Golub et al., 201S). Здесь господствуют типичные сообщества Прикаспийской низменности на бурых зональных почвах суглинистого механического состава, которые характеризуются доминированием Artemisia lerchiana, Poa bulbosa и Eremopyrum orientale.

В составе ассоциации мы выделяем 2 субассоциации и 2 варианта.

Субасс. P. b.-A. l. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 34-39).

Ассоциации Artemisio pauciflorae-Atraphaxietum replicatae ass. nov. и Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae ass Associations Artemisio pauciflorae-Atraphaxietum replicatae ass. nov. and Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae ass

nov.

. nov.

Ассоциация

Artemisio pauciflorae-Atraphaxietum replicatae

(a)_

Stipo lessingianae Artemisietum tauricae (b)

cs 00 ю lo

Широта, град.

ю ю го со

00

5с

с;

«а1

со

00 00 00

^ ^

см со со -w «а<

00 00 оо

sí

00 00 00

со 00

to Ci CS ю со со со со

ю es со ю ю го cs о сч cn со со ^ ^ ^

00 го 00 со с^ ю г^ со

cn о cn 00

со

00 00 00 00 ^

ю -sp cn

ю ю со со со

00 cs

ю ю со со

Долгота, град.

00 cs ю

Ю Ю

00 00 00

00

го го го ^ -тг

00 00 00 00 00 00 00

г^ ю со ю es ю

00 00 00 00

ю со

«ai «а< «а1

00 so

00 со 00 о

го го cn cn

CN

ю ю ю ю 00 00 00 00

f-

sf 00

es es t^ oo cn es го

00 co cn t^ 00 о

со го ^ ю oo со

ю ю ю ю ю ю lo

00 00 00 00 00 00 00

ю «s< «s< «s< -я1 00 00 00 00 00

Угол наклона, град. Экспозиция

Проективное покрытие, % Число видов

О 5 16 7

О 105 290 195

25 25 20 25

30 30 25 25

7 10 10 16 О

135 230 150 240 О 25 35 15 35 35 25 34 29 29 22

28 30 10

15 О О

25 60 50

20 28 32

15 О

35 24

7 25 7453386 22 875

90 150 165 105 120 195 115 315 255 240 245 230 О

55 35 45 45 40 55 50 55 55 40 60 40 65

30 28 33 29 24 26 27 27 28 31 26 34 25

32 20 32 10 5 20

0 0 0 0 0 0

50 50 50 60 60 40

34 24 28 32 25 28

30 45 35

О 180 135

75 50 50

21 26 28

О 25 О 225 30 40 32 20

Номер описания полевой

табличный

1 2 3

CS О CN CS О LO CS c: го CS о CS О CO CN CN О о ю о го

CS CS C. CS CS CS CS CN CN СО — CN CN

о> ОЪ ОЪ оъ

О со сг

оо ог ог съ

Gi СЪ ОЪ ОЪ оъ

СЧ СО

00

«cÁ & та

33 34 35 36 37

lo го

о о

о о

к я

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

+ 1 + 1 1 + + + + 1 + + +

1 1 + 1 1 1 1 + 3 1 3 3 3

+ + + I + + + + + 1

1 1 1 + + + + + + 1 + +

+ + + + 1 1 + + 1 1 2

+ + + + 1- 1 1 -i

+ 1 1 2 3 1 + -i

+ 1 1 1 2 + 1

! replicatae

Atraphaxis replicata Artemisia pauciflora Ferula caspica Camphorosma monspeliaca Anabasis salsa Catabrosella humilis Atriplex сапа Artemisia semiarida

Д. в. acc. Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae Artemisia taurica . . + . .2

Tulipa gesneriana Galatella villosa Elaeosticta lutea Veronica multifida

Д. в. союза Agropyrion desertorum и порядка Agropyretalia desertomm

+ +

+

+ 4

+ + + . .

+ +

Ul СЛ

Agropyron desertorum Tanacetum achilleifolium Serratula erucifolia Galatella tatarica Tulipa biflora Stipa lessingiana Astragalus test iculatus Euphorbia undulata Ephedra distachya

1 1 2

1 + +

+ +

3 3 3

+ + +

+ +

+ + +

+ +

+ +

1 1 1 1 i

3 +

+

+

+ 1

+

3 +

+ 2

1 + 1

+ 1 . + + 1

2 3.21 +

+ + + + + + + +

+ . + ....

. + + . + .

+ +.+ + +

+

4 2 3 4 4 3 + + 2 + 3 3 + 4 4 5 3 5 2 + 3 1

+ + + + + + + + + i + -t + + + + + + + +

1 1 4 + + 3 + 3 3 2 2 1 2 1 1 +

+ + + + i + + + + i 1 1 +

+ + + + + + + + 1 1 +

1 1

2 2 2 1 1 1 2 2 2 1 2 4 3 3 3 4 2 3 3 3

3 + 1 2 2 2 3 1 4 + + 3 3 2 1 + 1 1 1 1 1 2 1 1

1 + 1 1 1 2 1 1 1 1 1 i + h + + 1 1 + h 1

+ 3 + 1 + + + + + + + + + 1 1

+ + + + + + + + + + + + + + 1

+ 2 3 + 1 + 2 1 3 3 1 3 + 2 1 3 1 1 + + 1

+ + 1- + + 1- + 1 + + -i + 1

+ + + + + + + + + + + + 1 1

1 + 1 + 1 1 2 1 1 + 1 + 2 1 1 2

V II

V I IV II

V I

V . IV + IV r

III .

II V

II V

+ IV

I III . Ill

V V

IV V IV V

V IV

V IV

II V

III IV

IV III II IV

сл

CD

Продолжение таблицы 5

Табличный номер

1

6

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37

12 13 14 15 16

+ + +

+ + +

+ +

+ + +

+ + +

+ +

1 +

+ +

+ +

+ +

Tragopogon marginifolius Rochelia retorta Erysimum leucanthemum Tulipa biebersteiniana Allium inderiense Sterigmostemum caspicum Prangos odontalgica Stipa sareptana Allium tulipifolium A. inaequale

Astragalus pseudotataricus

Д. в. класса Artemisietea lerchianae

Poa bulbosa Alyssum turkestanicum Ceratocarpus arenarias Meniocus limfolius Artemisia lerchiana Ceratocephala testiculata Bassia prostrata Astragalus physodes Eremopyrum orientate

Прочие виды Androsace maxima Anisantha tectorum Bromiis squarrosus Lappula patula Salsola sp. Echinops nithenicus Gagea bulbifera Astragalus vulpinus Holosteum umbellatum Setratula cardiinculus Holosteum ghitinosum Phlomis pungens Ewersmannia subspinosa Trinia hispida Nepeta ucranica Asparagus inderiensis Strigosella intermedia Falcaría vulgaris

