CC BY
20Растительность России. СПб., 2019. № 37. С. 106-117.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.
N37. P. 106-117.
https://doi.org/10.3nn/vegrus/2019.37.106
К СИНТАКСОНОМИИ ПСАММОФИТНОй РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «ДЬЯКОВСКИЙ ЛЕС»
(Саратовская область)
SYNTAXONOMY OF PSAMMOPHYTIC VEGETATION OF THE NATURAL MONUMENT
«Dyakovskiy forest» (Saratov Region)
© А. Ю. Королюк,1 Е. Г. Зибзеев,1 В. М. Васюков,2 С. А. Сенатор2
A. Yu. Korolyuk,1 E. G. Zibzeev,1 V. M. Vasjukov,2 S. A. Senator2
'Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: akorolyuk@rambler.ru, egzibzeev@gmail.com 2Институт экологии Волжского бассейна РАН. 445003, Тольятти, ул. Комзина, 10.
Institute of Ecology of the Volga River basin of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: vvasjukov@yandex.ru, stsenator@yandex.ru
Приведены данные о разнообразии псаммофитной растительности памятника природы «Дьяковский лес» (Саратовская обл.). С использованием кластерного анализа проведен сравнительный анализ исследованных сообществ и ассоциаций класса Festucetea vaginatae с территорий Украины и юго-востока европейской части России. Описаны новая ассоциация — Thymopallasiani-Festucetum beckeri, включающая 2 варианта, а также 2 сообщества — Spiraea crenata-Scirpoides holoschoenus и Secale sylvestre-Anisantha tectorum.
Ключевые слова: псаммофитная растительность, синтаксономия, Festucetea vaginatae, памятник природы «Дьяковский лес», р. Еруслан, Саратовская обл.
Key words: psammophytic vegetation, syntaxonomy, Festucetea vaginatae, natural monument«Dyakovskiy forest», Eruslan River, Saratov Region.
Номенклатура: Cherepanov, 1995.
Введение
Комплексный памятник природы регионального значения «Дьяковский лес» находится в южной части саратовского Заволжья в окрестностях с. Дьяковка (Краснокутский р-н) на правом берегу р. Еруслан (рис. 1). Он расположен в Заволжской провинции сухостепной зоны (Landshaftnaya..., 1987) на Приерусланских песках — значительном по площади песчаном массиве, занимающем вторую надпойменную террасу р. Еруслан в ее среднем течении.
Памятник природы «Дьяковский лес» — самый южный островной лесной массив в европейской части России, имеющий, предположительно, реликтовое происхождение ^опп, 2006; Shilova, №гапо^ 2010). Ценность исследованной территории определяется ее высоким флористическим
и фитоценотическим разнообразием, а также присутствием большого числа видов растений, занесенных в Красные книги Саратовской обл. и Российской Федерации (К^пауа..., 2006, 2008). В границах памятника природы охраняются сообщества сосновых лесов, занесенные в «Зеленую книгу Саратовской области» ^е1епауа..., 2018) как эталоны коренной растительности и местообитания редких видов растений с минимальными антропогенными нарушениями. Не меньший интерес с точки зрения сохранения разнообразия уникального ландшафта представляют псаммофитные степи.
Флора и растительность Приерусланских песков издавна привлекала внимание ботаников. Здесь зарегистрировано более 700 видов сосудистых растений ^опп, 2006). Особое внимание исследователи уделяли Дьяковскому (Салтовскому)
лесному массиву, расположенному в переходной полосе между сухими и опустыненными степями. Растительный покров этой территории представлен степными и луговыми типами растительных сообществ, а также небольшими участками лиственных лесов (Tarasov, Gorin, 1986; Shilova, Neronov, 2010). В 1982 г. организован памятник природы регионального значения «Дьяковский лес» (Osobo..., 2007), для которого известно 556 видов сосудистых растений (Shilova, Neronov, 2010). Нами для пойменных и надпойменных террас р. Еруслан, расположенных к юго-западу от села Дьяковка, выявлено 289 видов сосудистых растений (Vasjukov et al., 2018), в том числе Astragalus wolgensis, Betula pubescens, Ephedra distachya, Fritillaria ruthenica, Glycyrrhiza glabra, Iris pumila, Pulsatilla pratensis, Salix rosmarinifolia, Thelypteris palustris, Viola ambigua, находящиеся под охраной на федеральном и региональном уровнях (Krasnaya..., 2006, 2008).
Растительный покров данной территории, в отличие от хорошо изученной флоры, охарактеризован лишь в общих чертах, в том числе это относится и к псаммофитностепным сообществам. Синтаксо-номические работы, представляющие псаммофит-ные сообщества юго-востока европейской части России, единичны. Псам-мофитные степи были описаны из Волго-Ахтубинской поймы (Golub, 1994; Maltsev et al., 2011), бассейна р. Дон в Ростовской и Волгоградской областях (Gorin et al., 1994; Demina, 2009; Demina et al., 2012; Dmitriev, Demina, 2013), долин рек Самары и Илека в Оренбургской обл. (Dulepova et al., 2018). Классификация псаммофитных степей Прихоперских песков, выполненная Л. П. Паршути-ной (Parshutina, 2016) с доминантных позиций, сопровождается детальной характеристикой их видового состава, что позволяет интерпретировать выделенные типы с синтаксономических позиций. Для Украины разработана детальная классификация псаммофитной растительности (Solomakha, 2008; Kuzemko, 2009).
Обследованный нами песчаный массив располагается на значительном удалении от опубликованных локалитетов псаммофитных степей, как, впрочем, и от ближайших массивов песков, которые находятся к западу от Волги. Таким образом, полученные данные в какой-то мере закрывают «синтаксономи-ческое белое пятно» между Оренбургской обл., с одной стороны, и Ростовской, Волгоградской, Астраханской областями — с другой.
Цель нашей работы — характеристика фитоце-нотического разнообразия псаммофитной растительности памятника природы «Дьяковский лес» с позиций флористической классификации.
Характеристика района исследования
Для исследованой территории характерен общий наклон в сторону р. Еруслан, в рельефе выражены песчаные бугры, межбугровые понижения, чередующиеся с относительно ровными участками. Средняя высота местности — 50-75 м над ур. м. Приерусланские пески имеют древнеал-лювиальное происхождение: они мелкозернистые, слабо карбонатные, преимущественно кварцевые и залегают на покровном лессовидном суглинке ^ауе1, Smimova, 1999; Gorin, 2006).
Климат территории засушливо-континентальный. Индекс континентальности для метеостанции «Красный Кут» — 78 %. Среднегодовое количество осадков составляет 360 мм, выпадают они преимущественно в теплый период года. Среднегодовая температура воздуха — 5.4 °С, абсолютный максимум температуры — 41 °С, минимум —
Рис. 1. Распространение синтаксонов класса Festucetea vaginatae на территории России и Украины.
1 — «Дьяковский лес», 2 — ассоциации с территории Ростовской обл. (Demina, 2009; Demina et al., 2012), 3 — асс. Asperulo diminutae-Festucetum beckeri Dulepova et al. 2018, 4 — асс. Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae Dulepova et al. 2018, 5 — асс. Koelerietum sabuletorum Golub 1994, 6 — асс. Thymo kirgisorum-Festucetum polesicae Gorin et al. 1994 nom. inval., 7 — приморские ассоциации, 8 — ассоциации бассейна р. Днепр, 9 — ассоциации Алешковских песков (низовья р. Днепр), 10 — государственная граница Российской Федерации.
Distribution of syntaxa of the class Festucetea vaginatae on the territory of Russia and Ukraine.
