РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МЕЛОВЫХ ОБНАЖЕНИЙ ПОДУРАЛЬСКОГО ПЛАТО И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2021. № 40. С. 3-42.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.40.3

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.

N 40. P. 3-42.

Растительность меловых обнажений ПодуРАльского плато и сопредельных территорий

Vegetation of chalk outcrops of sub-ural plateau and adjacent territories

© Я. м. голованов,1 с. м. Ямалов,1 м. в. Лебедева,1 А. Ю. королюк,2 Л. м. Абрамова,1 Н. А. Дулепова2

Ya. M. Golovanov, S. M. Yamalov, M. V. Lebedeva, A. Yu. Korolyuk, L. M. Abramova, N. A. Dulepova

1Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3.

South Ural botanical garden-institute of Ufa Federal Scientific Centre of Russian Academy of Sciences. E-mail: jaro1986@mail.ru, yamalovsm@mail.ru, lebedevamv@mail.ru

2Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: akorolyuk@rambler.ru

Приведены результаты многолетних исследований растительности меловых обнажений Оренбургской обл. и Северо-Западного Казахстана в пределах Подуральского плато и соседних территорий. Впервые для науки выделен класс Anabasietea cretaceae, объединяющий специфические кальцефитные, преимущественно полукустарничковые сообщества, приуроченные к выходам меловых и мергелистых пород юга Оренбургской обл. и Северо-Западного Казахстана, расположенных в степной (подзона настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых, дерновиннозлаковых и опустыненных полукустарничково-дерновиннозлаковых степей) и пустынной (подзона северных пустынь) зонах. В составе нового класса выделен 1 порядок, 3 союза, 6 ассоциаций, 3 субассоциации, 2 варианта и 9 фаций. Кроме того, 2 ассоциации были отнесены к традиционному классу евразиатских степей Festuco-Brometea.

Ключевые слова: меловые обнажения, Южный Урал, Казахстан, классификация, класс Anabasietea cretaceae, растительность.

Key words: chalk outcrops, South Ural, Kazakhstan, classification, class Anabasietea cretaceae, vegetation.

Номенклатура: Ryabinina, Knyazev, 2009; Tsvelev, 2012; The Plant List, 2013; Knyazev, 2014: роды Atraphaxis L., Crambe L., Echinops L., Erucastrum (DC) C. Presl, Polygala L., Phlomis L., Tulipa L.; Knyazev, 2018: роды Astragalus L., Hedysarum L.

введение

Меловые возвышенности являются уникальными ботанико-географическими объектами, расположенными в степной и пустынной зонах Евразии. На данных территориях, в местах выходов или близкого залегания от поверхности карбонатных пород верхнемелового возраста, получили распространение специфичные сообщества кальцефильных видов растений. Флора меловых обнажений характеризуется высокой концентрацией редких видов, главным образом эндемиков, что определяется особенностями субстрата, локальностью местообитаний, а также историческим прошлым местности, на которой расположены обнажения (Matyashenko, 1985). Многочисленность эндеми-

ков и редких видов является характерной чертой растительности меловых обнажений разных регионов Евразии, что делает эти сообщества важным объектом изучения и охраны как на региональном, так и на глобальном уровне (Darbaeva, 2003; Demina et al., 2016; Didukh et al., 2018).

Специфика мела обуславливает поселение здесь стенотопных видов, тесно связанных только с этим субстратом. В комплексе условий формирования растительности меловых обнажений ведущими факторами являются: отсутствие или слабое развитие почв; подвижность субстрата, вызванная крутизной склонов и процессами эрозии; специфический микроклиматический режим местообитаний; химические и физические свойства мела (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1954). Меловые

обнажения связаны с деятельностью текучих вод и процессами выветривания. Интенсивные процессы эрозии обеспечивают существование обнажений мела на крутых склонах, особенно южной экспозиции. Обнажения меловых пород характеризуются постоянным перемещением продуктов выветривания (Matyashenko, 1985). К физическим свойствам мела следует отнести большую влаго-емкость, пористость, слабую сопротивляемость размыву и легкую размокаемость, а также высокую отражательную способность. Постоянное иссушающее действие ветра на склонах, резкое колебание температуры почвы в течение суток, маломощность или отсутствие снегового покрова зимой определяют произрастание растений, приспособленных к суровым условиям обитания.

Первые сведения о растительности меловых обнажений появились в конце XVIII в. в работе И. А. Гюльденштедта (Güldenstadt, 1787, 1791, 1879). В XIX в. исследования стали проводиться более интенсивно. Отмечалось своеобразие флоры мелов европейской части России (Chernyaev, 1836). Изучением флоры и растительности подобных местообитаний занимались многие классики ботаники: Д. И. Литвинов (Litvinov, 1902, 1927), В. Н. Сукачев (Sukachev, 1902, 1904, 1939), В. И. Та-лиев (Taliev, 1896, 1897, 1904, 1905, 1907), Б. М. Ко-зо-Полянский (Kozo-Poljanski, 1928, 1929, 1931), М. И. Котов (Kotov, 1927), Е. М. Лавренко (Lavren-ko, 1932), С. В. Голицын (Golitsyn, 1965). Помимо изучения флоры и растительности меловых обнажений активно рассматривался вопрос об их природном или антропогенном происхождении (Taliev, 1904, 1905; Litvinov, 1927; Kozo-Poljanski, 1931; Klokov, 1963). Исследования в пределах бывшего СССР активно продолжаются и в последнее десятилетие (Malysheva, Malakhovskiy, 2011; Vasilyuk et al., 2013; Demina, Rogal, 2017; Serednyak, 2019). Исторически наиболее хорошо были исследованы мела юга европейской части России и востока Украины, согласно ботанико-географическому районированию относящиеся к Понтической степной провинции Евразиатской степной области (Demina et al., 2016; Didukh et al., 2018). Менее представлены в литературе исследования флоры, а также общие вопросы изучения растительных сообществ меловых возвышенностей Поволжья и Подураль-ского плато на территории Заволжско-Казахстан-ской степной провинции Евразиатской степной области и Северотуранской пустынной провинции Афро-Азиатской пустынной области (Savich, 1907; Blagoveshchenskiy, 1952; Cherkasova, 1971; Safro-nova, 1974; Gorchakovskiy, Matyashenko, 1975, 1978; Matyashenko, 1985; Darbaeva, 2003; Knyazev, 2003; Ryabinina, Lukyanova, 2005; Kalashnikova, Plaksina, 2010; Mamysheva, Darbaeva, 2012; Saksonov et al., 2019; Golovanov, Abramova, 2019). Т. Е. Дарбае-ва (Darbaeva, 2003) обращает внимание на то, что кальцефитное ядро флоры меловых возвышенностей Оренбургской и Самарской областей, а также Северо-Западного Казахстана обладает высокой специфичностью по сравнению с кальцефитными флорами Волгоградской обл. и еще более западных Воронежской и Ростовской областей. Ядро меловой флоры составляют древние кальцефильные за-волжско-казахстанские степные и северотуранские пустынные виды, многие из них входят в состав специфичного эндемичного компонента.

Растительность меловых обнажений рассматривалась Е. М. Лавренко (Rastitelnost..., 1980) среди прочих типов петрофитной растительности степной и лесостепной зон с разделением на При-

черноморские и Заволжско-Казахстанские формации. Им охарактеризованы тимьянники и ти-мьянниковые степи, основным отличием которых указано господство различных жизненных форм (полукустарничков и дерновинных злаков соответственно). При этом отмечено отличие видов полукустарничков, слагающих тимьянники, от видов пустынь, в частности господство чабреца (Thymus). Г. В. Матяшенко (Matyashenko, 2009) отмечал, что по составу биоморф и экологии растительность меловых обнажений близка к фриганоидным сообществам Средиземноморья и нагорным ксерофитам, а флора меловых возвышенностей — дериват петро-фитных вариантов флоры древнего Средиземья, расселившихся в миоцене по окраине Сарматского моря. Разработка синтаксономии меловой растительности в рамках эколого-флористического подхода остается незавершенной и охватывает только территории к западу от Волги — имеются данные для меловых выходов Курской (Poluyanov, 2009), Белгородской (Averinova, 2011, 2016), Ростовской (Sereda, 2008; Demina, 2014; Demina et al., 2016) областей и территории Украины (Romashchenko et al., 1996; Didukh et al., 2018).

Меловые возвышенности Северо-Западного Казахстана и сопредельных регионов Российской Федерации (РФ) занимают значительные площади. Однако на сегодняшний день отсутствуют данные по разнообразию растительности этих территорий, базирующиеся на полных геоботанических описаниях. Остается не разработанной и синтаксо-номия растительности меловых возвышенностей.

Цель работы — разработка системы флористической классификации растительности меловых массивов Подуральского плато и сопредельных территорий в рамках эколого-флористического подхода.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Территория исследований включает Оренбургскую обл. РФ (Новосергиевский, Переволоцкий, Соль-Илецкий, Акбулакский и Гайский районы), а также Актюбинскую (Хобдинский, Уилский и Байганинский районы) и Атыраускую (Жылы-ойский р-н) области Республики Казахстан (РК). В отношении крупных единиц физико-географического районирования исследованные локалитеты мелов приурочены в наибольшей степени к Под-уральскому плато, протянувшемуся от южных районов Оренбургской обл. РФ до р. Эмбы на территории Актюбинской обл. РК. Реже встречаются в пределах Общего Сырта и единично — на территории Губерлинского мелкосопочника. По ботанико-географическому районированию перечисленные территории расположены в пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции Евразиатской степной области и Северотуранской пустынной провинции Афро-Азиатской пустынной области (Rastitelnost..., 1980 : 10-15). Область исследования охватывает широкий диапазон зональных типов растительности: от подзоны типчаково-ковыльных степей степной зоны в северной части градиента до подзоны северных пустынь — в южной.

Исследованиями были охвачены 15 массивов меловых обнажений. Из них наиболее крупными на территории Оренбургской обл. РФ являются Старобелогорские, Чесноковские, Верхнечибен-динские, Троицкие, Покровские меловые горы и

гора Дюртель; в пределах Актюбинской обл. РК — меловой массив Акшатау (включая ур. Теректитау) и гряда Актолагай. Помимо этого, был исследован ряд более мелких участков меловых и мергелистых выходов на территории Оренбургской обл. РФ — в Соль-Илецком (окрестности поселков Дивнопо-лье, Землянский, быв. пос. Садовый) и Акбулак-ском (выходы мела у р. Ичташкан) районах, и на территории Актюбинской и Атырауской областей РК — в Хобдинском (меловые горы в 16 км северо-восточнее с. Жанталап) и Жылыойском (меловая возвышенность в 10 км западнее гряды Актолагай, гора Боздык) районах. Все вышеназванные локали-теты приведены на рис. 1. Краткая характеристика наиболее крупных меловых массивов дается ниже.

Оренбургская обл. (РФ)

1. Старобелогорские меловые горы (Новосергиевский р-н) (рис. 2). Данная территория входит в состав ландшафтного комплексного памятника природы —«Старобелогорские меловые горы и дубрава Корш-Урман». Общая площадь — 126.8 га. Памятник природы представляет собой типичную сыртово-нагорную дубраву, окружающую меловые холмы у с. Старая Белогорка. Урочище включает

действующий меловой карьер, 5 меловых холмов северо-восточной экспозиции и двуглавый холм на северной опушке дубравы, а также саму дубраву Корш-Урман. Один из истоков (лог глубиной до 40 м) р. Иртека рассекает меловой массив (отложение верхнего мела) (СЫЬПеу е1 а1., 2009).

2. Чесноковские меловые горы (Переволоцкий р-н) (рис. 3) — ландшафтный комплексный памятник природы. Площадь — 10 га. Представляет собой сильно расчлененный короткими глубокими логами высокий левобережный склон долины левого притока руч. Ялга, сложенный писчим мелом верхнего отдела меловой системы. Ведутся небольшие горные работы по добыче мела для местных нужд (СЬМеу е1 а1., 2009).

3. Покровские меловые горы (Акбулакский р-н) (рис. 4) — ландшафтный памятник природы. Расположен у северо-западной окраины с. Покровка. Площадь — 142.7 га. Представляет собой изрезанный логами правый коренной склон долины р. Белой у с. Покровка, сложенный писчим мелом, который образовался в море маастрихтского века мелового периода (СЫЬНеу е1 а1., 2009). Антропогенное воздействие значительное, имеется действующий меловой завод.

Рис. 1. Район исследований.

а — государственная граница, б - границы административных областей, в - границы районов, г - локалитеты исследованных меловых обнажений: 1 — Старобелогорские меловые горы, 2 — Чесноковские меловые горы, 3 — окр. заброшенного пос. Садовый, 4 — окрестности пос. Дивнополье, 5 — окрестности пос. Землянский, 6 — Покровские меловые горы, 7 — выходы мела у р. Ичташкан, 8 — меловая гора Дюртель, 9 — Верхнечебендинские меловые горы, 10 — Троицкие меловые горы, 11 — меловые горы в 16 км северо-восточнее с. Жанталап, 12 — меловой массив Акшатау, 13 — гряда Актолагай, 14 — меловая возвышенность в 10 км западнее гряды Актолагай, 15 — гора Боздык.

Study area

a — the state border, б — the borders of administrative regions, в — the borders of districts, г — localities of investigated chalk outcrops: 1 — Starobelogorskie chalk mountains, 2 — Chesnokovskie chalk mountains, 3 — neighborhood of abandoned Sadovyj village, 4 — neighborhood of Divnopolje village, 5 — neighborhood of Zemlyansky village, 6 — Pokrovskie chalk mountains, 7 — chalk outcrops at Ichtashkan river, 8 — chalk mount Durtel, 9 — Verhnechebendinskie chalk mountains, 10 — Troitskie chalk mountains, 11 — chalk mountains 16 km north-east of Zhantalap village, 12 — Akshatau chalk massif, 13 — Aktolagai range, 14 — Chalk elevation 10 km west of Aktolagai range, 15 — Bosdyk mountain.

Рис. 2. Старобелогорские меловые горы.

(На рис. 2-9, 11-27 — фотографии Я. М. Голованова). Starobelogorskie chalk mountains. (Figs 2-9, 11-27 — photo by Ya. M. Golovanov).

Рис. 3. Чесноковские меловые горы.

Chesnokovskie chalk mountains.

Рис. 4. Покровские меловые горы.

Pokrovskie chalk mountains.

4. Меловая гора Дюр-тель (Гайский р-н) (рис. 5). Местность представляет собой мелкосопочники по левому берегу р. Сухая Гу-берля, западнее и южнее пос. Новорудный Гайского р-на, около 6 км восточнее и севернее ж.-д. ст. Халилово. Мелкосопочники сложены серпентинитами, мелами и другими осадочными и метаморфическими породами. Отмеченная территория не обеспечена охраной. Площадь около 150 га. Антропогенное воздействие умеренное, происходит выпас скота и ведутся горные разработки.

5. Верхнечибендинские меловые горы (Соль-Илец-кий р-н) (рис. 6) являются ландшафтно-геоморфоло-гическим и ботаническим памятником природы. Расположены в 5 км к юго-западу от с. Троицкое. Площадь — 163 га. Урочище с характерным для выходов писчего мела (отложения верхнего отдела меловой системы) овражно-ували-стым эрозионным рельефом (СЬМеу et а1., 2009). Антропогенное воздействие в настоящее время практически отсутствует.

6. Троицкие меловые горы (Соль-Илецкий р-н) (рис. 7) являются ботаническим памятником природы. Расположены в 5 км к юго-западу от с. Троицкое. Площадь — 150 га. Представляют собой выходы белого писчего мела, который образовался в позднемело-вом море мезозойской эры. Характерен овражно-ува-листый тип рельефа на меловом субстрате (СЫЬНеу et а1., 2009). Антропогенное воздействие в настоящее время незначительно, небольшой меловой карьер у восточной оконечности гор практически заброшен.

Актюбинская обл. (Республика Казахстан)

7. Меловой массив Акшатау (Уилский р-н) (рис. 8) расположен по правому берегу р. Уил ниже впадения в нее р. Киыл, представляет собой чинк (крутосклонный фестон-чато-изрезанный край) мелового плато, бронированного ожелезненными песчаниками. Перепад вы-

сот на уступе плато достигает более 100 м. Общая экспозиция чинка — восточно-юго-восточная; край плато глубоко и дробно расчленен долинами и логами, образуя более или менее сложный лабиринт прямых и изогнутых мелкосопочных гряд, увалов, гребней и одиночных останцовых сопок; на террасе под чинком хорошо выражен широкий шлейф, образованный меловым рухляком и карбонатными глинами (8те1уапзк1у, 2012). Несмотря на хорошую сохранность обширных меловых ландшафтов, данная территория на сегодняшний момент не обеспечена охраной. Площадь около 3980 га. Антропогенное воздействие незначительное, в основном за счет полувольного выпаса скота.

8. Гряда Актолагай (Бай-ганинский р-н) (рис. 9). Горная гряда 90 км длиной, 5-10 км шириной, высшая точка — гора Ки-якты (217 м). Перепад высот на уступе плато достигает более 130 м. Смыкается с Прикаспийской низменностью вдоль берега р. Жем. Гряда сложена меловыми породами. Западный склон крутой, расчленен логами и оврагами. К западу расположено высохшее оз. Толагайсор (А^о^ау, 2004). Здесь находятся самые большие по площади (более 17 000 га) исследованные меловые обнажения. На сегодняшний момент меловые обнажения гряды Актолагай не обеспечены охраной. Антропогенное воздействие незначительное, ранее у подножия проводился активный выпас скота, интенсивность которого сейчас значительно сократилась.

Ключевые природно-климатические характеристики основных исследованных меловых массивов приведены в табл. 1.

В геоморфологическом отношении структура исследованных меловых массивов состоит из обнажений крутых склонов с выходами на поверхность плотных слоев мела, подвижных обнажений (осыпей на склонах молодых оврагов, рытвин и

Рис. 5. Меловая гора Дюртель.

Chalk mount Durtel.

Рис. 6. Верхнечибендинские меловые горы.

Verhnechebendinskie chalk mountains.

Рис. 7. Троицкие меловые горы.

Troitskie chalk mountains.

Рис. 8. Меловой массив Акшатау.

Akshatau chalk massif.

Рис. 9. Гряда Актолагай.

Aktolagai range.

промоин), конусов овражных выносов и шлейфов. На более или менее крутых склонах с выходами на поверхность коренной толщи мела хорошо выделяются: молодые обнажения, обычно представленные пятнами среди задернованых участков; старые обнажения, лишенные растительности, имеющие форму «лбов» и «взлобий»; зарастающие обнажения, где начинает накапливаться гумусированный мелкозем. Происхождение всех обнажений мела связано с размывающей деятельностью воды; немаловажное влияние, особенно для меловых массивов пустынной зоны, играет и ветровая эрозия.

Материалы и методы

В основу работы положено 270 геоботанических описаний сообществ меловых массивов и выходов мела, выполненных авторами в период с 2014 по 2019 г. В большинстве случаев пробные площадки

имели размер 10x10 м, реже описания выполнялись в естественных границах фитоценоза. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке: r — число особей единичное; «+» — вид встречается редко, имеет проективное покрытие до 1 %; 1 — 1-5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — выше 75 %. Постоянство видов в синоптических и характеризующих таблицах приводится в процентах.

Для хранения и первичной обработки описаний применялись пакеты TURBOVEG (Hennekens, Schaminée, 2001) и IBIS 7.2. (Zverev, 2007).

Первичная классификация проводилась с использованием алгоритма TWINSPAN, реализованном в пакете JUICE (Tichy, 2002). Для определения блоков диагностических видов мы придерживались концепции дифференцирующих видов в понимании европейских геоботаников (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010), что позволило использовать формализованные количественные критерии при классификации. Дифференцирующий вид фитоценона должен иметь встречаемость более чем в 2 раза и в то же время более чем на 20 % выше, чем в других фито-ценонах этого ранга внутри фитоценона более высокого ранга. Для выделенных фитоценонов сформированы сводные описания. Для сравнения флористического состава сообществ меловых обнажений Подуральского плато с аналогами из других регионов и сообществ близких типов растительности был проведен иерархический кластерный анализ сводных описаний по методу связывания Уорда (Ward, 1963), в качестве меры объединения использован индекс Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957). Массив данных для сравнения сформирован по литературным данным (Golub, 1994; Kolomiychuk, Vynokurov, 2016; Lysenko, Yamalov, 2017; Korolyuk, 2017; Didukh et al., 2018), а также с привлечением материалов фитоценотеки Южного Урала (GIVD id 00-RU-006) (Yamalov et al., 2012).

Названия новых синтаксонов приведены по правилам Международного кодекса фитосоциоло-гической номенклатуры (Weber et al., 2000).

Названия видов приведены в соответствии с данными электронного ресурса «The Plant List» (2013), объемы и виды родов Atraphaxis, Crambe, Echinops, Erucastrum, Hedysarum, Polygala, Phlomis, Tulipa — по отдельным флористическим работам

Таблица 1

Природно-климатические характеристики исследованных меловых массивов (по: Geograficheskiy ..., 1999; Botanicheskaya ..., 2003; Agroklimaticheskie ..., 2017)

The nature and climatic characteristics of the chalk outcrop massifs (by: Geograficheskiy ..., 1999; Botanicheskaya ..., 2003; Agroklimaticheskie ..., 2017)

Номер на карте Нименование Провинция ботанико-географического районирования Зональный тип растительности Почвы Среднегодовое количество осадков, мм Суммы температур воздуха выше +10 °С ГТК

1 Старобелогорские Заволжско- Типчаково- Черноземы 400-450 2600 0.6

меловые горы Казахстанская ковыльные южные

степная степи

2 Чесноковские мело- То же То же То же 400-450 2800 0.6

вые горы

3 Окр. заброшенного То же То же То же 300-350 2800 0.6

пос. Садовый

4 Окр. пос. Дивнополье То же То же То же 300-350 2800 0.6

5 Окр. пос. Землянский То же То же То же 300-350 2800 0.6

6 Покровские меловые То же То же То же 300-350 2800 0.6

горы

7 Выходы мела у р. Ич- То же То же То же 300-350 2800 0.6

ташкан

8 Меловая гора То же То же То же 300-350 2600 0.8

Дюртель

9 Верхнечибендинские То же Сухие степи Темно- 300-350 2800 0.6

меловые горы. каштановые

10 Троицкие меловые То же То же То же 300-350 2800 0.6

горы

11 Меловые горы в 16 км То же То же То же 300-350 2800 0.6

северо-восточнее

с. Жанталап

12 Меловой массив То же Опустыненные Светло- 200-250 3100 0.5

Акшатау степи каштановые

13 Гряда Актолагай Северотуранская Северные Бурые 150-200 3600 0.3

пустынная пустыни

14 Меловая возвышен- То же То же То же 150-200 3600 0.3

ность в 10 км за-

паднее гряды Ак-

толагай

15 Гора Боздык То же То же То же 150-200 3600 0.3

Примечание . ГТК — гидротермический коэффициент.

(Ryabinina, Knyazev, 2009; Tsvelev, 2012; Knyazev, 2014, 2018).

Результаты и обсуждение

В результате первичной классификации с применением алгоритма TWINSPAN все сообщества меловых обнажений разделились на 3 группы. В первую группу объединились сообщества Эмбен-ского плато — крайней южной части исследованной территории. Сообщества мелов этого района характеризуются присутствием группы видов, характерной для более южных регионов Западного Казахстана, расположенных в пределах пустынной зоны (плато Устюрт, возвышенности п-ова Мангышлак): Capparis herbacea, Gypsophila diffusa, Onosma staminea, Psathyrostachys lanuginosa, Zygophyllum turcomanicum и др. Кроме того, здесь отсутствуют или снижают свое постоянство виды, обычные для сообществ, расположенных севернее, такие как Artemisia salsoloides, Jurinea kirghisorum, Hedysarum tscherkassovae, Limonium cretaceum, а Matthiola fragrans замещается на M. tatarica.

Вторую группу сформировали сообщества на относительно развитых почвах в основаниях склонов, понижениях между меловыми грядами и на их выровненных вершинах. Эта группа соответствует пустынножитняково-чернополынно-раз-

нотравной сукцессионной стадии по Г. В. Матя-шенко (Matyashenko,1985), сообщества которой являются наиболее устойчивыми и характеризуют заключительную стадию сукцессии при зарастании мелкоземистых делювиальных и делювиаль-но-пролювиальных отложений. Доминанты или содоминанты в них — широко распространенные растения подзоны опустыненных степей, такие как Agropyron desertorum, Artemisia nitrosa, A. lessin-giana, A. lercheana, Bassia prostrata, Rindera tetraspis, Stipa sareptana и др. На почвах, близких по мощности к нормально развитым каштановым почвам, сообщества приобретают сходство с зональными степями.

Кроме того, во вторую группу вошли 2 типа степных сообществ, представляющих преимущественно петрофитные варианты полукустарнич-ково-дерновиннозлаковых опустыненных степей с характерной комбинацией видов: Agropyron desertorum, Bassia prostrata, Galatella tatarica, Kra-scheninnikovia ceratoides, Rindera tetraspis и др.

Третью группу составили широко распространенные сообщества, встречающиеся на большей части Подуральского плато и Общего Сырта, исключая территорию Эмбенского плато. В данную группу объединились ценозы, характерные как для начальных стадий восстановительных сукцессий, так и для более продвинутых стадий зарастания мелов на менее размываемых склонах. Сообщест-

ва, находящиеся на начальных стадиях сукцессий, характеризуются высоким постоянством и обилием Anabasis cretacea и Nanophyton erinaceum. Согласно схеме сукцессий на меловых обнажениях Г. В. Матяшенко (Matyashenko, 1985), эти стадии характеризуются как «пионерные сообщества с доминированием Anabasis cretacea на обнаженном коренном мелу» и «ценозы парнолистниково-тас-биюргуновой стадии». При продвижении от Под-уральского плато к меловым массивам Общего Сырта происходит снижение присутствия Anabasis cretacea, и усиление роли степных петрофитов: Alyssum tortuosum, Artemisia salsoloides, Astragalus tenuifolius, Cephalaria uralensis, Galium octonarium, Echinops meyeri, Euphorbia seguieriana, Gypsophila altissima, Psephellus marschallianus, Scabiosa isetensis и др. Согласно физиономической классификации Т. Е. Дарбаевой (Darbaeva, 2003) эта группа соответствует пупавковым, копеечниковым, солян-ковиднополынным сообществам меловых обнажений.