Примечание. Виды, встреченные в 1-3 описаниях: Agropyron pectinatum 20 (+); Artemisia austríaca 22 (+); A. marschalliana 34 (1); Astragalus brachylobus 34 (+), 35 (1); A. doti-chophyllus 25 (+); A. ucrainicus 14 (+), 29 (+), 32 (+); Bassia sedoides 21 (+); Camelina microcatpa 17 (+), 20 (+); Camphorosma lessingii 36 (1); Pyankovia brachiata 12 (+), 13 (+); Cuscuta approximata 18 (+), 32 (+); C. planiflora 27 (+), 30 (+), 36 (+); Delphinium puniceum 17 (+); Descurainia sophia 22 (+); Dianthus leptopetalus 11 (+), 30 (+), 32 (+); Eremopyrum distans 7 (+); E. triticeum 12 (+), 13 (2); Erysimum cheiranthoides 35 (+), 36 (+); EuphorbiapraecoxA (+), 5 (+), 16 (+); Festuca valesiaca 11 (+), 14 (+); Goniotimon rubellum 2 (+), 14 (+), 29 (+); Krascheninnikovia ceratoides 34 (1); Lactuca sémola 15 (+); Lagoseris macrantha 22 (+), 24 (+), 34 (+); Lappula heteracantha 34 (1), 35 (1); L. spinocarpos 6 (+), 7 (+), 26 (+); L. squamosa 36 (+), 37 (+); Limonium suffruticosum 10 (+), 11 (+); Linaria macroura 11 (+); Litwinowia tenuissima 36 (+); Orobanche coerulescens 14 (+), 35 (+), 37 (+); Petrosimonia monandra 33 (1); Petrosimonia sp. 7 (+), 20 (+), 21 (+); Phlomoides desertorum 19 (+); Polygonum aviculare 13 (+); Ranunculus oxyspennus 20 (+), 22 (+); Rindera tetraspis 10 (+), 28 (+), 30 (1); Salsola tamari-scina 12 (+), 28 (+), 31 (+); Scorzonera stricta 16 (+), 24 (+); S. tuberosa 15 (+); Stipa borysthenica 35 (+); Strigosella stenopetala 13 (+); Takhtajanianthapusilia 1 (+), 2 (+), 7 (+); Taraxacum sp. 20 (+); Thymus kirgisonim 32 (2); Verbascumphoeniceum 19 (+).

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

1 1

+ +

+

+ + + + +

+ + +

+ +

+ + +

+ +

+

+ + + + + + + + +

+ 1

+ +

+ +

+ + + +

+ +

+ + + +

+ + +

+

+ + + +

+ +

4 1

+ +

+ + +

+ + +

+

2 +

+ + +

+ + +

+ + + + 3

+ + + + + 1

+

+ + + + +

+ +

+

+ +

+ +

1

+

+ + 2 + + 1 3 1

+ + + + + +

+ + 1 + + + 1 +

+ + + + + + +

+ + + + 2 + + + 3

+ + + + + +

+ + + + 2 2

+

+ +

+ + + + + + +

1

2 +

+ + + +

1

+

+

1 1

+ +

1 1

+ + + + + + + + + +

. 1

+ +

+ + . 1

+ + + +

+ + +

+ +

+ +

+

1

+ + + +

1

4

2 +

+ + + + + + + + + + + + + +

+ 1

1 .

+ +

1 +

+ + + +

+ +

+ +

+

+ + + +

+ +

+ +

+ + +

+

+ +

+ +

+ +

+ + + 1

+ + + + +

+ +

+ +

+ +

1

+ +

1

+

+ +

+ +

+ + + +

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

+

+ +

+ +

1 + . .

+ + + +

+ . . +

+ + +

1

1 1

+ 1

+ +

+ +

IV III

II III

I IV

II III IV II

III II III II + III II II I II I I

113 1

+ +

+ + +

+ +

+ +

+ +

+ + + + +

+

+ +

+ +

1

+ +

+ 1

+ 1 +

1

V V IV V

V IV IV V

V III IV III IV III

I II

II II

IV II

II II

I II

II II

II II

I

II II I

I

II II II I

I

+

I

ю

CN

œ о

СП «

M

S3

cn о ^ Ю

о ^

5° 2 * и s

M л

§ н

ю

2 ft«

£ ^

M ,

S t^ О CN

О . ;

л ^ So - о

M CN

S to

M CN О -

ce <v Ю g

S

S ce

К н

*

S

£ СО Ж со

о cn со

о cn t- m'

со о

^

s *

s

00 се

S

>s cn

S g

«СО Si tu

^ s

* Ет

VO

5 CN ce

a со

U -.4

Я

ce ^ X 2 a о

&CN

< to

«

s к

ce о S

п

« ->н

STl

дС^ ce 0 n cn S LO ЧЯ

ce со M

о

К

«

О ft о н

о M

л я

s

ч \о се

о К

к

се со се

м «

S К

се о S К о се (Я tu S о к

tu Ч о о

К

«

о

H

(Я

tu

№

«

о о о M се

се m о К о (Я

-е

се

О

m о К о s

н

M

^ ч

со .

со со

. - t-

М м

tH

o«

. о

ce < g

К

о

m ft

ce

О

э 2

<4 S

И .h ce

.. M ■S s S 4

S xo

К ^

ce К

о

О S

„ к

^ се Î, ° • ft S

g н о сч и

щ<$о

се

Рис. 8. Сообщество асс. Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae. Communitiy of ass. Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae.

Рис. 9. Сообщество асс. Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae.

Community of ass. Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae.

Диагностические виды: Alyssum turkestanicum, Anabasis aphylla, Artemisia lerchiana, Ceratocarpus arenarius, Eremopyrum orientale, Meniocus linifolius, Poa bulbosa.