1 — «Dyakovskiy forest», 2 — associations from the territory of the Rostov Region (Demina, 2009; Demina et al., 2012), 3 — ass. Asperulo diminutae-Festucetum beckeri Dulepova et al. 2018, 4 — ass. Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae Dulepova et al. 2018, 5 — ass. Koelerietum sabuletorum Golub 1994, 6 — ass. Thymo kirgisorum-Festucetum polesicae Gorin et al. 1994 nom. inval., 7 — seaside associations, 8 — associations of Dnieper River basin, 9 — associations of Aleshkovskiye sands (lower part of Dnieper River basin), 10 — state border of the Russian Federation.
-41 °С (БоЫугеу, 2011; Nevskiy, 2013). Глубина залегания грунтовых вод варьирует от 2.0 м (и более) в верхних частях склонов песчаных бугров до 1.52.0 м в их нижних частях и 1.0 м (и менее) в межбугровых понижениях ^опп, 2006).
Приерусланский песчаный массив находится в подзоне южных типчаково-ковыльных степей на светло-каштановых почвах ^опп, 2006; Nevskiy, 2013). Растительный покров представлен псам-мофитностепными, лугово-степными и луговыми типами растительных сообществ. Лесная растительность представлена сочетанием разрозненных березовых, дубовых, осиновых колков (рис. 2) и посадок сосны обыкновенной ^Ы^а, №гапо^ 2010). Однако на большей его части лесопосадки либо погибли, либо находятся в угнетенном состоянии. Основными факторами антропогенного воздействия являются нерегулируемое посещение территории, выпас и свалки бытового мусора в окрестностях с. Дьяковка.
Материалы и методы
В основу работы положен анализ 16 геоботанических описаний с территории памятника природы «Дьяковский лес», сделанных в мае 2018 г. Описания выполнены на площадках 100 м2. Проведено сравнение выделенных нами синтаксонов
с ассоциациями класса Festucetea vaginatae Soó ex Vicherek 1972, которые приводятся для юго-востока европейской части России (Golub, 1994; Gorin et al., 1994; Demina, 2009; Maltsev et al., 2011; Demina et al., 2012; Dulepova et al., 2018) и Украины (Vicherek, 1972; Dubyna et al., 1995; Androsova, Solomakha, 1996; Didukh, Korotchenko, 1996; Shevchik et al., 1996; Tishchenko, 1996, 2006; Umanets, Solomakha, 1999a, b; Korzhenevskiy, Kvitnitskaya, 2014; Shaposhnikova, 2017). Для классификации и сравнительного анализа ассоциаций был использован кластерный анализ в пакете PAST (Hammer et al., 2001). Для хранения и обработки данных использовался программный пакет IBIS 7.2 (Zverev, 2007).
В таблице, характеризующей сообщества, баллы проективного покрытия даны по следующей шкале: + < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоцио-логической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Результаты и обсуждение
Кластерный анализ позволил выявить закономерности дифференциации псаммофит-ной растительности (рис. 3). Центральную часть
Рис. 2. Внутренняя часть «Дьяковского леса», псаммофитные степи сочетаются с деградирующими
березовыми сообществами.
Interior part of «Dyakovskiy forest», sandy steppes in combination with degrading birch communities.
дендрограммы заняли псам-мофитные степи с доминированием многолетних трав (кластер 1). Определяют облик степей и формируют активное ядро их ценофло-ры (ранжированы по мере убывания активности от 30 до 20) — Festuca beckeri, Artemisia marschalliana, Stipa borysthenica, Chamaecytisus borysthenicus, Jurinea poly-clonos. Данные сообщества являются фоновыми на изученной территории, они представляют стадию закрепленных песков. Их господство и отсутствие сколь-либо крупных контуров с активным проявлением дефляции отражает относительно слабое антропогенное воздействие на экосистемы.
Первый кластер разделился на 2 группы описаний, представляющих разные стадии закрепления песков. Первая группа характеризуется высокой активностью плотнодерновинных злаков — Stipa borysthenica, Poa bulbosa и Agropyron fragile. Также ее индицирует присутствие обычных в степных ценозах района исследований Al-lium tulipifolium, Artemisia austriaca, Carex supina, Centaurea pseudomaculosa, Eremogone biebersteinii, Galium ruthenicum, Veronica verna. Вторая группа отличается высокой встречаемостью облигатных псаммофитов — Tragopogon tanaiticus, Linaria dulcis, Leymus racemosus, а также Secale sylvestre. В среднем сообщества первой группы богаче — 28 видов на описание, при 22 видах во второй группе. Приведенные показатели позволяют нам интерпретировать вторую группу как стадию менее закрепленных песков.
В правой части дендрограммы сгруппировались сообщества с доминированием однолетних растений — Secale sylvestre и Anisantha tectorum (кластер 2). В настоящее время данные сообщества в естественных условиях практически не представлены, лишь изредка встречаются их небольшие фрагменты, не превышающие в поперечнике нескольких метров. Все выполненные нами описания были приурочены к полосам противопожарной опашки. С уверенностью можно утверждать, что ценозы однолетних псаммофитов ранее были распространены значительно шире, поскольку проводился интенсивный выпас по периферии лесного массива, где располагались стоянки скота, в настоящее время не использующиеся. Лишь одним описанием (оп. 18-084) представлены сообщества с доминированием кустарников, приуроченные к относительно хорошо увлажненным западинам.
Таким образом, структура дендрограммы отражает изменения видового состава псаммофитных сообществ и состава группы активных видов на градиенте закрепления песков — от стадии одно-
летних псаммофитов до стадии дерновиннозлако-
Рис. 3. Кластерный анализ сообществ псаммофитных степей «Дьяковского леса» (UPMGA, коэффициент Брея-Кертиса). Приведены полевые номера описаний.
Cluster analysis of psammophytic steppes of «Dyakovskiy forest» (UPMGA, Bray-Curtis coefficient). Relevés field numbers are given.
вых псаммофитных степей и кустарниковых сообществ.
В соответствии с последовательностью описаний на дендрограмме мы расположили их и в характеризующей таблице (табл. 1). После этого были выделены группы видов, дифференцирующих 4 фитоценона.
Следующей и более сложной задачей было определение положения господствующих псаммофитных степей в системе флористической классификации. Для этого был проведен их сравнительный анализ с описанными ранее ассоциациями класса Festucetea vaginatae. Кластерный анализ сводных описаний, представляющих видовые списки ассоциаций с показателями встречаемости в процентах, выявил следующее. Все ассоциации объединились в 3 группы (рис. 4). Наиболее многочисленная из них представляет псаммофитные сообщества морских побережий (группа 1). Группа 2 включает внутриконтинентальные ассоциации, в том числе и псаммофитные степи памятника природы «Дьяковский лес». Она отличается от групп 1 и 3 более высокой встречаемостью большого числа растений, преимущественно облигатных и факультативных псаммофитов (ранжированы по средней встречаемости — от 68 до 28 %): Festuca beckeri, Helichrysum arenarium, Poa bulbosa, Koeleria glauca, Kochia laniflora, Silene borysthenica, Stipa borys-thenica, Alyssum turkestanicum, Gypsophila panicu-lata, Chondrilla juncea, Potentilla arenaria, Jurinea polyclonos, Veronica dillenii, Artemisia tschernievia-na, Thymus pallasianus. Группа 3, состоящая из 4 ассоциаций, представляет Алешковские пески, располагающиеся в долине р. Дон вблизи его впадения в Черное море. Своеобразие данной группы хорошо видно из списка дифференцирующих ее видов (ранжированы по средней встречаемости — от 72 до 36 %): Calamagrostis epigeios, Galium
Таблица 1
Псаммофитные степи памятника природы «Дьяковский лес»
Psamophytic steppes of natural monument «Dyakovskiy forest»
Синтаксон
Проективное покрытие, % Число видов
Координаты, град. (WGS-84) широта
Номер описания
порядковыи
1 2 3 4
40 40 45 40 40 40 45 40 25 30 35 35 35 10 10 10
2l 34 2S 24 22 2l 31 30 23 20 2б 21 1S 13 10 14
б l 11 2 S S 9 б. l 5 6 9 б. l4 l 2 2 0 l. 2 01 l. 9 N о l. 02 б 4 б3 5 2 2 9 б. 5
l3 0 l. о l. 14 9 б. 01 l. 0 0 l. 43 0 l. 40 0 l. l 9 б. е\ б. l3 9 б.