Для выявления специфики флористического состава растительности меловых возвышенностей Подуральского плато и определения положения данных сообществ в системе эколого-флористи-ческой классификации травяной растительности Евразии было проведено их сравнение со следующими ассоциациями:

1) 12 ассоциаций меловой растительности Среднерусской и Донецкой возвышенностей порядка Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei Didukh 1989 класса Festuco-Brometea (Didukh et al., 2018). Общий объем выборки — 342 описания;

2) 3 ассоциации Арало-Каспийских северных пустынь и опустыненных степей порядка Artemisi-etalia lerchianae Golub 1994 класса Artemisietea lerchianae Golub 1994 (Golub, 1994; Mucina et al., 2016). Общий объем выборки — 88 описаний;

3) 11 ассоциаций сухих степей побережья Азовского моря (Kolomiychuk, Vynokurov, 2016) порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae Lysenko et Mucina in Mucina et al. 2016 (син. Gala-telo villosae-Stipetalia lessingianae Kolomiychuk, Vynokurov 2016) класса Festuco-Brometea. Общий объем выборки — 325 описаний;

4) 5 ассоциаций сухих степей Среднего Поволжья (Lysenko, Yamalov, 2017) и Северного Казахстана (Toman, 1969; Korolyuk, 2017) порядка Helictotricho-Stipetalia класса Festuco-Brometea. Общий объем выборки — 106 описаний.

Результаты кластерного анализа позволяют проанализировать общие закономерности диф-ферециации анализируемого массива данных (рис. 10). На первом уровне отделились сообщества меловых обнажений Причерноморской (Пон-тической) степной провинции (Lavrenko et al., 1991), в настоящее время рассматриваемые в рамках порядка Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei Didukh 1989 класса Helianthemo-Thymetea Romashchen^, Didukh et Solomakha 1996 (Pro-dromus..., 2019) (кластер А). На втором —обособились сообщества сухих степей этой же провинции (кластер B). В отдельный кластер (С) выделились сообщества Заволжского-Казахстанского распространения. На следующем уровне разделения кластер C разделился на 2 группы ассоциаций: С1 — зональные степи Ергенинско-Заволжской степной и Западноказахстанской степной подпровинций Заволжско-Казахстанской степной провинции и пустыни Северо-туранской пустынной провинции; С2 — изучаемые сообщества меловых массивов Подуральского плато, входящего территориаль-

но в состав Западноказахстанской подпровинции Заволжско-Казахстанской степной провинции и Северо-туранской пустынной провинции. При дальнейшем делении кластера С в отдельные ветви выделились ценозы сухих степей порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae (С 1.3), сообщества настоящих дерновиннозлаковых степей порядка Helictotricho-Stipetalia (С 1.2), пустынные сообщества класса Artemisietea lerchianae.

Сравнительный анализ показал существенные отличия кластеров, представляющих растительность меловых массивов двух провинций — Причерноморской (Понтической) степной и Заволжско-Казахстанской степной (табл. 2). Сообщества порядка Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei (табл. 2, синтаксоны 2-4) по составу цено-флоры близки к томиллярам — ценозам ксерофиль-ных жестколистных полукустарничков Северного Кавказа (Kozo-Poljanski, 1931). Это показывает присутствие таких видов, как Asperula tephrocarpa, Bupleurum falcatum, Euphorbia petrophila, Gypsophila oligosperma, Hyssopus cretaceus, Linum pallasianum, Pimpinella tragium, Scrophularia cretacea, Silene prui-nosa, Teucrium polium, Thymus calcareus и др.

Важная особенность сообществ меловых массивов двух провинций — различия в составе доминан-тов. Для мелов Причерноморской (Понтической) степной провинции характерно доминирование видов рода Thymus, Androsace villosa, Artemisia ho-loleuca, Jurinea stoechadifolia, Hedysarum cretaceum, Helianthemum canum, Hyssopus cretaceus, Pimpinella tragium, Scrophularia cretacea. Их ареалы в большинстве своем приурочены к бассейну р. Дон и правобережью р. Волга, за исключением широко распространенного кальцефита Pimpinella tragium, а также восточноевропейских Jurinea stoechadifolia и Helianthemum canum. Кроме того, встречаются: Thymus calcareus (Thymus cretaceus) — эндемик Восточной Европы, Androsace villosa (Androsace koso-poljanskii) — эндемик Среднерусской возвышенности, Hedysarum cretaceum — эндемик юга европейской части России и Украины. В сообществах на мелах Заволжско-Казахстанской степной провинции и Северотуранской пустынной провинции доминантами, как правило, являются виды с туранским типом ареала — Anabasis cretacea, Atraphaxis decipiens, Jurinea kirghisorum, Nanophyton erinaceum и др. Среди характерных видов отмечаются эндемики и субэндемики Подуральского плато (Hedysarum tscherkassovae, Jurinea kirghisorum, Limonium cretaceum).

Среди общих видов, характерных для сообществ меловых массивов, можно отметить Artemisia salsoloides, Linaria cretacea и Malthiota fragrans, которые находятся в исследуемом регионе на восточном пределе своего ареала. Centaurea marschalliana широко встречается на каменистых местообитаниях с различными типами известняковых пород.

Сообщества меловых возвышенностей Под-уральского плато (табл. 2, синтаксоны 5-9) отделились от смежных классов растительности преимущественно по группе туранских видов: Anabasis cretacea, Anthemis trotzkiana, Atraphaxis decipiens, Nanophyton erinaceum, Lappula microcarpa, Rindera tetraspis, Seseli glabratum, Silene fruticulosa, Sterigmo-stemum caspicum и др.

Ассоциации порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae (табл. 2, синтаксоны 10-11) отличаются группой видов настоящих степей: Agro-pyron pectinatum, Carduus uncinatus, Galatella villosa, Poa bulbosa, Phlomis pungens, Tanacetum millefolium

Рис. 10. Дендрограмма кластерного анализа.

Кластер A — сообщества меловых обнажений Причерноморской (Понтической) степной провинции. Кластер B — сообщества сухих степей Причерноморской (Понтической) степной провинции. Кластер C — сообщества Заволжского-Казахстанского распространения: C 1 — зональные степи Ергенинско-Заволжской степной и Западноказахстанской подпровинций Заволжско-Казахстанской степной провинции и пустыни Северо-туранской пустынной провинции (C 1.1 — пустынные сообщества класса Artemisietea lerchianae, C 1.2 — сообщества степей порядка Helictotricho-Stipetalia, C 1.3 — сообщества сухих степей порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingia-nae), C 2 — сообщества меловых обнажений Подуральского плато.

Dendrogram of the cluster analysis.

Clusters: A — communities of chalk outcrops of the Black Sea (Pontic) steppe province; B — communities of dry steppes of the Black Sea (Pontic) steppe province; C — communities of Trans-Volga-Kazakhstan distribution: C 1 — zonal steppes of the Ergeninsky-Trans-Volga steppe and West Kazakhstan sub-provinces of the Trans-Volga-Kazakhstan steppe province and deserts of the North Turan desert province (C 1.1 — desert communities of the class Artemisietea lerchianae, C 1.2 — communities of steppes of the order Helictotricho-Stipetalia, C 1.3 — communities of dry steppes of the order Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae), C 2 — communities of chalk outcrops of the Sub-Ural plateau.

и др. Ценозы разнотравно-дерновиннозлаковых настоящих степей и полукустарничково-дерновин-нозлаковых опустыненных степей (табл. 2, синтак-соны 1, 12) дифференцируются присутствием дер-новинных (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa lessingiana, S. korshinskyi, S. zalesskii) и однолетних (Eremopyrum orientale, E. triticeum) злаков. Характерная черта — наличие во флористическом составе однолетних растений: Ceratocarpus arenarius, Ceratocephala falcata, Lepidium perfoliatum, Medicago orthoceras, свойственных степной и полупустынной зонам. В то же время присутствуют виды, отражающие сходство сообществ на мелах с ценозами опустыненных и настоящих степей — Artemisia lerchiana, Bassia prostrata, Ephedra distachya, Ferula caspica, Krascheninnikovia ceratoides.

Таким образом, сравнительный анализ показывает значительное своеобразие растительных сообществ на меловых обнажениях Подуральского пла-

то в сравнении с кальцефитными сообществами Восточной Европы, а также с зональной растительностью пустынь и степей. Мы описываем данные сообщества в составе нового класса, представляющего растительность на мелах Подуральского плато и сопредельных территорий.

Класс Anabasietea cretaceae Golovanov class nov. hoc loco

Диагностические виды (д. в.): Anabasis cretacea, Anthemis trotzkiana, Artemisia salsoloides, Atraphaxis decipiens, Crambe aspera, Echinops meyeri, Jurinea kirghisorum, Hedysarum tscherkassovae, Lepi-dium meyeri, Limonium cretaceum, Linaria cretacea, Matthiola fragrans, Nanophyton erinaceum, Seseli gla-bratum, Zygophyllum pinnatum.

Номенклатурный тип (holotypus) — порядок Anabasietalia cretaceae ord. nov.

Таблица 2

Синоптическая таблица синтаксонов кальцефитных сообществ и зональных типов растительности Причерноморской (Понтической) степной и Заволжско-Казахстанской степной провинций

Synoptic table of syntaxa of calcareous communities and zonal vegetation types of the Black Sea (Pontic)

steppe and Trans-Volga-Kazakhstan steppe provinces

Синтаксон 1 2 3 4 5 б 7 s 9 10 11 1 2

Число описаний 00 00 ю 00 140 I ю CN 00 123 I 2 о 2 б о

Диагностические виды порядка Artemisietalia lerchianae Golub 1994 Eremopyrum orientale Artemisia lerchiana Camphorosma monspe-

liaca Agropyron fragile

56 31 16 7

Д. в. союза Artemisio hololeucae-Hyssopion cretacei

Didukh et al. 2018 Hyssopus cretaceus

85

50

Scrophularia cretacea _

Д. в. союза Euphorbio cretopilae-Thymion cretacei

Didukh et al. 2018 _

Euphorbia petrophila

. 9 97 3

. 0 72 2

. 8 39 17

6 35 39

Jurinea stoechadifolia Erucastrum armoracioi-

des _

Д. в. союза Centaureo carbonatae-Koelerion thalievii Didukh et al. 2018 Teucrium polium Carex humilis Polygala sibirica Centaurea marschalliana Stipa pennata Koeleria talievii

Д. в. порядка Thymo cretacei Didukh et al. 2018

16

. 14 83 69

. 1 7 56

. 2 2 41

. 3 23 39

. 1 2 38

. 4 7 36

5 25

49 40

-Hyssopetalia cretacei

Asperula tephrocarpa 42 49 44

Astragalus albicaulis 31 4 34

Cephalaria uralensis 49 70 29 . 3 25 .....

Genista tinctoria 14 4 17

Gypsophila oligosperma 61 83 82

Linum pallasianum 21 34 58

Orthanthella lutea 20 11 11

Pimpinella tragium 87 89 64 . . 2.....

Polygala cretacea 22 7 37 . . 3.....

Reseda lutea 18 63 38 . . 9.....

Scutellaria supina 1 12 2

Silene cretacea 6 2 2

Taraxacum serotinum 12 . 9

Thymus calcareus 38 99 78

45

66

65

50

13

81

17 ... .

. 2 6 . . . .

. 6 6 . . . .

Д. в. союза Sileno suffruticosae-Nanophytonion erinacei all. nov. Astragalus brachylobus Atriplex cana Limonium suffruticosum Rhammatophyllum pa-

chyrhizum Seseli eriocephalum

Silene suffrutescens _

Д. в. союза Anabasio cretacei-Agropirion desertorum

all. nov. Agropyron desertorum Allium tulipifolium Astragalus kustanaicus Ferula caspica Krascheninnikovia ce-

ratoides Lappula microcarpa Meniocus linifolius Sterigmostemum tomen-

tosum Stipa sareptana

. 46 83 44 84 .

29 1 78 9

44 . 56 .

33 . . . 7 45 . 6 .

10 5 . 68 3 56 .

53 40 56 .

45 . . . 1 51 7 11 .

. 4 50 3 67 .

3 . . . 7 55 20 22 .

Д. в. союза Anthemio trotzkiani-Artemision salsoloidis all. nov.

Artemisia salsoloides Alyssum tortuosum Anthemis trotzkiana

35|67|19 1 56 16

6 82 . 82 11 64

Синтаксон

1 23456 7 8 9

3 23 39 32 2 14

6 3 2

3 2

11 12

28 9

Astragalus tenuifolius Centaurea marschalliana Galium octonarium Gypsophila rupestris Hedysarum razoumovia-num

Artemisia semiarida Astragalus temirensis Litwinowia tenuissima Taraxacum glaucanthum Tauscheria lasiocarpa Tragopogon ruber Tulipa biflora Thymus guberlinensis Alyssum litwinowii

Limonium macrorhizon _

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae ord. nov. и класса Anabsietea cretacei class nov. Anabasis cretacea Seseli glabratum Nanophyton erinaceum Matthiola fragrans Zygophyllum pinnatum Echinops meyeri Lepidium meyeri Atraphaxis decipiens Crambe aspera Hedysarum tscherkasso-vae

Jurinea kirghisorum Linaria cretacea

[44 5 7

11

10 7

99 67 37 86 29 85 93 27 2 16 7 77 5 10 75 39 37 31 47 . 5 . 3 42 . 21 15 . 16 27

6

11

20

Д. в. порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia

Artemisia santonica Limonium meyeri L. tschurjukiense Dianthus elongatus Ephedra distachya Euphorbia seguieriana Jurinea mollissima Muscari neglectum Myosotis micrantha Pleconax subconica Salvia nemorosa Sideritis montana Silene otites Tulipa gesneriana Agropyron pectinatum Alyssum turkestanicum Carduus uncinatus Cruciata pedemontana Galatella villosa Phlomis pungens Poa bulbosa Agropyron pectinatum

3 40 2 .

42 4 .

5 3 .

3 15

3 121 65 48 53 28 . 3 34 3

27 10 74 5 19 42 39 82 15 43

1 13

3

. 5 9 6

4 16

. . 1 18 36

1 3

11 34

. 6 22 . 7 7 32

40

10 2

24

6 22

Д. в. союза Stipion korshinskyi Toman 1969

42 62 47 7 14 10 29 29 . 6 5 . 14 59 16 19 30 . 39 35 . 42 62 47

Stipa lessingiana 13 2 12 14 . 26 19 . 28 6 11 99

1 Phlomoides agraria 85

21 Jurinea multiflora .....11 . 6 . 1 10 71

Leymus ramosus 10...... 11 3 63

Eremogone koriniana .....16 . 11 18 55

Stipa korshinskyi 49

Artemisia schrenkiana 47

Galatella divaricata .....3 1 47

14 Palimbia salsa 40

Serratula cardunculus .....18 1 6 . 37

Iris glaucescens 32

Dianthus leptopetalus 32

Astragalus macropus 30

Scorzonera stricta .....23 1 29

1

3

Продолжение таблицы 2

Синтаксон

1|2|3|4|5|6|7|8 9 110111

.....16 4 .

.....8.6

.....18 2 . 18 . .

3 . . . 7 55 20 22

Pedicularis physocalyx Allium flavescens Nepeta ucranica Ferula tatarica Stipa sareptana Allium praescissum

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969

3

56 [58]

3

Artemisia austriaca . 4

Onosma simplicissima . 8 Achillea nobilis Scorzonera austriaca Stipa zalesskii ... 4

Spiraea crenata

Potentilla humifusa . . .11 Seseli ledebourii

Helictotrichon deserto- .....3

rum Salvia stepposa Galatella angustissima

Verbascum phoeniceum.....6

Carex supina Taraxacum erythrosper

mum Poa transbaicalica

Thymus marschallianus.....3

Potentilla bifurca Veronica incana Androsace maxima 10

Д. в. класса Festuco-Brometea Br.-Bl. 1947

Festuca valesiaca . 3 2 45 .

Koeleria cristata .....

Stipa capillata . 5 2 .

Medicago falcata . 7 . 31 .

Euphorbia seguieriana . 27 10 74 5 Filipendula vulgaris . . . 4 .

Falcaría vulgaris .....

Erysimum canescens . 5 16 30 . Centaurea ruthenica . . . 5 . Linum perenne . . . 7 .

5

24

6 5

37 24 36 37 28 18 9 9

1

11

15 3

3

30

5 5 10 42 1

53 36 31

26 23 17 16 13

11 11 10

9 8

et Tx. ex Soó

6 . 37 73 87 100 . . 9 8 40 97 6 . 37 23 47 56 . 6 . 7 34 33 42 39 82 15 43 . 37 . 3 . 28 33 34 1 18 . .10 18 . . . 9 4 21 .

CuHTaKCOH 1 \ 2 3 4 1 5 6 7 8 9 |10|11|12

Galium ruthenicum . 1 4 11 . 1 6 26

Hieracium virosum . 2 2 12 . 6 ... 1

Plantago media 5 . 3 6

Achillea millefolium 5 . 26 14 .

Eryngium campestre 2 4 . 35 46 .

Potentilla recta 7 4 . 6 33 .

Artemisia latifolia ... 11

Plantago urvillei ... 10

Campanula sibirica . 3 51^7 . 1 ... 4

Dianthus versicolor ... 3

Scabiosa ochroleuca . 5 9 41 ... 3

Anthemis tinctoria . 4 7 3

Plantago lanceolata . 1 2 2 . 27 12 .

Galium verum . 5 3 . 1 23 6

Seseli tortuosum . 15 19 .

Crepis tectorum 30 . 18 13 .

Salvia aethiopis . 16 7 .

Senecio vernalis . 16 6 .

Phlomoides tuberosa ... 3

Poa angustifolia . 5 6 . 25 1 2

Stipa pennata . 1 2 38

Stachys recta . 1 2 30 . . 4 .

Securigera varia . 8 4 30 . 3 17 .

Onobrychis arenaria . 0 14

Veronica spicata Stipa pulcherrima . 1 2 12 12 . 3 1 ... 17

Astragalus onobrychis . 3 11 ... 2

Elytrigia intermedia 11

Hypericum elegans 4 8.

Viola ambigua 5 8.

Linum austriacum . 1 7.

Potentilla patula fi

Ajuga chamaepitys fi

Potentilla arenaria fi

Achillea setacea fi

Agropyron cristatum . 5 7 fi

Cleistogenes serotina 2 fi

Astragalus subuliformis . 4 5

Hieracium umbellatum 2 5

Примечание . Синтаксоны: 1 — союз Artemision lerchianae Golub 1994; 2 — союз Artemisio hololeucae-Hyssopion cretacei; 3 — союз Euphorbio cretopilae-Thymion cretacei; 4 — союз Centaureo carbonatae-Koelerion thalievii; 5 — союз Sileno fruticulosae-Nanophytonion erinacei; 6 — союз Anabasio cretaceae-Agropyrion desertori; 7 — союз Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis; 8 — союз Tanaceto achilleifolii-Stipion lessingianae Lysenko et Mucina in Mucina et al. 2016; 9 — асс. Anthemido trotzkianae-Thymetum guberlinensis; 10 — союз Artemisio tauri-cae-Festucion valesiacae Korzhenevskij et Kljukin 1991; 11 — союз Tanaceto millefolii-Galatellion villosae; 12 — союз Stipion korshinskyi.

Класс объединяет кальцефитные, преимущественно полукустарничковые сообщества, приуроченные к выходам меловых и мергелистых пород юга Оренбургской обл. и Северо-Западного Казахстана в пределах степной (подзоны настоящих разно-травно-дерновиннозлаковых, дер-новиннозлаковых и опустыненных полукустарничково-дерновиннозла-ковых степей) и пустынной (подзона северных пустынь) зон. Дифференциация союзов, ассоциаций, субассоциаций и вариантов растительности меловых обнажений представлена в табл. 3. Ниже приведена краткая характеристика диагностических видов класса.

Anabasis cretacea Pall. (рис. 11) — каудексообразующий кустарничек, юго-восточноевропейско-казахстан-ский вид (Kulikov, 2005), характерный преимущественно для обнажений мелов и мергелей, реже встречающий-

.w

Рис. 11. Anabasis cretacea Pall.

Таблица 3

Синоптическая таблица ассоциаций, субассоциаций и вариантов растительности меловых обнажений

Подуральского плато

Synoptic table of associations, subassociations and vegetation variants of the chalk outcrops

of the Sub-Ural Plateau

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Число описаний 33 5 13 23 19 25 38 14 33 9 7 11

Диагностические виды асс. Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae

Синтаксон

Atraphaxis spinosa Artemisia terrae-albae Onosma staminea Atraphaxis replicata Capparis herbacea Astragalus lasiophyllus

5

3

14

58 60 62 58 100 69 55 20 85 46 40 54 21 40 .

_ - - .24 ... . .

Д. в. субасс. O. s.-A. c. caraganetosum balchaschen-sis

' 6 100 16 6 80 . . 80 . . 60 8 18 60 . 12 40 8

18 16

4

Rindera tetraspis Caragana balchaschensis Ranunculus platyspermus Tanacetum santolina Oxytropis gebleriana Psathyrostachys lanuginosa

b. cy6acc. O. s.-A. c. galietosum humifusi

Gypsophila diffusa ' ' '

Matthiola tatarica Galium humifusum Astragalus medius A. stenoceras

b. acc. Agropyro desertorum-Artemisietum lessingianae Artemisia lessingiana A. nitrosa Androsace maxima Astragalus rupifragus

89 100

100 100 62 31 23

6

3 7

79 6 28 21 7 .

57 6 ... 3

48 11 4 3.6

22 6

Д. в. асс. Psephello marschalliani-Artemisietum lerchianae

6

16

22 90 . 48 5 42 13 32 5 27 9 27 9 27 5 21 . 21

12 32 50 12 . . . 3

11

3

4 6 7

Artemisia lerchiana Galatella villosa Allium globosum Scorzonera stricta Pedicularis physocalyx Serratula cardunculus Ferula tatarica Adonis wolgensis

Jurinea multiflora ... .

Д. в. асс. Nanophytono erinacei-Jurinetum kirghisori

11

28

18

Camphorosma monspe-liaca

Limonium cretaceum AC

31

28 19

28 6

14

Д. в. асс. Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis

Artemisia salsoloides AC, A. t.-A. s. Д. в. вар. Lappula microcarpa

Erucastrum armoracioides ' Galitzkya spathulata Linaria incompleta

22 6

11

60 84100 85

82

22 71

89 14

Д. в. асс. Onosmato simplicissimae-Anthemietum trotzkianae

Onosma simplicissima Scabiosa isetensis Cephalaria uralensis Gypsophila altissima Rhaponticoides ruthenica Helichrysum arenarium Reseda lutea

28 . 69

16 9 21 6 6

4.7 64 24 19 15 67

7 61 7 52 . 34 . 31 . 24

37 73

18 73

Д. в. асс. Bassioprostratae-Agropyretum deserto-rum

Tragopogon ruber . 20

Tulipa biflora Taraxacum glaucanthum Artemisia semiarida 3 .16

Astragalus temirensis

Д. в. вар. Anabasis salsa Psathyrostachys juncea | .

16

7 9

100100

144 37144 45 22

1 2 3 4 5

28 20 16 . 40 .

5

Anabasis salsa Pseudosedum lievenii Rochelia retorta Limonium gmelinii

Takhtajaniantha pusilla ........

Д. в. асс. Anthemido trotzkianae-Thymetum guberlinensis

Thymus guberlinensis Alyssum litvinovii Limonium macrorhizon Jurinea ewersmannii

6 I 7 I 8 I 9 110111112

. 100 39 86 . 86 11 57 11 57

Д. в. союза Sileno fruticulosae

4 3

100 46 37 28

Silene fruticulosa Rhammatophyllum pachy

rhizum Limonium suffruticosum Atriplex cana Astragalus brachylobus Seseli eriocephalum

82 100 62 28 100 23

76 80 39 82 100 16 28 100 8

. . 3 20 16 , ,

Д. в. союза Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum ' ' ' '10

Nanophytonion erinacei

15

3

14

28 14

37 100 40

60

20

16

87 79 70 74 74 79 44 79 44 37 39 48 57 79

26 32 79 21 48 42 61 48 65 37 52 53

48 58 36 37 16 27 7 6 3 3

4 6

20 8

8 13 19

0 86 89 100 89 100

44 29 89 43 33 86 10 . 0

89 71 67 86 11 . 22 14 . 14 67 57

22

Agropyron desertorum Bassia prostrata Tulipa scythica Galatella tatarica Poa bulbosa s. l. Astragalus kustanaicus Krascheninnikovia cera-

toides Allium tulipifolium Sterigmostemum caspicum Ferula caspica Stipa sareptana Meniocus linifolius Lappula microcarpa

Д. в. союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis Anthemis trotzkiana AC Astragalus tenuifolius Galium octonarium Psephellus marschalliana Alyssum tortuosum Gypsophila rupestris Hedysarum razoumovia-num

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Anabasis cretacea Echinops meyeri Seseli glabratum Lepidium meyeri S. f.-N. e. Matthiola fragrans

A. t.-A. s. Nanophyton erinaceum Linaria cretacea Zygophyllum pinnatum

A. t.-A. s. Crambe aspera Atraphaxis decipiens A A. s.

Hedysarum tscherkasso-vae

Jurinea kirghisorum ... .

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia и входящих в него синтаксонов

18 . 92 92 100 94

26 32 48 58 79 28

9 21 8 16 72 73

18 79 28 37 29 55

26 11 12 37 50 40

. 6 . 19 65 55

. 6 12 19 . 67

64

28

82 9

. t.-

97 100100 92 42 88 61 36 15

37 40 39 31 42 40 34 7 52

73 100 85 31 27 88 95 93 67

43 20 77 72 16

28 20 . 13 . 96 74 86 70

85 100 93 48 6 60 6

3 . 8 6 12 3 7 9

6 . 8 9 11 40 71 86 67

31 11 28 29 7 9

5 . 72 37 72 18

5 27 36 48 22 12

5 6 72 6 3

14

11

78100 . Ephedra distachya 52 80 62 48 48 28 45100 15 33 29 .