Субассоциация представлена луковичномятликово-лерхополынными сообществами, господствующими на севере пустынной зоны. В подзоне опустыненных степей, в том числе и на территории Богдинско-Баскунчакского заповедника, они более редки и формируются на выровненных участках. Проективное покрытие варьирует в пределах от 25 до 40 %. Два равноценных доминанта — Artemisia lerchiana и Poa bulbosa (проективное покрытие каждого 15-20 %) формируют облик и вертикальную двухъярусную структуру сообществ. Редко как равноценный содоминант отмечен вид Krasche-ninnikovia ceratoides. На отдельных участках образуют покрытие до 3-5 % Anabasis aphylla и Ceratocarpus arenarius. Среднее видовое богатство — 14 видов на 100 м2, по этому показателю типичная субассоциация

Ol 00

Ассоциация Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae ass. nov. и сообщество Anabasis salsa Association Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae ass. nov. and roimmmiiy Anabasis salsa

Синтаксон Р. Ъ. А. 1. tanacetosum achilleifolii Р.Ъ. А. 1. tanacetosum achilleifolii P. b. A. 1. Сообщество

var. Artemisia taurica (а) var. typi са (Ь) typicum (С) Anabasis salsa (d)

Широта, град. сч 00 с^ со сч со 00 с^ со ю ю с^ со ю со со с^ со о 45 О С^ со сч 00 45 СО ю Oí ю 45 со 00 45 Oí 45 со 45 Oí r^ сч о о 45 О со сч ю с^ о со 45 45 00 45 со со ю со 00 ю о Oí ю Oí ю Oí ю 45 Oí ю сч о 45 со 45 45 45 со 45 45 СО 45 о 45 СЧ с^ со 45 С^ СО ю Oí 45 СО со ю ю ю со 45 СЧ О со 00 о о со 00 45 О О со сч о о о со ю 45 со Oí сч о сч с^ сч 00 45 Oí со сч СЧ ю 45 ю со сч о 45 45 со сч Oí Oí со ю сч сч ю сч 45 r^ со ю со с^ со о сч сч со ю сч 00 Ю со

00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00 00

Долгота, град. 00 45 о 00 со Oí ю 00 со сч 45 Oí со 00 с^ о о сч 00 ю о со 00 о сч СЧ ю ю 00 00 45 Oí со 00 00 ю о 45 С^ ю о СО сч Oí ю 00 сч 00 ю о 00 00 ю сч Oí 00 ю Oí 00 00 ю Oí ю 00 ю Oí 00 ю 45 о 45 00 ю 00 сч Oí ю 00 Oí ю о сч ю о 45 СЧ о с^ о 45 со ю 45 СО 45 С^ С^ со сч сч сч ю сч сч Oí со со 00 о Oí со о 00 00 со ю с^ 00 со о со Oí с^ со о Oí с^ 00 со со 00 со о 00 00 00 ю Oí 00 ю 45 00 Oí 45 со о 00 45 Oí r^ Oí r^ о ю Oí 00 со Oí 00 сч со 45 с^ Oí 00 сч 45 00 СЧ 45 00

45 45 45 45 45 45 45 45 45 45 45 45

Угол наклона, град. 0 0 0 3 0 0 0 0 3 4 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 3 0 0 4 5 0 6 0 3 5 4 3 7 0 0 5 0 0 0 4 8 0 0 30 20

Экспозиция 0 0 0 150 0 0 0 0 125325 0 0 0 0 0 155 0 0 0 0 320 0 0 315315 0 345 0 160175190165345 0 0 350 0 0 0 145185 0 0 0 175

Прективное покрытие, % 40 35 30 30 30 35 30 35 30 35 35 35 40 40 35 35 40 40 40 35 35 35 35 35 35 35 35 35 40 30 20 25 30 30 40 30 25 25 30 20 15 24 15 8 8

Число видов 20 18 21 19 12 15 17 20 17 22 16 20 22 17 19 20 24 18 21 16 17 16 22 23 20 19 18 23 32 13 17 22 23 11 21 9 18 13 14 15 12 10 7 4 4

Номер описания сч ю со ю ю 45 Ю ю 00 ю Oí ю со 45 ю Oí 45 Oí Oí 00 о о о о сч о о со о о о о ю о о 45 о о о о Oí о о о о о сч о о ю 45 ю 45 00 сч 00 со 00 00 ю 00 Oí Ю со r^ Ю о Oí сч сч со со о Oí о Oí 00 о сч ю о сч r^ о 00 о

полевой Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí Oí

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

a b с d

V +

V V

V IV

IV III

IV III I

II IV

IV III I

V V V IV

IV V V I

V V V II

IV IV V III

IV IV V IV

IV IV V

IV V I

V

+ IV

II IV II

I II I II

II II

II II

+ I

I

Диагностические виды (д. в.) вар. Artemisia taurica_

Artemisia taurica | 4 3 3 3 2 3 4 3 3 2 4 |

Д. в. субасс. P. b. -A. I. tanacetosum achilleifolii

Trigonella orthoceras Tanacetum achilleifolium Veronica triphyllos Gagea bulbifera Astragalus dolichophyllus Holosteum umbellatum

+ + 1

111 + 11

Д. в. acc. Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae

232222132 . + 1 + + + + 1

+ + 1 + + + 1 1 + + 1 1

3 3 +

.+ + 11 1111 +

+ 1 1

1 + 1 + + + 21

1 + + . + + 1 +

Poa bulbosa Artemisia lerchiana Alyssum turkestanicum Ceratocarpus arenarius Eremopynim orientale Anabasis aphylla Meniocus linifolius

Д. в. сообщества Anabasis salsa

Anabasis salsa |...........|...............

Д. в. класса Artemisietea lerchianae, порядка Artemisietalia lerchianae и союза Artemision lerchianae

3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 3

1 3 2 2 3 4 1 3 3 4 3

+ + + + + + + + + + 1

1 + + + + + + + + + +

1 + + + + + + 1

2 + + 1 + + + +

3 3

3 3 + +

1 +

+ 1

3 3

3 2 3 3 3 3

3 3 3 3 3 2

+ + + + + +

+ 1 + + 1 1

+ + . + + +

1 + + + 1 1

+ 1 + 1

+ + 2

|3 3 3 2~

Trigonella arcuata Catabrosella humilis Ceratocephala testiculata Kochia prostrata Ferula caspica Alhagi pseudalhagi Peganum hannala

+ + 1

+ 1

+ 1 +

1 . + + 3

3 .... 3 3 1 2

+ 1 +

1 + .

. . . 1 + . 1 . . + 1 + . .

Ill III

III III + III

IV I II I II II

I

III II II II

II

I

I

II II

II

II

II

II +

I I I

II +

I

III III

II II

I

II I IV .

III . II II II II I . I . I . I . I .