0. m 0. m 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5
S ж б. S 5 3 l S б. б 2 S1 б. S S 3 0 l. 2 9 0 0 l. 9 о о l. б1 l S б. б S 0 9 б. 1 l 2 5 3 3 9 б.
91 б. 02 S б. 19 9 б. ll S б. 05 S б. t ж б. 4l S б.
б. 4 б. 4 б. 4 б. ■t б. 4 б. 4 б. 4 б. 4 б. 4 б. 4 б. 4 б. 4 б. 4 б. 4 б. 4 б. 4
4 5 0- б S о 2 9 0- 9 S 0- 91 0- S 9 0- 2 S 0- S1 0- 3 S о S S 0- 5 S 0- l S 0- 0 9 0- 3 9 о 4 9 0- l 9 0-
S- S- S- S- S- S- S- S- S- S- S- S- S- S- S- S-
1 2 3 4 5 б l S 9 10* 11 12 13 14 15 1б
Дифференцирующие виды (д. в.) сообщества Spiraea crenata-Scirpoides holoschoenus
Spiraea crenata Scirpoides holoschoenus Festuca rupicola
Д. в. асс. Thymo pallasiani-Festucetum beckeri
All.
Cl. Cl.
Cl. All. All. Cl.
Cl.
+ 1
Festuca beckeri Jurinea polyclonos Stipa borysthenica Cl. Chamaecytisus borysthenicus Potentilla incana Poa bulbosa Euphorbia seguieriana Kochia laniflora Carex colchica Helichrysum arenarium Thymus pallasianus Koeleria sabuletorum Silene borysthenica Alyssum desertorum Chondrilla juncea
Д. в. вар. Agropyron fragile Agropyron fragile '
Crepis tectorum Veronica verna Allium tulipifolium Eremogone biebersteinii Artemisia austriaca Centaurea pseudomaculosa Galium ruthenicum Carex supina
Д. в. вар. Leymus racemosus Tragopogon tanaiticus Linaria dulcis Leymus racemosus
Д. в. сообщества Secale sylvestre-Anisantha tectorum
+1
1+
+ 1
ruthenicum, Scabiosa ucranica, Conyza canadensis, Agropyron lavrenkoanum, Trifolium arvense, Phleum phleoides, Scirpoides holoschoenus, Hypericum perforatum, Inula sabuletorum, Apera spica-ven-ti, Salix rosmarinifolia, Linum perenne, Cynodon dactylon, Picris hieracioides, Achillea euxina, Sisymbrium polymor-phum, Festuca rupicola, Agros-tis sabulicola. Большую часть данного списка составляют степные и луговые растения, редкие или вовсе отсутствующие в синтаксонах 1-й и 2-й групп, при этом число псаммофитов невелико.
Описываемые нами ценозы наиболее близки к их аналогам с территории Оренбургской обл. (Dulepova et al., 2018). Однако сравнение их видового состава показывает и существенные различия (табл. 2), сходство же определяется группой широко распространенных псаммофит-ных растений, большинство из которых задействовано в диагнозе класса Festucetea vaginatae, его центрального порядка Festucetalia vaginatae Soo 1957 и союза Festu-cion beckeri Vicherek 1972.
Серия ассоциаций, близких к описываемым сообществам, была установлена с территории Ростовской обл. Часть из них выделена про-визорно и представлена лишь в синоптической таблице (Dmitriev, Demina, 2013), а для других даны только номенклатурные типы. Две ассоциации с Песковатского песчаного массива были использованы нами в кластерном анализе и закономерно
Примечание. Кроме того, в 1-2 описаниях встречены: And-rosace elongata 16 (+); Arabidop-sis thaliana 1 (+); Astragalus ono-brychis 3 (+); Centaurea sumensis 2 (+), 11 (2); Ceratocephala testicu-lata 16 (+); Corispermum sp. 14 (+); Descurainia sophia 15 (+); Draba nemorosa 1 (+), 2 (+); Erophila verna 16 (+); Filago arvensis 1 (+); Glycyrrhiza glabra 16 (+); Myosotis micrantha 1 (+); Phelipanche lae-vis 3 (+); Pulsatilla pratensis 1 (+), 11 (+); Scorzonera ensifolia 6 (+), 13 (+); Stachys recta 8 (+); Thesium arvense 8 (+); Veronica dillenii 16 (+).
Синтаксоны: 1 — сообщество Spiraea crenata-Scirpoides holoschoenus; 2, 3 —асс. Thymo pallasiani-Festucetum beckeri; (2 — вар. Agropyron fragile, 3 — вар. Leymus racemosus); 4 — сообщество Secale sylvestre-Anisantha tectorum.
Здесь и в табл. 2. Диагностические виды (даны по: Vicherek, 1972): Cl. — класс Festucetea vaginatae, Ord. — порядок Festucetalia vaginatae, All. — союз Festucion beckeri. Автор описаний — А. Ю. Королюк.
* — номенклатурный тип асс. Thymo pallasiani-Festucetum beckeri.
+ 11 + 11
+ 1
1 .
+ 1
++ 1
Secale sylvestre Ord.
Anisantha tectorum Lamium paczoskianum Capsella orientalis Buglossoides czernjajevii
+ 1
3 2
Д. в. союза Festucion beckeri, порядка Festucetalia vaginatae, класса Festucetea vaginatae
Gypsophila paniculata Cl. Artemisia marschalliana Cl.
Astragalus varius Syrenia montana Прочие виды Dianthus borbasii Asparagus officinalis Centaurea apiculata Linaria genistifolia
Ord. All.
1 1 3
объединились вместе. Уровень сходства данных ассоциаций с саратовскими и оренбургскими ассоциациями низок. Также заметно отличаются и провизорно описанные ассоциации. Асс. Chamae-cytiso borysthenici-Thymetum pallasiani Demina 2016 ass. prov. отличается высоким постоянством Agropyron lavrenkoanum, Artemisia arenaria и отсутствием или низкой встречаемостью Astragalus varius, Silene borysthenica. Анализ номенклатурных типов ассоциаций Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici Demina 2009 и Scirpoido-Genistetum sibiri-cae Demina 2009 также показывает их значительное отличие от псаммофитных степей памятника природы «Дьяковский лес».
Таким образом, своеобразие видового состава обсуждаемых псаммофитных степей позволяет нам описать их как новую ассоциацию.
Асс. Thymo pallasiani-Festucetum beckeri ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 2-13; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10 (полевой номер — 18-088): Саратовская обл. (на границе с Волгоградской обл.), Краснокутский р-н, в 7 км к ЮЗ от с. Дьяковка, выровненные закрепленные пески, 50.70002° с. ш., 46.68761° в. д., 21.05.2018. Автор — А. Ю. Ко-ролюк).
Диагностические виды: Alyssum desertorum, Carex colchica, Chamaecytisus borysthenicus, Chondrilla juncea, Euphorbia seguieriana, Festuca beckeri, Helichrysum arenarium, Jurinea polyclonos, Kochia lani-flora, Koeleria sabuletorum, Poa
bulbosa, Potentilla incana, Silene borysthenica, Stipa borysthenica, Thymus pallasianus.
