CC BY
36
Turczaninowia 22 (4): 128-144 (2019) DOI: 10.14258/turczaninowia.22.4.14 http://turczaninowia.asu.ru
I ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
I ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.524.441:581.526.533(571.121)
Растительность двух районов северной части Гыданского полуострова (подзона типичных тундр)
М. Ю. Телятников1*, Е. И. Троева2, К. А. Ермохина3, С. А. Пристяжнюк1
1 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Центральный сибирский ботанический сад СО РАН», ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск, 630090, Россия. *E-mail: arct-alp@mail.ru
2Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, пр. Ленина, 41, г. Якутск, 677980, Россия.
E-mail: troeva.e@gmail.com
3 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской академии наук», Ленинский пр., 33, г. Москва, 119991, Россия.
E-mail: diankina@gmail.com
* автор для переписки
Ключевые слова: болота, Гыданский полуостров, луга, растительность, синтаксономия, типичные тундры, тундры.
Аннотация. Выявленное синтаксономическое разнообразие растительности двух районов северной части подзоны типичных тундр Гыданского полуострова представлено восьмью ассоциациями, тремя субассоциациями и пятью вариантами. Из них четыре ассоциации (Luzulo tundricolae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco, Hierochloo alpinae-Hylocomietum splendentis acc. nov. hoc loco, Parryo nudicaulis-Tomentypnetum nitensis ass. nov. hoc loco, Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori ass. nov. hoc loco) и три субассоциации (Carici concoloris-Hylocomietum splendentis dicranetosum angusti subass. nov. hoc loco, Pediculari verticilla-tae-Astragaletum arctici trisetosum litoralis subass. nov. hoc loco, Poo arcticae-Dupontietum fischeri salicetosum glaucae subass. nov. hoc loco) описаны впервые.
Растительность северной части Гыданского полуострова отличается как своеобразием, так и имеет черты сходства с растительностью полуострова Таймыр, Восточной Сибири и Арктики в целом. Наибольшим своеобразием отличаются тундры, представленные двумя ассоциациями (Luzulo tundricolae-Hylocomietum splendentis, Hierochloo alpinae-Hylocomietum splendentis). Менее специфичны болота (Poo arcticae-Dupontietum fischeri salicetosum glaucae), тундровые (Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici trisetosum litoralis) и нивальные (Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori вар. Salix reticulata) луга. Они представлены вариантами и субассоциациями, которые относятся к ассоциациям, распространенным на полуострове Таймыр и севере Восточной Сибири.
Vegetation of the two regions of the northern part of the Gydan Peninsula
(the subzone of typical tundras)
M. Yu. Telyatnikov1, E. I. Troeva2, K. A. Ermokhina3, S. A. Pristyazhnyuk1
1 Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101,
Novosibirsk, 630090, Russian Federation
2 Institute for Biological Problems of Cryolithozone, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Lenina Pr., 41,
Yakutsk, 677980, Russian Federation
3 A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Leninskiy prosp., 33,
Moscow, 119071, Russian Federation
Поступило в редакцию 15.07.2019 Принято к публикации 19.11.2019
Submitted 15.07.2019 Accepted 19.11.2019
Keywords: Gydan, meadows, mires, syntaxonomy, tundras, typical tundras, vegetation.
Summary. For the first time, syntaxonomic vegetation diversity of the northern part of Gydan Peninsula was defined. A total of 8 associations of 3 subassociations and 5 variants were identified for this territory. Of them, 4 associations (Luzulo tundricolae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco, Hierochloo alpinae-Hylocomietum splendentis acc. nov. hoc loco, Parrio nudicaulis-Tomentypnetum nitensis ass. nov. hoc loco, Chrysosplenio si-birici-Polemonietum acutiflori ass. nov. hoc loco) and 3 subassociations (Carici concoloris-Hylocomietum splendentis dicranetosum subass. nov. hoc loco, Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici trisetosum litoralis subass. nov. hoc loco, Poo arcticae-Dupontietum fischeri salicetosum glaucae subass. nov. hoc loco) were described for the first time. The vegetation of the Gydan Peninsula bears in itself both features of originality and similarities with the vegetation to the Taimyr Peninsula, Eastern Siberia and the Arctic as a whole. The most distinctive are the tundras represented by 2 associations (Luzulo tundricolae-Hylocomietum splendentis, Hierochloo alpinae-Hylocomietum splendentis). Communities of swamps (Poo arcticae-Dupontietum fischeri salicetosum glaucae), cryomesophytic (Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici trisetosum litoralis) and nival (Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori var. Salix reticulata) meadows are less specific. They are represented by variants and subassociations that relate to associations widespread on the Taimyr Peninsula and the north of Eastern Siberia.