Ill IV II

II I

IV

Прочие виды Prangos odontalgica Descurainia sophia Agropyron desertorum Eremopymm triticeum Artemisia pauci flora Salsola sp. Stipa lessingiana Leymus ramosus Erophila venia Artemisia austríaca Eragrostis minor Filago amensis Lepidium perfoliatum Lappula patula Petrosimonia sp. Androsace maxima Anisantha tectonmi A. rubens Gagea reticulata Hypecoum erectum Tulipa biflora Atraphaxis replicato Rochelia retorta Carex stenophylla Eremopymm distans В ramus squatrosus Chorispora tenella Holosteum polygamum Kraschenitmikovia cera -

to ides Scorzonera tuberosa

Примечание. Виды, встреченные в 1-3 описаниях: Adonis aestivalis 35 (+); Allium inaequale 18 (+), 29 (+); Allium sp. 30 (+); Alyssum dasycatpum 17 (+), 23 (+); Amaranthus albus 29 (+); Astragalus astrachanicus 17 (+), 21 (1); A. physodes 29 (+); Atriplex cana 40 (+), 41 (+); Buglossoides arvensis 33 (+); Camphorosma monspeliaca 31 (1), 44 (+); Chenopodium sp. 1 (+); Climacoptera sp. 35 (+); Convolvulus arvensis 14 (+); Dianthus leptopetalus 21 (+); Dianthus sp. 21 (+); Elytrigia repens 7 (+); Ephedra distachya 35 (+), 45 (+); Euphorbiapraecox 4 (+), 8 (+), 25 (+); Falcaría vulgaris 5 (+); Ferula nuda 42 (+); Glycyrrhiza hispida 15 (1); Helichtysum arenarium 5 (+), 7 (+); Heliotropium suaveolens 29 (+); Hemiariapolygama 11 (+); Holosteum glutinosum 17 (+), 23 (+), 33 (+); Hyaleapulchella 22 (+); Lactuca serriola 4 (+), 29 (+); Lagoseris macrantha 33 (+); Limonium suffruticosum 44 (+); Litwinowia tenuissima 35 (+); Nonea caspica 16 (+); Polygonum sp. 10 (+), 11 (+); Senecio vernalis 12 (+), 19 (+), 33 (+); Sporobolus cryptandrus 37 (+); Sterigmostemum caspicum 17 (+); Stipa sareptana 1 (1), 35 (1), 38 (+); Tragopogon matginifolius 40 (+), 41 (+); Tulipa gesneriana 2 (+), 3 (+), 25 (+).

Локализация о п и с а н и й. Астраханская обл. Харабалинский р-н: 1-8, 24-27 — севернее с. Тамбовка, 26.05.2019; 9-11, 28-33 — южнее с. Тамбовка, 28.05.2019; 12-23 — к западу-северо-западу от с. Вольное, 17.05.2019. Ахтубинскийр-н: 34, 36-39, 43 — северо-западнее с. Нижний Баскунчак; 35, 44 — южнее с. Нижний Баскунчак, массив горы Бол. Богдо, 21.05.2019; 40, 41, 45 там же, 22.05.2019; 42 — восточное побережье оз. Баскунчак, бассейн руч. Горькая Речка, 21.05.2019.

Автор описаний — А. Ю. Королюк.

IV

сл

CD

беднее по сравнению со второй субассоциацией и вариантом.

Субасс. P. b.-A. l. tanacetosum achilleifolii

subass. nov. hoc loco (табл. б, оп. 1-33).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. б, оп. 12 (полевой номер 19-008), Астраханская обл., Харабалинский р-н, северо-западнее с. Вольное, верхняя часть склона пологого увала, 47.1б1б40 с. ш., 47.592130 в. д., 17.05.2019, автор — А. Ю. Королюк.

Диагностические виды: Astragalus doli-chophyllus, Gagea bulbifera, Holosteum umbellatum, Medicago orthoceras, Tanacetum achilleifolium, Veronica triphyllos.

Сообщества субассоциации широко распространены в пределах подзоны опустыненных степей, что подчеркивается присутствием характерного для опустыненных степей Tanacetum achilleifolium и дерновинных злаков — Agropyron desertorum и Stipa lessingiana. Ценозы занимают зональные позиции на равнинных участках и пологих склонах с суглинистыми и супесчаными почвами. Общее проективное покрытие варьирует в пределах 2040 %. Постоянные доминанты — Artemisia lerchiana (среднее покрытие 1б %) и Poa bulbosa (11 %), реже доминируют Agropyron desertorum и Tanacetum achilleifolium, встречающиеся со II-III классами постоянства. Широко встречаются (с покрытием от 2 до 5 %) Alyssum turkestanicum, Anabasis aphylla, Artemisiapauciflora, Camphorosma monspeliaca, Cera-tocarpus arenarius, Eremopyrum orientale, Kraschenin-nikovia ceratoides, Medicago orthoceras.

Вар. typica (табл. б, оп. 12-33).

Типичный вариант субассоциации представлен луковичномятликово-лерхополынными сообществами. Общее проективное покрытие варьирует в пределах от 20 до 40 %, среднее видовое богатство — 20 видов на 100 м2.

Вар. Artemisia taurica (табл. б, оп. 1-11).

В составе субассоциации мы выделяем вариант с доминированием Artemisia taurica Часто таврическая полынь имеет высокое обилие по нижним участкам склонов пологих увалов и плоских днищам лощин между ними. Покрытие таврической

Рис. ÍG. Сообщество / community Anabasis salsa.

полыни в среднем составляет 18 %, постоянно со-доминирует Poa bulbosa (8 %). Общее проективное покрытие варьирует в пределах от 30 до 40 %, среднее видовое богатство — 18 видов на 100 м2.

Союз Anabasio salsae-Artemision pauciflorae

Lysenko in Lysenko et Mucina 2015.

Диагностические виды (в трактовке авторов союза): Anabasis aphylla, A. salsa, Artemisia pauciflora, Atriplex cana, Leymus ramosus, Suaeda physophora.

Союз объединяет сообщества с доминированием Anabasis salsa и Artemisia pauciflora, приуроченные к солонцеватым почвам. По своему широтному положению они связаны с сухими и опустынен-ными степями, а также с северными регионами пустынной зоны России и Казахстана (Lysenko, Mucina, 2015).

Сообщество Anabasis salsa (табл. 6, оп. 40-45).