Данная ассоциация диагностируется дифференцирующими видами синтаксонов более высокого ранга и может рассматриваться как ассоциация центрального типа (Dierschke, 1994; Dengler et al., 2005) в составе союза Festucion beckeri. Вследствие слабой изученности псаммофитной растительности юго-востока европейской части России и сопредельных районов Казахстана мы не можем точно определить ее ареал. Как было показано выше, данная ассоциация отличается от псаммофитных степей бассейна Нижнего Дона и Оренбургской обл. Также она заметно отличается и от псаммофитных сообществ прихоперских песков,
Рис. 4. Кластерный анализ сообществ ассоциаций класса Festucetea vaginatae (UPMGA, коэффициент Брея-Кертиса).
a — приморские ассоциации, b — внутриконтинентальные (бассейн р. Днепр), c — внутриконтинентальные (юго-восток европейской части России), d — ассоциации Алешковских песков (низовья р. Днепр).
Cluster analysis of associations of the class Festucetea vaginatae (UPMGA, Bray-Curtis coefficient).
a — seaside associations, b — intracontinental (Dnieper River basin), c — intracontinental (southeast of the European part of Russia), d — associations of Aleshkovskiye sands (lower part of Dnieper River basin).
Ассоциации / associations: Ab-Ed — Astragalo borysthenici-Ephedretum distachyae Korz. et Kljukin 1990 em Korz. et Kvit-nytskay 2014, Ad-Fb — Asperulo diminutae-Festucetum beckeri Dulepova et al. 2018, Ad-Sa — Artemisio dniproicae-Sali-cetum acutifoliae Shevchyk et V. Solomakha 1996, Ag-Fr — Allio guttati-Festucetum rupicolae Umanets et Solomakha 1999, Am — Aperetum maritimae Popescu et Sanda 1972, At-Ha — Anisantho tectorum-Helichrysetum arenarii Tyshchenko 1999, At-Mk — Anisantho tectorum-Medicaginetum kotovii Tyschenko 1996, Cbo-Fb — Centaureo borysthenicae-Festucetum beckeri Vicherek 1972, Cbr-Fb — Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri Vicherek 1972, Co-Cc — Centaureo odessanae-Caricetum colchicae Tyshchenko 1999, Co-Fb — Centaureo odessanae-Festucetum beckeri Vicherek 1972, Co-Sc — Centaureo odessanae-Stipetum capillatae Dubyna et al. 1995, Cp-Ag — Consolido paniculatae-Anchusetum gmelinii Umanets et I. Solomakha 1999, Cr-Fb — Chamaecytiso ruthenici-Festucetum beckeri Shevchyk et V. Solomakha in Shevchyk et al. 1996, Db-Ac — Diantho borbasii-Agropyretum cristati Maltsev et al. 2011, Db-As — Diantho borbasii-Agrostietum syreistschikowii Vicherek 1972 prov., Dg-Cg — Dauco guttati-Chrysopogonetum grylli Popescu, Sanda et Doltu 1980, Ed-Cc — Ephedro-Caricetum colchicae (Prodan 1939) Sanda et Popescu 1973, Ee-Gt — Elytrigio elongatae-Galietum tenderiensis Umanets et I. Solomakha 1999, Ha-Am — He-lichryso arenarii-Achilleetum micranthae Dulepova et al. 2018, Is-Ra — Inulo sabuletorum-Rumicetum acetosellae Umanets et Solomakha 1999, Ks — Koelerietum sabuletorum Golub 1994, Lo-Ad — Linario odorae-Agropyretum dasyanthi Vicherek 1972, Mc-Ed — Melico chrysolepidis-Ephedretum distachyae Umanets et I. Solomakha 1999, M-St — Medicagini-Seselietum tenderiensis Umanets et I. Solomakha 1999, Pb-Cc — Poo bulbosae-Caricetum colchicae Dubyna et al. 1995, Ph-Sh — Picrido hieracioidis-Scirpoidetum holoschoeni Umanets et Solomakha 1999, Sr-Hv — Salici rosmarinifoliae-Holoschoenetum vulgaris Mitielu et al. 1973, Ss-Sb — Secali-Stipetum borysthenicae Korzh. 1987 ex Dubyna et al. 1995, Ss-Bt — Secali sylvestris-Brome-tum tectorum Hargitai 1940, Ss-Gt — Sileno subconicae-Galietum tenderiensis Umanets et I. Solomakha 1999, Ta-Fb — Thymo angustifolii-Festucetum beckeri Vicherek 1972, Tk-Fp — Thymo kirgisorum-Festucetumpolesicae Gorin et al. 1994 nom. inval., Tp-Cs — Thymo pallasiani-Centauretum sumensis Shevchyk et V. Solomakha in Shevchyk et al. 1996, Vd-Ss — Veronico dil-lenii-Secalietum sylvestris Shevchyk et V. Solomakha 1996.
Синтаксоны памятника природы «Дьяковский лес» / syntaxa from the «Dyakovskiy forest»: D1 — Thymo pallasiani-Fes-tucetum beckeri var. Agropyron fragile, D2 — Thymo pallasiani-Festucetum beckeri var. Leymus racemosus.
детально охарактеризованных с позиций доминантной классификации (Parshutina, 2016).
Сообщества ассоциации занимают основные площади на территории памятника природы «Дьяковский лес». Проективное покрытие варьирует в пределах 25-45 % (рис. 5). Кустарниковый ярус слабо выражен и обычно представлен лишь Chamaecytisus borysthenicus с покрытием до 5-7 % и высотой 50-80 см (рис. 6). В более сомкнутых сообществах в травостое имеется несколько подъярусов. В нижнем подъярусе (высотой до 4-5 см) обычно доминируют Potentilla incana и Poa bulbosa, в среднем (высотой 15-20 см) — Festuca beckeri, верхний подьярус (высотой до 50-60 см) формируют генеративные побеги Stipa borysthenica и Artemisia marschalliana. В составе ассоциации выделяем 2 варианта, представляющие сообщества на участках с разной степенью закрепления песков. Более высокого синтаксо-номического ранга данным вариантам не придаем, поскольку сходство между ними заметно выше, чем между любыми другими ассоциациями, что отражено на дендрограмме.
Вар. Agropyron fragile представляет достаточно богатые (в среднем 28 видов на описание) сообщества на более закрепленных песках (среднее проективное покрытие — 40 %). Для него полностью подходит характеристика, приведенная для ассоциации. Дифференцирующие виды варианта — Agropyron fragile, Allium tulipifo-lium, Artemisia austriaca, Carex supina, Centaurea pseudomaculosa, Crepis tec-torum, Eremogone biebersteinii, Galium ruthenicum, Poa bulbosa, Potentilla incana, Veronica verna.
Вар. Leymus racemosus представляет сообщества на ранних стадиях закрепления песков. Он объединяет более бедные (в среднем 22 вида на описание) и разреженные сообщества (проективное покрытие — от 25 до 35 %). Отличается высоким постоян-
Примечание. Приведены виды со встречаемостью 20 % и более хотя бы в одном из синтаксонов.
Синтаксоны: D1 — Thymo pallasiani-Festucetum beckeri var. Agropyron fragile; D2 — Thymo pallasiani-Festucetum beckeri var. Leymus racemosus; Ad-Fb — Asperu-lo diminutae-Festucetum beckeri Dulepova et al. 2018; Ha-Am — Helichryso arenarii-Achilleetum micranthae Dulepova et al. 2018; Tk-Fp — Thymo kirgisorum-Festucetum polesicae Gorin et al. 1994 nom. inval.; Ks — Koelerietum sabuletorum Golub 1994.