Введение
До сих пор растительность Гыданского полуострова оставалась слабо изученной. Флористические и геоботанические данные по прибрежной его части опубликованы А. И. Толмачевым (Tolmachev, 1926). Первые данные по растительности и почвам р. Гыды были получены Б. Н. Городковым (Gorodkov, 1928, 1932). Из-за того, что полевые работы проведены автором в зимний период, в геоботанических описаниях почти не представлены травянистые растения. С конца 1980-х гг. проводилось изучение флоры полуострова сотрудниками Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН О. В. Ребристой и О. В. Хитун (Rebristaya, Khitun, 1994; Khitun, 1998, 2002, 2003, 2005). Исследованиями была охвачена западная часть полуострова. Ими же получены оригинальные данные и о растительности Гыданской тундры (Khitun, Rebristaya, 1998; Khitun, 2002, 2005). В 70-80 гг. прошлого века растительность тундровой зоны Западной Сибири исследовала Л. И. Мельцер (Melzer, 1977, 1984). Полученные ей данные нашли отражение в легенде карты «Растительность Западно-Сибирской равнины» (Ilina et al., 1985), где растительность анализируется с позиций фратрий формаций В. Б. Сочавы.
До настоящего времени на Гыданском полуострове не проведена классификация растительности с применением эколого-флористического подхода Браун-Бланке.
Характеристика района исследований. Гы-данский полуостров находится на северо-востоке Западной Сибири и представляет собой террасированную равнину, расчлененную речными долинами и многочисленными озерными котло-
винами. Аккумулятивный тип рельефа преобладает и представлен верхнеплейстоценовой морской равниной, а также комплексами позднечет-вертичных морских, озерных и аллювиальных террас, последовательно сменяющих друг друга от центральной части полуострова к его периферии. Диапазон варьирования абсолютных высот составляет 10-80 м над ур. м.1. Рельеф формировался в результате трансгрессии и регрессии уровня моря и образован морской абразией и аккумуляцией. В районах исследований рельеф представлен тремя морскими террасами с абсолютными высотами 10-15 м, 15-25 м и 30-45 м. Их поверхности плоские, заболоченные и заозеренные (Yamalo-Gydanskaya oblast, 1977). Осадочные породы представлены морскими и лагунными отложениями - глинами, суглинками, супесями и песками (Astakhov, 1992). Район исследования находится в зоне сплошного распространения вечной мерзлоты, поэтому здесь широко развиты такие криогенные процессы как морозобойное растрескивание, пучение и термокарст.
Климат. Территория исследований относится к арктическому поясу атлантической области влияния (Atlas SSSR, 1986) и характеризуется суровым континентальным климатом. Среднегодовая температура воздуха отрицательная и составляет -11,2 °С. Среднемесячная температура июля, самого теплого месяца, составляет +9,6 °С, самого холодного, января, -27,6 °С (Spra-vochnik po klimatu SSSR, 1965). Изотермы летнего периода проходят субширотно, что связано с преобладанием воздушных потоков с севера на юг, а также охлаждающим влиянием водных масс Северного Ледовитого океана. В течение
1 здесь и далее - высота над уровнем моря.
всей зимы сохраняется субмеридиональное распределение изотерм, вызванное частым прохождением циклонов из Северной Атлантики (Atlas Arktiki, 1985). В целом регион характеризуется суровой продолжительной зимой и коротким прохладным летом. Среднегодовое количество осадков невелико - 311 мм и, тем не менее, превышает испарение, поэтому грунты вполне обеспечены влагой. Около 40 % осадков приходится на время с положительными среднемесячными температурами (июль-сентябрь). Минимальное количество осадков (99 мм) отмечается зимой и весной, максимальное (212 мм) - летом и осенью (Spravochnik po klimatu SSSR, 1968). Это связано с активизацией циклонической деятельности летом и установлением Азиатского антициклона зимой.
Цель исследования заключалась в выявлении фитоценотического разнообразия и классификации тундровой растительности северной части Гыданского полуострова, а также характеристике выделенных синтаксонов.
Своеобразие растительности. Начало формирования флоры и растительности региона пришлось на период появления суши на месте регрессирующего моря в конце плейстоцена (Makeev, 1977). Освоение осушенных пространств растительностью шло с территорий, не попавших в зону влияния морских трансгрессий. На востоке это полуостров Таймыр (как часть Мегаберингии) и прилегающая часть Юго-Восточной Сибири, на западе - горы и предгорья Полярного Урала и Новой Земли. По мнению О. В. Ребристой, формирование флоры и растительности севера Западной Сибири с конца плейстоцена проходило при периодическом увеличении доли арктических видов, особенно во времена казанцевской бореальной регрессии, а также периода максимального осушения шельфа в позд-нечетвертичное время, при этом миграция видов шла с востока и севера. В голоцене возрастала роль гипоарктических, а затем и бореальных видов, миграция которых шла с востока и юга (Rebristaya, 2013). Преобладание миграций видов с востока сказалось и на растительном покрове, в составе которого сформировались сообщества близкие по составу к сообществам полуострова Таймыр.