44100 . Centaurea kasakorum 28 60 16 18 21 16 16 15 9 . . 37

67 86 . Atraphaxis frutescens 20 16 7 9

67 . . Artemisia austriaca . 6 . 11 . 3 . . 37

Hedysarum argyrophyl- . 6 .3.6 . . 18

. 100 . lum

9

9

Синтаксон 1 1 2 1 3 4 5 б 7 8 1 9 10111112

Koeleria sclerophylla 3 7 12 . . 37

Euphorbia caesia 3 3 . . 28

Thesium arvense б 4 3 . . 9

Echinops ruthenicus 3 9 . . 55

Eremogone koriniana 32 11 . 18

Stipa zalesskii 11 15 . . 9

Artemisia marschalliana б 3 . . 18

Iris pumila 5 11 . . 18

Astragalus testiculatus 5 б 22 14 .

Spiraea hypericifolia 5 б 3

Tanacetum kittaryanum 8 . . 28

Pimpinella tragium 1б б

Verbascum phoeniceum 11 22 . .

Silene baschkirorum . . 91

Dianthus acicularis . . 91

Elytrigia pruinifera . . 73

Asperula petraea . . 4б

Psephellus turgaicus . . 4б

Astragalus helmii . 37

Д. в. порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae и входящих в него синтаксонов

Синтаксон

4 3

Stipa lessingiana . . .9 42

Klasea erucifolia . . . 9 16

Tanacetum achilleifolium 6 20 . . .

Eriosynaphe longifolia . . .13 16

Galatella divaricata . . . 5 .

Tulipa suaveolens . . . .11

Phlomis pungens .....

Nepeta ucranica . . . .16

Ornithogalum fischeria- . . . 13 6 num

Allium inderiense .....

Д. в. класса Festuco-Brometea

Euphorbia seguieriana 6 . 8 5 32

Linum perenne .....

Festuca valesiaca . . . . 48

Koeleria cristata .... 6

Medicago falcata .... 6

Stipa capillata ... 6

Galium verum s. l. 6.8.6 Д. в. класса Festuco-Puccinellietea

Palimbia turgaica I . . . |31 11 4 8

1б 13 29 15

28

11 14

22 29 44 .

8 21 22 82 12 . 15 43 . б . 12

44 . .

44 43 82 28 37 9

37

11

Taraxacum bessarabicum Eremopyrum triticeum

Д. в. класса Koelerio-Filago arvensis

Прочие виды Asparagus inderiensis Astragalus subarcuatus Gagea pusilla Erysimum canescens Sisymbrium polymorphum Pedicularis interrupta Allium lineare Astragalus sp. Cuscuta approximata Orostachys thyrsiflora Crambe tataria Astragalus aktiubensis A. storozhevae Cistanche salsa Convolvulus fruticosus Ferula nuda Gagea bulbifera Achillea nobilis Leymus akmolinensis Ceratocephala testiculata Falcaría vulgaris Cousinia astracanica Convolvulus lineatus Taraxacum beckeri Lepidium coronopifolium Trinia multicaulis Elytrigia repens Asparagus officinalis Tauscheria lasiocarpa Litwinowia tenuissima Matthiola superba Silene viscosa S. wolgensis Ixiolirion tataricum Veronica biloba

Продолжение таблицы 3 1|2|3|4|5|6|7|8|9 110111112

9 б

. . S . .

Corynephoretea canescentis

I . . J . J . . . . |ЭЭ S7

б 20

1б

21 40 . 12 . 1б 9 20

22 Э7

S б

S 11

. 1б

. б

S .

Э1 11

S б

S . S

S б

. б

. б

11

1Э

. б S . S . S б

б

4 1Э 7 .

5 Э 7 б . Э . .

. Э . б

. . 7 б

4 . 7 Э

Э

. б 7 Э 7 Э

Э 7 .

ЭЭ 29

9 1S

11

1S

S6 29

2S 1S

14

44 S6 S6 71

S6 14 б7 14 11 4Э 11 29

Примечание. Кроме того, встречены: Adonis aestivalis 10 (11), Agropyron pectinatum 9 (3), Allium delicatulum

11 (43), A. sp. 12 (9), A. strictum 4 (5), Alyssum lenense 12 (9), A. turkestanicum 12 (9), Anabasis truncata 1 (6), Artemisia pauciflora 1 (3), Asparagus breslerianus 1 (6), Astragalus austriacus 6 (4), A. sareptanus 5 (6), A. wolgensis 12 (9), Campanula sibirica 9 (3), Caragana frutex 9 (6), Centaurea diffusa 12 (9), Ceratocarpus arenarius 4 (5), Chamaecytisus ruthenicus 9 (9), Cotoneaster melanocarpus 9 (9), Descurainia sophia 4 (18), Dianthus ramosissimus 10 (11), Eremopyrum orientale 1 (3), Euphorbia esula 10 (11), Galatella angustissima 9 (3), Goniolimon rubellum 4 (5), G. speciosum 5 (6), Gypsophila paniculata

12 (18), G. perfoliata 12 (9), Hedysarum grandiflorum 9 (12), Helictotrichon desertorum 5 (6), Iris scariosa 5 (16), Jurinea ledebourii 9 (12), J. mugodsharica 6 (8), Lappulapatula 4 (5), Linaria macroura 5 (6), L. uralensis 12 (9), Medicago romanica 9 (3), Melampyrum arvense 9 (12), Myosotis micrantha 4 (9), Nonea rossica 9 (6), Onosma tinctoria 4 (5), Oxytropis floribunda 9 (3), Pastinaca clausii 4 (5), Polygonum sp. 9 (3), Polygala wolfgangiana 9 (15), Potentilla humifusa 5 (6), Puccinellia distans 7 (3), Rheum tataricum 1 (3), Salsola tamariscina 11 (29), Scorzonera sp. 1 (3), S. austriaca 12 (18), Senecio noeanus 4 (5), Seseli libanotis 9 (3), Spiraea crenata 12 (9), Stipapulcherrima 9 (3), S. splendens 11 (14), Taraxacum serotinum 6 (4), T. tur-gaicum 5 (6), Thymelaea passerina 9 (3), Thymus kirgisorum 1 (3), T. marschallianus 5 (6), Tragopogon sp. 5 (6), T. dubius 6 (4), T. marginifolius 7 (7), Trinia muricata 12 (9), Valeriana dubia 5 (6), V. incana 5 (6).

Синтаксоны: 1-3 — асс. Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae (1 — субасс. typicum, 2 — субасс. caraganetosum balchaschensis, 3 — субасс. galietosum humifusi); 4 — асс. Agropyro desertori-Artemisietum lessingianae; 5 — асс. Psephello marschallianae-Artemisietum lerchianae; 6 — асс. Nanophytono erinacei-Jurinetum kirghisori; 7, 8 — асс. Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis (7 — вар. typica, 8 — вар. Lappula microcarpa); 9 — асс. Onosmo simplicissimae-Anthemietum trotzkianae; 10, 11 — асс. Bassio prostratae-Agropyretum desertorum (10 — вар. typica; 11 — вар. Anabasis salsa); 12 — асс. Anthemido trotzkianae-Thymetum guberlinensis.

Диагностические виды: AC — класса Anabasietea cretaceae, AC, A. t.-A. s. — класса Anabasietea cretaceae и союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis, S. f.-N. e. — союза Sileno fruticulosae-Nanophytonion erinacei, A. t.-A. s. — союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis.

ся на каменистых и щебнистых склонах другого минерального состава. На меловых обнажениях Подуральского плато доминирует в открытых группировках, преимущественно на обнажениях коренного мела (Matyashenko, 1985).

Nanophyton erinaceum (Pall.) Bunge — подуш-ковидный кустарничек, туранский вид (Aypeisova, 2012). По своей экологии является галопетрофи-

том. Сообщества его как в пустынной, так и в степной области в основном серийные, связанные с каменисто-щебнистыми склонами. На меловых склонах вид приурочен к элюво-делювиальным отложениям (Matyashenko, 1985).

Anthemis trotzkiana Claus (рис. 12) — полукустарничек, эндемик Среднего Поволжья и СевероЗападного Казахстана. В пределах своего ареала

9

4

7

Э

Рис. 12. Anthemis trotzkiana Claus

Рис. 13. Atraphaxis decipiens Jaub. et Spach

Рис. 14. Crambe aspera M. Bieb.

вид приурочен преимущественно к обнажениям мелов и мергелей (Krasnaya..., 2008).

Atraphaxis decipiens Jaub. et Spach (рис. 13) — кустарничек, заволжско-казахстан-ско-туранский вид, приуроченный преимущественно к меловым склонам.

Artemisia salsoloides Willd. — полукустарник, восточно-европейско-южносибирский вид. Произрастает в различных типах петрофитных степей; на территории Под-уральского плато приурочен исключительно к меловым обнажениям, где занимает участки с плотным меловым субстратом.

Crambe aspera M. Bieb. (рис. 14) — стержнекорневой поликарпик, южнопричерно-морско-заволжский вид, эндемик Нижней Волги, Нижнего Дона, северо-западного Прикаспия и Южного Причерноморья. Характерный вид меловых обнажений Подуральского плато.

Echinops meyeri (DC.) Iljin — стержнекорневой по-ликарпик, заволжско-казах-станско-туранский вид (Ay-peisova, 20l2). Встречается в различных типах петрофит-ных степей; в пределах Под-уральского плато вид приурочен к выходам меловых пород.

Jurinea kirghisorum Janisch. (рис. 15) — полукустарничек, эндемик Подуральского плато (Knyazev, 2014). Произрастает в основном на меловых обнажениях.

Hedysarum tscherkassovae Knjazev (рис. 16) — стерж-некорневой поликарпик, казахстанский вид (Knyazev, 2014). Произрастает на ме-лах Подуральского плато и юга Оренбургской обл.

Lepidium meyeri Claus (рис. 17) — полукустарник. Эндемик меловых обнажений юго-востока европейской части России и Западного Казахстана. Произрастает исключительно на выходах плотных мелов с несомкнутым травянистым покровом (Krasnaya., 2008).

Limonium cretaceum

Tscherkasova (рис. 18) — стержнекорневой поликар-пик, эндемик Подуральско-го плато (Knyazev, 2014). Произрастает в основном на коренном мелу в сильно разреженных растительных группировках.

Linaria cretacea Fisch. ex Spreng.

— стержнекорневой поликарпик, восточно-европейский и северо-западноказахстанский меловой вид. Произрастает на выходах меловых пород.

Matthiola fragrans Bunge (рис. 19) — стержнекорневой поликар-пик, восточнопричерноморско-западноказахстанский эндемик. Наиболее часто встречается на обнажениях коренного мела, реже на подвижных осыпях, конусах овражных выносов (Krasnaya..., 2008).

Seseli glabratum Willd. ex Spreng

— стержнекорневой поликарпик, западноказахстанско-туранский вид (Aypeisova, 2012). Встречается на мелах, а также на щебнистых и каменистых склонах гор.

Zygophyllum pinnatum Cham. (рис. 20) — полукустарничек, ка-захстанско-среднеазиатский вид (Kulikov, 2005). Встречается в разнообразных местообитаниях — от выходов мелов до щебнистых и глинистых склонов.

Порядок Anabasietalia cretaceae Golovanov ord. nov. hoc loco

Д. в. порядка = д. в. класса.

Номенклатурный тип (holoty-pus) порядка — союз Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloi-dis all. nov

Порядок объединяет кальце-фитные сообщества меловых и мергелистых выходов юга Оренбургской обл.и Северо-Западного Казахстана.

В пределах порядка выделены 3 союза, отражающие распределение сообществ на широтном градиенте и сукцесионные стадии зарастания меловых пород.

Союз Sileno fruticulosae-Nanophytonion erinacei — маловидовые сообщества, приуроченные преимущественно к меловым массивам южной части Подуральского плато (Эмбенское плато) и прилегающим территориям.

Союз Anabasio cretaceae-Ag-ropyrion desertorum — сообщества выровненных местообитаний с достаточно хорошо развитыми почвами у подножий меловых холмов средней и северной частей Подуральского плато, на конусах выноса меловых пород, а также на платообразных вершинах.

Союз Anthemido trotzki-anae-Artemision salsoloidis — сообщества меловых обнажений Подуральского плато (за исключением крайне южной его части) и Общего Сырта. Они включают как сообщества начальных стадий зарастания мелов, так и более поздних сукцессионных стадий.

Рис. 15. Jurinea kirghisorum Janisch.

Рис. 17. Lepidium meyeri Claus

Рис. 18. Limonium cretaceum Tscherkasova

Союз Sileno fruticulosae-Nano-phytonion erinacei Lebedeva all. nov hoc loco

Д. в.: Atriplex cana, Astragalus brachylobus, Lepidium meyeri, Limonium suffruticosum, Rhammatophyllum pachyrhizum, Silene fruticulosa, Seseli eriocephalum.

Номенклатурный тип (holoty-pus) союза — асс. Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae ass. nov.

Маловидовые сообщества, приуроченные преимущественно к меловым массивам Эмбенского плато и прилегающим территориям. Расположение меловых массивов в подзоне северных пустынь и опу-стыненных степей, в условиях крайнего дефицита осадков, определяет особенности ценофлоры сообществ. Высокую встречаемость имеют пустынные виды растений. Эта группа включает петрофиты, характерные для плато Устюрт, п-ова Мангышлак (Capparis herbacea, Gypsophila diffusa, Onosma staminea, Oxytropis gebleriana и др.), а также широко распространенные виды северных пустынь (Anabasis salsa, Artemisia terrae-albae, Atriplex cana, Limonium suffruticosum, Rhammatophyllum pachyrhizum). Таким образом, сообщества меловых обнажений в некоторой степени обладают чертами растительности подзоны северной пустыни (комплекс белоземельно-полынных, биюргуновых и кокпе-ковых пустынь), но сохраняют свою специфику, как в составе ценофлор, так и в спектре доминирующих растений. На высоких и обрывистых меловых массивах, таких как гряда Актолагай, верхние части склонов практически лишены какой-либо растительности и представляют собой безжизненные обрывистые выходы коренного мела. Только в середине склона можно наблюдать уже сформированные, но сильно разреженные растительные сообщества, распростаняющиеся по склону до его подножия. При этом не наблюдается классической для северной и центральной частей Подураль-ского плато схемы зарастания меловых пород. От вершины склона к подножию происходит увеличение постоянства и проективного покрытия видов, характерных для северных пустынь, таких как Artemisia terrae-albae, Atriplex cana, Anabasis salsa, Atraphaxis spinosa, Limonium suffruticosum и др. Для ценозов, расположенных на пологих возвышенностях и выровненных местообитаниях, характерно присутствие в ценофлоре видов смежных типов

Рис. 20. Zygophyllum pinnatum Cham. в стадии цветения.

Zygophyllum pinnatum in flowering.

растительности, с которыми они контактируют. Отличительной чертой сообществ союза является и значительное уменьшение постоянства и проективного покрытия некоторых видов класса АпаЬ-авгеЬеа сгеЬасеае (АшНвш18 1то12Ыапа, Иейузагыт 18скегказ8оюае, Ышопшш сгеЛасеыш, МаМкю1а /та-grans), ареал которых расположен севернее.

Асс. Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae

ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксоны 1-3; табл. 4-6).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 4, оп. 17 (полевой номер YS19-034): Республика Казахстан, Атырауская обл., Жылыойский р-н, в 10 км западнее гряды Актолагай, 47.48514° с. ш., 54.97647° в. д., 19.05.2019, автор — C. М. Яма-лов.

Д. в.: Astragalus lasiophyllus, Atraphaxis replicata, A. spinosa, Artemisia terrae-albae, Capparis herbaceae, Onosma staminea.

Состав. Маловидовые, разреженные сообщества меловых обнажений Эмбенского плато. Основу ценофлоры составляют виды союза Sileno fruticulosae-Nanophytonion erinacei (Astragalus brachylobus, Atriplex cana, Limonium suffruticosum, Silene fruticulosa и др.). На менее крутых склонах, а также у их подножия в составе сообществ отмечаются виды классов Festuco-Brometea (Ephedra distachya, Rhaponticoides kasakorum, Scabiosa is-etensis и др.) и Artemisietea lerchianae (Anabasis salsa). Число видов на площадке варьирует от 6 до 26 (в среднем — 15). Общее проективное покрытие — 10-60 % на площади описания 64-100 м2. Высота травяного яруса — 5-45 см.

Экология. Сообщества ассоциации встречаются как на рыхлых меловых субстратах у подножия склонов и на плакорах, так и на стенках меловых обрывов в их нижней трети. Эдафические условия местообитаний оказываются крайне суровыми для роста растений, что отражается на флористическом составе ценозов и на их неполночлен-ности.

Распространение. Сообщества отмечались на меловой гряде Актолагай и прочих близлежащих меловых возвышенностях Эмбенского плато (юг Актюбинской обл. Республики Казахстан).

В составе ассоциации выделены 3 субассоциации (O. s.-A. c. typicum, O. s.-A. c. caraganetosum balchaschensis и O. s.-A. c. galietosum humifusi), различающиеся, главным образом, по локализации на склоне.

Субасс. O. s.-A. c. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 1; табл. 4; рис. 21). Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 4, оп. 17 (полевой номер YS19-034), Республика Казахстан, Атырауская обл., Жылыойский р-н, в 10 км западнее гряды Актолагай, 47.48514° с. ш., 54.97647° в. д., 19.05.2019, автор — C. М. Ямалов.

Д. в. субассоциации = д. в. ассоциации.

Сообщества субасс. O. s.-A. c. typicum харак-

терны для склонов различной крутизны и экспозиции. Число видов на площадке варьирует от 6 до 20 (в среднем — 14). Общее проективное покрытие — 10—60 % на площади описания 64-100 м2. Высота травяного яруса — 5-30 см. В составе субассоциации выделяются 4 фации (typica, Nanophyton erinaceum, Anabasis cretacea и Atraphaxis replicata) в зависимости от преобладания тех или иных видов.

Фация typica (табл. 4, оп. 1-8).

Сообщества отмечаются на склонах различных экспозиций c уклонами до 31 %, а также выровненных местообитаниях. Число видов на площадке варьирует от 9 до 20 (в среднем — 15). Общее проективное покрытие — 10-40 %.

Фация Nanophyton erinaceum (табл. 4, оп. 9-16).

Д. в.: Nanophyton erinaceum. Сообщества фации приурочены преимущественно к подножиям меловых склонов с уклонами до 20 %, а также выровненным местам и характеризуются некоторым преобладанием тасбиюргуна. Число видов на площадке варьирует от 6 до 20 (в среднем — 14). Общее проективное покрытие — 20-60 %.

Фация Anabasis cretacea (табл. 4, оп. 17-24).

Д. в.: Anabasis cretacea. Сообщества отмечаются на склонах различных экспозиций, а также выровненных местообитаниях. Их внешний облик определяется аспектом ежовника мелового. Число видов на площадке варьирует от 9 до 17 (в среднем — 14). Общее проективное покрытие — 20-30 %.

Фация Atraphaxis replicata (табл. 4, оп. 25-27).

Д. в.: Atraphaxis replicata. Сообщества характеризуются выраженным аспектом кустарника — Atraphaxis replicata. Число видов на площадке варьирует от 10 до 11 (в среднем — 10). Общее проективное покрытие — 15-30 %.

caraganetosum balchaschen-

loco (табл. 3, синтаксон 2;

Субасс. O. s.-A. c.

sis subass. nov. hoc табл. 5).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 5, оп. 2 (полевой номер GY19-025), Республика Казахстан, Актюбинская обл., Байганинский р-н, гряда Актолагай, севернее горы Алашен,

Рис. 21. Сообщество субасс. / Community of subass. typicum асс. Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae.

Таблиц а 4 Í0

Ассоциация Onosmo stamineiAnabasietum cretaceae, субасс. O.s. А. с. typicum, фации typica, Nanophyton erinaceum, ^

Anabasis cretacea, Atraphaxis replicata s1

Association Onosmo staminei Anabasietum cretaceae, subass. 0. s. А. с. typica, fades typica, Nanophyton erinaceum j р i

Anabasis cretacea, Atraphaxis replicata

Фация typica Nanophyton erinaceum Anabasis cretacea Atraphaxis replicata Jo

Площадь описания, м2 100 100 100 100 64 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 30 10 40 30 10 15 15 15 60 40 40 30 30 30 20 55 30 30 20 30 20 20 25 25 30 25 15

Средняя высота травостоя, см 30 10 10 20 8 30 10 20 о а 10 10 15 20 15 15 12 20 о а 10 20 10 10 10 5 18 10 о а 10 25 25 о а §

Экспозиция, град. 310 315 0 0 90 225 225 262 н о щ 0 100 0 0 230 180 315 0 н о щ 0 0 250 70 240 180 0 0 н о щ 225 360 180 н о щ

Уклон, % 20 30 0 0 30 10 2 31 К О 0 10 0 0 20 7 10 0 К О 0 0 5 10 10 1 0 0 К О 5 30 35 К О

Число видов 9 13 17 20 13 18 13 16 н о о 20 9 18 18 13 8 6 20 н о о 15 17 16 9 9 10 16 16 н о о 11 11 11 н о о Ра

Ю r^ со со CO CN в с» 45 45 CN CN 00 45 в с» о 00 ^ о ю 45 в CN а-. в г?

о о О О о О

Номер описания ó о о ó ó о о ó о Ó Ó О Ó 0 01 ó О Ó Ó о 0 01 о ó о ó о ó о ó о ó о ó о ó О Ó о ó О Ó о ó

в фитоценотеке J £ ITi J £ ITi £ J J ITi £ J ITi J £ £ ITi ITi ITi ITi ITi ITi £ £ £ £ £ ■ta ЕЁ ? J&1 ^

§ О >* § о >* о § >* О § >* § о О >* >* >* >* >* >* О О О О О

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17* 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

Диагностические виды фации Nanophyton erinaceum 100 ь

Nanophyton erinaceum + + 1 1 + + 1 + 100 з 2 2 2 2 2 2 2 1 1 + 1 1 1 75 1 1 67

Д. в. фации Anabasis cretacea 100

Anabasis cretacea Г + + 1 1 1 1 88 + 1 + + 2 + 1 г 100 2 2 2 2 2 2 2 2 + + + 100

Д. в. фации Atraphaxis replicata §

Atraphaxis replicata + + + 38 + + 1 38 • + + 25 2 2 2 100 £

Д. в. acc. Onosmo staminei Anabasietum cretaceae

Atraphaxis spinosa + 1 + 1 + 63 1 + + + + 63 + + 1 1 + + 75

Artemisia terrae-albae + + 1 + г 63 г 2 г + 1 63 г 1 г + + + 75 + 33

Onosma staminea 1' г г + г + + 88 г г r + 50 г + г г + 63 + г 67

Capparis herbáceo г 13 r 13 г г 25 + 33 f

Astragalus lasiophyllus + + 25 г + 38 г г г 38 1

Д. в. союза Silenofruticulosae Nanophytonion erinacei §

Suene fruticulosa 1' + 1 1 + 1 г + 100 г г + + + г + 88 1 + 1 1 + + 88 + + + 100 ,01

Limonium suf fniticosum + 1 + 1 + + + 88 + г 1 + + + 1 88 + + + г 63 1 + + 100

Atriplex cana + 1 1 + + + 75 + г + + + 1 2 88 + 2 г г + 63 + + + 100 ^

Astragalus brachylobus г г + + 50 + + 25 г 13 г + 67 !

Lepidium meyeri + г + 1 50 г r + + 50 + + г г + 63 г 33

Rhammatophyllum pachyrhizum г г г 38 г + 25 + г + 38

Д. в. союза Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum 01

Agropuron deseiTomm + г + 38 + + 25 + г г + + 63

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Seseli glabratum 1' г 1 + + 1 + + 100 + + + r 3 63 1 1 1 г + 1 + 88 1 33

Echinops meyeri 1' г г г г + 75 г + г + + 63 + 13 г 33

Matthiola fragrans г г 25 г 13 + + г + + 63

Д. в. класса Artemisietea lerc, tianae

Anabasis salsa + 13 + 2 2 1 50 2 + 67

Д. в. класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов

Ephedra distachya + + + + + 63 + + + + 50 + г г + + 63 + + + 100

Rhaponticoides kasakorum г г + + 50 + г 25 + 1 + 38

0 S о

° - CS £

m ' а ^

^ g о °з ел й H ^ ^

ю

CN

о -S g I îo'fé .incomow S^visa „ - о"

-^3301 g «3 * Ц g I

...... «Ín^ÍS ^ ^

g. I

^ ¿ S"|«CO »

+1 S ^ * S о

...... t-sg^;?®^

+ 'С S w's

. . . . . . soo^S

3 ui t 2 ск 1

« с «g

р g Л. ^ ю

го

a n

. лз ~

СП .ЛО «О м ^ 0 © 00 ^ ОГО ^

ГЧ «о 3 iJ 1Л , • en ce t— 2 lo zh ^ ^ O ^ O i ^

SS. ау8 ,ll

* й 1Л

ы,

д,2

з; ов

8

2S

iS ГО -92

, .1

9

• + í^ í^ • í^

m lo LO LO со LO

CN CN CN CN ^ CN

o

_ Юо"

да ¡

g — § SvOlo

Ar ( o );

( ofT я S r le li (r ск 4

' Л 3 00 g I ti? g s ®

• ¡ I

+ !h

+ - • • • S . S j

<a

15 со ^ S ce ю' ю

na 3is la tu ика SS

^ gj g

« tavoco¿

S S

к u <а е ^ lo

си й ^ о ^ • ^ <3-4 . ' щ LO t— е h ; ); е .

H w + w . ^ I

у ^ « I »

е1 ! s * -

о^сос^о

1 О § Я о;

°о^о ю g m ^ cn л ^

^ £ К «о ® о^ 0 2 19.