Таблица 2
Синоптическая таблица сравниваемых синтаксонов класса Festucetea vaginatae
Синтаксон D1 D2 Ad-Fb Ha-Am Tk-Fp Ks
Число описаний 7 5 34 29 10 26
Виды, отличающие песчаны «Дьяковский лес» Allium tulipifolium Centaurea pseudomaculosa Veronica verna Crepis tectorum Centaurea apiculata Chamaecytisus borysthenicus Thymus pallasianus All. Eremogone biebersteinii Dianthus borbasii Tragopogon tanaiticus Linaria dulcis 1е степи памятника природы 72 . 6 l7 . . 72 . . ... 72 . . ... 57 . 3 . . . 29 . . ... loo loo . ... 86 6o . . . . 57 2o 9 l4 . . 43 2o . . .8 29 loo . . . . 29 8o . ...
Дифференцирующие виды песчаных степей Оренбургской обл. и Арчедино-Донских песков
Centaurea sumensis Asperula diminuta All.
Astragalus longipetalus Tragopogon ruthenicus Scabiosa ochroleuca Linaria genistifolia Chamaecytisus ruthenicus Chenopodium acuminatum Festuca polesica Thymus kirgisorum Pilosella echioides Chondrilla graminea Dianthus polymorphus Rumex acetosella Veronica spicata Centaurea dubjanskyi Achillea setacea Dianthus squarrosus Asperula graveolens Senecio borysthenicus Scabiosa ucranica
l5
2o
65
68 44 2l
65
3o
42
3 42
24
loo
loo
2l . 7o
9o
9o
7o
5o
5o
5o
4o
4o
3o
3o
Виды, общие для песчаных степей памятника природы «Дьяковский
Festuca beckeri All. loo loo loo 59
Astragalus varius Ord. 43 4o 97 8o
Виды, отличающие песчаные степи Оренбургской обл. и Арчедино-Донских песков
Achillea micrantha All. 38 97 3o 35
Centaurea adpressa 4l 28 7o
Elytrigia intermedia 7l 4 6o
Jurinea cyanoides 8o 42
Chondrilla brevirostris 44 73
Linaria odora 65 76 4o 4
Общие виды
Artemisia marschalliana Cl. loo loo 97 loo 7o loo
+ A. tschernieviana + A. campestris
Stipa borysthenica Cl. loo loo 97 loo 9o 62
Euphorbia seguieriana Cl. loo loo 97 97 7o 3l
Alyssum desertorum 86 loo 7l 97 4o 89
Silene borysthenica Cl. loo loo 94 8o 3o 46
Helichrysum arenarium Cl. loo 8o l8 93 loo 43
Jurinea polyclonos loo loo l2 52 loo 58
Gypsophila paniculata Cl. loo loo 86 62 62
Koeleria sabuletorum All. 72 6o 44 24 9o 27
Kochia laniflora Cl. loo loo 59 73 3o 46
Poa bulbosa 86 6o 3 83 9o 73
Carex colchica 86 loo 5o 49 7o 4
Agropyron fragile loo 2o 42 3o l2
Potentilla incana loo 6o 8o 35 8o
Secale sylvestre Ord. 57 loo 83 2o 77
Leymus racemosus loo 44 66 3o 4
Syrenia montana All. 29 2o 53 loo 4o
Artemisia austriaca 72 33 59 4o 39
Chondrilla juncea Cl. loo 8o 43
Scorzonera ensifolia All. l5 2o 68 55 5o
Galium ruthenicum 43 68 ll 3o
Anisantha tectorum 43 l7 54
ством 3 облигатных псаммофитов: Leymus racemo-sus, Linaria dulcis и Tragopogon tanaiticus.
Помимо ассоциации было выделено 2 сообщества, которые относятся к классу Festucetea vaginatae.
Сообщество Spiraea crenata-Scirpoides holo-schoenus (табл. 1, оп. 1) приурочено к неглубоким западинам. Как правило, они имеют небольшие размеры — обычно от 15 до 30 м в поперечнике. Более глубокие и обширные западины заняты березовыми зарослями, в центральных частях на поверхность могут выходить грунтовые воды. Характерной особенностью сообществ, отличающей их от окружающих псаммофитных степей, является формирование кустарникового яруса (по наблюдениям в других частях песчаного массива покрытие — до 20 % и более, высота 60-80 см). В травяном ярусе содомини-руют Scirpoides holoschoenus и Festuca rupicola, не встречающиеся в фоновых псаммофитных степях. Следует отметить, что кустарниковые сообщества с высоким обилием Scirpoides holoschoenus, индицирующим грунтовые воды, обычны на песках степной зоны Европы и Западной Сибири. Они всегда приурочены к понижениям рельефа. Чаще всего в кустарниковом ярусе доминирует Salix rosmarinifolia, реже — Spiraea crenata или S. hypericifolia.
Сообщество Secale syl-vestre-Anisantha tectorum (табл. 1, оп. 14-16) представлено небольшим числом описаний, что объясняется слабой нарушенностью растительного покрова и, как следствие этого, малой активностью дефляционных процессов. Описанные нами ценозы были приурочены к полосам противопожарной опашки. Это маловидовые сообщества с господством двух однолетних видов, формирующие травостой высотой до 30 см, со средним покрытием 10 % (рис. 7).
выровненностью рельефа и слабым антропогенным воздействием, что приводит к абсолютному господству псаммофитных степей, представляющих последние стадии закрепления песков. Нами выделены одна ассоциация с 2 вариантами и 2 сообщества.
Особенностью исследованных нами сообществ является то, что основу их видового состава фор-
Рис. 5. Сообщества асс. Thymo pallasiani-Festucetum beckeri на бугристых песках.
Communities of the ass. Thymo pallasiani-Festucetum beckeri on hilly sands.
Заключение
Малое разнообразие псаммофитной растительности памятника природы «Дьяковский лес» определяется
Рис. 6. Сообщества асс. Thymo pallasiani-Festucetum beckeri на выровненных песках по периферии памятника природы «Дьяковский лес». Аспект создают Chamaecytisus borysthenicus и Stipa borysthenica.
Communities of the Thymo pallasiani-Festucetum beckeri association on flatten sands at the periphery of the «Dyakovskiy forest». Aspecting species — Chamaecytisus borysthenicus and Stipa borysthenica.
Продромус псаммофитных сообществ памятника природы «дьяковский лес»
Класс Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972 Порядок Festucetalia vaginatae Soo 1957
Союз Festucion beckeri Vicherek 1972
Асс. Thymopallasiani-Festucetum beckeri ass. nov. Вар. Agropyron fragile Вар. Leymus racemosus Сообщество Spiraea crenata-Scirpoides holoschoenus Сообщество Secale sylvestre-Anisantha tectorum
мируют широко распространенные облигатные и факультативные псаммофиты, в том числе из состава диагностических комбинаций класса Festucetea vaginatae, порядка Festucetalia vaginatae и союза Festucion beckeri. В связи с этим на первых этапах анализа мы предполагали, что сможем отнести описанные нами ценозы к ассоциациям из сопредельных регионов. Проведенное сравнение псаммофитных степей с территории памятника природы «Дьяковкий лес» и их аналогов с юго-востока европейской части России и Украины показало, что они заметно отличаются от ранее выделенных ассоциаций. Наиболее близкие синтаксоны с территории Оренбургской обл., хотя и включают в свой состав группу широко распространенных псаммофит-ных растений, отличаются по значительному числу видов. Заметные различия наблюдаются и с псаммофитными степями Ростовской обл. Мы предполагаем, что основная причина этого заключается в слабой изученности псаммофитной растительности с позиций флористической классификации для степной зоны Евразии в целом. На настоящее время актуальной задачей остается проведение работ инвентаризационного плана, особенно на территории юго-востока европейской части России, а также в степной и пустынной зонах Казахстана.
Рис. 7. Сообщество Secale sylvestre-Anisantha tectorum на противопожарной полосе.