На территории заповедника и в прилегающих к нему ландшафтах изредка встречаются небольшие участки с доминированием Anabasis salsa. На горе Большое Богдо они приурочены к эрозионным склонам с обнажениями пестроцветных триасовых глин (рис. 10), на приозерной равнине оз. Баскунчак занимают слабые понижения небольших размеров. Проективное покрытие в сообществах составляет 8-25 %, видовая насыщенность варьирует в широких пределах — от 4 до 15 видов на описание. Сообщества монодоминантные, лишь на одном участке содоминировал Eremopyrum orientale. Данный тип сообществ не однороден по видовому составу и структуре, он встречается в различных экотопах. Мы можем предполагать, что с позиций флористической классификации ежовниковые сообщества могут быть отнесены к нескольким ассоциациям, но малое число описаний не позволяет их корректно выделить и обосновать диагностические признаки. Наиболее близкая к описываемым сообществам асс. Anabasio salsae-Artemisietum pauciflorae Lysenko 2013 приводится для низких террас озер Эльтон и Баскунчак (Lysenko, 2013). Типичная субассоциация данной ассоциации представляет бедные ценозы (в среднем 4 вида на описание) с господством Anabasis salsa и Artemisia pauciflora на солонцовых почвах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Богдинско-Баскунчак-ский заповедник представляет собой уникальную территорию, характеризующуюся высоким разнообразием флоры и растительности. Здесь господствуют опустыненные степи, относящиеся к классу Artemisietea lerchianae, объединяющему как пустынные сообщества, так и наиболее ксерофитные варианты степей, которые мы относим к порядку Agropyretalia desertorum и союзу Agropyrion desertorum. Преобладание сообществ данных синтак-

so

сонов на территории заповедника отражает его положение в подзоне полукустарничково-дерно-виннозлаковых степей. Склоны горы Большое Богдо преимущественно покрыты петрофитными пустынностепными ценозами с господством полукустарничков и дерновинных злаков (асс. Artemisio pauciflorae-Atraphaxietum replicatae и Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae). На подгорных шлейфах и равнинах господствуют сообщества асс. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae, которая представляет зональный тип для данного региона. Ценозы с преобладанием ксерофитных полукустарничков занимают равнинные участки и относятся к порядку Artemisietalia lerchianae и союзу Artemision lerchianae. В состав последнего входит асс. Poo bulbosae-Artemisietum lerchia-nae, представляющая преимущественно лукович-номятликово-лерхополынные и лерхополынные сообщества, господствующие на севере пустынной зоны и широко распространенные в подзоне опустыненных степей, где они имеют вторичный характер и занимают старые залежи и пастбищные угодья. Союз Anabasio salsae-Artemision pauciflorae на территории заповедника представлен сообществами с доминированием Anabasis salsa, приуроченными к засоленным почвам.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Alisov] Алисов Б. П. 1956. Климат СССР. М. 127 с.

Biomy ...] Биомы России. М. 1:7 500000. 2015. М.

"Bondareva et al.] Бондарева В. В., Николайчук Л. Ф., Голуб В. Б. 2019. Ксерофитные растительные сообщества долины Нижней Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 13. № 1. С. 4-29. https://doi. org/10.24411/2072-8816-2019-10038.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Dengler J., Berg C, Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica. N 5. P. 193-210. https://doi.org/10.4462/ann-botrm-9220.

[Flora ...] Флора Нижнего Поволжья. 2006. Т. 1. М. 435 с.

[Flora ...] Флора Нижнего Поволжья. 2018. Т. 2. М. Ч. 1. 493 с., Ч. 2. 519 с.

[Golovachev] Головачёв И. В. 2010. Карст и пещеры Северного Прикаспия. Астрахань. 215 с.

[Golovachev] Головачёв И. В. 2012. Рельеф // Состояние и многоле тние изме не ния природной сре ды на те р-ритории Богдинско-Баскунчакского заповедника. Волгоград. С. 53-63.

[Golovachev, Chuykov] Головачёв В. И., Чуйков Ю. С. 1998. Геология, геоморфология и ландшафт // Природный комплекс Богдинско-Баскунчакского государственного заповедника и его охрана. Астрахань. С. 48-62. (Тр. гос. природ. запов. «Богдинско-Баскунчакский». Т. 1).

Golub V. B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga valley // Feddes Repertorium. Vol. 105. N 7-8. P. 499-515. https://doi.org/10.1002/ fedr.19941050716.

[Golub, Maltsev] Голуб В. Б., Мальцев М. В. 2013. Список растительных сообществ долины Нижней Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 7. № 3. С. 112-122.

Golub V. В., Saveljeva L. F. 1991. Vegetation of the Lower Volga limans (basins without outflow) // Folia Geobot. Pytotax. Vol. 26. N 4. P. 403-430. https://doi. org/10.1007/BF02912776.

Golub V. В., Tchorbadze N. B. 1995. Vegetation communities of western substeppe ilmens of the Volga delta // Phytocoenologia. Vol. 25. N 4. P. 449-466. https://doi. org/10.1127/phyto/25/1995/449.

[Golub et al.] Голуб В. Б., Бондарева В. В., Степанова Н. Ю. 2015. Оценка различий флоры и раститель-

ности северных и южных склонов бугров Бэра // Аридные экосистемы. Т. 21. № 2. С. 55-62.

[Golub et al.] Голуб В. Б., Чувашов А. В., Бондарева В. В., Николайчук Л. Ф. 2017. Растительные сообщества низовий Волги на почвах с резко выраженной сезонной динамикой засоления // Аридные экосистемы. Т. 23. № 1. С. 31-39.

[Karta ...] Карта восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы М. 1: 2 500 000. 1996. СПб. На 6 л.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2019. Степные сообщества класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в Восточном Забайкалье // Растительность России. № 35. С. 28-60. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.35.28.

[Laktionov] Лактионов А. П. 2009. Флора Астраханской области. Астрахань. 296 с.

[Laktionov et al.] Лактионов А. П., Пилипенко В. Н., Глаголев С. Б., Лактионова Н. А. 2008. Сосудистые растения заповедника «Богдинско-Баскунчакский». М. 66 с. (Аннотированный список видов).

[Laktionov et al.] Лактионов А. П., Волобоева О. В., Нур-мухамбетова Д. Э. 2016. Характеристика флоры Государственного природного заповедника «Богдин-ско- Баскунчакский» // Естественные науки. № 3. С. 29-38.

[Lashchinsky, Korolyuk] Лащинский Н. Н., Королюк А. Ю. 2015. Синтаксономия темнохвойных зональных лесов южной тайги Западно-Сибирской равнины и гу-мидных низкогорий Алтае-Саянской горной области // Растительность России. № 26. С. 85-107. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2015.26.85.

[Lavrenko et al.] Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.

[Lysenko] Лысенко Т. М. 2013. Характеристика растительного покрова солонцовых почв особо охраняемых природных территорий — озер Эльтон и Баскунчак // Вектор науки Тольяттинского гос. ун-та. № 2. С. 47-53.

Lysenko T., Mucina L. 2015. Nomenclatural notes on some alliances of the halophytic vegetation of Southern Ural and the Caspian lowlands // Hacquetia. Vol. 14. N 2. P. 301-306. https://doi.org/10.1515/hacq-2015-0009.