^ î^ СЧ о LO m" CN

о ^ СП CN

я г

Я ^OOHO ^ ^ S £ C^' ^

^ LO ^ o °o

1 o ~ I ^ - S o ° ^n S СО fí t^ LO • - -C

^^^ c^- ^ ^ Zz lo и'

i^^s^^s^ ""Г

LO ^ I щ S

o~ i s: ^ -s ^ m

LfO ^ t^ C^ ^ g

I J8

.0 4 s

19

00 uo c^- S ?o §

0919 .

oí

4. 4

• й S

tg ^ ¡a

¡S CU "•> s Щ

ta y-s; Sou •S ft g

^ (У)

% Ö

о s

'§>3 § g

-S "

о р

К

. к

(r ia ear

в.

,

8 S4

a s о

с,

«

s ta

"cn o ta s°°0 s дш cN

-о ж

"131 -sa Щ

1-й

^^ SS ^

0

CN« S t^ H н

02 S го eo S 00 К S 0^00 л

S.70 и

Ю СЧ I Bg

- I 10о 4

m te^.T1: „ Й

- 1 ^ -

Таблица 5

Ассоциация Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae, субасс. O. s.-A. c. caraganetosum balchaschensis Association Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae, subass. O. s.-A. c. caraganetosum balchaschensis

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 20 60 60 60 60

Средняя высота травостоя, см 25 45 10 15 15

Экспозиция, град. 296 225 280 250 270 0 a т

Уклон, % 31 35 25 15 15 с s я

Число видов 18 26 22 17 23 о H с

0 3 5 3 7 5 о H

Номер описания 0 ó 0 ó 0 ó 0 ó 0 ó П

в фитоценотеке J £ 1S 1S 1S

§ О

табличный 1 2* 3 4 5

Диагностические виды асс. Onosmo staminei-

Anabasietum cretaceae

Artemisia terrae-albae + l l r + loo

Atraphaxis spinosa + 2 2 60

A. replicata + 2 40

Capparis herbacea r r 40

Д. в. субасс. O. s.-A. c. caraganetosum balchaschensis

Rindera tetraspis r + r r r loo

Caragana balchaschensis + 2 l r 80

Ranunculus platyspermus r + r r 80

Oxytropis gebleriana r r r 60

Tanacetum santolina + + + 60

Psathyrostachys lanuginosa r r 40

Д. в. союза Sileno fruticulosae-Nanophytonion erinacei

Silene fruticulosa + + r l + 100

Atriplex cana + + + l l 100

Rhammatophyllum pachyrhizum r + r r + 100

Astragalus brachylobus + + r + 2 100

Limonium suffruticosum r r l r 80

Д. в. союза Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum

Agropyron desertorum l 2 + + + loo

Galatella tatarica r + r 60

Bassia prostrata r r 40

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Anabasis cretacea Seseli glabratum Nanophyton erinaceum Echinops meyeri

r+l rrl rr

+

Д. в. класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов

Ephedra distachya I + + r .

Rhaponticoides kasakorum \ . r + .

Прочие виды Cistanche salsa Pseudosedum lievenii

+ r r

100 100 100 40

80 60

4o 4o

Примечание. Кроме того, встречены: Anabasis salsa 3 (+), Asparagus inderiensis 2 (r), Astragalus brachylobus 5 (+), Ferula caspica 2 (r), F. nuda 5 (r), Lepidium meyeri 5 (r), Mat-thiola fragrans 4 (r), Onosma staminea 5 (+), Seseli eriocephalum 2 (r), Tanacetum achilleifolium 1 (r), Tragopogon ruber 2 (r).

Локализация описаний. Республика Казахстан, Актюбинская обл., Байганинский р-н, гряда Актолагай, севернее горы Алашен: 1 — 47.51897°, 55.11856°, 18.05.2019; 2 — 55.11779°, 47.51965°, 18.05.2019; 3 — 55.11854°, 47.51908°, 18.05.2019; 4 — 55.12071°, 47.51374°, 18.05.2019; 5 — 55.11996°, 47.51721°, 18.05.2019.

Авторы описаний: 1 — М. В. Лебедева; 2 — Я. М. Голованов; 3-5 — С. М. Ямалов.

* — номенклатурный тип субасс. O. s.-A c. caraganetosum balchaschensis.

55.117790 с. ш., 47.519650 в. д., 18.G5.2G19, автор — Я. М. Голованов.

Д. в.: Caragana balchaschensis, Oxytropis geble-riana, Psathyrostachys lanuginosa, Ranunculus pla-tyspermus, Rindera tetraspis, Tanacetum santolina.

Более богатовидовые и сомкнутые сообщества, как правило, с преобладанием кустарников Atrap-haxis spinosa, A. replicata, Caragana balchaschensis. Приурочены они к относительно крутым сильно эродированным склонам (15-35 %) западной экс-

Таблица 6

Ассоциация Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae,

субасс. O. s.-A. c. galietosum humifusi Association Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae, subass. O. s.-A. c. galietosum humifusi

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 20 30 30 20 20 15 30 30 60 45 40 30 20

Средняя высота травостоя, см 10 10 10 20 15 10 12 15 20 15 15 20 15

Экспозиция, град. 0 320 0 0 0 225 0 0 0 180 180 230 0 o a т

Уклон, % 0 5 0 0 0 2 0 0 0 1 1 2 0 с s я

Число видов 15 18 17 1 б 10 11 13 13 16 15 16 13 18 o H с

Номер описания фитоценотеки табличный 0 -0 ó Y1 0 1 00 ML19-043 00 ML19-045 -0 ó L1 ML 4 0 ML19-046 41 -0 ó Y1 О 6 3 4 -0 ó Y1 о 7 00 GY19-042 00 GY19-037 S GY19-039 8 3 0- ó Y1 G 11* 15 0- ó L1 ML 12 3 GY19-044 о П

Диагностические виды асс. Onosmo staminei

Onosma staminea Atraphaxis replicata Artemisia terrae-albae Atraphaxis spinosa

Д. в. субасс. O. s. Gypsophila diffusa Matthiola tatarica Galium humifusum Astragalus medius A. stenoceras

. + r r + +

+ + . . . .

. + + r . .

. + + + r +

A. c. galietosum humifusi

■++++++

+ + + + r + . 1 + r . . + +....

Anabasietum cretaceae

r

+ 2

Д. в. союза Sileno fruticulosae-Nanophytonion erinacei

Lepidium meyeri Silene fruticulosa Limonium suffruticosum Rhammatophyllum pachyrhizum

+ +

1

+

r 1

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Anabasis cretacea Nanophyton erinaceum Seseli glabratum Echinops meyeri

1

+

+

1

1

r

+

+

Д. в. класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов

Scabiosa isetensis Ephedra distachya

r

+

Примечание. Кроме того, встречены: Anabasis salsa 3 (+), 7 (+); Artemisia lerchiana 8 (+), 11 (+); A. semiarida 2 (r), 5 (+); Astragalus sp. 4 (r); A. brachy-lobus 9 (+); Atriplex cana 4 (+), 7 (1); Convolvulus fruticosus 1 (r), 3 (r); Euphorbia seguieriana 13 (r); Galium verum s. l. 13 (1); Bassiaprostrata 13 (+); Lepidium coro-nopifolium 1 (r); Linaria cretacea 3 (r); Psathyrostachys lanuginosa 13 (+); Rha-ponticoides kasakorum 12 (+), 13 (3); Rindera tetraspis 1 (+), 13 (+); Seseli erio-cephalum 4 (+), 6 (+); Sterigmostemum caspicum 1 (+); Stipa sareptana 1 (+), 2 (r); Tanacetum santolina 10 (r); Zygophyllumpinnatum 1 (+).

Локализация описаний. Республика Казахстан. Атырауская обл., Жылыойский р-н, в 10 км западнее гряды Актолагай, небольшие выходы мела: 1 — 47.48688°, 54.97763°, 19.05.2019; 2 — 47.48554°, 54.97774°, 19.05.2019 3 — 47.48413°, 54.97744°, 19.05.2019; 4 — 47.48512°, 54.97549°, 19.05.2019 5 — 47.48404°, 54.97857°, 19.05.2019; 6 — 47.48476°, 54.97686°, 19.05.2019 7 — 47.4849°, 54.97534°, 19.05.2019; 8 — 47.48582°, 54.9775°, 19.05.2019; 9 -47.4865°, 54.97757°, 19.05.2019; 10 — 47.48611°, 54.97753°, 19.05.2019; 11 — 47.48611°, 54.97753°, 19.05.2019; 12 — 47.58646°, 54.79454°, 19.05.2019; 13 — 47.585°, 54.79279°, 19.05.2019.

Авторы описаний: 1, 6-11, 13 — Я. М. Голованов; 2-5, 12 — М. В. Лебедева.

* — номенклатурный тип субасс. O. s.-A с. galietosum humifusi.

позиции расположенным по расщелинам и овражистым местообитаниям между меловыми обрывами. Условия увлажнения субстрата здесь наиболее благоприятные. Число видов на площадке варьирует от 17 до 26 (в среднем — 21). Общее проективное покрытие — 20-60 % на площади описания 100 м2. Высота травяного и кустарникового ярусов — 10-45 см.

Субасс. O. s.-A. c. galietosum humifusi subass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 3; табл. 6; рис. 22).

Номенклатурный тип (ho-lotypus hoc loco): табл. 6, оп. 11 (полевой номер GY19-038), Республика Казахстан, Атырауская обл., Жылыойский р-н, 10 км западнее гряды Актола-гай, небольшие выходы мела, 47.48611° с. ш., 54.97753° в. д., 19.05.2019, автор — Я. М. Голованов.

Д. в.: Astragalus medius, A. ste-noceras, Galium humifusum, Gypsophila diffusa, Matthiola tatarica.

Сообщества меловых обнажений на выровненных местообитаниях или с небольшим уклоном до 5 %. Число видов на площадке варьирует от 10 до 18 (в среднем — 15). Общее проективное покрытие — 15-60 % на площади описания 100 м2. Высота травяного яруса — 10-20 см.

Союз Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum Koro-lyuk all. nov hoc loco

Д. в.: Agropyron desertorum, Allium tulipifolium, Astragalus kusta-naicus, Bassia prostrata, Ferula caspica, Galatella tatarica, Kra-scheninnikovia ceratoides, Lappula microcarpa, Meniocus linifolius, Poa bulbosa s. l., Sterigmostemum caspicum, Stipa sareptana, Tulipa

scythica.

Номенклатурный тип (holo-typus) союза — асс. Agropyro desertorum-Artemisietum less-ingianae ass. nov.

Союз объединяет сообщества выровненных местообитаний с хорошо развитыми почвами у подножий меловых холмов средней и северной частей Под-уральского плато, на конусах выноса меловых пород, а также на платообразных вершинах. Он представляет преимущественно одну из последних стадий зарастания меловых обнажений и занимает переходное положение между сообществами порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae (класс Festuco-Brometea) и класса Anabasietea cretaceae. У подошв меловых холмов на делювиальных и де-лювиально-пролювиальных отложениях снижается постоянство видов класса, одновременно с этим повышается роль растений из сообществ, с которыми

r + + r r 85

+ + + + 62

1 + + 3 69

r r + 62

1 + + + + 100

1 + + + + 100

2 + 1 1 62

r + 38

+ + 23

+ + r + 77

+ + + 62

38

r 23

+

100 92 85 38

69 62

они контактируют. В составе ценозов характерно участие видов классов пустынь и галофитной растительности Artemisietea lerchianae Golub 1994 и Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973: Anabasis salsa, Artemisia lercheana, A. nitrosa, Bassia prostrata, Camphorosma monspeliaca, Galatella tatarica, Limonium gmelinii и др. Также увеличивается встречаемость дерновинных злаков: Ag-ropyron desertorum, Achna-therum splendens, Psathyro-stachys juncea и др. В составе сообществ присутствуют виды сухих и опустынен-ных степей порядка Ta-naceto achilleifolii-Stipe-talia lessingianae (Allium inderiense, Ferula caspica, Serratula cardunculus, Stipa sareptana, Tulipa biflora, T. gesneriana и др.). Характерно увеличение постоянства эфемеров обычных в опустыненных степях и пустынях (Litwinowia ten-uissima, Meniocus linifolius, Rochelia retorta, Tauscheria lasiocarpa и др.). Подобная закономерность наблюдается и на выровненных платообразных вершинах, где происходит зарастание меловых пород.

Асс. Agropyro deserto-rum-Artemisietum lessingianae ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 4; табл. 7; рис. 23).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 7, оп. 8 (полевой номер YS15-019), Российская

Федерация, Оренбургская обл. Соль-Илецкий р-н, Троицкие меловые горы, в 10 км юго-западнее с. Троицк, 50.65317° с. ш., 54.542° в. д., 06.06.2015, автор — С. М. Ямалов.

Д. в.: Androsace maxima, Artemisia lessingiana A. nitrosa, Astragalus rupifragus.

Состав. Сообщества ассоциации представляют собой продвинутые стадии зарастания меловых обнажений — с участием видов, характерных для сухих солонцеватых степей (Bassiaprostrata, Gala-tella tatarica, Klasea erucifolia, Ornithogalum fischeri-anum и др.). Тем не менее расположение сообществ рядом с крутыми меловыми склонами, где активно развиты эрозионные процессы, отражается в высокой фитоценотической роли Nanophyton erinaceum и Anabasis cretacea, зачастую выступающих в качестве доминантов и содоминантов в ценозах ассоциации. Таким образом, сообщества ассоциации занимают промежуточное положение между ценозами союзов Sileno fruticulosae-Nanophytonion erina-cei и Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum. Число видов на площадке варьирует от 11 до 25 (в среднем — 19). Общее проективное покрытие —

Рис. 22. Сообщество субасс. / Community of subass. galietosum humifusi асс. Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae.

Рис. 2З. Сообщесто асс. / Community of ass. Agropyro desertorum-Arte-misietum lessingianae.

50-75 % на площади описания 64-100 м2. Высота травяного яруса — 10-30 см.

Экология. Сообщества плакорных местообитаний, занимают преимущественно вершины меловых массивов в непосредственной близости от склонов, реже встречаются в нижней части склонов (с уклоном до 15°) на меловом рухляке.

Распространение. Сообщества распространены на меловых возвышенностях, расположенных в средней части Подуральского плато в зоне сухих степей.

Дифференциация сообществ внутри ассоциации выражается в 3 фациях: Nanophyton erinace-um, Artemisia lessingiana и Rindera tetraspis, различающихся преобладанием тех или иных видов.

Фация Nanophyton erinaceum (табл. 7, оп. 1-5).

Д. в.: Nanophyton erinaceum. Сообщества приурочены преимущественно к подошвам меловых склонов и встречаются на рыхлых, размываемых породах с накоплением мелкозема. Характеризуются доминированием и содоминированием та-сбиюргуна. Число видов на площадке варьирует от 12 до 24 (в среднем — 18). Общее проективное

Таблица 7

Ассоциация Agropyro desertorum-Artemisietum lessingianae, фации Nanophyton erinaceum,

Artemisia lessingiana, Rindera tetraspis Association Agropyro desertorum-Artemisietum lessingianae, facies Nanophyton erinaceum,

Artemisia lessingiana, Rindera tetraspis

Фация Nanophyton erinaceum Artemisia lessingiana Rindera tetraspis

Площадь описания, м2 64 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 35 50 75 65 50 70 45 75 70 55 70 55 65

Средняя высота травостоя, см 10 20 15 15 10 о 15 25 25 20 15 о 30 25 20 о

Экспозиция, град. 158 225 180 225 0 а н 0 0 0 180 0 а н 270 338 315 а н

Уклон, % 15 2 3 2 0 с s 0 0 0 5 0 с s 5 2 2 с s

Число видов 19 24 17 12 16 я о 11 13 20 25 22 я о 21 24 16 я о

Номер описания в фитоценотеке табличный 3 0 о £ 0 1 5 6 о чЬ £ О 2 8 4 о ю £ О 3 7 3 о ю £ О 4 7 01 ю СЛ 5 тс о В 6 4 о ю £ О 6 5 4 о ю £ О 7 9 01 ю СЛ 8* 2 5 о ю £ О 9 2 01 ю СЛ 10 тс о В 7 8 о t¿ < — 11 4 7 о t¿ < — 12 2 8 о t¿ < — 13 тс о В

Диагностические виды фации Nanophyton erinaceum Nanophyton erinaceum | 3 2 3 3 2

Д. в. фации Artemisia lessingiana Artemisia lessingiana | + +

Д. в. фации Rindera tetraspis Rindera tetraspis | . . . . . |

Д. в. асс. Agropyro desertorum-Artemisietum lessingianae Androsace maxima . 1 r . r '

Artemisia nitrosa + 1 . . .

Astragalus rupifragus + . . . .

Д. в. союза Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum

1001

r 2 З 11001 2

. ■+ .

2 З З

Agropyron desertorum Bassia prostrata Sterigmostemum caspicum Tulipa scythica Meniocus linifolius Stipa sareptana Krascheninnikovia ceratoides Astragalus kustanaicus Ferula caspica Poa bulbosa s. l. Allium tulipifolium Galatella tatarica

60 40 20

100 60 80 60 60

60 20 20 40 60 20

Д. в. союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis

Astragalus tenuifolius + . . . .20

Artemisia salsoloides . + . . .20

Anthemis trotzkiana + + . r .60

Galium octonarium Psephellus marschallianus

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Anabasis cretacea + 1

Echinops meyeri Seseli glabratum Crambe aspera Matthiola fragrans

Д. в. класса Artemisietea lerchianae Camphorosma monspeliaca Artemisia lerchiana

Д. в. класса Festuco-Puccinellietea Palimbia turgaica

1

100

40 40 40 40

40 40

Д. в. класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов

Psathyrostachys juncea Ephedra distachya Ornithogalum fischerianum Scorzonera stricta Klasea erucifolia Ferula tatarica Eriosynaphe longifolia Tulipa biflora

Д. в. класса Polygono-Artemisietea Descurainia sophia '

Ceratocephala testiculata Прочие виды

Lappula microcarpa Allium lineare Asparagus inderiensis

1

60 20

20

20

20

60

20

1

I 40 I r r ■

:

20 I . 1100 I +

. I 2

60 20 20

100 60 100 100 60 100 60 20 20

20 60

20 40

40 40

100 40 40 20

40

80

60 60

40

20 80

+ З

ЗЗ 100

Примечание. Кроме того, встречены: Achillea nobilis 1 (r), Adonis wolgensis 11 (r), Allium globosum 12 (r), Alyssum tortuosum 9 (+), Anabasis salsa 12 (r), Astragalus subarcuatus 12 (+), Atraphaxis replicata 12 (+), Ceratocarpus arenarius 2 (+), Eremopyrum triticeum 3 (r), Euphorbia seguieriana 9 (+), Goniolimon rubellum 9 (+), Irispumila 2 (r), Jurinea kirghiso-

З

r

r

на площади описания

покрытие — 35-75 64-100 м2.

Фация Artemisia lessingiana (табл. 7, оп. 6-10).

Д. в.: Artemisia lessingiana. Сообщества распространены по выровненным верхним частям меловых возвышенностей вблизи склонов и характеризуются аспектом Artemisia lessingiana. Число видов на площадке варьирует от 11 до 25 (в среднем — 19). Общее проективное покрытие — 45-75 % на площади описания 100 м2.

Фация Rindera tetraspis (табл. 7, оп. 11-13).

Д. в.: Rindera tetraspis. Сообщества приурочены преимущественно к подошвам склонов западной и северо-западной экспозиций с небольшими уклонами (2-5°). Характерной чертой является преобладание Rindera tetraspis, создающей характерный внешний облик сообществ. Число видов на площадке варьирует от 16 до 24 (в среднем — 20). Общее проективное покрытие — 55-70 % на площади описания 100 м2.

Асс. Psephello marschallianae-Artemisietum lerchianae ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 5; табл. 8; рис. 24).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 8, оп. 15 (полевой номер YS19-050), Республика Казахстан, Хобдинский р-н, Меловые горы в 16 км северо-восточнее с. Жанталап, 50.39986° с. ш., 56.05054° в. д., 21.05.2019, автор — С. М. Ямалов.

Д. в.: Adonis wolgensis, Allium globosum, Artemisia lerchiana, Festuca valesiaca, Ferula tatarica, Gala-tella villosa, Jurinea multiflora, Pedicularis physocalyx, Psephellus marschalliana, Serratula cardunculus, Scor-zonera stricta, Stipa lessin-giana.

С о с т а в. Сообщества характерны преимущественно для выровненных подножий и платоообраз-ных вершин меловых массивов. Их физиономию определяют Artemisia lerchiana и Agropyron desertorum. Основу ценофлоры составляют виды союза Anabasio cretaceae-Agro-pyrion desertorum (Agropyron desertorum, Basssia prostrata, Galatella tatarica, Krascheninnikovia ceratoi-des, Tulipa scythica и др.), а также виды степей класса Festuco-Brometea (Ephedra distachya, Eremogone koriniana, Euphorbia seguieriana, Psathyrostachys juncea и

др.), что говорит о переходном характере ассоциации. Число видов на площадке варьирует от 14 до 35 (в среднем — 22). Общее проективное покрытие — 40-80 % на площади описания 64-100 м2. Высота травяного яруса —15-45 см.

Экология. В отличие от ценозов предыдущей ассоциации сообщества расположены на более сформированных почвах в некотором отдалении от склонов меловых обнажений, преимущественно на плакорных местообитаниях.

Распространение. Сообщества ассоциации распространены в средней и северной части Подуральского плато в пределах Оренбургсой обл. РФ и Республики Казахстан.

Союз Anthemido trotzkianae-Artemision salso-loidis Yamalov all. nov hoc loco

Д. в.: Alyssum tortuosum, Anthemis trotzkiana, Artemisia salsoloides, Astragalus tenuifolius, Atraphaxis decipiens, Psephellus marchalliana, Galium octonarium, Gypsophyla rupestris, Hedysarum razoumovianum, H. tscherkassovae, Matthiola fragrans, Zygophyllum pinnatum.

Номенклатурный тип (holotypus) союза — Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis ass.

nov.

Союз объединяет сообщества меловых возвышенностей Подуральского плато (за исключением крайне южной его части) и Общего Сырта. В его состав входят как сообщества начальных стадий зарастания мелов, так и ценозы более поздних сукцессионных стадий. В первом случае они при-

Рис. 24. Сообщество асс. / Community of ass. Psephello marschallianae-Artemisietum lerchianae.

Продолжение примечания к табл. 7

rum 1 (+), Lepidium coronopifolium 11 (r), Limonium cretaceum 4 (r), L. gmelinii 10 (+), Myosotis micrantha 11 (+), Onosma tinctoria 12 (+), Pedicularis interrupta 9 (+), P. physocalyx 2 (+), Rhaponticoides kasakorum 9 (+), Senecio noeanus 2 (r), Spiraea hypericifolia 11 (+), Stipa lessingiana 7 (+), Taraxacum bessarabicum 7 (+), Trinia multicaulis 11 (r).

Локализация описаний. Российская Федерация. Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н. Троицкие меловые горы, в 10 км юго-западнее с. Троицк: 1 — 50.64254°, 54.46276°, 04.06.2017; 3 — 50.65°, 54.53933°, 06.06.2015; 4 — 50.65517°, 54.54817°, 06.06.2015; 5 — 50.65°, 54.53333°, 06.06.2015; 6, 7 — 50.653°, 54.54267°, 06.06.2015; 8 — 50.65317°, 54.542°, 06.06.2015; 9 — 50.64933°, 54.53717°, 06.06.2015; 10 — 50.65°, 54.54017°, 06.06.2015. Верхнечибендинские меловые горы, в 10 км западнее с. Троицк: 2 — 50.68295°, 54.4719°, 07.06.2016; 11 — 50.68533°, 50.68533°, 07.06.2016; 12 — 50.68727°, 54.47098°, 07.06.2016; 13 — 50.6794°, 54.46783°, 07.06.2016.

Авторы описаний: 1-4, 6, 7, 9 — Я. М. Голованов; 5, 8, 10 — С. М. Ямалов; 11-13 — Л. М. Абрамова. * — номенклатурный тип асс. Agropyro desertorum-Artemisietum lessingianae.