Secale sylvestre-Anisantha tectorum community on a fire protection strips.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[Androsova, Solomakha] Андросова А. Ю, Соломаха Т. Д. 1996. Псамофшьна рослиншсть Бшосарайсько! коси i морського узбережжя поблизу м. Марiуполя // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. Вип. 1. С. 41-49.
[Boldyrev] Болдырев В. А. 2011. Природные условия Саратовской области // Биоразнообразие и охрана природы в Саратовской области. Кн. 3. Растительность. Саратов. С. 8-11.
[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
[Demina] Демина О. Н. 2009. Сообщества класса Festucetea vaginatae Soó em. Vicherek 1972 на территории Цимлянских песков в Ростовской области // Материалы Моск. центра Рус. геогр. о-ва. Биогеография. Вып. 15. М. С. 27-38.
[Demina et al.] Демина О. Н, Дмитриев П. А., Рогаль Л. Л. 2012. Псаммофитные сообщества Песко-ватского песчаного массива // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 14. № 1(4). С. 1004-1007.
Dengler J., Berg C, Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica nuova serie.Vol. 5. P. 49-66.
[Didukh, Korotchenko] ffidyx Я. П., Коротченко I. А. 1996. Степова рослиншсть швденно! частини лiво-бережного люостепу Украши. I. Класи Festucetea vaginatae та Helianthemo-Thymetea // Укр. фггоцен. зб. Сер. A. Вип. 2. C. 56-63. Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie — grundlagen und
methoden. Stuttgart. 683 S. [Dmitriev, Demina] Дмитриев П. А., Демина О. Н. 2013. Ординация псаммофитной растительности песчаных массивов Дона // Живые и биокосные системы. № 2. URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-2/article-7. (Дата обращения: 07.11.2019). Dubyna D. V., Neuhaslova Z., Seljag-Sosonco Ju. R. 1995. Vegetation of the Birjucij Island spit in the Azov Sea. Sand steppe vegetation // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 30. N 1. P. 1-31. https://doi.org/10.1007/BF02813216. [Dulepova et al.] Дулепова Н. А., Королюк А. Ю., Яма-лов С. М, ЛебедеваМ. В, Голованов Я. М. 2018. Растительность песчаных степей Оренбургской области // Растительность России. № 33. С. 51-65. https://doi. org/10.31111/vegrus/2018.33.53. [Gayel, Smirnova] Гаель А. Г., Смирнова Л. Ф. 1999. Пески и песчаные почвы. М. 252 с. Golub V. B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley // Feddes Repertorium.
Vol. 105 (7-8). Р. 499-515. https://doi.org/10.1002/ fedr.19941050716.
[Gorin et al.] Горин В. И., Сукачев В. С., Киреев Е. А. 1994. Материалы к синтаксономии растительности Арчединско-Донских песков Волгоградской области. М. 86 с. Деп. в ВИНИТИ 20.04.94. № 936-В94.
[Gorin] Горин В. И. 2006. Приерусланские пески — интересный объект природы Саратовского Заволжья // Степи Северной Евразии: Материалы IV междунар. симпозиума. Оренбург. С. 199-201.
Hammer 0, Harper D. A. T, Ryan P. D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. P. 1-9.
[Korzhenevskiy, Kvitnitskaya] Корженевский В. В., Квит-ницкая А. А. 2014. Синтаксономия растительности эолового рельефа Крыма // Сб. науч. трудов Гос. Никитского бот. сада. Т. 136. С. 41-55.
[Krasnaya...] Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М. 855 с.
[Krasnaya... ] Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. 2006. Саратов. 528 с.
Kuzemko A. 2009. Dry grasslands on sandy soils in the forest and forest-steppe zones of the plains region of Ukraine: present state of syntaxonomy // Tuexenia. N 29. P. 369-390.
[Landshaftnaya...] Ландшафтная карта СССР (М. 1 : 2 500 000). 1987. М. 12 л.
[Maltsev et al.] МальцевМ. В., Сорокин А. Н, Голуб В. Б. 2011. Новые ксерофитные растительные сообщества кл. Artemisietea tchernievianae в Волго-Ахтубинской пойме // Вестн. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Сер. Экология. Вып. 12. С. 147-155.
[Nevskiy] Невский С. А. 2013. Физико-географическая характеристика Саратовского Заволжья // Современное состояние растительного покрова и перспективы сохранения фиторазнообразия Саратовского Заволжья. Саратов. С. 18-24.
[Osobo...] Особо охраняемые природные территории Саратовской области: национальный парк, природные микрозаповедники, памятники природы, дендрарий, ботанический сад, особо охраняемые геологические объекты. 2007. Саратов. 300 с.
[Parshutina] Паршутина Л. П. 2016. Степная растительность Прихоперских песков (Волгоградская область) // Бот. журн. Т. 101. № 6. С. 689-707. https://doi. org/10.1134/S0006813616060065.
[Shaposhnikova] Шапошткова А. О. 2017. Синфггосозо-лопчш дослщження рослинност острова Джарилгач // Чорноморськ. бот. журн. Т. 13. № 3. С. 278-294. https://doi.org/10.14255/2308-9628/17.133/3.
[Shevchik et al.] Шевчик В. Л., Соломаха В. А., Вой-тюк Ю. А. 1996. СинтаксономГя рослинност та список флори Кашвського природного заповщника // Укр. фггоцен. зб. Сер. Б. Вип. 1(4). С. 5-119.
[Shilova, Neronov] Шилова С. А., Неронов В. В. 2010. Растительность и население млекопитающих островного лесного массива в подзоне сухих степей Заволжья // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 115. Вып. 4. С. 3-12.
[Solomakha] Соломаха В. А. 2008. Синтаксож^я рос-линност Украши. Трэтэ наближення. Ки!в. 296 с.
[Tarasov, Gorin] Тарасов А. О., Горин В. И. 1986. При-ерусланские пески как убежище редких видов растений // Бот. журн. Т. 71. № 12. С. 1689-1691.
[Tishchenko] Тищенко О. В. 1996. Степова i псамофггно-степова рослиншсть заказника «Обггочна коса» // Укр. фггоцен. зб. Сер. A. Вип. 2. C. 63-72.
[Tishchenko] Тищенко О. В. 2006. Рослиншсть при-морських юс швшчного узбережжя Азовського моря. Кшв. 156 с.
[Umanets, Solomakha] Уманець О. Ю, Соломаха I. В. 1999а. СинтаксономГя рослинност Чорноморського бюсферного заповщника. II. Острiв Тендра // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. Вип. 1-2 (12-13). С. 63-77.
[Umanets, Solomakha] Уманець О. Ю, Соломаха I. В. 1999b. Синтаксожяшя рослинносл Чорноморського бюсферного заповщника. III. Дшянка 1вано-Ри-бальчинска // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. Вип. 3(14). С. 84-102.
[Vasjukov et al.] Васюков В. М, Сенатор С. А., Саксо-нов С. В., Зибзеев Е. Г., Королюк А. Ю. 2018. Материалы к флоре памятника природы «Дьяковский лес» (Саратовская область) // Бюл. Бот. сада Саратовского гос. ун-та. Т. 16. Вып. 3. С. 3-18. https://doi. org/10.18500/1682-1637-2018-3-3-18.
Vicherek J. 1972. Die Sandpflanzengesellschaften die unter und mittleren Dneprstromgebietes (die Ukraine) // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 7. N 1. P. 9-46. https://doi. org/10.1007/BF02856380.
Weber H. E, Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.
[Zelenaya...] Зеленая книга Саратовской области: нуждающиеся в охране растительные сообщества. 2018. Саратов. 133 с.
[Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 с.
Получено 18 марта 2019 г.