[Malyshevy Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-1588.

Michl T., DenglerJ., Huck S. 2010. Montane-subalpine tallherb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N 2-3. P. 117-154. https://doi.org/10.1127/phyto/2015/0069.

Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushen-ko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19 (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Safronova] Сафронова И. Н. 2002. Фитоэкологиче-ское картографирование Северного Прикаспия // Геоботаническое картографирование 20012002. СПб. С. 44-65. https://doi.org/10.31111/ geobotmap/2001-2002.44.

[Safronova] Сафронова И. Н. 2005. Об опустыненных степях Нижнего Поволжья // Поволжский экологический журнал. № 3. С. 261-267.

[Safronova] Сафронова И. Н. 2012. Общие закономерности растительного покрова Богдинско-Баскун-чакского заповедника // Состояние и многолетние изменения природной среды на территории Бог-динско-Баскунчакского заповедника. Волгоград. C. 103-129.

[Safronova] Сафронова И. Н. 2013. Состояние растительного покрова горы Большое Богдо на начальный период существования Богдинско-Баскунчакского

si

заповедника // Исследования природного комплекса окрестностей озера Баскунчак. Волгоград. C. 82-117. [Safronova] Сафронова И. Н. 2019. Полупустыня — парадокс XX века // Аридные экосистемы. Т. 25. № 1. С. 3-9.

[Safronova, Stepanovа] Сафронова И. Н., Степанова Н. Ю. 2018. Современный растительный покров Прикаспийской низменности на юго-востоке Европейской части России // Поволжский экологический журнал. № 1. С. 76-86. https://doi.org/10.18500/1684-7318-2018-1-76-86.

[Svitoch] Свиточ А. А. 2014. Большой Каспий: строение

и история развития. М. 272 с. [Teptina et al.] Тептина А. Ю., Лебедева М. В., Яма-лов С. М. 2018. О некоторых сообществах петро-фитных степей Среднего Урала // Растительность России. № 33. С. 92-106. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.33.92. Weber H. E., Moravec J., TheurillatJ.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. https://doi. org/10. 2307/3236580. [Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 c.

Получено 20 марта 2020 г. Подписано к печати 28 июня 2021 г.

Summary

The Astrakhan region, one the most arid region of Russia, is mainly a plain territory with the unique mountain Bolshoe Bogdo, where the Bogdinsko-Baskunchaksky natural reserve was founded, including the adjacent plains and Baskunchak Lake. So far syntaxonomy of arid regions of Russia are rather poor, only the Lower Volga valley is described in detail (Golub, 1994; Golub, Maltsev, 2013). The aim of present study was to carry out floristic classification of desert-steppe vegetation of the reserve territory.

The study is based on the authors' 133 releves, made in 2019, and 41 published ones (Safronova, 2013). Cluster analysis was carried out (Ward's method, Chekanovsky-Dyce-Sorensen coefficient). Two dendrograms, built on the species presence-absence and their cover, allowed to distibguish phytocenons and determine their differential species. At the first step, the dendrogram based on the species presence-absence was analyzed (Fig. 3). At levels from 2 to 8 clusters, the number of differential species with IV-V class constancy (Table 1) were assess. At the level of 3 clusters all releves were divided into petrophytic, psammophytic and zonal communities (Table 2). According to large number of differential species two classes (Artemisietea lerchianae V. Golub 1994 — pe-trophytic desert-steppe communities and Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972 — psammophytic steppes) were distinguished. Also desert-steppe communities on fine soils which belong to the first class without own differential species were distinguished and their releves were included in further analysis.

Class Artemisietea lerchianae V. Golub 1994 unites the northern desert and desert steppe communities. Diagnostic species (D. s.): Alyssum turkestani-cum, Anabasis aphylla, A. salsa, Artemisia lerchiana, Bassia prostrata, Camphorosma monspeliaca, Nitrosal-sola dendroides, Ceratocarpus arenarius, Ceratocephala testiculata agg., Eremopyrum orientale, Ferula caspica, Medicago medicaginoides, Meniocus linifolius, Pega-num harmala, Petrosimonia oppositifolia, Poa bulbosa, Zygophyllum fabago.

Order Agropyretalia desertorum ord. nov. includes desert steppes, widely spread in the southern

part of the steppe zone, with domination of semi-shrubs and bunchgrasses. Holotypus hoc loco — ass. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae ass. nov. D. s.: Agropyron desertorum, Allium inderiense, A. tu-lipifolium, Astragalus pseudotataricus, A. testiculatus, Ephedra distachya, Erysimum leucanthemum, Euphorbia undulata, Galatella tatarica, Prangos odontalgica, Rochelia retorta, Serratula erucifolia, Sterigmostemum caspicum, Stipa lessingiana, S. sareptana, Tanacetum achilleifolium, Tragopogon marginifolius, Tulipa patens, T. biflora.

Alliance Agropyrion desertorum all. nov. Holotypus hoc loco — ass. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae ass. nov. D. s. of the alliance = D. s. of the order.

Ass. Artemisio lerchianae-Stipetum sareptanae

ass. nov. hoc loco (Table 4, rel.1-34), holotypus hoc loco: Table 4, releve 1 (field number 19-077), Astrakhan region, Akhtubinskiy district, to the south of the Nizhny Baskunchak village, Bolshoe Bogdo Mt., 48.13294° N, 46.83287° E, convex near-top part of NNE slope, 22.05.2019, author: A. Yu. Korolyuk is central in the alliance. D. s.: Agropyron desertorum, Ephedra distachya, Erysimum leucanthemum, Prangos odontalgica, Stipa lessingiana, S. sareptana, Tanacetum achilleifolium, Tulipa biflora. Communities occupy large areas at foothills and gentle slopes of ridges, occasionally occur on moderately steep slopes.

Ass. Artemisio pauciflorae-Atraphaxietum rep-licatae ass. nov. hoc loco (Table 5, rel. 1-13), holotypus hoc loco: Table 5, releve 1 (field number 19-081), Astrakhan V. Golub 1994, Akhtubinskiy district, to the south of Nizhny Baskunchak village, Bolshoe Bogdo Mt., 48.13597° N, 46.84192° E, plain area, slight depression, 22.05.2019, author: A. Yu. Korolyuk. D. s.: Anabasis salsa, Artemisia pauciflora, A. semiarida, Atraphaxis replicata, Atriplex cana, Camphorosma monspeliaca, Catabrosella humilis, Ferula caspica. Communities occur on convex slopes of various exposition, often with active erosion.