Таблица 8

Ассоциация Psephello marschallianae-Artemisietum lerchianae

Association Psephello marschallianae-Artemisietum lerchianae

Площадь описания, м2 100 100 100 64 64 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 45 50 30 40 70 55 75 75 75 80 55 50 50 60 70 70

Средняя высота травостоя, см 30 15 20 20 30 20 25 25 45 45 40 40 15 30 25 15

Экспозиция, град. 180 0 0 0 90 45 158 270 0 45 135 0 115 0 0 0 © и

Уклон, % 15 0 0 0 3 2 10 10 0 2 5 0 10 0 0 0 H u

Число видов 22 25 23 23 20 14 18 21 17 16 17 20 25 26 35 29 ж «

СЧ 0 0 0 OS 9 3 1 2 8 3 0 5 7 0 7 o

5 2 0 2 0 0 6 6 6 4 2 4 4 6 0 4 0 5 0 4 0 H u

Номер описания 1 OS ■ ю ■ ю ■ ОС 1 ■ ос ■ ос I m ■ ю ■ ю ■ ю ■ ю ■ os ■ os ■ Oí ■ Oí o в

в фитоценотеке 1 1 1 S 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - 1 S 1 S 1 S

о О О О О о О О О О s

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15* 16

Диагностические виды асс. Psephell o marschallianae-Artemisietum lerchianae

Artemisia lerchiana 2 1 r + 3 2 2 2 1 1 r 1 + + + 1 100

Psephellus marschallianus + r r r + + r r r r + + + r 88

Galatella villosa + r 2 1 r + + 2 2 56

Stipa lessingiana r r 1 r r + 2 3 50

Festuca valesiaca + r r 2 1 1 2 44

Allium globosum r r r r + r 38

Scorzonera stricta r + r + + + 38

Pedicularis physocalyx + r + r r 31

Serratula cardunculus r r r r 25

Ferula tatarica r r r r 25

Jurinea multiflora + r r r 25

Adonis wolgensis r + r 19

Д. в. союза Anabasio cretaceae -Agropyrion desertorum

Agropyron desertorum 2 2 + 1 2 2 3 3 3 3 3 2 1 1 88

Krascheninnikovia ceratoides r r r 2 1 1 r r 1 r r + + 81

Galatella tatarica + r 1 + + + r 2 1 2 3 + r 81

Tulipa scythica + r r + + r r r r r + r 75

Basssia prostrata + r 1 r + + r r r r r + 75

Astragalus kustanaicus 2 r + + + r r r 50

Stipa sareptana 2 2 2 1 r + r r 50

Ferula caspica r r r r + + + 44

Meniocus linifolius r + r r r r 38

Poa bulbosa s. l. + r + + + 1 38

Allium tulipifolium r + r + r 31

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Anabasis cretacea + r 1 + + 2 1 44

Astragalus tenuifolius + r r + + + + 44

Echinops meyeri r 1 1 r r r 38

Seseli glabratum r + + r r r 38

Hedysarum tscherkassovae r + r + r 31

Д. в. класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов

Ephedra distachya + + + 1 r + + r 50

Psathyrostachys juncea 1 + 1 + 1 r 38

Eremogone koriniana r + + + + 31

Euphorbia seguieriana r + r r 25

Rhaponticoides kasakorum r r r 19

Scabiosa isetensis + r r 19

Klasea erucifolia + r r 19

Eriosynaphe longifolia r r r 19

Nepeta ucranica r r r 19

Iris scariosa + r r 19

Прочие виды

Lappula microcarpa 1 r r + r r + r + 56

Asparagus inderiensis + r r + r r 38

Erysimum canescens r r r 19

Примечание. Кроме того, встречены: Allium lineare 3 (+), 9 (+); Alyssum tortuosum 4 (r), 8 (+); Androsace maxima 2 (+), 10 (+); Artemisia austriaca 10 (+); A. lessingiana 1 (+); A. marschalliana 15 (r); A. nitrosa 5 (1); A. salsoloides 1 (+); Asparagus officinalis 5 (+); Astragalus aktiubensis 4 (+); A. medius 1 (+); A. sareptanus 5 (r), 15 (+); A. storozhevae 13 (r); A. subarcuatus 1 (+); A. temirensis 8 (+), 13 (2); A. testiculatus 6 (+); Cephalaria uralensis 15 (r); Convolvulus lineatus 1 (+); Crambe aspera 2 (+); C. tataria 3 (+); Erucastrum armoracioides 4 (r), 8 (+); Gagea bulbifera 14 (r), 16 (r); G. pusilla 7 (r), 13 (r); Galium octonarium 2 (+), 13 (+); G. verum s. l. 15 (r); Goniolimon speciosum 14 (r); Hedysarum x polychromum 4 (r); H. razoumovianum 8 (+); Helictotrichon desertorum 13 (+); Irispumila 2 (+), 3 (+); Koeleria cristata 15 (+); Leymus akmolin-ensis 5 (+); Linaria cretacea 3 (+); L. macroura 9 (+); Medicago falcata 15 (r); Nanophyton erinaceum 1 (+); Onosma simplicis-sima 14 (r), 16 (r); Ornithogalumfischerianum 8 (+); Palimbia turgaica 3 (+), 8 (+); Potentilla humifusa 15 (r); Rindera tet-raspis 5 (1), 6 (3); Sisymbriumpolymorphum 13 (+); Spiraea hypericifolia 6 (r); Sterigmostemum caspicum 5 (+), 12 (+); Stipa capillata 5 (+); S. zalesskii 2 (1), 10 (+); Taraxacum bessarabicum 3 (+); T. turgaicum 11 (+); Thesium arvense 4 (r); Thymus marschallianus 15 (r); Trinia multicaulis 8 (+); Tulipa suaveolens 14 (r), 16 (r); Valeriana dubia 16 (r); Verbascumphoeniceum 15 (r); Veronica incana 15 (r); Zygophyllumpinnatum 4 (+), 10 (+).

Локализация описаний . Республика Казахстан. Актюбинская обл., Хобдинский р-н. Меловые горы в 16 км северо-восточнее с. Жанталап: 1 — 50.64254°, 54.46276°, 21.05.2019; 4 — 50.41528°, 56.04897°, 21.05.2019; 13 — 50.40021°, 56.05083°, 21.05.2019; 14 — 50.4015°, 56.05166°, 21.05.2019; 15 — 50.39986°, 56.05054°, 21.05.2019; 16 — 50.39986°,

урочены к сильно размываемым коренным меловым породам, во втором — к протяженным склонам меловых возвышенностей с щебнистым субстратом, избегая сильно размытых, рыхлых меловых пород и выходов пластов коренного мела. Для ценофло-ры союза характерно увеличение фитоценотической роли Anthemis trotzkiana и Artemisia salsoloides, а также присутствие петрофитных видов, широко встречающихся в каменистых степях Южного Урала: Alyssum tortuosum, Centaurea marchal-liana, Euphorbia seguieriana, Galium octonarium (Yamalov et al., 2011).

Асс. Nanophytono erinacei-Jurinetum kirghisori ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 6; табл. 9; рис. 25).

Номенклатурный тип (ho-lotypus hoc loco): табл. 9, оп. 7 (полевой номер GY18-070), Российская Федерация, Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, Верхнечибендинские меловые горы, в 10 км западнее с. Троицк, 50.6562° с. ш., 54.44272° в. д., 07.06.2016, автор — Я. М.Голованов.

Д. в.: Camphorosma monspe-liaca, Jurinea kirghisorum, Lepid-ium meyeri, Limonium cretaceum, Nanophyton erinaceum.

Состав. Ценофлора характеризуется преобладанием видов союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis (Anthemis trotzkiana, Astragalus tenuifolius, Atraphaxis decipiens, Matthiola fragrans и др.), причем явного доминирования тех или иных видов не наблюдается. Число видов на площадке варьирует от 9 до 19 (в среднем — 14). Общее проективное покрытие — 15-45 % на площади описания 25-100 м2. Высота травяного яруса — 3-25 см.

Э к о л о г и я. Ценозы представляют начальные стадии сукцессии на меловых обнажениях Под-уральского плато, занимают склоны различных экспозиций с уклонами 2-45° и отмечаются на рыхлых, размываемых меловых породах, а также на выходах пластов коренного мела.

Распространение. Сообщества ассоциации достаточно часто встречаются в средней части Подуральского плато в пределах РФ.

Рис. 25. Сообщество асс. / Community of ass. Nanophytono erinacei-Jurinietum kirghisori.

Рис. 26. Сообщество асс. / Community of ass. Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis.

Асс. Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксоны 7, 8; табл. 10, 11; рис. 26).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 10, оп. 20 (полевой номер GY15-047), Российская Федерация, Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, Троицкие меловые горы, в 10 км юго-западнее с. Троицк, 50.65267° с. ш., 54.54217° в. д., 06.06.2015, автор — Я. М. Голованов.

Д. в.: Anthemis trotzkiana, Atraphaxis decipiens, Artemisia salsoloides, Astragalus tenuifolius, Hedysarum tscherkassovae, Matthiola fragrans.

Продолжение примечания к табл. 8

56.05054°, 21.05.2019. Российская Федерация. Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н. Троицкие меловые горы, в 10 км юго-западнее с. Троицк. 2 — 50.652°, 54.53533°, 06.06.2015; 3 — 50.65°, 54.53333°, 06.06.2015; 5 — 50.64349°, 54.46564°, 04.06.2017; 8 — 51.23833°, 54.4785°, 05.06.2015; 9 — 50.65333°, 54.54917°, 06.06.2015; 11 —50.65333°, 54.54917°, 06.06.2015; 12 — 50.6535°, 54.549°, 06.06.2015. Верхнечибендинские меловые горы, в 10 км западнее с. Троицк: 6 — 50.65749°, 54.44114°, 06.06.2018; 7 — 50.65749°, 54.44114°, 06.06.2018. Акбулакскийр-н. Покровские меловые горы у с. Покровка: 10 — 51.09733°, 55.7165°, 11.06.2015.

Авторы описаний: 1, 4-12 — Я. М. Голованов; 2, 3 14-16 — С. М. Ямалов; 13 — М. В. Лебедева. * — номенклатурный тип асс. Psephello marschallianae-Artemisietum lerchianae.

Ассоциация Nanophytono erinacei-Jurinetum kirghisori Association Nanophytono erinacei-Jurinetum kirghisori

Таблица 9

Площадь описания, м2 100 64 100 100 25 25 100 25 25 64 100 100 100 100 100 25 100

Проективное покрытие, % 20 35 25 30 25 15 45 15 25 30 15 30 15 20 15 15 30

Средняя высота травостоя, см 10 25 5 5 15 3 15 10 25 12 10 12 10 15 15 5 15

Экспозиция, град. 180 180 225 225 315 158 225 203 90 225 180 180 203 203 203 225 270

Уклон, % 30 10 25 30 25 25 2 30 30 15 30 30 35 30 45 2 35

Число видов 19 15 18 21 13 11 18 10 17 17 9 13 15 13 12 9 9

Номер описания в фитоценотеке табличный - g о 1 ^ 2 2 0 ■ ю 1 ся 3 9 2 0 ■ ю 1 S 4 16-5 ^ ® О 5 - 2 о 6 £ Y О 7* - S О 8 - S о 9 - ^ со О 10 SS ч ^ ® о 11 О 12 SS -н ^ to о 13 SS « ^ to о 14 SS« ^ to О 15 - ё О 16 ^ ос Y0 О 17

о и

H

u =

« о

H

u о

a

Диагностические виды асс. Nanophytono erinacei-Jurinetum kirghisori

Jurinea kirghisorum r . 2 2 + 1 " ~

Lepidium meyeri . 2 + + . +

Nanophyton erinaceum 1 + . .11

Camphorosma monspeliaca + . . . + .

Limonium cretaceum r.....

Д. в. союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis Matthiola fragrans '

Anthemis trotzkiana Atraphaxis decipiens Artemisia salsoloides Zygophyllum pinnatum Astragalus tenuifolius Hedysarum tscherkassovae Psephellus marschallianus Alyssum tortuosum Hedysarum razoumovianum

r

+

+

2

+

2

+

Д. в. союза Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum

Agropyron desertorum Bassia prostrata

+

1

. r r +

- + . r +

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Seseli glabratum r + 1 r + +

■ - - 2 1 . . 2 1

. . r 1 + .

Anabasis cretacea Echinops meyeri

Д. в. класса Artemisietea lerchianae

Artemisia lerchiana | + . . r . .

Д. в. класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов Psathyrostachys juncea '

Ephedra distachya Crambe aspera

Stipa lessingiana . + r r

Scabiosa isetensis . . . r

Linum perenne . . . r

Atraphaxis frutescens . . r r

Pimpinella tragium

Прочие виды Artemisia lessingiana Linaria cretacea

+ 2

.

1

2

+

+ +

+ r

88 76 53 24 18

r 1 r r ++ + + + r + r + + + + 94

r 1 ++ 2 + 1 r r r + + + + + 88

r + r .+ + r 1 r r r + + + 76

1 r + + r 2 1 + + 53

+ r r .+ r + r + 47

+ 2 r 2 r r r + 47

+ 1 + + + + 35

+ r r + r 29

r r r 18

r r r 18

35 18

88 82 41

18

35 24 24 24 24 18 18 18

18 18

Примечание. Кроме того, встречены: Androsace maxima 1 (r); Astragalus austriacus 3 (1); A. subarcuatus 2 (r); Euphorbia seguieriana 3 (+), 9 (+); Galium octonarium 13 (r); G. verum s. l. 9 (+); Jurinea mugodsharica 9 (+); Krascheninnikovia ceratoides 3 (+); Lappula microcarpa 1 (r); Onosma simplicissima 4 (+); Pedicularis interrupta 7 (+); P. physocalyx 7 (+); Rhaponticoideskasakorum 7 (r), 9 (2); Sterigmostemum caspicum 1 (r); Tanacetum kittaryanum 3 (1), 4 (+); Taraxacum beckeri 5 (+); T. serotinum 9 (+); Thesium arvense 7 (+); Thymusguberlinensis 4 (+); Tragopogon dubius 2 (r); Tulipa scythica 1 (r).

Локализация описаний. Российская Федерация. Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н. Троицкие меловые горы, в 10 км юго-западнее с. Троицк: 1 — 50.65117°, 54.541°, 06.06.2015; 2 — 50.6445°, 54.46646°, 04.06.2017; 8 — 50.64273°, 54.47228°, 04.06.2017; 9 —50.64294°, 54.46273°, 04.06.2017; 12 — 50.65°, 54.54017°, 06.06.2015; 16 — 50.64254°, 54.46276°, 04.06.2017. Верхнечибендинские меловые горы, в 10 км западнее с. Троицк: 5 — 50.68357°, 54.47005°, 07.06.2016; 6 — 50.64254°, 54.46276°, 04.06.2017; 7 — 50.6562°, 54.44272°, 07.06.2016; 11 — 50.6854°, 54.4722°, 07.06.2016; 13 — 50.68173°, 54.47315°, 07.06.2016; 14 — 50.68265°, 54.4726°, 07.06.2016; 15 — 50.6834°, 54.47105°, 07.06.2016; 17 — 50.67862°, 54.46905°, 07.06.2016. Акбулакскийр-н. Покровские меловые горы у с. Покровка: 3 — 51.09683°, 55.70783°, 11.06.2015; 4 — 51.09267°, 55.707°, 11.06.2015; 5 — 51.09617°, 55.7125°, 11.06.2015; 10 — 51.0961°, 55.7125°, 11.06.2015.

Авторы описаний: 1, 2, 5-17 — Я. М. Голованов; 3, 4 — С. М. Ямалов. * — номенклатурный тип асс. Nanophytono erinacei-Jurinetum kirghisori.

Состав. Центральная ассоциация союза. Внешний облик сообществ во многом определяется Artemisia salsoloides. Флористический состав сообществ характеризуется блоком видов союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis (Alyssum tortuosum, Anthemis trotzkiana,

Atraphaxis decipiens, Matthiola fragrans, Psephellus marschallianus, Zygophyllum pinnatum и др.). Характерно присутствие петрофитно-степных видов класса Festuco-Brometea (Atraphaxis frutescens, Ephedra distachya, Scabiosa isetensis и др.). Число видов на площадке варьирует от 7 до 24,

Ассоциация Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis, вар. typica Association Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis, var. typica

Таблица 10

Площадь описания, м2 100 100 100 64 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 64 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 35 25 65 30 20 35 60 30 40 30 50 30 50 45 40 45 20 30 25 40 20 70 45 25 20 40 50 30

Средняя высота травостоя, см 10 5 8 15 15 15 10 12 20 8 15 10 10 20 20 15 15 10 12 20 15 20 10 12 8 15 10 25

Экспозиция, град. 180 0 225 225 225 180 135 225 180 225 180 280 135 180 180 180 225 225 180 225 225 180 180 225 135 203 180 158 о

Уклон, % 2 0 2 25 25 5 10 30 20 30 25 25 15 40 10 40 20 25 45 30 2 35 35 15 30 30 2 25 H о

Число видов 20 18 13 16 12 14 13 14 18 13 16 11 13 13 15 12 13 10 11 15 7 17 14 14 8 13 16 13 s к

CS 45 ОО сч 00 45 00 ю 00 45 00 CS о t^ es о t^ ю H

сч со СЧ ю сч сч со СО ю 45 сч Ю ю ^ сч ю ю 45 45 45

Номер описания ю ю lA lA lA lA lô lô ti lô iô lô lô lô lô iô ю iô 00 ti 00 в

с/з с/з ¡X ¡X ¡X ¡X ¡X ¡X < ¡* ¡* — ¡X ¡X ¡X ¡X ¡X ¡X ¡X ¡* — ITi ¡* ¡X ¡X ¡* ¡X

>* >* о о о о о о J О О о о О О о о О О >* О О О О О о

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20* 21 22 23 24 25 26 27 28

M CD

Диагностические виды acc. Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis

1

+

3 1

Anthémis trotzkiana В табл 11 Matthiola fragrans Artemisia salsoloides Astragalus tenuifolius Hedysarum tscherkassovae

Д. в. союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis Zygophyllum pinnatum Atraphaxis decipiens Psephellus marschallianus Alyssum tortuosum Hedysarum razoumovianum Galium octonarium

Д. в. союза Sileno fruticulosae-Nanophytonion erinacei Lepidium meyeri \ . r

Д. в. союза Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum Agropyron desertorum Bassia prostrata Camphorosma monspeliaca Meniocus linifolius

+ + +

+ +

+ + + +

+

r

+

+ +

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Seseli glabratum r r

Anabasis cretáceo 1

Echinops meyeri r 1

Crambe aspe ra r

Д. в. класса Artemisietea lerchianae Artemisia lerchiana I . r

+ +

2

1

Д. в. класса Festuca-Brometea и входящих в него синтаксонов

Psathyrostachys júncea Ephedra distachya Euphorbia seguieriana Atraphaxis frutescens Scabiosa isetensis Rhaponticoides kasakorum Artemisia austríaca

1

1

+

2 +

+

r

+

+ r

+ +

2

1

+

2 +

2

+ 1

r

1 r

+ 3 r r

r 2 + +

r + r r

r 1 r . 2 r r

Г

r r r

2 +

2 1

2 3 3 1 r

r r

+ + r + +

+ +

+ + + 96

+ + 93

2 2 82

1 + 64

2 г + 46

1 + + 82

39

+ 39

г 1 36

21

+ + 14

18

+ + 61

25

21

18

+ 1 + 100

+ 2 57

г + 39

+ 29

г 32

г 1 + 57

36

г 21

г 21

14

+ 14

И

М И ЛИ'«

m го м cn

о о cn

ftn Чои

" к

§ a.CN уз и o

^ щ j^b tu СО

«^o^Ss? <u® u « o?» Kt¿

r2 «a ü® ьч'е g>«a go" aC-SIS s Йсо

^ <S noo

О ^ ^ л N

^ -

§

o S

o

to o^ o - o ^ cn g g

S LO

M „ -

етоо ja . _Oh

.3 g и Sj § ^ ^ - io

g WCN 3 СО

-£5 o CN ^ ft®

jya CN ta oio

^ se ^

.. ta щ

w ~ ^ So o S ta «

>s ^

s

o '

Вю

1 ^ LÍO

g® M

О Ю O

к I ^

. - И

n® -

í cu"

t r-gs

LO QQ СО S ^

Sg О ^ & • Г? . ^

цЮ

5 i-? m LO i® Cr^o

S'g §^

Исо SO

o

Se sC

^ -С т

£n да H gco®- 5 CN П

¡O ^ aj ft

ю CU ° ~ ^ ° ® 1 Р ?

5§3 r.®S £

n 9? ^^ • >

s ^ H

p1 w S ^ °

^ bLO iiro

rps

rNl ^ ^ I

л o 4 LO

СО

ч со

i СО

^ ® o " 3 ^^ ^^

СО

со - to о - o , ¿ d CN

юсо^ю

• СО - О.

iS.^5 « o

WO'

Oo

' 0! CN

CS со И o

•в ^ « й + ^

■^a X ^ ^ со se ^ < ^ ^o

S «o

•goS

v 4

00

+.2 со

.."Se

s " S ^Sí

bQ % o

ц

ог

CN _

. t „ LO O • " en

со o

сч ^ ю со ÍO тч ^ ^ „ " oc^^io - --CN^

o "C^ -CN

СО to^co,^

СО " ^^ CN t^ O СС-Т

^ C^ ^

„ " O o t

Л

m

cu ч cu \o

ffl

CN

ífl m o S л ft \o

m o К

л m

o 4 o

i—i

t*

ог

CN

O СЧ

TS

<5

сО „ - -

(en o

en 5 -

S3 s (^S

0)

s -ss g ^Ю

. . ^ + » t) •Я ^ « LO К ta 00 . i s^ щ ts - ^ u o

ез и-^^ о со

^ Л o

m s^ S e =s o ta

o ^ к s tí-« S U

fg 00 LO ,

CN O - LO CS O ° ^ LO Lo rn'^ I CN

C5 ' o, . . t-t:

СО

S LO

" ° I _, -o ft -«H <¿

^^ H ^ t^^S

да

^ ^ да

J» «

К .g

Jg

СО £ LO. ^

s

«o & в -¡З ta o cn

ii nn-^^:

r8 со

. • ; . CN LO

O LO ¡fl О СО £0

SE

К о к o LO чс^ ч Sín^f t rt o w o I

со n ^ o o S Й

CN „ - m m CN CN

СО 2 O S . " . ;

(o w ^ л (з да да S 2 lo . ff® o

■ ' ~ дс^С^

H LO

O ^q o , CN ftCO 4

P 9S м

^ ' СО o "o

<U ¡4 ^ LO со

л m 00 00 О И t^ o ft O!

ffi о СО ^

u hinin

O

к

к

s

н =S

К ft

н л 4

w к

в среднем — 15. Общее проективное покрытие — 2065 % на площади описания 64-100 м2. Высота травяного яруса — 5-25 см.

Экология. Ценозы меловых обнажений, характерные для щебнистых, менее размываемых субстратов с присутствием мелкозема и представляющие более продвинутые стадии зарастания коренного мела на склонах преимущественно южной и западной экспозиций с уклонами до 40°.

Распространение. Встречается только в пределах Подуральского плато.

Разнообразие сообществ выражается в 2 вариантах: typica и Lappula microcarpa.

Вар. typica (табл. 10).

Число видов на площадке варьирует от 7 до 20 (в среднем — 14). Общее проективное покрытие — 2065 % на площади описания 64-100 м2. Средняя высота травостоя — 5-25 см. Сообщества характерны для меловых обнажений средней части Подуральского плато в пределах Оренбургсой обл. РФ и Республики Казахстан.

Вар. Lappula microcarpa (табл. 11).

Д. в.: Erucastrum armoracioides, Ephedra distachya, Galitzkya spathulata, Lappula microcarpa, Linaria incompleta, Stipa sareptana.

Сообщества меловых обнажений средней и южной частей Подуральского плато в пределах Оренбургсой обл. РФ и Республики Казахстан. Число видов на площадке варьирует от 12 до 24 (в среднем — 17). Более разреженные сообщества, общее проективное покрытие — 20-40 % на площади описания 100 м2. Высота травяного яруса — 5-25 см.

Асс. Onosmo simplicissimae-Anthemietum trotzki-anae ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 9; табл. 12; рис. 27).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 12, оп. 1 (полевой номер GY19-011), Республика Казахстан, Актюбинская обл., Уилский р-н, ур. Теректитау, в 10 км северо-восточнее с. Акшатау, 49.43507С с. ш., 54.60127° в. д., 15.05.2019, автор — Я. М. Голованов.

Д. в.: Cephalaria uralensis, Euphorbia seguieriana, Gyp-sophila altissima, Hedysarum razoumovianum, Helichrysum arenarium, Linum perenne, Onosma simplicissima, Reseda lutea, Rhaponticoides ruthenica, Scabiosa isetensis.

Состав. Сообщества меловых обнажений северной части Подуральского плато и Общего Сырта, переходные на широтном градиенте от сообществ класса Anabasietea cretaceae к петрофитным степям класса Festuco-Brometea, свойственным южной части Предуралья. Это отражено в составе ценофлоры сообществ, где сочетаются виды, характерные для меловых выходов (Anthemis trotzkiana, Atraphaxis decipiens, Hedysarum tscherkassovae и др.), с широко распространенными петрофитами (Alyssum tortuosum, Hedysarum grandiflorum, H. razoumovianum, Onosma simplicissima, Scabiosa isetensis и др.). Число видов на площадке варьирует от 13 до 24 (в среднем — 18). Общее проективное покрытие — 30-85 % на площади описания 64-100 м2. Высота травяного яруса — 5-35 см.

Э к о л о г и я. Сообщества занимают щебнистые склоны меловых холмов различных экспозиций с уклонами до 34°.

Распространение. Ценозы встречаются, главным образом, в пределах меловых массивов северной и средней частей Подуральского плато, а также сопредельных территорий Общего Сырта.

В составе ассоциации выделены 2 фации: typica и Gypsophila rupestris.

Фация typica (табл. 12, оп. 1-14).

Сообщества отмечаются на склонах различных экспозиций c уклонами до 34 %, значительно реже на

Ассоциация Anthemido trotzkianae Association Anthemido trotzkianae

Таблица 11

-Artemisietum salsoloidis, вар. Lappula microcarpa Artemisietum salsoloidis, var. Lappula microcarpa

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 20 40 25 30 40 30 25 25 25 30 35 55

Средняя высота травостоя, см 20 5 15 10 25 15 20 15 10 25 15 25

Экспозиция, град. 135 0 180 190 315 315 158 135 180 195 225 315 o

Уклон, % 30 0 40 10 35 20 5 25 25 28 35 35 a H

Число видов 19 21 17 18 14 16 23 12 17 10 13 20 с s

7 9 5 1 51 3 4 9 8 2 9 1 2 яо т

05 4 05 06 06 5 05 01 01 061 06 с

Номер описания 0 o 0 o 0 В

фитоценотеки £ СЯ £ СЯ £ £ < £ £ J £ £

O O O O J O O s O O

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Диагностические виды вар . Lappula microcarpa

Ephedra distachya + r 1 + + 1 2 + + + + 2 100

Lappula microcarpa 1 r 1 + + + + + + + + + 100

Erucastrum armoracioides r r r r + r 1 + r 75

Stipa sareptana r r r r + + 50

Galitzkya spathulata 1 r 1 + 33

Linaria incompleta r r r 25

Д. в. асс. Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis

Artemisia salsoloides + 3 1 3 1 1 2 2 1 2 2 2 100

Anthemis trotzkiana + + + + 2 2 + 2 + + 1 2 100

Matthiola fragrans r 1 1 1 2 2 + 1 + r 83

Astragalus tenuifolius 1 + r r + + + + r 1 83

Atraphaxis decipiens r + + r + + + + 67

Hedysarum tscherkassovae 3 + 22

Д. в. союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis

Zygophyllum pinnatum Galium octonarium Alyssum tortuosum

2

+

+ +

+

+

+ 21 + r r r + _ . r . + +

Д. в. союза Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum

Agropyron desertorum | 2 . . . .