Summary
«Dyakovskiy forest» (Saratov Region) is a unique natural phenomenon. It is located in the transitional zone between dry and desert steppes. Vegetation of this territory is represented by steppes and meadows, as well as small patches of deciduous forests. (Fig. 2) The sand massif is located far from nearest localities of the sandy steppes to the west of the Volga River (Fig. 1). «Dyakovskiy forest» is the unique southern forest outpost in European Russia, supposedly of relict origin (Shilova, Neronov, 2010).
Sandy steppes were studied in May 2018. 16 relevés were performed on 10^10 m plots. We compared the communities from «Dyakovskiy forest» with the associations of the class Festucetea vaginatae Soo ex Vicherek 1972 from the southeast of the European Russia and Ukraine. For classification and comparative analysis we used cluster analysis in the PAST software (Hammer et al., 2001). The IBIS 7.2 was used for data storage and processing (Zverev, 2007).
Cluster analysis revealed differentiation patterns of psammophytic vegetation (Fig. 3). The central part of the dendrogram is occupied by sandy steppes dominated by perennial grasses (cluster 1). These communities form the prevailing plant communities in the study area; they represent the final stages of sand stabilization. Five species determine the physiognomy of the sandy steppes of the «Dyakovskiy forest»: Artemisia marschalliana, Chamaecytisus borysthenicus, Festuca beckeri, Jurinea polyclonos, Stipa borysthenica.
The first cluster was divided into two groups of relevés, representing different stages of sand stabilization. The first group is characterized by high activity of bunchgrasses: Agropyron fragile, Poa bulbosa, and Stipa borysthenica. It is also indicated by the presence of common steppe plants: Allium tulipifolium, Artemisia austriaca, Carex supina, Centaurea pseudomacu-losa, Eremogone biebersteinii, Galium ruthenicum, Veronica verna. The second group is distinguished by the high frequency of obligate psammophytes: Tra-
gopogon tanaiticus, Linaria dulcis, Leymus racemo-sus, and Secale sylvestre. The prevalence of these species allows interpreting the second group as a stage of relatively less fixed sands.
Communities with the dominance of annual plants are grouped in the right part of the dendrogram (cluster 2). Now these communities can occur only in disturbed places, for example on a plowed strips protecting «Dyakovskiy forest» from fires. One relevé represents scrub communities that inhabit relatively well-moistened depressions. Thus, the dendrogram structure reflect the main patterns in species composition, associated with sand fixation chronosequence — from stage of annual psammophytes to stage of bunch-grasses and shrubs.
To determine the syntaxonomical status of sandy steppes in the system of floristic classification, the earlier described associations of the class Festucetea vaginatae were analyzed. On the dendrogram all associations are united in three groups (Fig. 4). The most numerous first group represents communities from Azov and Black Sea coasts. The second group includes intercontinental sandy steppes. The third group of four associations is transitional, geographically it represents the Aleshkovskiye sands from Don River valley close to its estuary.
Steppes from the «Dyakovskiy forest» are the closest to their analogues from Orenburg Region (Dule-pova et al., 2018), while a comparison of their species composition shows significant differences (Table 2). Their similarity is determined by a group of common psammophytic species, most of them involved in the diagnosis of the class Festucetea vaginatae, its central order Festucetalia vaginatae Soo 1957 and the alliance Festucion beckeri Vicherek 1972 (Vicherek, 1972). A series of close associations was described from the territory of the Rostov Region (Demina, 2009; Demina et al., 2012). Two associations from the Peskovatskiy sand massif (Rostov Region) were used in the cluster analysis. The level of similarity of these associations with the Saratov and Orenburg associations is low. Thus, the peculiarity of the species composition of the described sandy steppes allows to attribute them to a new association.
Association Thymo pallasiani-Festucetum beckeri ass. nov. hoc loco (Table 1: N 2-13), holotypus hoc loco: relevé 10 (field number 18-088): Saratov Region (border with Volgograd Region), Krasnokuts-kiy district, 7 km SW from Dyakovka village, sands, 50.70002° N, 46.68761° E, 21.05.2018, author — A. Yu. Korolyuk.
Diagnostic species: Alyssum desertorum, Carex colchica, Chamaecytisus borysthenicus, Chondrilla juncea, Euphorbia seguieriana, Festuca beckeri, Heli-chrysum arenarium, Jurinea polyclonos, Kochia lani-flora, Koeleria sabuletorum, Poa bulbosa, Potentilla incana, Silene borysthenica, Stipa borysthenica, Thymus pallasianus.
This association is considered as central in the alliance Festucion beckeri and is diagnosed by differential species of higher-level syntaxa. Communities of associations dominate on territory of the «Dyakovskiy forest» (Fig. 5, 6). Association includes 2 variants representing different stages of sand fixing. The var. Agropyron fragile inhabits more fixed sands. The var. Leymus racemosus represents earlier stages.
In the study area we distinguish two communities that belong to the class Festucetea vaginatae. The
community Spiraea crenata-Scirpoides holoschoe-nus is confined to shallow depressions. It is characterized by shrub layer with cover up to 20 % and a height of 60-80 cm. It is differentiated from surrounding vegetation by high abundance of Scirpoides holo-schoenus and Festuca rupicola. The community Secale sylvestre-Anisantha tectorum is described on a fire protection strips. These are species poor coe-noses dominated by annual plants (Fig. 7).
References
Androsova A. Yu., Solomakha T. D. 1996. Psamofilna roslinnist Bilosarayskoy kosi i morskogo uzberezhzhya poblizu m. Mariupolya [The psammophytic vegetation of Bilosarayskaya spit and sea shore near Mariupol city]. Ukrainskiy fitotsenologicheskiy zbirnik. Seriya A. 1: 41-49. (In Ukrainian).
Boldyrev V. A. 2011. Prirodnye usloviya Saratovskoy oblas-ti [Natural conditions of the Saratov region]. Biorazno-obraziye i okhrana prirody v Saratovskoy oblasti. T. 3. Rastitelnost [Biodiversity and nature protection in the Saratov region. Iss. 3. Vegetation]. Saratov. P. 8-11. (In Russian).
Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i so-predelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).
Demina O. N. 2009. Soobshchestva klassa Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 na territorii Tsimly-anskikh peskov v Rostovskoy oblasti [Communities of the class Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972 on Tsimlyanskiye sands in Rostov Region]. Materialy Moskovskogo tsentra Russkogo geograficheskogo ob-shchestva. Biogeografiya. 15: 27-38. (In Russian).
Demina O. N., Dmitriev P. A., Rogal L. L. 2012. Psam-mophyte community of sandy massif Peskovatski. Iz-vestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 14(1 (4)): 1004-1007. (In Russian).
Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs. Annali di botanica nuo-va serie. 5: 49-66.
Didukh Ya. P., Korotchenko I. A. 1996. Stepova roslinnist pivdennoy chastini livoberezhnogo lisostepu Ukraini. I. Klasi Festucetea vaginatae ta Helianthemo-Thyme-tea [The steppe vegetation of the southern part of Left-Bank forest-steppe of the Ukraine. I. Classes Festucetea vaginatae and Helianthemo-Thymetea]. Ukrainskiy fitotsenologicheskiy zbirnik. Seriya A. 2: 56-63. (In Ukrainian).
Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie — grundlagen und methoden. Stuttgart. 683 S.
Dmitriev P. A., Demina O. N. 2013. Ordination of Don Basin Psammophytic Vegetation. Zhivye i biokosnye sis-temy. 2. (In Russian). URL: http://www.jbks.ru/archive/ issue-2/article-7. (Date of access:^07.11.2019).
Dubyna D. V., Neuhauslova Z., Seljag-Sosonko Ju. R. 1995. Vegetation of the Birjucij Island spit in the Azov Sea. Sand steppe vegetation. Folia Geobotanica et Phy-totaxonomica. 30(1): 1-31. https://doi.org/10.1007/ BF02813216.