Ass. Stipo lessingianae-Artemisietum tauricae ass. nov. hoc loco (Table 5, rel. 14-37), holotypus hoc loco: Table 5, releve 14 (field number 19-085), Astrakhan region, Akhtubinskiy district, to the south of Nizhny Baskunchak village, Bolshoe Bogdo Mt., 48.13558° N, 46.84563° E, gentle foothill of the eastern slope, 22.05.2019 author: A. Yu. Korolyuk. D. s.: Artemisia taurica, Elaeosticta lutea, Galatella villosa, Tulipa gesneriana, Veronica multifida. Relatively closed ommunities are most often common at foothills, also they occur on tops of ridges and their slopes of various steepness and exposition.

Order Artemisietalia lerchianae V. Golub 1994, central in the class, unites zonal northern desert communities, at least within the Caspian region. D. s.: Alyssum turkestanicum, Anabasis aphylla, A. salsa, Artemisia lerchiana, Camphorosma monspeliaca, Caroxy-lon dendroides, Ceratocarpus arenarius, Ceratocephala testiculata agg., Eremopyrum orientale, Ferula caspica, Bassia prostrata, Medicago medicaginoides, Meniocus linifolius, Peganum harmala, Petrosimonia oppositifolia, Poa bulbosa, Zygophyllum fabago.

Alliance Artemision lerchianae V. Golub 1994. D. s. of the alliance = D. s. of the class and order.

Ass. Poo bulbosae-Artemisietum lerchianae ass. nov. hoc loco (Table 6, rel. 1-39), holotypus hoc loco: Table 6, releve 34 (field number 19-135), Astrakhan region, Akhtubinskiy district, to the northwest of Nizhny Baskunchak village, 48.23968° N, 46.81434° E, 24.05.2019, author: A. Yu. Korolyuk. D. s.: Alyssum turkestanicum, Anabasis aphylla, Artemisia lerchiana, Ceratocarpus arenarius, Eremopyrum

orientale, Meniocus linifolius, Poa bulbosa. Communities dominated by Artemisia lerchiana and Poa bulbosa develop on fine soils within the subzones of northern deserts and desert steppes.

Subass. P. b. -A. l. typicum subass. nov. hoc loco (Table 6, rel. 34-39). Communities are widely spread in the northern part of the desert zone and less common in the subzone of desert steppes.

Subass. P. b.-A. l. tanacetosum achilleifolii subass. nov. hoc loco (Table 6, rel. 1-33), holotypus hoc loco: Table 6, relevé 12 (field number 19-008), Astrakhan region, Kharabalinskiy district, to the NW from the Volnoe village, the upper part of gentle slope, 47.16164° N, 47.59213° E, 17.05.2019, author: A. Yu. Korolyuk. D. s.: Astragalus dolichophyllus, Gagea bulbifera, Holosteum umbellatum, Medicago or-thoceras, Tanacetum achilleifolium, Veronica triphyllos. Within subassociation, which is common within the desert steppe subzone, two variants are distinguished: typica (Table 6, rel.12-33) and Artemisia taurica (Table 6, rel.1-11).

Alliance Anabasio salsae-Artemision pauciflo-rae Lysenko in Lysenko et Mucina 2015 unites communities dominated by Anabasis salsa and Artemisia pauciflora on solonetz soils (Lysenko, Mucina, 2015), common in the subzones of dry and desert steppes as well as in the north of the desert zone. D. s.: Anabasis aphylla, A. salsa, Artemisia pauciflora, Atriplex cana, Leymus ramosus, Suaeda physophora.

Community Anabasis salsa (Table 6, rel. 40-45) dominated by nameforming species occur on eroded slopes of clay saline deposits at the territory of Bog-dinsko-Baskunchaksky reserve and adjacent landscapes.

References

Alisov B. P. 1956. Klimat SSSR. [Climate of the USSR] Moscow. 127 p. (In Russian).

Biomy Rossii. M. 1: 7 500000. [Biomes of Russia. Scale 1: 7 500000]. 2015. Moscow (In Russian).

Bondareva V. V., Nikolaychuk L. F., Golub V. B. 2019. Kse-rofitnyye rastitelnyye soobshchestva doliny Nizhney Volgi [Xerophytic plant communities of the Lower Volga Valley]. Fitoraznoobraziye Vostochnoy Yevropy. [Phyto-diversity of Eastern Europe]. 13(1): 4-29. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2072-8816-2019-10038.

Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs. Annali di botanica. 5:193-210. https://doi.org/10.4462/annbotrm-9220.

Flora Nizhnego Povolzhya. 1. [Flora of the Lower Volga basin. Iss. 1]. 2006. Moscow. 435 p. (In Russian).

Flora Nizhnego Povolzhya. 2. [Flora of the Lower Volga basin. Iss. 2]. 2018. Moscow Part 1. 493 p. Part 2. 519 p. (In Russian).

Golovachev I. V. 2010. Karst ipeshchery Severnogo Prikaspi-ya [Karst and caves of the Northern Caspian]. Astrakhan. 215 p. (In Russian).

Golovachev I. V. 2012. Relyef [Relief]. Sostoyaniye i mnogo-letniye izmeneniya prirodnoy sredy na territorii Bog-dinsko-Baskunchakskogo zapovednika [Condition and long-term changes of natural environment in Bogdin-sko-Baskunchaksky Reserve]. Volgograd. P. 53-63. (In Russian).

Golovachev I. V., Chuykov Yu. S. 1998. Geologiya, geo-morphologiya i landshaft [Geology, geomorphology and landscape]. Prirodnyy kompleks Bogdinsko-Baskunchak-skogo gosudarstvennogo zapovednika i yego okhrana [The natural complex of the Bogdinsko-Baskunchaksky state reserve and its protection] Astrakhan. P. 48-62. (In Russian).

Golub V. B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga valley. Feddes Repertorium. 105(7-8): 499-515. https://doi.org/10.1002/fedr.19941050716.

Golub V. B., Bondareva V.V., Stepanova N. Yu. 2015. Ot-senka razlichiy flory i rastitelnosti severnykh i yuzhnykh sklonov bugrov Bera [Estimation of flora and vegetation differences on the southern northern slopes of the Baer's hills]. Aridnyye ekosistemy [Arid ecosystems]. 21(2): 55-62. (In Russian).

Golub V. B., Saveljeva L. F. 1991. Vegetation of the Lower Volga limans (basins without outflow). Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 26(4): 403-430. https:// doi.org/10.1007/BF02912776.

Golub V. B., Tchorbadze N. B. 1995. Vegetation communities of western substeppe ilmens of the Volga delta. Phy-tocoenologia. 25(4): 449-466. https://doi.org/10.1127/ phyto/25/1995/449.