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Seseli glabratum . r + + + 1 +

Anabasis cretacea . 1 . + . .1

Psephellus marschallianus +.....+

Д. в. класса Artemisietea lerchianae

Artemisia lerchiana | + + . . . +

Д. в. класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов

+ +

+ +

+

+

+ 1

Gypsophila rupestris Stipa lessingiana Psathyrostachys juncea

+

+

1

+

+

r

+

+

1

+

+

2

+

+ + +

83 75 50

33

92 42 25

58

58 33 25

Примечание. Кроме того, встречены: Artemisia lessingiana 3 (r); Asparagus inderiensis 1 (+); Astragalus aktiuben-sis 1 (+); A. medius 2 (+); A. storozhevae 12 (r); A. subarcuatus 9 (+); Atraphaxis frutescens 9 (+); Caragana balchaschensis 9 (+);Cephalaria uralensis 12 (+); Cousinia astracanica 3 (r); Crambe aspera 7 (+); Echinops meyeri 9 (+); Galium verum s. l. 9 (+); Gypsophila altissima 9 (+); Bassia prostrata 3 (+); Koeleria sclerophylla 7 (r); Linaria cretacea 3 (r); Linum perenne

7 (+), 9 (+); Onosma simplicissima 10 (+); Pedicularis interrupta 7 (r); P. physocalyx 7 (r); Rhaponticoides kasakorum 12 (r); Scabiosa isetensis 7 (+), 1 (+); Silene fruticulosa 2 (+), 4 (+); Sisymbriumpolymorphum 12 (r); Taraxacumglaucanthum 1 (+); Tragopogon marginifolius 9 (+); T. ruber 10 (+).

Локализация о п и с a и и й. Республика Казахстан. Актюбинская обл., Хобдинский р-н. Меловые горы в 16 км северо-восточнее с. Жанталап

1 — 50.40722°, 56.04882°, 21.05.2019

2 — 50.40723°, 56.04832°, 21.05.2019

3 — 50.41691°, 56.04574°, 21.05.2019

4 — 50.40968°, 56.04748°, 21.05.2019

5 — 50.40384°, 56.04821°, 21.05.2019

6 — 50.40323°, 56.04815°, 21.05.2019

8 — 50.40722°, 56.04882°, 21.05.2019

11 — 50.40805°, 56.04764°, 21.05.2019

12 — 50.40525°, 56.04889°, 21.05.2019. Уилский р-н. ур. Теректитау, в 10 км северо-восточнее с. Акшатау: 9 — 49.43478°, 54.60295°, 15.05.2019; 10 — 49.44161°, 54.62447°, 15.05.2019. Российская Федерация. Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н. Верхнечибендинские меловые горы, в 10 км западнее с. Троицк: 7 — 50.68137°, 54.47448°, 07.06.2016.

Авторы описаний: 1, 3, 5, 6, 8, 9, 11, 12 — Я. М. Голованов; 2, 4 — С. М. Ямалов; 7 —Л. М. Абрамова; 10 — М. В. Лебедева.

Рис. 27. Сообщество асс. / Community of ass. Onosmo simplicissi-mae-Anthemietum trotzkianae.

+

w

M

Ассоциация Onosmato simplicissimae-Anthemietum trotzkianae Association Onosmato simplicissimae-Anthemietum trotzkianae

Таблица 12

Диагностические виды acc. Onosmo simplicissimae-Anthemietum trotzkianae

Euphorbia seguieriana + + rr + + + r + rrr

Onosma simplicissima + . r + . r r r

Scabiosa isetensis + + 122 + +. r . r2

Gypsophila altissima + r r r 1 + + r . r . r

Hedysarum razoumovianum 2 . . 1 . . . r r

Cephalaria uralensis r + + . r 2 . r

Д. в. фации Gypsophila rupestris Gypsophila nipestris Rhaponticoides ruthenka Liman perenne Helichrysum arenarium Reseda lutea

Д. в. союза Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis

Artemisia salsoloides 2 + . r 3 2 r 2 3

Anthemis trotzkiana 13122 + + l + r21

Matthiola fragrans + r r . + r + . + r

Galium octonarium .....r + r r

Zygophyllum pinnatum + + 3 2 + . + . r . r Psephellus marschallianus . 1 . + .... r r r

Alyssum tottuosum . r r 2 . 1 . . . . r

Astragalus tenuifolius + . 2 r + . + . 2 . r

Atraphaxis decipiens r . r . . . r . . r

Hedysarum tscherkassovae........+ r

Д. в. союза Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum

Agropyron deserto nun . r r + 2 + r . r

Meniocus linifolius r r +.......

Д. в. порядка Anabasietalia cretaceae и класса Anabasietea cretaceae

Фация typica Gy psophila rupestris

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 64 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 65 30 50 60 65 40 50 30 30 45 45 70 50 70 25 80 85 55 30 20 65 65 20

Средняя высота травостоя, см 20 5 10 10 10 30 15 15 30 30 15 10 20 15 о 30 15 15 25 25 30 35 25 20 о

Экспозиция, град. 135 240 135 135 180 73 0 170 203 23 180 225 210 203 а н 175 270 100 255 90 260 225 225 295 а н

Уклон, % 5 20 10 10 3 34 0 25 25 35 0 10 25 5 s 14 25 25 25 20 22 10 10 12 s

Число видов 20 14 15 16 20 14 13 17 15 22 18 17 22 16 о 15 22 16 20 24 18 22 23 20 о

Номер описания в фитоценотеке табличный о OS £ О 1* ^ YS19-012 " GY15-023 сч о ю £ о 4 ^ LA15-020 ®> ML19-015 GY15-017 » YS19-007 « GY17-008 5 GY18-071 со tO О ю с/з >* 11 OS о ю £ О 12* ш ML19-066 сч о £ о 14 о о в со ю lô 15 to о ю сп >* 16 о 00 о ю ? о 17 ж GY15-081 S 15-156 о to iô 20 GY16-052 ß GY16-051 ы 15-161 о о в

Seseli glabratum + + 1 г + . . 12

Echinops meyeti . r r . + + . +

Anabasis cretáceo 2 2.....1

Linaria cretáceo ........1

Crambe aspera ........+

Д. в. класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов

Stipa cap'ülata .........

Ephedra distachya + + . . . + r

93

г 57

2 79

+ 79

2 36

43

14

3 100

93

+ 71

+ 43

64

г 50

+ 50

+ 57

36

21

+ 57

21

64

+ 57

36

7

14

+ 14

29

r r r

r r 2

r 1

2 +

r r r

r r r r

r r r r r r r r +

г 78

2 1 г 89

2 2 г 100

1 + 67

3 2 г 100

2 1 2 89

2 2 2 100

г 67

+ + г 89

+ + г 67

+ 44

2 2 г 100

1 + г 89

г 67

+ + г 100

+ + 67

56

+ + 33

22

89 67

22 11

g' выровненных yчастках. Число видов на

щ ä S 'S ^ 5 о оо 2 ^ ^ ч площадке варьирyет от 9 до 20 (в сред

2 8 « ^ I - m I -

| « ^ & ^ £счсч m go ft нем — 17). Общее проективное покры-) ¡1^1 £ §££ 323 * тие — 30-70 '

>ss Je ^ se jg о ^ ° <3 0 -о ^ О Фация Gypsophila rupestris (табл. 12,

« I® g« н 3 3 4 оп. 15-23).

ei- ^ ^ " g I Д.в.: Gypsophila rupestris, Helichrysum

oo + lo 8 oi 8 So ^З-4' Я arenarium, Linum perenne, Reseda lutea,

'S • • • Ц ^ Ц£,% ^ ¡3 ^ Rhaponticoidesruthenica.

^ _¡ | Ц ^ £ ^ ~ g § ¡ e £ Сообщества фации приурочены

•S3 sb-jg g® ^ft о ^ g ^ к склонам меловых холмов различных

+ . . . . . ! § £ ^ » экспозиций с уклоном до 25 % и харак-

^ ! И, ^ 's | Я щ ^ S S®. теризуются некоторым преобладани-

+ + •+.....^^ • § ^ х _ ^ g jä ° кю^ ' ем Gypsophila rupestris. Число видов на

¿g | S . S S площадке варьирует от 15 до 24 (в сред-

^...........^ J3 ° |;§ g ^^ Цо-^^Г1 « нем — 20). Общее проективное покрытие

.8 Ц1 I &'—а сЪ сЗ "g — 20-85 %. На территории исследования

......^ ' Вг'З.!!]"^^ о m<§p ч ценозы фации встречаются локально на

is4-1 << ZT ^ н S *тт

^ У 8^^Scrnn ffl Чесноковскихмеловыхгорах.

....." " « ißад о * о - . t" ¿ 4 + ^ S ™ cn 1 ° 5

............g й t^r§ g £ I Класс Festuco-Brometea

i? ^ ig ^^ S ^^ ^^ Д.в. класса: Centaurea ruthenica, Erysi-............^nS 13 и ^S ^^ tJ ¡S ®0 y^1 mum canescens, Euphorbia seguieriana, Fal-

§ §' ^ ^ ^^ |oco^ íg caria vulgaris, Festuca valesiaca, Filipendula S ° ^ vulgaris, Galiumruthenicum, Hieracium viro-

^ч^ч со . . -гч § ^ I ^^^ о ^ sum, Koeleria cristata, Linum perenne, Medi- - <з i^1^1 e--^ ^^ ^^ cago falcata, Plantago media, Stipa capillata

о <з е2 0 - [2 Класс объединяет степи и, отчасти,

н Ез и? ^^ ' с?' остепненные луга Евразии на обширном

нГ Ц н- !и сЗ 0 -3 ^ Ч ареале от Перинеев до юга Средней Сиби-

£ ^^ ^ ^ ^ " ри (Мис1па й а1., 2016; Wilner е1 а1., 2019;

Л ^^ 1 ро Ргоагоши8 2019). На Южном Урале

^^ ^^ §Ц.!е ^^^ 10 £Н и сопредельных территориях России и

^ ^ Казахстана класс представлен широким

^^«О^&Л^Ч М 5 Ощ —1 ^

tu

«

ta v§' 13 § w спектром сообществ — от остепненных

^ | • sa | ^ лугов и луговых степей лесостепных лан-

........ + ' ' ' | ё <з J^ sj1^^ " ас ¡в c"i u t.) дшафтов до сухих степей степной зоны

iilii^i.tS с» ig^, ¡ё I (Yamalov, 2011; Yamalov et al., 2013; Go........ " " " " -Л ^ i^i^dS ^ UsHg^6 lovanov et al., 2014; Korolyuk, 2017; Tepti-

............j^^-i^^hivgS^^^^o ^ti В , § na et al., 2018; Zolotareva et al., 2019).

........ + • • • 12 Ц j^u^6 |2 с^е ^^ ^^ Порядок Tanaceto achilleifolii-Sti-

^ ^^ S Si ?o ESij^ « (ч S petalia lessingianae Lysenko et Mucina in

• •+ •+ •+.....Л H^HilJIg jj > jj Mucina et al. 2016

^ ^ ^ ^^ <2 cj^ тн ,js Д. в.: Artemisia lerchiana, A. santonica,

..........h^^T t«^1 tg SS ^ c^ "g Bassia prostrata, Carduus uncinatus, Koele-

............co^X | ^llo ^ I ria macrantha, Phlomispungens, Poa bulbosa

^^ § s^^? S s. l., Stipa korshinskyi, S. lessingiana, S. sarep-

........ !h • - ^ se'ss^e 2 . se § ^ o^g u-T t-3 c^,ю tana, Tanacetum achilleifolium, T. santolina.

-§>'! § • S3 cSc^^iScs (3гё ' I i» Континентальные сухие степи полу-

"^сч § пустынной зоны долин Дона, Нижнего

• sa r^s Ц tocii^' щ S^^oo^^t^- li Поволжья и Урала, Северного Казах-

•Цir^S Io9oiZ-:iS стана (Mucina et al., 2016).

le 52 ia h^s^ ^ "s S^1 c^S^ Союз Tanaceto achilleifolii-Stipion

<ase ISiS I ^^ S?1 о" о lessingianae Lysenko et Mucina in Mucina

f^i : ^^ t S ^ « £ J§ Ц £ * et al. 2016

^^ IIJ i i J | ^S Ц S3 >s s ii S3 Л i KS iCg '§ Континентальные сухие степи пере-

¡i ill?^"l-s ^ I sS'^s is -H£ pi ^^§§ ^^■ходной зоны между степями и пустыня-

J^ S та S2 Ц^^ ^^ ^ $ ми долин Дона, Волги и Урала.

I i ^ ^^ S3 И § Ц ^^^^ -Is ^^ ^^ г?'« s^^й? i> Д. в.: Agropyron desertorum, Allium fla-

ifl^J^'s; o=3 jSi^S <S § IJ i^J vescens, A. inderiense, Bassia prostrata,

сц tq Е-ч <3 =!s Galatella tatarica, Klasea erucifolia, Rindera

^ s^J^Ji w oo^- u-T t-^1 ^^^ l/3 о tetraspis, Sterigmostemum capsicum, Stipa

(«jk!^ gf^S н^0 I lessingiana, Tanacetum achilleifolium, Tulipa

^ 'S ^ I —^с^Яm es К ÎH s1inT)PnlpnS

^¡S^i^SS«!^' ¡§o-^^ о Ü suaveolens.

" c^ ^ ^^ Л !g ч . 2 g ^ g П Асс. Bassio prostratae-Agropyretum

¡-h^ -g ri ¡s ¿P ss ¡g desertorum ass. nov. hoc loco (табл. 3, син-

РТ -Ц ^^ ^ S 8 g S 2 | à™« ^ таксон 10, 11; табл. 13). Е Ja с^5 ¡ъ^ !Я и^6 =3 Ic^^"^* Номенклатурный тип (holotypus

§ Ц je -¿s u^' d юю hoc loco): табл. 13, оп. 8 (полевой номер

Ассоциация Bassio prostratae-Agropyretum desertorum Association Bassio prostratae-Agropyretum desertorum

Таблица 13

Вариант typica

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 60 75 40 60 40 60 50 60 50

Средняя высота травостоя, см 45 40 25 15 35 15 10 35 40

Экспозиция, град. 190 190 210 0 225 190 190 190 225

Уклон, % 3 2 6 0 2 1 5 3 10

Число видов 22 17 18 25 17 20 27 30 21

сч 2 4 0 3 4 5 4 5

Номер описания о о о о о о о о о о о о о о о

в фитоценотеке Í* J ся Í* ся ся Í* Í*

о О § Í* О Í* Í* О О

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8* 9

о

В

Anabasis salsa

100 100 100 100 100 100 100

30 30 25 40 45 30 35

20 20 25 30 15 15 15

160 200 0 0 190 0 0 в

2 3 0 0 1 0 0 о =

23 19 24 23 29 24 25 к о

5 9 5 4 7 8 6 о

0 0 0 0 о

о о о о о о о в

о о о о о о о

J J Í* Í* Í* Í* Í*

id id О О О О О

10 11 12 13 14 15 16

+ 2 2 3 1 + 2 100

r + + + + + 86

+ + + + + + + 100

+ + + + + + + 100

r + + + + + 86

r + + + + + 86

1 + + + + + + 100

r r + + + 1 + 100

+ + r + + 71

r r + + + + 86

Bassia prostrata Agropyron desertorum Tragopogon ruber Tulipa scythica Artemisia semiarida Sterigmostemum caspicum Tulipa biflora Taraxacum glaucanthum Allium tulipifolium Astragalus kustanaicus A. temirensis Caragana balchaschensis Krascheninnikovia ceratoides Rindera tetraspis

Д. в. вар. Anabasis salsa Anabasis salsa Psathyrostachys juncea Pseudosedum lievenii Rochelia retorta Limonium gmelinii Takhtajaniantha pusilla

1

2

+

+

+ +

1 2

1

2

+

+ +

1

+

+

r

2

+

1

3

+

+ +

r

+ + +

1

1

+

2

2

+

r

+

+

+

2

+

+

r

+

r

+

r

+

+ 3

100 100 100 89 67 67 78 44 89 33 67 100 100 89

11

Д. в. порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae и союза Tanaceto achilleifolii-Stipion

Galatella tatarica . + . r 1 +

Tulipa suaveolens r . . +

Allium inderiense + . + . + +

Phlomis pungens . . r r + +

Stipa sareptana . + . r

Klasea erucifolia r . .

Д. в. класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов Erucastrum armoracioides Silene wolgensis Euphorbia seguieriana Ephedra distachya Astragalus testiculatus

Д. в. класса Koelerio-Corynephoretea canescentis

r r

r r + . .r r +

r . r + r

+ .+ r + r

Filago arvensis

Прочие виды Poa bulbosa s. l. Lappula microcarpa Linaria incompleta Tauscheria lasiocarpa Litwinowia tenuissima Silene viscosa Gagea bulbifera Asparagus inderiensis Ixiolirion tataricum Allium delicatulum Veronica biloba

I r

44 22 44 44 22 11

22 67

44 33 22

33

+ r

r

+

+ + + 2 + + + + 89

r r + r + + 67

+ + + + r + + + 89

r r + + 44

+ + r + + 56

r r + r r 56

+ + r + + 56

r r + 33

r 11

+ 11

r

+

r

++

++ + + +

. . 1 +

2 + + + 2 2 3 100

+ + + + + + + 100

1 + + + + + 86

r r r + r + 86

r r + + 57

+ + + + 57

+ + + + 57

+ 1 43

+ + r 57

14

+ 1 + + 1 86

+ + + + 71

r 14

29

+ + 29

+ + 43

+ + + 43

r

Примечание. Кроме того, встречены: Anabasis cretacea 13 (+); Anthemis trotzkiana 4 (г), 7 (г); Artemisia lerchiana 8 (+); A. terrae-albae 13 (+); Astragalus brachylobus 11 (r), 15 (+); Camphorosma monspeliaca 13 (+); Ceratocephala testiculata 10 (+); Di-anthus ramosissimus 14 (r); Echinops meyeri 8 (1); Eremogone koriniana 4 (+); Euphorbia esula 8 (+); Ferula caspica 4 (+); Limonium suffruticosum 12 (r); Medicago falcata 7 (r); Meniocus linifolius 10 (r), 11 (+); Salsola tamariscina 12 (+), 15 (+); Serratula cardun-culus 4 (+); Seseli eriocephalum 14 (r); Sisymbriumpolymorphum 8 (r); Stipa splendens 14 (+); Verbascumphoeniceum 8 (r), 9 (r).

Локализация описаний. Республика Казахстан. Актюбинская обл., Уилскийр-н.ур. Теректитау, в 10 км северо-восточнее с. Акшатау: 1 — 49.42973°, 54.5997°, 15.05.2019; 2 — 49.43266°, 54.59927°, 15.05.2019; 3 — 49.43333°, 54.60463°, 15.05.2019; 4 — 49.42839°, 54.59713°, 15.05.2019; 5, 6 — 49.4319°, 54.59997°, 15.05.2019; 7 — 49.43292°, 54.60443°, 15.05.2019; 8 — 49.42942°, 54.60047°, 15.05.2019; 9 — 49.42901°, 54.60099°, 15.05.2019; 10 — 49.42992°, 54.60051°, 15.05.2019; 11 — 49.43095°, 54.59144°, 15.05.2019; 12 — 49.42974°, 54.59994°, 15.05.2019; 13 — 49.429°, 54.60102°, 15.05.2019; 14 — 49.42948°, 54.60106°, 15.05.2019; 15 — 49.43043°, 54.59928°, 15.05.2019; 16 — 49.43115°, 54.59907°, 15.05.2019. Авторы описаний: 1, 2, 5, 8, 9, 12-16 — Я. М. Голованов; 3, 10, 11 — М. В. Лебедева; 4, 6, 7 — С. М. Ямалов. * — номенклатурный тип асс. Bassio prostratae-Agropyretum desertorum.

GY19-004), Республика Казахстан, Актюбинская обл., Уилский р-н, ур. Теректитау, в 10 км северо-восточнее с. Акшатау, 49.42942° с. ш., 54.60047° в. д., 15.05.2019, автор — Я. М. Голованов.

Д. в.: Agropyron desertorum, Allium tulipifolium, Artemisia semiarida, Astragalus kustanaicus, A. temirensis, Bassia prostrata, Caragana balchaschensis, Kraschenin-nikovia ceratoides, Rindera tetraspis, Sterigmostemum capsicum, Tragopogon ruber, Tulipa biflora, T. scythica.

Состав. Сообщества ассоциации характеризуются видами сухих солонцеватых степей порядка Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae и его союза Tanaceto achilleifolii-Stipion lessingianae (Agropyron desertorum, Bassia prostrata, Galatella ta-tarica, Phlomis pungens и др.), а также опустыненных степей и северных пустынь Арало-Каспийской области (Anabasis salsa, Artemisia semiarida, Pseudose-dum lievenii, Tragopogon ruber, Tulipa biflora и др.). Число видов на площадке варьирует от 17 до 32 (в среднем — 23). Общее проективное покрытие — 2560 % на площади описания 100 м2. Высота травяного яруса — 10-45 см.

Экология. Сообщества в целом приурочены к плакорным местообитаниям, а также к покатым склонам с уклоном до 10°. Встречаются на относительно развитых, солонцеватых каштановых почвах c высокой долей мелового делювия, на конусах выноса меловых пород вдали от склонов.

Распространение. Сообщества ассоциации были отмечены локально в пределах средней части Подуральского плато.

Дифференциация сообществ внутри ассоциации связана с 2 вариантами: typica и Anabasis salsa, различающимися степенью засоления субстрата.

Вар. typica (табл.13, оп. 1-9). Число видов на площадке варьирует от 17 до 32 (в среднем — 23). Высота травяного яруса —10-45 см.

Вар. Anabasis salsa (табл.13, оп. 10-16).

Д. в.: Anabasis salsa, Psathyrostachys juncea, Pseu-dosedum lievenii, Rochelia retorta, Limonium gmelinii, Takhtajaniantha pusilla.

Переходные ценозы к пустынным, галофитным сообществам с доминированием Anabasis salsa, Bassia prostrata. Встречаются только в пределах меловых гор Акшатау вблизи подножий склонов, часто на выносах меловых пород, образуя своеобразные «голые» пятна на окружающей местности. К характерным видам можно отнести: Artemisia semiarida, Pseudosedum lievenii, Tauscheria lasiocarpa, Rochelia retorta, Takhtajaniantha pusilla и др. Число видов на площадке варьирует от 19 до 30 (в среднем — 24). Общее проективное покрытие — 25-45 % на площади описания 100 м2. Высота травяного яруса — 1530 см.

Порядок Helictotricho-Stipetalia

Д. в. порядка: Achillea nobilis, Artemisia austriaca, Onosma simplicissima, Scorzonera austriaca, Stipa za-lesskii, Spiraea crenata, Verbascum phoeniceum.

Порядок объединяет настоящие степи и более ксерофитные варианты луговых степей, распространенные на территории Урала, Северного Казахстана и Западной Сибири (Toman, 1969; Yamalov, Mirkin, 2010; Korolyuk, 2017). Отнесение описанных сообществ к определенному союзу порядка на данном этапе затруднительно из-за недостатка синтаксоно-мического материала по данным сообществам.

Асс. Anthemido trotzkianae-Thymetum guberli-nensis ass. nov. hoc loco (табл. 3, синтаксон 12; табл. 14).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 14, оп. 8 (полевой номер GY14-012), Российская

Федерация, Оренбургская обл., Гайский р-н, меловая гора Дюртель, в 4 км северо-восточнее с. Ста-рохалилово, 51.504° с. ш., 58.157° в. д., 27.06.2014, автор — Я. М. Голованов.

Д. в.: Alyssum litvinovii, Artemisia salsoloides, Anthemis trotzkiana, Jurinea ewersmannii, Limonium mac-rorhizon, Thymus guberlinensis.

Таблица 14

Ассоциация Anthemido trotzkianae-Thymetum

guberlinensis Association Anthemido trotzkianae-Thymetum guberlinensis

Площадь описания, м2 100 100 100 64 25 25 64 64

Проективное покрытие, % 30 30 20 40 50 45 45 55

Сред. высота травостоя, см 15 10 15 22 30 25 20 18

Экспозиция, град. 203 203 0 90 270 315 360 360 а

Уклон, % 25 30 0 5 20 20 3 10 о

Число видов 32 34 17 15 15 18 15 17 К

SO 5 г^ 11 4 3 0 2 н

Номер описания 00 00 00 01 01 01 01 01 О В

в фитоценотеке Зп Зп Зп Í* Í* Í* Í* Í*

í* í* О О О О О

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8*

+ + + 11

2 2 + 1 + +

. .+221

. . .11 +

+ 2

Диагностические виды асс. Anthemido trotzkianae-Thymetum guberlinensis

Thymus guberlinensis Artemisia salsoloides Anthemis trotzkiana Alyssum litvinovii Limonium macrorhizon Jurinea ewersmannii

100

88 75 63 38 38

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Stipion rubentis

Silene baschkirorum Dianthus acicularis Scabiosa isetensis Psephellus turgaicus Elytrigia pruinifera Alyssum tortuosum Koeleria sclerophylla Asperula petraea Onosma simplicissima Astragalus helmii

+ + 2 + 1 + + 11 +

+ 1

100 100 100

88 75 75 50 38 38 38

Д. в. порядка Helictotricho desertorum-Stipetalia и класса Festuco-Brometea

+ + 1

+ 1 +

100

63 38 38

63 50 38 38

Euphorbia seguieriana Echinops ruthenicus Stipa lessingiana Euphorbia caesia Прочие виды Helichrysum arenarium Rhaponticoides kasakorum Allium globosum Linum perenne

Примечание. Кроме того, встречены: Achillea nobilis 1 (+); Allium sp. 3 (+); A. lineare 3 (+); Alyssum lenense 7 (+); A. turkestanicum 1 (+); Artemisia austriaca 1 (+), 2 (+); A. marschalliana 1 (+), 2 (+); Astragalus wolgensis 2 (+); Centaurea ruthenica 1 (+), 2 (+); Eremogone koriniana 1 (+), 2 (+); Falcaría vulgaris 1 (+); Ferula tatarica 1 (+), 2 (+); Festuca vale-siaca 1 (+), 2 (+); Gypsophilapaniculata 2 (+), 6 (+); G. rupestris 3 (+); Galium octonarium 1 (+), 2 (+); Hedysarum argyrophyllum 1 (1), 2 (+); Iris pumila 1 (+), 2 (+); Koeleria cristata 6 (+); Ley-mus akmolinensis 2 (1); Matthiola superba 3 (1), 4 (+); Orostachys thyrsiflora 1 (+), 2 (1); Scorzonera austriaca 1 (+), 2 (+); Spiraea crenata 2 (+); Stipa capillata 1 (+), 2 (+); Tanacetum kittaryanum 1 (+), 2 (1); Trinia muricata 2 (+).