Dulepova N. A., Korolyuk A. Yu., Yamalov S. M., Lebe-deva M. V., Golovanov Ya. M. 2018. Sandy steppe vegetation in Orenburg Region. Rastitel'nost' Rossii. 33: 51-65. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2018.33.53.
Gayel A. G., Smirnova L. F. 1999. Peski i peschanyye poch-vy [Sands and sandy soils]. Moscow. 252 p. (In Russian).
Golub V. B. 1994. The desert vegetation communities of the Lower Volga Valley. Feddes Repertorium. 105(7-8): 499-515. https://doi.org/10.1002/fedr. 19941050716.
Gorin V. I., Sukachev V. S., Kireyev E. A. 1994. Materia-ly k sintaksonomii rastitelnosti Archedinsko-Donskikh peskov Volgogradskoy oblasti [A contribution to the syntaxonomy of vegetation of Archedinsko-Donskiye sands, Volgograd Region]. Moscow. 86 p. Deposited in VINITI 20.04.1994, N 936-В94. (In Russian).
Gorin V. I. 2006. The Prieruslanskie Sands as an interesting natural object of the Saratov oblast Trans-Volga region. Stepi Severnoy Yevrazii: Materialy IV mezhdunarodnogo simpoziuma [Steppes of Northern Eurasia: Proceedings of the IV international symposium]. Orenburg. P. 199-201.
Hammer 0., Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica. 4: 1-9.
Korzhenevskiy V. V., Kvitnitskaya A. A. 2014. Syntaxonomy of vegetation for eol relief of the Crimea. Sbornik nauchnykh trudov Gosudarstvennogo Nikitskogo bota-nicheskogo sada. 136: 41-55. (In Russian).
Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (Rasteniya i Griby) [Red data book of the Russian Federation (plants and fungi)]. 2008. Moscow. 855 p. (In Russian).
Krasnaya kniga Saratovskoy oblasti: Griby. Lishayniki. Rasteniya. Zhivotnye [Red data book of Saratov region: Fungi. Lichens. Plants. Animals]. 2006. Saratov. 528 p.
Kuzemko A. 2009. Dry grasslands on sandy soils in the forest and forest-steppe zones of the plains region of Ukraine: present state of syntaxonomy. Tuexenia. 29: 369-390. (In Russian).
Landshaftnaya karta SSSR (M. 1 : 2 500 000) [Landscape map of the USSR (M. 1 : 2 500 000)]. 1987. Moscow. 12 s. (In Russian).
Maltsev M. V., Sorokin A. N., Golub V. B. 2011. The new xerophytic plant communities of the cl. Artemisietea tchernievianae in the Volga-Akhtuba flood-plain. Vest-nik Volzhskogo universiteta imeni V. N. Tatishcheva. Seriya Ekologiya. 12: 147-155. (In Russian).
Nevskiy S. A. 2013. Fiziko-geograficheskaya kharakteris-tika Saratovskogo Zavolzhya [Physical and geographical characteristics of the Saratov Trans-Volga region]. Sovremennoye sostoyaniye rastitelnogo pokrova i per-spektivy sokhraneniya fitoraznoobraziya Saratovskogo Zavolzhya [Current state of vegetation and prospects of preservation of phytodiversity of Saratov Trans-Volga region]. Saratov. P. 18-24. (In Russian).
Osobo okhranyayemye prirodnye territorii Saratovskoy oblasti: natsionalnyy park, prirodnye mikrozapovedniki, pamyatniki prirody, dendrariy, botanicheskiy sad, osobo okhranyayemye geologicheskiye obyekty [Specially protected natural territories of the Saratov region: national park, natural micro-reserves, natural monuments, arboretum, botanical garden, specially protected geological objects]. 2007. Saratov. 300 p. (In Russian).
Parshutina L. P. 2016. Steppe vegetation of Cis-Khoper sands (Volgograd Region). Botanicheskii zhurnal. 101(6): 689-707. (In Russian). https://doi.org/10.1134/ S0006813616060065.
Shaposhnikova A. O. 2017. Synphytosozological investigation of vegetation of the island Dzharylgach. Chor-nomorskiy botanicheskiy zhurnal. 13(3): 278-294. (In Ukrainian). https://doi:10.14255/2308-9628/17.133/3.
Shevchik V. L., Solomakha V. A., Voytyuk Yu. A. 1996. Sintaksonomiya roslinnosti ta spisok flori Kanivskogo prirodnogo zapovidnika [The syntaxonomy of vegetation and list of the flora of Kaniv natural reserve]. Ukrainskiy fitotsenologicheskiy zbirnik. Seriya A. 1(4): 5-119. (In Ukrainian).
Shilova S. A., Neronov V. V. 2010. Vegetation and mammals population of insular forest tract in dry steppe subzone on the left bank of the Volga. Bulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody Otdel Biologicheskii. 115(4): 3-12. (In Russian).
Solomakha V. A. 2008. Sintaksonomiya roslinnosti Ukraini. Trete nablizhennya [Syntaxonomy of vegetation of Ukraine. Third approach]. Kiev. 296 p. (In Ukrainian).
Tarasov T. O., Gorin V. I. 1986. Prieruslan sand plain as a shelter for rare species of plants. Botanicheskii zhurnal. 71(12): 1689-1691. (In Russian).
Tishchenko O. V. 1996. Stepova i psamofitno-stepova roslinnist zakaznika «Obitochna kosa» [The steppe and psammophytic-steppe vegetation of the reserve «Obitochna spit»]. Ukrainskiy fitotsenologicheskiy zbirnik. Seriya A. 2: 63-72. (In Ukrainian).
Tishchenko O. V. 2006. Roslinnist primorskikh kis pivnichnogo uzberezhzhyaAzovskogo morya [Vegetation of the Northern Azov sea coast maritime spits]. Kiev. 156 p. (In Ukrainian).
Umanets O. Yu., Solomakha I. V. 1999a. Sintaksonomiya roslinnosti Chornomorskogo biosfernogo zapovidnika.
II. Ostriv Tendra [The syntaxonomy of vegetation of the Chornomorsky Biosphere reserve. II. Tendra Island]. Ukrainskiy fitotsenologicheskiy zbirnik. Seriya A. 1-2(12-13): 63-77. (In Ukrainian).
Umanets O. Yu., Solomakha I. V. 1999b. Sintaksonomiya roslinnosti Chornomorskogo biosfernogo zapovidnika.
III. Dilyanka Ivano-Ribalchinska [The syntaxono-my of vegetation of the Chornomorsky Biosphere reserve. III. Ivano-Ribalchinska plot]. Ukrainskiy fitotsenologicheskiy zbirnik. Seriya A. 3(14): 84-102. (In Ukrainian).
Vasjukov V. M., Senator S. A., Saksonov S. V., Zib-zeyev E. G., Korolyuk A. Yu. 2018. Materials to the flora of natural monument «Diyakovskiy forest» (Saratov Region). Bulletin of Botanical Garden of Saratov State University. 16(3): 3-18. (In Russian). https://doi. org/10.18500/1682-1637-2018-3-3-18.
Vicherek J. 1972. Die Sandpflanzengesellschaften die unter und mittleren Dneprstromgebietes (die Ukraine). Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 7(1): 9-46. https:// doi.org/10.1007/BF02856380.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11(5): 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.
Zelenaya kniga Saratovskoy oblasti: nuzhdayushchiyesya v okhrane rastitelnye soobshchestva [Green book of Saratov Region: plant communities in need of protection]. 2018. Saratov. 133 p. (In Russian).
Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledo-vaniyakh rastitelnogo pokrova [Information technology in vegetation research]. Tomsk. 303 p. (In Russian).