Golub V. B., Chuvashov A.V., Bondareva V.V., Nikolaychuk L. F. 2017. Rastitelnyye soobshchestva nizoviy Volgi na pochvakh s rezko vyrazhennoy sezonnoy dinamikoy za-soleniya [Plant communities of the lower Volga on soils with pronounced seasonal dynamics of salinization] Aridnyye ekosistemy [Arid ecosystems]. 23(1): 31-39. (In Russian).

Golub V. B., Maltsev M.V. 2013. Spisok rastitelnykh soob-shchestv doliny Nizhney Volgi [List of plant communities of the Lower Volga Valley]. Fitoraznoobraziye Vostochnoy Yevropy [Phyto-diversity of Eastern Europe]. 7(3): 112-122. (In Russian).

Karta vosstanovlennoy rastitelnosti Tsentralnoy i Vostochnoy Yevropy. M 1:2 500 000. 1996. [Map of the restored vegetation of Central and Eastern Europe. M 1: 2 500 000]. St. Petersburg; Vinnitsa. 6 p. (In Russian).

Korolyuk A. Yu. 2019. Steppe communities of the class Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 in East Transbaikalia. Rastitel'nost' Rossii. 35: 28-60. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2019.35.28.

Laktionov A. P. 2009. Flora Astrakhanskoy oblasti [Flora of the Astrakhan region]. Astrakhan. 296 p. (In Russian).

Laktionov A. P., Pilipenko V. N., Glagolev S. B., Laktiono-va N. A. 2008. Sosudistyye rasteniya zapovednika «Bog-dinsko-Baskunchakskiy» (Annotirovannyy spisok vidov) [Vascular plants of the Bogdinsko-Baskunchaksky nature reserve (Annotated species list)]. Moscow. 66 p. (In Russian).

Laktionov A. P., Voloboyeva O. V., Nurmukhambeto-va D. E. 2016. Kharakteristika flory Gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Bogdinsko-Baskunchakskiy» [Characteristics of the flora of the State Natural Reserve «Bogdinsko-Baskunchaksky"]. Yestestvennyye nauki [Natural Sciences]. 3: 29-38. (In Russian).

Lashchinsky N. N., Korolyuk A. Yu. 2015. Syntaxonomy of dark-coniferous zonal forests of the southern taiga of the West Siberian Plain and humid low-mountains of the Altai-Sayan mountain region. Rastitel'nost' Rossii. 26: 85-107. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2015.26.85.

Lavrenko Ye. M., Karamysheva Z. V., Nikulina R. I. 1991. Stepi Yevrazii [Steppes of Eurasia]. Leningrad. 146 p. (In Russian).

Lysenko T. M. 2013. Kharakteristika rastitelnogo pokrova solontsovykh pochv osobo okhranyayemykh prirodnykh territoriy - ozer Elton i Baskunchak [Characteristics of vegetation cover on solonetz soils the protected areas -lakes Elton and Baskunchak]. Vektor nauki Tolyattin-skogo gosudarstvennogo universiteta [Vector Science of Togliatti State University]. 2: 47-53. (In Russian).

Lysenko T., Mucina L. 2015. Nomenclatural notes on some alliances of the halophytic vegetation of Southern Ural and the Caspian lowlands. Hacquetia. 14(2): 301-306. https://doi.org/10.1515/hacq-2015-0009.

Malyshev L. I. 1973. Floristic subdivision on the basis Quantitative Characters. Botanicheskiy zhurnal. 58(11): 1581-1588. (In Russian).

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tallherb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe. Phytocoenologia. 40 (2-3): 117-154. https://doi.org/10.1127/phyto/2015/0069.

Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Safronova I. N. 2002. Fitoekologicheskoye kartografirovani-ye Severnogo Prikaspiya [Phytoecological mapping of the Northern Caspian]. Geobotanicheskoye kartografiro-vaniye 2001-2002 [Geobotanical mapping 2001-2002]. St. Petersburg. P. 44-65. (In Russian). https://doi. org/10.31111/geobotmap/2001-2002.44.

Safronova I. N. 2005. Ob opustynennykh stepyakh Nizhne-go Povolzh'ya [On deserted steppes of the Lower Volga region]. Povolzhskiy Journal of Ecology. 3: 261-267. (In Russian).

Safronova I. N. 2012. Obshchiye zakonomernosti ras-titelnogo pokrova Bogdinsko-Baskunchakskogo za-povednika [General patterns of vegetation of the Bogdinsko-Baskunchaksky reserve]. Sostoyaniye i mnogoletniye izmeneniya prirodnoy sredy na territorii Bogdinsko-Baskunchakskogo zapovednika [Condition and long-term changes of natural environment in Bogdinsko-Baskunchaksky Reserve]. Volgograd. P. 103-129. (In Russian).

Safronova I. N. 2013. Sostoyanie rastitelnogo pokrova gory

Bolshoe Bogdo na nachalnyy period sushchestvovaniya Bogdinsko-Baskunchakskogo zapovednika [Vegetation of Bolshoe Bogdo mountain for the beginning period of Bogdinsko-Baskunchaksky reserve] Issledovaniya prirodnogo kompleksa okrestnostey ozera Baskunchak. [Studies of the natural complex of the Baskunchak Lake]. Volgograd. P. 82-117. (In Russian).

Safronova I. N. 2019. Polupustynya - paradoks XX veka [The semi-desert is a paradox of the 20th century]. Arid-nyye ekosistemy [Arid ecosystems]. 25(1): 3-9. (In Russian).

Safronova I. N., Stepanova N. Yu. 2018. Sovremennyy ras-titelnyy pokrov Prikaspiyskoy nizmennosti na yugo-vostoke Yevropeyskoy chasti Rossii [Current vegetation cover of the Caspian Lowland in the south-east of European Russia]. Povolzhskiy Journal of Ecology. 1: 76-86. (In Russian). https://doi.org/10.18500/1684-7318-2018-1-76-86.

Svitoch A.A. 2014. Bolshoy Kaspiy: stroyeniye i istoriya raz-vitiya [Great Caspian Sea: structure and history of development]. Moscow. 272 с. (In Russian).

Teptina A. Yu., Lebedeva M.V., Yamalov S. M. 2018. Some petrophytic steppe communities of the Middle Ural. Rastitel'nost' Rossii 33: 92-106. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.92.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11(5): 739-768. https://doi. org/10. 2307/3236580.

Zverev A.A. 2007. Informatsionnyye tekhnologii v issledo-vaniyakh rastitel'nogo pokrova [Information technology in land cover research]. Tomsk. 304 p. (In Russian).