Локализация описани й. Российская Федерация. Оренбургская обл., Гайский р-н. Меловая гора Дюртель, в 4 км северо-восточнее с. Старохалилово: 1 — 51.47436°, 58.17798 °, 28.06.2018; 2 — 51.47434°, 58.17822°, 28.06.2018; 3 — 51.47432°, 58.17372°, 28.06.2018; 4-8 — 51.504°, 58.157°, 27.06.2014.

Авторы описаний: 1-3 — С. М. Ямалов; 4-8 — Я. М. Голованов.

* — номенклатурный тип асс. Anthemido trotzkianae-Thymetum guberlinensis.

Состав. Ценофлора сообществ ассоциации характеризуется преобладанием петрофитно-степ-ных видов союза Helictotricho desertorum-Stipion rubentis (Alyssum tortuosum, Dianthus acicularis, Psephellus turgaicus, Scabiosa isetensis, Silene basch-kirorum и др.). Отличительная черта — присутствие характерного мелового вида Anthemis trotzkiana, а также узколокального эндемика Alyssum litvinovii. Число видов на площадке варьирует от 15 до 34 (в среднем — 20). Общее проективное покрытие — 20-55 % на площади описания 25-100 м2. Высота травяного яруса —10-30 см.

Экология. Подобные сообщества встречаются по склонам холмов с выходами мелов и мергелистых пород и серпентинитов различных экспозиций.

Распространение. На настоящий момент ассоциация имеет эндемичный ценоареал (меловая гора Дюртель).

В результате проведенных исследований нами предложена синтаксономическая схема растительности меловых массивов Подуральского плато и сопредельных территорий, представленная ниже.

Продромус

Класс Anabasietea cretaceae Golovanov class nov. hoc loco

Порядок Anabasietalia cretaceae Golovanov ord. nov. hoc loco

Союз Sileno fruticulosae-Nanophytonion erinacei Lebedeva all. nov. hoc loco Асс. Onosmo staminei-Anabasietum cretaceae ass. nov. hoc loco Субасс. O. s.-A. c. typicum subass. nov. hoc loco Фация typica

Фация Nanophyton erinaceum Фация Anabasis cretacea Фация Atraphaxis replicata Субасс. O. s.-A. c. caraganetosum balchaschensis subass. nov. hoc loco Субасс. O. s.-A. c. galietosum humifusi subass. nov. hoc loco Союз Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum Korolyuk all. nov. hoc loco Асс. Agropyro desertori-Artemisietum lessingianae ass. nov. hoc loco Фация Nanophyton erinaceum Фация Artemisia lessingiana Фация Rindera tetraspis Асс. Psephello marschallianae-Artemisietum lerchianae ass. nov. hoc loco Союз Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis Yamalov all. nov. hoc loco Асс. Nanophytono erinacei-Jurinetum kirghisori ass. nov. hoc loco Асс. Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloidis ass. nov. hoc loco Вар. typica

Вар. Lappula microcarpa Асс. Onosmo simplicissimae-Anthemietum trotzkianae ass. nov. hoc loco Фация typica

Фация Gypsophila rupestris Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969 Союз ?

Асс. Anthemido trotzkianae-Thymetum guberlinensis ass. nov. hoc loco Порядок Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae Lysenko et Mucina in Mucina et al. 2016

Союз Tanaceto achilleifolii-Stipion lessingianae Royer ex Lysenko et Mucina in Mucina et al. 2016

Асс. Bassio prostratae-Agropyretum desertorum ass. nov. hoc loco Вар. typica Вар. Anabasis salsa

Заключение

Проведенные исследования позволили описать новый для науки класс растительности — Anabasietea cretaceae. Класс объединяет кальце-фитные, преимущественно полукустарничковые сообщества, приуроченные к выходам меловых и мергелистых пород юга Оренбургской обл. и Северо-Западного Казахстана в пределах степной (подзоны настоящих разнотравно-дерновиннозла-ковых, дерновиннозлаковых и опустыненных по-лукустарничково-дерновиннозлаковых степей) и пустынной (подзона северных пустынь) зон. Сравнительный анализ показал значительное своеобразие сообществ меловых массивов Подуральского плато в сравнении с кальцефитными сообществами Восточной Европы, а также с зональной растительностью пустынь и степей. Фитоценотическое разнообразие высших единиц класса отражает как их распределение на широтном градиенте, так и сук-

цессионные стадии зарастания меловых пород. Вся растительность мелов представлена 3 основными фитоценонами: 1) первую группу составляют сообщества меловых массивов южной части Подураль-ского плато (Эмбенского плато); 2) вторую группу сформировали сообщества на относительно развитых почвах в основаниях склонов, понижениях между меловыми грядами и на их выровненных вершинах; 3) третью группу составляют широко распространенные сообщества, встречающиеся на большей части Подуральского плато и Общего Сырта, характерные как для начальных, так и для более продвинутых стадий сукцессий зарастания мелов. В составе нового класса выделен 1 порядок, 3 союза, 6 ассоциаций, 3 субассоциации, 2 варианта и 9 фаций. Также в пределах меловых массивов были отмечены степные сообщества класса Festu-co-Brometea, отнесенные к 2 порядкам, 1 союзу, 2 ассоциациям и 2 вариантам.

* * *

Исследования выполнены в рамках государственного задания № АААА-А18-118011990151-7

Южно-Уральского ботанического сада-института УФИЦ РАН и № АААА-А21-121011100007-6 Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Agroklimaticheskie...] Агроклиматические ресурсы Ак-тюбинской области. 2017. Астана. 136 с.

[Aktolagay] Актолагай // Казахстан. Национальная энциклопедия. Т. 1. 2004. Алматы. С. 161.

[Averinova] Аверинова Е. А. 2011. Кальцефитная растительность природного парка «Ровеньский» (Белгородская область) // Вестн. Брянского гос. ун-та. № 4. С. 62-67.

[Averinova] Аверинова Е. А. 2016. Новая ассоциация союза Carici humilis-Thymion calcarei Averinova 2014 на территории Белгородской области // Бюл. Брянского отдел. РБО. № 2(8). С. 32-35.

[Aypeisova] Айпеисова С. А. 2012. Конспект флоры Актю-бинского флористического округа. Актобе. 175 с.

[Blagoveshchenskiy] Благовещенский В. В. 1952. Динамика растительности на меловых обнажениях Среднего Поволжья // Бот. журн. Т. 37. № 4. С. 442-457.

[Botanicheskaya...] Ботаническая география Казахстана и Средней Азии (в пределах пустынной области). 2003 / Под ред. E. И. Рачковской, Е. А. Волковой, В. Н. Храмцова. СПб. 424 с.

BrayJ. R., CurtisJ. T. 1957. An ordination of the upland forest of the Southern Wisconsin // Ecological Monographs. Vol. 27. Iss. 4. P. 325-349.

[Cherkasova] Черкасова Г. И. 1971. Группировки солян-ковидной полыни меловых возвышенностей европейской части СССР и Западного Казахстана // Флора и растительность Европейской части СССР. М. С. 133-162. (Тр. Бот. сада МГУ. Вып. 7).

[Chernyaev] Черняев В. М. 1836. О произведениях растительного царства Курской губернии // Журн. Мин. внутр. дел. Т. 22. № 12. С. 505-514.

[Chibilev et al.] Чибилёв А. А., Павлейчик В. М., Чиби-лёв А. А. (мл.). 2009. Природное наследие Оренбургской области: особо охраняемые природные территории. Оренбург. 328 с.

[Darbaeva] Дарбаева Т. Е. 2003. Флора меловых возвышенностей Северо-Западного Казахстана: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб. 51 с.

Demina O. N. 2014. «The Don steppe preserve» and the Don Basin's east pontic steppes. Rostov-on-Don. 63 p.

[Demina, Rogal] Демина О. Н., Рогаль Л. Л. 2017. Раритетные сообщества с участием копеечника мелового (Hedysarum cretaceum Fisch.) и клоповника Мейера (Lepidium meyeri Claus) в Ростовской области // Изв. Уфимского НЦ РАН. № 1. С. 54-60.

[Demina et al.] Демина О. Н., Королюк А. Ю., Рогаль Л. Л. 2016. Кальцефитные степи Ростовской области // Растительность России. № 29. С. 3-27. https://doi. org/10.31111/vegrus/2016.29.21.

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica nuova serie. Vol. 5. P. 49-66.

Didukh Ya., Chusova O., Demina O. 2018. Syntaxonomy of chalk outcrop vegetation of the order Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei // Hacquetia. Vol. 17. N 1. P. 85-109. https://doi.org/10.1515/hacq-2017-0013.

[Geograficheskiy...] Географический атлас Оренбургской области. 1999. М. 96 с.

[Golitsyn] Голицын С. В. 1965. «Сниженные Альпы» и меловые иссопники Средне-Русской возвышенности: Доклад о работах, представл. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Воронеж. 16 с.

[Golovanov, Abramova] Голованов Я. М., Абрамова Л. М. 2019. Меловые возвышенности Оренбургской области — уникальные местообитания редких видов растений и растительных сообществ // Аридные экосистемы. Т. 25. № 2(79). С. 18-26. https://doi. org/10.24411/1993-3916-2019-10050.

[Golovanov et al.] Голованов Я. М., Ямалов С. М., Абра-

мова Л. М. 2014. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). V. Естественная и полуестественная травяная растительность (классы Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea и Thero-Salicornietea) // Растительность России. № 24. С. 13-37. https://doi.org/10.31111/vegrus/2014.24.13.

Golub V. B. 1994. The desert Vegetation communities of the Lower Volga Valley // Feddes Repertorium. Vol. 105. Iss. 7-8. P. 499-515. https://doi.org/10.1002/ fedr.19941050716.

[Gorchakovskiy, Matyashenko] Горчаковский П. Л., Матя-шенко Г. В. 1975. Флора меловых холмов Западного Казахстана // Тез. докл., предст. XII Междунар. бо-тан. конгр. 3-10 июля 1975. Л. Ч. 1. С. 128.

[Gorchakovskiy, Matyashenko] Горчаковский П. Л., Матя-шенко Г. В. 1978. Первичные сукцессии растительности на меловых обнажениях в Западном Казахстане // Экология. № 3. С. 11-23.

Güldenstädt J. A. 1787; 1791. Reisen durch Russland und im Caucasischen Gebürge / Auf Befehl der Russisch-Kay serlichen Akademie der Wissenschaften herausgegeben von P. S. Pallas. St. Petersburg. Bd 1; Bd 2.

[Güldenstädt] Гильденштедт И. А. 1879. Дневник путешествия в Южную Россию // Зап. Одесского о-ва истории и древностей. Т. 11. С. 180-228.

Hennekens S. M, Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. Iss. 4. P. 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

[Kalashnikova, Plaksina] Калашникова О. В., Плакси-на Т. И. 2010. Кальцефильная флора меловых обнажений провинции Приволжской возвышенности Самарской области // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 12. № 1(3). С. 691-695.

[Klokov] Клоков М. В. 1963. Основные этапы развития равнинной флоры европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР Вып. 4. М.; Л. С. 376-406.

[Knyazev] Князев М. С. 2003. Новый вид рода Hedysarum (Fabaceae) из Северного Казахстана и Оренбургской области России // Бот. журн. Т. 88. № 4. С. 98.

[Knyazev] Князев М. С. 2014. Бобовые (Fabaceae Lindl.) Урала: видообразование, географическое распространение, историко-экологические свиты: Дис... д-ра биол. наук. Екатеринбург. 607 с.

[Knyazev] Князев М. С. 2018. Hedysarum kulikovii, nom en et status novi (Fabaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 49. С. 106-111. https://doi. org/10.31111/novitates/2018.49.106.

Kolomiychuk V., Vynokurov D. 2016. Syntaxonomy of the Festuco-Brometea class vegetation of the Azov sea coastal zone // Hacquetia. Vol. 15. N 2. P. 79-104. https://doi.org/10.1515/hacq-2016-0018.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2017. Степи Северного Казахстана — синтаксономическая ревизия // Растительность России. № 30. С. 61-77. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.30.61.

[Kotov] Котов М. И. 1927. Ботанико-географический очерк растительности меловых обнажений по р. Осколу и его притокам // Журн. Рус. бот. о-ва. Т. 12. № 3. С. 249-266.

Kozo-Poljanski B. M. 1928. Glaziale Pflanzenrelikte auf dem Orel-Kurskschen Plateau im Süden der Mittelrussischen Hochebene. Teil 1 // Vegatationsbilder. Reihe 19. H. 1/2. Taf. 1-12.

Kozo-Poljanski B. M. 1929. Glaziale Pflanzenrelikte auf dem Orel-Kurskschen Plateau im Süden der Mittelrussischen Hochebene. Teil 2 // Vegatationsbilder. Reihe 20. H. 7/8. Taf. 37-48.

[Kozo-Poljanski] Козо-Полянский Б. М. 1931. В стране живых ископаемых. Очерк из истории горных боров на степной равнине ЦЧО. М. 184 с.

[Krasnaya .] Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М. 856 с.

[Kulikov] Куликов П. В. 2005. Конспект флоры Челябинской области. Сосудистые растения. Екатеринбург; Миасс. 537 с.

Lavrenko E. M. 1932. Über die Entwicklungszentren der Flora der Ukraine und das Alter des ukrainischen

Endemismus // Die Quartärperiode. Lfg. 4. Kyjiw. S. 27-43.

[Lavrenko et al.] Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.

[Litvinov] Литвинов Д. И. 1902. О реликтовом характере флоры каменистых склонов в Европейской России // Тр. Бот. музея Имп. АН. Вып. 1. С. 76-109.

[Litvinov] Литвинов Д. И. 1927. О значении произрастания сосны и торфяной березки на меловых горах ЦЧО // Бюл. О-ва естествоисп. при ВГУ. Т. 2. № 1. С. 54-56.

[Lysenko, Yamalov] Лысенко Т. М., Ямалов С. М. 2017. Синтаксономия и ординация некоторых типов степей среднего и нижнего Поволжья // Изв. Уфимского НЦ РАН. № 2. С. 84-89.

[Malysheva, Malakhovskiy] Малышева Г. С., Малаховский П. Д. 2011. Растительность меловых обнажений национального парка «Хвалынский» // Поволжский экологический журн. № 2. С. 223-230.

[Mamysheva, Darbaeva] Мамышева М. В., Дарбаева Т. Е. 2012. Редкие растения растительных сообществ горы Большая Ичка в пределах Западно-Казахстанской области // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(7). С. 1776-1779.

[Matyashenko] Матяшенко Г. В. 1985. Динамика растительности на меловых обнажениях Подуральского плато. Новосибирск. 110 с.

[Matyashenko] Матяшенко Г. В. 2009. Меловые обнажения Подуральского плато как рефугиумы для редких видов растений // Ботанические исследования на Урале: Материалы региональной с междунар. участием науч. конф., посвящ. памяти П. Л. Горчаковского. Пермь. С. 227-230.

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northen Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. Iss. 2-3. P. 117-154. https://doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377.

Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P, Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J, Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushen-ko D., Pallas J., DaniSls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

The Plant List. 2013. Version 1.1. URL: http://www. theplantlist.org/ (дата обращения 20.05. 2020).

[Poluyanov] Полуянов А. В. 2009. Петрофитные ковыльные и тимьянниковые степи юго-востока Курской области (в пределах бассейна р. Оскол) // Растительность России. № 14. С. 49-62.

[Prodromus..J Продромус рослинност Украши. 2019 / Д. В. Дубина, Т. П. Дзюба, С. М. Емельянова та ш. Ктв. 784 с.

[Rastitelnost'] Растительность европейской части СССР 1980 / Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л. 429 с.

[Romashchenko] Ромащенко К. Ю., Дiдух Я. П., Солома-ха В. А. 1996. Синтаксономiя класу Helianthemo-Thymetea cl. nov. рослинности крейдяних ввдслонень пiвденно-схiдноi Украши // Укр. фиоцен. зб. Сер. А. № 1. С. 49-62.

[Ryabinina, Knyazev] Рябинина З. Н., Князев М. С. 2009. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М. 758 с.

[Ryabinina, Lukyanova] Рябинина З. Н., Лукьянова Ю. А. 2005. Флора меловых обнажений Оренбургской области // Вестн. Оренбургского гос. пед. ун-та. № 3 (41). С. 47-53.

[Safronova] Сафронова И. Н. 1974. О растительности меловых возвышенностей западной степной части Актюбинской области // Бот. журн. Т. 59. № 11. С. 1640-1648.

[Saksonov et al.] Саксонов С. В., Новикова Л. А., Васю-

ков В. М, Раков Н. С., Сенатор С. А., Силаева Т. Б. 2019. Особенности флоры и растительности урочища «Меловые склоны к реке Провал» (Ульяновская область) // Самарский науч. вестник. Т. 8. № 4(29). С. 78-82. https://doi.org/10.24411/2309-4370-2019-14113.

[Savich] Савич В. М. 1907. О растительности ближайших к г. Уральску меловых обнажений Уральской области // Тр. О-ва испыт. прир. при Имп. Харьк. ун-те. Т. 40. № 2. С. 100-125.

[Semenova-Tyan-Shanskaya] Семенова - Тян -Шан -

ская А. М. 1954. Биология растений и динамика растительности меловых обнажений по р. Деркуль // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геоботаника. Вып. 9. С. 578-645.

[Sereda] Середа М. М. 2008. Новая ассоциация петрофит-ной растительности северного Приазовья // Растительность России. № 12. С. 62-67.

[Serednyak] Середняк А. А. 2019. Флористический состав меловых отложений горы Гребени // Естественные и технические науки. № 8(134). С. 25-32.

[Smelyanskiy] Смелянский И. Э. 2012. Меловая гряда Ак-шатау // Плантариум: открытый онлайн атлас-определитель растений и лишайников России и сопредельных стран. 2007-2019. http://www.plantarium. ru/page/landscapes/point/1517.html (дата обращения: 07.04.2020).

[Sukachev] Сукачёв В. Н. 1902. К флоре Ново-Глуховско-го лесничества Купянского уезда Харьковской губернии // Изв. Имп. С.-Петерб. бот. сада. Т. 2. Вып. 5. С. 154-168.

[Sukachev] Сукачев В. Н. 1904. Растительность самых южных меловых обнажений по р. Дону // Изв. Имп. С.-Петерб. бот. сада. Т. 4. Вып. 2. С. 40-45.

[Sukachev] Сукачев В. Н. 1939. Материалы по изучению растительности меловых боров Курской губернии // Учен. зап. ЛГУ. Т. 26. Вып. 7. С. 66-80.

[Taliev] Талиев В. И. 1896. Меловые боры Донецкого и Волжского бассейнов // Тр. О-ва испыт. прир. при Имп. Харьк. ун-те. Т. 29. С. 225-282.

[Taliev] Талиев В. И. 1897. К вопросу о реликтовой растительности ледникового периода // Тр. О-ва испыт. прир. при Имп. Харьк. ун-те. Т. 31. С. 127-241.

[Taliev] Талиев В. И. 1904. Растительность меловых обнажений Южной России. Ч. I // Тр. О-ва испыт. прир. при Имп. Харьк. ун-те. Т. 39. Вып. 1. С. 81-254.

[Taliev] Талиев В. И. 1905. Растительность меловых обнажений Южной России // Тр. О-ва испыт. прир. при Имп. Харьк. ун-те. Т. 40. Вып. 1. С. 1-282.

[Taliev] Талиев В. И. 1907. Растительность меловых обнажений Южной России. Дополнение // Тр. О-ва испыт. прир. при Имп. Харьк. ун-те. Т. 40. Вып. 2 (1905-1906). С. 154-231.

[Teptina et al.] Тептина А. Ю., Лебедева М. В., Яма-лов С. М. 2018. O некоторых сообществах петро-фитных степей Среднего Урала // Растительность России. № 33. С. 92-106. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.33.92.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Toman M. 1969. Pokus o syntaxonomicke prehodnocení nekterych porostu jizníchstepi // Mostecko-Litvínovsko Regionální studie. Oddíl prírodních ved. Vol. 6. P. 73-86.

[Tsvelev] Цвелев Н. Н. 2012. Конспект флоры Восточной Европы. Т. 1. СПб.; М. 630 с.

[Vasilyuk et al.] Василюк А. В., Коломыцев Г. К., Криво-хижая М. В. 2013. Инвентаризация меловых степей в Украине. 1. Луганская область // Степной бюллетень. № 37. С. 19-20.

Ward J. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function // J. of the American Statistical Association. Vol. 58(301). P. 236-244.

WeberH. E., Moravec J., TheourillatD.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. Iss. 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Willner W., Rolecek J., Korolyuk A., Dengler J., Chytry M., Janisová M., Lengyel A., Acic S., Becker T., Cuk M., Demina O., Jandt U., Kqcki Z, Kuzemko A., Kropf M.,

Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Silc U., Stancic Z, Staudinger M., Vassilev K., Yamalov S. 2019. Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe // Preslia. Vol. 91. P. 25-49. https://doi. org/10.23855/preslia.2019.025.

[Yamalov] Ямалов С. М. 2011. ^таксономия и динамика травяной растительности Южно-Уральского региона: Дис. . д-ра биол. наук. Уфа.

[Yamalov, Mirkin] Ямалов С. М., Миркин Б. М. 2010. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. № 2. С. 58-65.

[Yamalov et al.] Ямалов С. М., Баянов А. В., Марты-ненко В. Б., Мулдашев А. А., Широких П. С. 2011. Эндемичные ассоциации петрофитных степей па-леорифов Южного Урала // Растительность России. № 19. С. 117-126. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.19.117.

Yamalov S., Muldashev A., Bayanov A., Jirnova T., Solo-mesch A. 2012. Database Meadows and Steppes of South Ural // Biodiversity and Ecology. N. 4. P. 291. https:// doi.org/0.7809/b-e.00089.

[Yamalov et al.] Ямалов С. М., Баянов А. В., Мулдашев А. А., Аверинова Е. А. 2013. Ассоциации луговых степей Южного Урала // Растительность России. № 22. С. 106-125. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2013.22.106.

[Zolotareva et al.] Золотарева Н. В., Королюк А. Ю., Ямалов С. М. 2019. ^общества класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 Месягутовской и Красно-уфимской лесостепей (Среднее Предуралье) // Растительность России. № 37. С. 29-78. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.29.

[Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.

Получено 18 апреля 2020 г. Подписано к печати 28 июня 2020 г.

Summary

The results of long-term studies of the vegetation of chalk outcrops of the Orenburg region (Russian Federation) and North-West Kazakhstan on Sub-Ural plateau and adjacent territories are presented.

Chalk outcrops are unique botanical-geographical sites located in steppe and desert zones of Eurasia. Specific communities of calcephyte plant species have spread in these areas, in places of outcrops or close occurrence from the surface of upper-Cretaceous carbonate rocks. The flora of chalk outcrops is characterized by a great amount of rare species, mainly endemic, associated with peculiar substrates, the locality of habitats, and the historical past of the area of outcrops location (Matyshenko, 1985)

The history of the study of flora and vegetation of chalk outcrops is given. Synthaxonomic studies of chalk vegetation as part of the ecological-floristic approach cover only territories west of the Volga river (Poluyanov, 2009; Averinova, 2011, 2016; Demina, 2014; Demina et al., 2016; Didukh et al., 2018). Chalk highlands of the North-West Kazakhstan and adjacent regions of the Russian Federation occupy quite large areas. However, up to date, there is no data on the vegetation diversity of these territories based on complete geobotanical relevés, that is why their synthaxonomy remains undeveloped.

The study area with 15 massifs of chalk outcrops (Fig. 1) includes the Orenburg region (Novosergievs-ky, Perevolotsky, Sol-Iletskiy, Akbulak and Gaysky districts), and Aktobe (Hobdinsky, Uilsky and Bayga-ninsky district) and Atyrau (Zhylyoysky district) regions of the Republic of Kazakhstan. The largest mas-

sifs in the Orenburg region of the Russian Federation are: Starobelogorskie (Fig. 2), Chesnokovskie (Fig. 3), Verkhnechibendinskie (Fig. 6), Troitskie (Fig. 7), Pokrovskie Chalk Mountains (Fig. 4) and Durtel mountain (Fig. 5). Chalk massif Akshatau (Fig. 8) and the range Aktolagai (Fig. 9) are the largest within Aktobe region. The investigated sites are mostly located on the Sub-Ural Plateau, which extended from the southern regions of the Orenburg region to the Emba River in the territory of Aktobe region. They are less common within the Obschiy Syrt and sporadic in the Guberlinskie mountains. The study area covers a wide range of zonal vegetation from dry steppes in the northern part of the gradient to northern deserts in the southern one.

The dataset includes 270 relevés of chalk outcrops communities performed by the authors in 2014-2019. The primary classification was carried out using TWINSPAN algorithm. As a result three groups of communities are established. The first group is communities of the Emben Plateau, the most southern area; second is communities on relatively developed soils in the slopes bases, depressions between chalk ridges and on their flat tops; third is widespread communities on most of the Podural Plateau and Obschy Syrt, excluding the Emben Plateau. Comparison with associations of calcephyte, semidesert and steppe vegetation (Golub, 1994; Kolomiychuk, Vynokurov, 2016; Lysenko, Yamalov, 2017; Didukh et al., 2018; Korolyuk, 2017) was made to determine the position of studied communities in the system of ecological-floristic classification of the herbasceous vegetation of Eurasia. Cluster analysis results (Fig. 10) revealed the significant specificity the chalk outcrops of the SubUral Plateau in comparison with calciphytic communities of Eastern Europe, as well as with deserts and steppes zonal vegetation. That was the reason to describe a new class for vegetation of the studied chalk outcrops.