Региональными особенностями флоры и растительности Севера Западной Сибири являются обедненность видового состава локальных флор и ценофлор, повышенная доля в сообществах гемикриофитов и микротермных видов. Слабая
расчлененность равнинного рельефа способствовала формированию растительности с массой экотонов между основными ее типами и занимающими большие площади (Khitun, 2005).
Материал и методы
Полевые материалы были получены в период с 7 по 28 июля 2017 г. Исследования проведены в северной части Гыданского полуострова в двух районах (рис.): окр. оз. Ямбуто (координаты 71°13' с. ш. 79°16' в. д.) и нижнем течении р. Лап-таньяхи (71°54' с. ш. 78°40' в. д.). По геоботаническому районированию Б. Н. Городкова (Goro-dkov, 1935) и В. Д. Александровой (Aleksandro-va, 1977), а также ботанико-географическому районированию Б. А. Юрцева и др. (Yurtsev et. al., 1978) районы наших исследований должны были бы находиться в подзоне арктических тундр, но в действительности состав и структура растительных сообществ больше соответствуют субарктическим тундрам, чем арктическим. В районах исследования высоко постоянство видов гипоарктической фракции - кустарников (Betula nana, Salix glauca, S. lanata) и кустарничков (Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus, Ledum palustre subsp. decumbens), нередки виды бореальной фракции (Festuca ovina, Petasites frigidus, Valeriana capi-tata). Наибольшее соответствие наблюдается со схемой флористического районирования Гыдан-ского полуострова, предложенной О. В. Хитун (Khitun, 2005), согласно которой наши районы исследований находятся в северной части подзоны типичных тундр (рис.), а граница с подзоной арктических тундр коррелирует с изотермой июля 5-6 °С.
Для синтаксономического анализа использовано 80 геоботанических описаний. Площадь описаний составляла от 30 до 100 м2. Во время описаний выявляли полный видовой состав фи-тоценозов. Виды, вызывавшие сомнения, гербаризировали. Продолжительность описания пробной площадки по времени составляла от 40 минут до 2 часов. Для выявления вертикальной структуры сообществ проводили определение средней высоты кустарников, кустарничков, трав, мхов и лишайников. Учитывали комплексность растительного покрова. Элементы микрокомплексов (фитоценозы) описывались и классифицировались отдельно (бугры, пятна-медальоны). Для установления механического состава грунтов и типов почвы делали прикопки
(Bogolyubov et al., 2001). Координаты площадок и абсолютную высоту определяли с помощью GPS навигатора (Garmin eTrex 10).
Для проведения классификации растительности геоботанические описания заносили в компьютерную базу данных TURBO(VEG) (Hennekens, Schaminee, 2001), а затем подвергали математической обработке с помощью пакетов программ MegaTab (Hennekens, 1996)
и TWINSPAN (Hill, 1979). MegaTab позволяет выполнить табличную сортировку описаний, а TWINSPAN построить дихотомическую иерархию групп описаний, которую затем мы преобразовывали в иерархию синтаксонов. На этом этапе выделяли диагностические (характерные), дифференцирующие и константные виды, проводили выбраковку промежуточных между син-таксонами описаний.
Рис. Район исследования. Пункты полевых работ: 1 - окр. оз. Ямбуто; 2 - среднее течение р. Лаптаньяхи. Граница между подзонами арктических и типичных тундр показана пунктирной линией по О. В. Хитун (Khitun, 2005).
Классификация растительности выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Номенклатура выделенных синтаксонов соответствует международному кодексу фитосоци-ологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Диагностические виды классов Loiseleu-rio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, Oxycocco-Sphagnetea Br.-Br. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, Matricario-Poetea artcicae A. Ishbirdin in Sumina 2012 приведены в соответ-
ствии с «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016) и работой Н. Б. Ермакова (Ermakov, 2012), класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 и союза Rubo chamaemori-Dicra-nion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015 даны по О. В. Лавриненко с соавт. (Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A., 2015; Lavrinenko et al., 2016).
Названия сосудистых растений цитируются по Н. А. Секретаревой (Sekretareva, 2004), мхов -по М. С. Игнатову и др. (Ignatov et al., 2006), лишайников - по T. L. Esslinger (2016).
Для сравнения некоторых синтаксонов между собой использовали меры включения (Semkin, 2007).