The class Anabasietea cretaceae Golovanov class nov. hoc loco. Diagnostic species: Anabasis cretacea, Anthemis trotzkiana, Artemisia salsoloides, Atraphaxis decipiens,Crambe aspera, Echinops meyeri, Jurinea kir-ghisorum, Hedysarum tscherkassovae, Lepidium meyeri, Limonium cretaceum, Linaria cretacea, Matthiola fragrans, Nanophyton erinaceum, Seseli glabratum, Zygophyllum pinnatum; holotypus is order Anabasie-talia cretaceae ord. nov. hoc loco. Class combines calciphytic, mainly semi-shrub communities on the outcrops of chalk and marl rocks of the south of the Orenburg region and North-West Kazakhstan within the steppe (subzones of the true and desert steppes) and desert zone.

The central order, Anabasietalia cretaceae Golo-vanov ord. nov. hoc loco, is described; holotypus is alliance Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis all. nov. hoc loco. Three alliances identified within the order reflect both community distribution along the latitudinal gradient and succession stages.

The alliance Sileno fruticulosae-Nanophytonion erinacei Lebedeva all. nov hoc loco is poor-species communities, located mainly on the chalk massifs in the southern part of the Sub-Ural Plateau (Emben Plateau) and adjacent territories. Holotypus of the alliance is ass. Onosmo staminei-Anabasietum cre-taceae ass. nov. hoc loco with highly constant desert plant species (Anabasis salsa, Artemisia terrae-albae, Atriplex cana, Limonium suffruticosum, Rhammato-phyllum pachyrhizum, etc.). It includes the ass. Onos-mo staminei-Anabasietum cretaceae ass. nov. hoc loco (Table 3, syntaxa 1-3; Tables 4-6). Holotypus hoc loco: Table 4, rel. no. 9 (YS19-034): Republic

of Kazakhstan, Atyrau region, Zhylyojskij district, 10 km W Aktologay ridge, 47.48514° N, 54.97647° E, 19.05.2019, collector Yamalov S. M.)

The alliance Anabasio cretaceae-Agropyrion desertorum Korolyuk all. nov hoc loco. Holotypus is ass. Agropyro desertorum-Artemisietum lessingi-anae ass. nov. hoc loco. Alliance includes communities in flat habitats with well-developed soils at the foot of the chalk hills in the central and northern parts of the Sub-Ural Plateau, on the chalk rock outflows, as well on their tops. Active are species of deserts and galophytic communities of the classes Artemisietea lerchianae and Festuco-Puccinellietea, as well as these of dry and desert steppes of the order Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae. There are 2 associations: Agropyro desertorum-Artemisietum lessingianae ass. nov. hoc loco (Table 3, syntaxon 4; Table 7; fig. 23; holotypus hoc loco: Table 7, rel. no 8 (YS15-019)), Russian Federation, Orenburg region, Sol-Iletskiy district, Troitsk Chalk Mountains, 10 km SW vil. Troitsk, 50.65317° N, 54.542° W, 06.06.2015, collector Yamalov S. M.) and Psephello marschal-lianae-Artemisietum lerchianae ass. nov. hoc loco ((Table. 3, syntaxon 5; Table 8; fig. 24); holotypus hoc loco: Table 8, rel. no 15 (YS19-050), Republic of Kazakhstan, Aktyubinsk region, Hobdinsky district, chalk mountains 16 km NE vil. Zhantalap, 50.39986° N, 56.05054° N, 21.05.2019, collector Yamalov S. M.).

The alliance Anthemido trotzkianae-Artemision salsoloidis Yamalov all. nov hoc loco. Holotypus is ass. Anthemido trotzkianae-Artemisietum salsoloi-dis ass. nov. Alliance includes the cenoses of the chalk highlands of the Sub-Ural Plateau (except for its extremely southern part) and the Obschiy Syrt. These are both communities of the initial and more advanced succession stages. The high constancy of Anthemis trotzkiana and Artemisia salsoloides, as well as the presence of petrophytic species widely distributed in the rocky steppes of the Southern Ural (Alyssum tor-tuosum, Centaurea marchalliana, Euphorbia seguieri-ana, Galium octonarium) are character for the alliance cenophlora. There are three associations — Nano-phytono erinacei-Jurinetum kirghisori ass. nov. hoc loco (Table 3, syntaxon 6; Table 9; Fig. 25; holotypus hoc loco: Table 9, rel. no 7 (GY18-070) ), Russian Federation, Orenburg region, Sol-Iletskiy district, Verhnechibendinskie Chalk Mountains, 10 km W vil. Troitsk, 50.6562° N, 54.44272° W, 07.06.2016, collector Golovanov Ya. M.); Anthemido trotzkianae-Ar-temisietum salsoloidis ass. nov. hoc loco (Table 3, syntaxa 7, 8; Tables 10, 11; Fig. 26; holotypus hoc loco: Table 10, rel. no 20 (GY15-047)), Russian Federation, Orenburg region, Sol-Iletskiy district, Troitsk Chalk Mountains, 10 km NW vil. Troitsk, 50.65267° N, 54.54217° E, 06.06.2015, collector Golovanov Ya. M.); Onosmo simplicissimae-Anthemietum trotzkianae ass. nov. hoc loco (Table 3, syntaxon 9; tab. 12; Fig. 27); holotypus hoc loco: Table 12, rel. no 1 (GY19-011)), Republic of Kazakhstan, Aktyubinsk region, Uilskii district, Terektytau, 10 km NE vil. Ak-shatau, 49.43507° N, 54.60127° E, 15.05.2019, collector — Golovanov Ya. M.).

There are 2 associations in the class Festuco-Bro-metea. Within the dry steppe order Tanaceto achilleifolii-Stipetalia lessingianae this is Bassio pros-tratae-Agropyretum desertorum ass. nov. hoc loco (Table 3, syntaxa 10, 11; Table 13), holotypus hoc loco: Table 13, rel. no 8 (GY19-004)), Republic of Kazakhstan, Aktyubinsk region, Uilskii district, Terektytau, 10 km NE vil. Akshatau, 49.42942° N, 54.60047° E, 15.05.2019, collector Golovanov Ya. M.); within the true steppe order Helictotricho-Stipetalia this

is ass. Anthemido trotzkianae-Thymetum guberlin-ensis ass. nov. hoc loco (Table 3, syntaxon 12; Table 14); holotypus hoc loco: Table 14, rel. no 8 (GY14-012)), Russian Federation, Orenburg region, Gayskii district, chalk mountain Dyurtel, 4 km NE vil. Staro-halilovo, 51.504° N, 58.157° E, 27.06.2014, collector Golovanov Ya. M.).

The result of the research of chalk outcrops vegetation of Sub-Ural plateau and adjacent territories is new class Anabasietea cretaceae which includes

1 order, 3 alliances, 6 associations, 3 subassociations,

2 variants and 9 facies.

References

Agroklimaticheskie resursy Aktyubinskoi oblasti [Agroclimat-ic resources of Aktobe region]. 2017. Astana. 136 p. (In Russian).

Aktolagay. 2004. Kazakhstan. Natsionalnaya entsiklopediya. Tom 1. [Kazakhstan. National encyclopedia. Vol. 1]. Almaty. P. 161. (In Russian). Averinova E. A. 2011. Calcephylous vegetation of "Roven-sky" natural park (Belgorodsk region). Vestnik Bryan-skogo gosudarstvennogo universiteta. 4: 62-67. (In Russian).

Averinova E. A. 2016. The new association of the alliance Carici humilis-Thymion calcarei Averinova 2014 within the territory of the Belgorod region. Byulleten Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo ob-shchestva. 2(8): 32-35. (In Russian). Aipeisova S. A. 2012. Konspekt flory Aktyubinskogo floris-ticheskogo okruga [Conspectus of flora of Aktobe floristic district]. Aktobe. 175 p. (In Russian). Blagoveshchenskiy V. V. 1952. Vegetation dynamics on the cretaceous exposure of the Middle Volga region. Bo-tanicheskiy zhurnal. 37(4): 442-457. (In Russian). Botanicheskaya geografiya Kazakhstana i Srednei Azii (v predelakh pustynnoi oblasti) [Botanical geography of Kazakhstan and Middle Asia (desert region)]. 2003. St. Petersburg. 424 p. (In Russian. In Inglish). Bray J. R., Curtis J. T. 1957. An ordination of the upland forest of the Southern Wisconsin. Ecological Monographs. 27(4): 325-349. Cherkasova G. I. 1971. Gruppirovki solyankovidnoi polyni melovykh vozvyshennostei evropeiskoi chasti SSSR i Zapadnogo Kazakhstana [Groups of Artemisia salsoloi-des of cretaceous elevations of the European part of the USSR and Western Kazakhstan]. Flora i rastitelnost Ev-ropeiskoi chasti SSSR. Trudy Botanicheskogo sada MGU [Flora and vegetation of the European part of the USSR. Works of the Botanical garden of MSU]. 7: 133-162. (In Russian).

Chernyaev V. M. 1836. On the works of the plant kingdom of the Kursk province. Zhurnal Ministerstva vnutrennikh del. 22(12): 505-514. (In Russian). Chibilev A. A., Pavleichik V. M., Chibilev A. A. 2009. Prirod-noe nasledie Orenburgskoi oblasti: osobo okhranyaemye prirodnye territorii [Natural heritage of Orenburg region: specially protected natural areas]. Orenburg. 328 p. (In Russian).

Darbaeva T. E. 2003. Flora melovykh vozvyshennostei Severo-Zapadnogo Kazakhstana: avtoref. diss. doct. biol. nauk. [Flora of cretaceous elevations of North-Western Kazakhstan: autoref. diss. dokt. biol. sciences]. St. Petersburg. 51 p. (In Russian). Demina O. N. 2014. « The Don steppe preserve» and the Don

Basin's east pontic steppes. Rostov-on-Don. 63 p. Demina O. N., Rogal' L. L. 2017. Unique plant communities formed by Hedysarum cretaceum Fisch. and Lepidium meyeri Claus in the Rostov region. Izvestiya Ufimskogo nauchnogo tsentra RAN. 1: 54-60. (In Russian). Demina O. N., Korolyuk A. Yu., Rogal' L. L. 2016. Calcareous steppes of Rostov region. Rastitel'nost' Rossii. 29: 3-27. https://doi.org/10.31111/vegrus/2016.29.21 (In Russian)

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs. Annali di botanica nuova serie. 5: 49-66.

Didukh Ya., Chusova O., Demina O. 2018. Syntaxonomy of chalk outcrop vegetation of the order Thymo creta-cei-Hyssopetalia cretacei. Hacquetia. 17(1): 85-109. https://doi.org/10.1515/hacq-2017-0013 (In Russian).

Geograficheskii atlas Orenburgskoi oblasti [Geographical atlas of the Orenburg region]. 1999. Moscow. 96 p. (In Russian).

Golitsyn S. V. 1965. «Snizhennye alpy» i melovye issopniki Sredne-Russkoi vozvyshennosti: doklad o rabotakh, pred-stavlennye na soiskanie uchenoi stepeni kand. biol. nau ["Reduced alps" and cretaceous issopnics of the Middle-Russian high: report on works submitted for the degree of Cand. biol. sci.]. Voronezh. 16 p. (In Russian).

Golovanov Ya. M., Yamalov S. M., Abramova L. M. 2014. Vegetation of Salavat town (Bashkortostan Republic). V. Native and semi-native herb vegetation (classes Mo-linio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea and Thero-Salicornietea). Rastitel'nost' Rossii. 24: 13-37. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2014.24.13 (In Russian).

Golovanov Ya. M., Abramova L. M. 2019. Cretaceous elevations of the Orenburg region - unique habitats of rare species of plants and plant communities. Aridnye ekosistemy. 25, 2 (79): 18-26. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2019-10050 (In Russian).

Golub V. B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley. Feddes Repertorium. 105(7-8): 499-515. https://doi.org/10.1002/fedr.19941050716.

Gorchakovskii P. L., Matyashenko G. V. 1975. Flora melovykh kholmov Zapadnogo Kazakhstana [Flora of cretaceous hills of Western Kazakhstan]. Tezisy dokla-dov, predstavlennye na XII Mezhdunarodnom botaniches-kom kongresse, 3-10 iyulya 1975. Ch. 1 [Theses of the reports presented at the 12 th International botanical congress, July 3-10, 1975. Part 1]. Leningrad. P. 128. (In Russian).

Gorchakovskiy P. L., Matyashenko G. V. 1978. Primary successions of vegetation on chalk outcrops in Western Kazakhstan. Soviet journal of ecology. 3: 11-23. (In Russian).

Guldenstadt J. A. 1787; 1791. Reisen durch Russland und im Caucasischen Geburge / Auf Befehl der Russisch-Kay-serlichen Akademie der Wissenschaften herausgegeben von P. S. Pallas. St. Petersburg. Bd 1; Bd 2.

Guldenstadt I. A. 1879. Dnevnik puteshestviaya v Yuzh-nuyu Rossiyu v 1773-1774 g. [Diary of travel to South Russia in 1773-1774]. Zapiski Odesskogo obshchestva is-torii i drevnostei. 11: 180-228. (In Russian).

Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. Jurnal of Vegetation Science 12(4): 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

Kalashnikova O. V., Plaksina T. I. 2010. Calcephylous flora of cretaceous exposures of province in privolzhsliy height of Samara oblast. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 12, 1(3): 691-695. (In Russian).

Klokov M. V. 1963. Osnovnye etapy razvitiya ravninnoi flory evropeiskoi chasti SSSR [Main stages of development of plain flora of the European part of the USSR]. Materialy po istorii flory i rastitelnosti SSSR. Vip. 4. [Materials on the history of flora and vegetation of the USSR. Issue. 4.]. Moscow, Leningrad. P. 376-406. (In Russian).

Knyazev M. S. 2003. New species of Hedysarum (Fabaceae) from Northern Kazakhstan and Orenburg region of Russia. Botanicheskiy zhurnal. 88(4): 98. (In Russian).

Knyazev M. S. 2014. Bobovye (Fabaceae Lindl.) Urala: vi-doobrazovanie, geograficheskoe rasprostranenie, istoriko-ekologicheskie svity: Dis. dokt. nauk [Bean (Fabaceae Lindl.) of Urals: species formation, geographical distribution of historical and ecological swathes: Dr. Sci. Dis.]. Yekaterinburg. 607 p. (In Russian).

Knyazev M. S. 2018. Hedysarum kulikovii, nomen et status novi (Fabaceae). Novosti sistematiki vysshikh rastenii. 49: 106-111. https://doi.org/10.31111/ novitates/2018.49.106 (In Russian).

Kolomiychuk V., Vynokurov D. 2016. Syntaxonomy of the Festuco-Brometea class vegetation of the Azov sea coastal zone. Hacquetia. 15(2): 79-104. https://doi. org/10.1515/hacq-2016-0018.

Korolyuk A. Yu. 2017. Steppes of the northern Kazakhstan — the syntaxonomical revision. Rastitel'nost' Rossii. 30:

61-77. https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.61 ( In Russian)

Kotov M. I. 1927. Botanical and geographical essay of the vegetation of cretaceous exposure on the river Oskol and its tributaries. Zhurnal Russkogo botanicheskogo obshhestva. 12(2): 249-266. (In Russian).

Kozo-Poljanski B. M. 1928. Glaziale Pflanzenrelikte auf dem Orel-Kurskschen Plateau im Süden der Mittelrussischen Hochebene. Teil 1. Vegatationsbilder. 19(1-2): 1-12.

Kozo-Poljanski B. M. 1929. Glaziale Pflanzenrelikte auf dem Orel-Kurskschen Plateau im Süden der Mittelrussischen Hochebene. Teil 2. Vegatationsbilder. 20(7/8): 37-48.

Kozo-Poljanski B. M. 1931. V strane zhivykh iskopaemykh. Ocherk iz istorii gornykh borov na stepnoy ravnine TsChO [In a country of living fossil. Essay from the history of mountain pinewoods on the steppe plain of CBER]. Moscow. 184 p. (In Russian).

Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby) [Red book of the Russian Federation (plants and mushrooms)]. 2008. Moscow. 856 p. (In Russian).

Kulikov P. V. 2005. Konspekt flory Chelyabinskoy oblasti. So-sudistye rasteniya [Conspectus of flora of Chelyabinsk region. Vascular plants]. Yekaterinburg; Miass. 537 p. (In Russian).

Lavrenko E. M. 1932. Über die Entwicklungsyentren der Flora und das Altrer des ukrainischen Endemismus. Die Quartärperiode. Lief. 4. 27-43.

Lavrenko E.M., Karamysheva Z.V., Nikulina R.I. 1991. Stepi Evrazii [Steppes of Eurasia]. Leningrad. 146 p. (In Russian).

Litvinov D. I. 1902. About the relic nature of the flora of rocky slopes in European Russia. Trudy Botanicheskogo Muzeya Imperatorskoy Akademii Nauk. 1: 76-109. (In Russian).

Litvinov D. I. 1927. O znachenii proizrastaniya sosny i tor-fyanoy berezki na melovykh gorakh TsChO [On the importance of pine and peat birch growing on the cretaceous mountains of the CBER]. Byulleten obshchestva estestvoispytateley pri VGU. 2(1): 54-56. (In Russian).

Lysenko T. M., Yamalov S. M. 2017. Sintaksonomiya i or-dinatsiya nekotorykh tipov stepey srednego i nizhnego Povolzhya [Syntaxonomy and ordination of some steppe types in the Central and Lower Volga Regions]. Izvestiya Ufimskogo nauchnogo tsentra RAN. 2: 84-89. (In Russian).

Malysheva G. S., Malakhovskiy P. D. 2011. Rastitelnost melovykh obnazheniy natsionalnogo parka "Khvalyns-kiy" [Vegetation of chalk outcrops in the Khravynsky-National Park]. Povolzhskiy Journal of Ecology. 2: 223230. (In Russian).

Mamysheva M. V., Darbaeva T. E. 2012. Redkie rasteniya rastitelnykh soobshchestv gory Bolshaya Ichka v pre-delakh Zapadno-Kazakhstanskoy oblasti [Rare plants of plant communities of mount Bolshaya Ichka within West-Kazakhstan region]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 14, 1 (7): 1776-1779. (In Russian).

Matyashenko G. V. 1985. Dinamika rastitelnosti na melovykh obnazheniyakh Poduralskogo plato [Vegetation dynamics on the cretaceous exposures of the Podural Plateau]. Novosibirsk. 111 p. (In Russian).

Matyashenko G. V. 2009. Melovye obnazheniya Podural-skogo plato kak refugiumy dlya redkikh vidov rasteniy [Cretaceous exposures of Podural Plateau as refugi-ums for rare plant species]. Botanicheskie issledovani-ya na Urale [Botanical research on the Ural]. Perm. P. 227-230. (In Russian).

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northen Europe. Phytocoenologia. 40(2-3): 117-154. https:// doi.org/10.1127/0340-269X/2010/0040-0377 (In Russian)

Mucina L., J3ültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniéls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S.,

Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Poluyanov A. V. 2009. Petrophytic feather-grass and thyme steppes in the south-east of the Kursk Region (within the limits of the Oskol river basin). Rastitel'nost' Rossii. 14: 49-62. (In Russian).

Rastitelnost Evropeyskoy chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. 1980. Leningrad. 236 p. (In Russian).

Ryabinina Z. N., Knyazev M. S. 2009. Opredelitel sosudistykh rastenii Orenburgskoi oblasti [Key of vascular plants of the Orenburg region]. Moscow. 758 p. (In Russian).

Ryabinina Z. N., Lukyanova Yu. A. 2005. Flora of cretaceous exposure of the Orenburg region. Vestnik OGPU. 3(41): 47-53. (In Russian).

Safronova I. N. 1974. On the vegetation of chalk elevations in the western steppe part of Aktyubinsk Region. Bo-tanicheskiy zhurnal. 59(11): 1640-1648. (In Russian).

Saksonov S. V., Novikova L. A., Vasyukov V. M., Rakov N. S., Senator S. A., Silaeva T. B. 2019. Flora and vegetation features of the stow "Chalk slopes to the Proval river" (Ulyanovsk Region). Samara Journal of Science. 8, 4(29): 78-82. https://doi.org/10.24411/2309-4370-2019-14113 (In Russian).

Savich V. 1907. On the vegetation of the cretceous outcrops of the Ural region closest to Uralsk. Trudy obshchestva ispytatelei prirody pri Imperatorskom Kharkovskom uni-versitete. 40(2): 100-125. (In Russian).

Semenova-Tyan-Shanskaya A. M. 1954. Plant biology and vegetation dynamics of cretaceous exposure in the Derkul river. Trudy Botanicheskogo instituta im. V. L. Ko-marova AN SSSR. Ser. III (geobotany). 9: 578-645. (In Russian).

Sereda M. M. 2008. New petrophytic vegetation association of Northern Pryazovye. Rastitel'nost' Rossii. 12: 62-67. https://doi.org/10.31111/vegrus/2008.12.62 (In Russian).

Serednyak A. A. 2019. Floristic composition of cretaceous deposits of mount Grebeny. Estestvennye i tekhnicheskie nauki. 8(134): 25-32. (In Russian).

Smelyanskii I. E. 2012. Melovaya gryada Akshatau [Cretaceous ridge of Akshatau]. Plantarium: otkrytyi onlain at-las-opredelitel rastenii i lishainikov Rossii i sopredelnykh stran. 2007-2019 [Plantarium: open online atlas-determiner of plants and lichens of Russia and neighbouring countries. 2007-2019]. URL: http://www.plantarium. ru/page/landscapes/point/1517.html (date of access: 07.04.2020)

Sukachev V. N. 1902. To flora of Novo-Gluhovsky forestry, Kupyan county, Kharkov Province. Izvestiya Imperator-skogo SPb Botanicheskogo Sada. 2(5): 154-168. (In Russian).

Sukachev V. N. 1904. Vegetation of the southernmost cretaceous exposure on the river Don. Izvestiya Imperatorsk-ogo SPb Botanicheskogo Sada. 4(2): 40-45. (In Russian).

Sukachev V. N. 1939. Materials for studying the vegetation of cretaceous pinewoods of the Kursk province. Uchenye zapiski LGU. 26(7): 66-80. (In Russian).

Taliev V. I. 1896. Cretaceous pinewoods of Donetsk and Volga basins. Trudy obshchestva ispytatelei prirody pri Imperatorskom Kharkovskom universitete. 29: 225-282. (In Russian).

Taliev V. I. 1897. To the question of relict vegetation of the Ice Age. Trudy obshchestva ispytatelei prirody pri Imperatorskom Kharkovskom universitete. 31: 127-241. (In Russian).

Taliev V. I. 1904. Vegetation of cretaceous exposure of Southern Russia. Vol. I. Trudy obshchestva ispytatelei prirody pri Imperatorskom Kharkovskom universitete. 39(1): 81-254. (In Russian).

Taliev V. I. 1905. Vegetation of cretaceous exposure of Southern Russia. Trudy obshchestva ispytatelei prirody pri Imperatorskom Kharkovskom universitete. 40(1): 1-282. (In Russian).

Taliev V. I. 1907. Vegetation of cretaceous exposure of Southern Russia. Addition. Trudy obshchestva ispytatelei prirody pri Imperatorskom Kharkovskom universitete. 40(2): 154-231. (In Russian).

Teptina A. Yu., Lebedeva M. B., Yamalov S. M. 2018. Some petrophytic steppe communities of the Middle Ural. Rastitel'nost' Rossii. 33: 92-106. https://doi. org/10.31111/vegrus/2018.33.92 (In Russian).

The Plant List. 2013. Version 1.1. URL: http://www.the-plantlist.org/ (дата обращения 20.05. 2020).

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Jurnal of Vegetation Science 13(3): 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Toman M. 1969. Pokus o syntaxonomicke prehodnoceni nekterych porostu jiznichstepi. Mostecko-Litvinovsko Regionâlnîstudie. Oddilprirodnich ved. 6: 73-86.

Tsvelev N. N. 2012. Konspekt flory Vostochnoi Evropy. T. 1 [Conspectus of flora of Eastern Europe. Vol. 1]. St. Petersburg, Moscow. 630 p. (In Russian).

Vasilyuk A. V., Kolomytsev G. K., Krivokhizhaya M. V. 2013. Inventory of cretaceous steppes in Ukraine. 1. Lugansk region. Steppe bulletin. 37: 19-20. (In Russian).

Ward J. H. 1963. Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association. 58(301): 236-244.

Weber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. J. Veg. Sci. 11(5): 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Willner W., Rolecek J., Korolyuk A., Dengler J., Chytry M., Janisova M., Lengyel A., Acic S., Becker T., Cuk M., Demina O., Jandt U., K^cki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Silc U., Stancic Z, Staudinger M., Vassilev K., Yamalov S. 2019. Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe // Preslia. 91: 25-49. https://doi. org/10.23855/preslia.2019.025.

Yamalov S. M. 2011. Sintaksonomiya i dinamika travyanoi rastitelnosti Yuzhno-Uralskogo regiona: Dis. dokt. nauk [Syntaxonomy and dynamics of herbal vegetation of the South Ural region: Dr. Sci. Dis.]. Ufa. 508 p. (In Russian).

Yamalov S. M., Mirkin B. M. 2010. The floristic and geographical differentiation of true and meadow steppes of the Southern Urals. Rastitel'nyj mir Aziatskoi Rossii. 2: 58-65. (In Russian).

Yamalov S. M., Bayanov A. V., Martynenko V. B., Mul-dashev A. A., Shirokikh P. S. 2011. Endemic associations of petrophytic steppes of the South Urals palaeo-reefs. Rastitel'nost' Rossii. 19: 117-126. https://doi. org/10.31111/vegrus/2011.19.117 (In Russian).

Yamalov S., Muldashev A., Bayanov A., Jirnova T., Solo-mesch A. 2012. Database Meadows and Steppes of South Ural // Biodiversity and Ecology. 4: 291. https://doi. org/0.7809/b-e.00089.

Yamalov S. M., Bayanov A. V., Muldashev A. A., Averi-nova E. A. 2013. Meadow steppe associations of South Urals. Rastitel'nost' Rossii. 22: 106-125. https://doi. org/10.31111/vegrus/2013.22.106 (In Russian).

Zolotareva N. V., Korolyuk A. Yu., Yamalov S. M. 2019. Communities of the class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 in Mesyagutovskaya and Kras-noufimskaya forest-steppes (the Middle Cis-Ural region). Rastitel'nost' Rossii. 37: 29-78. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.29 (In Russian).

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledovani-yakh rastitelnogo pokrova [Information technology in vegetation research]. Tomsk. 304 p. (In Russian).