В таблицах использованы баллы обилия и постоянства видов по шкале Браун-Бланке (Mirkin, Naumova, 1998): 1 - до 1 %; 2 - 1-5 %; 3 - 6-10 %; 4 - 11-25 %; 5 - 26-50 %; 6 - 51-75 %; 7 -76-100 %. Постоянство видов дано по шкале: + - 1-10 %; I - 11-20 %; II - 21-40 %; III - 4160 %; IV - 61-80 %; V - 81-100 %.
Результаты и их обсуждение
В результате классификации растительности северной части Гыданского полуострова выделено восемь ассоциаций, три субассоциаций и пять вариантов. Тундры плакорных местообитаний представлены одной ассоциацией и двумя вариантами, остальные синтаксоны относятся к интразональной растительности.
Сообщества зональных тундр исследуемой территории мы не отнесли пока к какому-либо классу, порядку или союзу, что связано с недостаточной проработкой имеющихся материалов по всему ареалу их распространения. Сделаны обобщения по восточноевропейским тундрам (Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A., 2018) и даже провизорно предложен новый класс. Тем не менее союзы и порядки в предложенном классе пока не описаны.
Асс. Luzulo tundricolae-Hylocomietum spen-dentis ass. nov. hoc loco (табл. 12, оп. 1-17; табл. 4; фото 13). Кустарничково-травяно-лишайни-ково-моховая тундра. Диагностические виды: Astragalus alpinus subsp. arcticus, Luzula tundri-cola. Ассоциация имеет также большую группу дифференцирующих видов, отделяющих ее от другой, описанной ниже асс. Hierochloo alpinae-Hylocomietum splendentis - это Salixpolaris,
2 Фото 1-8 см. приложение на сайте.
3 Таблицы 1-4 см. приложение на сайте.
Bistorta vivipara, Pedicularis oederi, Nephroma expallidum, Peltigera aphthosa, Stellaria pedun-cularis, Valeriana capitata, Stereocaulon alpinum, Tomentypnum nitens, Salix lanata, Lagotis glauca subsp. minor, Saxifraga hirculus, Myosotis asiatica, Sanionia uncinata.
Номенклатурный тип (holotypus): описание № 5235 (табл. 1, оп. 13). Ямало-Ненецкий автономный округ, Гыданский полуостров, район нижнего течения р. Лаптаньяхи. Координаты 71°56'20,4"с. ш. 78°43'11,3" в. д. Высота 35 м над ур. м. Площадь описания 100 м2. Полого-выпуклая верхняя часть водораздельного увала без уклона. Нанорельеф бугорковый. Почвы на суглинистых грунтах. Автор - Е. И. Троева, 26 VII 2017.
Состав и структура. В сообществах доминируют мезофитные мхи (Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum), содоминируют длинно-корневищные (Carex bigelowii subsp. arctisibiri-ca, Arctagrostis latifolia) и короткокорневищные (Bistorta vivipara) травы, кустистые (Thamnolia vermicularis) и листоватые (Flavocetraria cucul-lata, Nephroma expallidum) лишайники, про-стратные кустарнички (Salix polaris, Dryas punctata). В ценозах выражена ярусность.
Экология и распространение. Ценозы распространены в северной части подзоны типичных тундр Гыданского полуострова и занимают пологие склоны водоразделов и водораздельных увалов, а также их выпуклые части без уклона со средними условиями увлажнения и дренажа. Грунты глинистые и суглинистые. Ассоциация представлена двумя вариантами.
Асс. Luzulo tundricolae-Hylocomietum spen-dentis вар. Peltigera canina. Кустарничково-тра-вяно-лишайниково-моховая тундра (табл. 1, оп. 1-10; табл. 4). Диагностические виды: Peltigera canina, Ranunculus propinquus.
Структура. По занимаемой площади в сообществах преобладают травы и мхи. Травяной ярус разрежен, 10-20 см высоты и 35-65 % проективного покрытия. Кустарничково-лишайни-ково-моховой ярус сомкнут, мхов до 80 %, лишайников до - 40 %, кустарничков - до 40 %.
Экология и распространение. Ценозы характерны для северной части типичных тундр Гыданского полуострова и приурочены к дренированным пологим склонам водоразделов, водораздельных увалов и останцов (фрагменты бортов палеоозер) разной экспозиции, крутизной 3-10°, а также занимают верхние выпуклые
части водоразделов без уклона. Нанорельеф бугорковый, бугорки 20-40 (до 50) см диаметром и 10-30 см высоты. Сообщества отмечены в промежутке высот 19-32 м. Почвы торфянисто-перегнойные на суглинистых грунтах.
Асс. Luzulo tundricolae-Hylocomietum spen-dentis вар. typicum (табл. 1, оп. 11-17; табл. 4) -кустарничково-травяно-моховая с лишайниками тундра. Диагностические виды: Pyrola rotundifo-lia, Eriophorum angustifolium.
Структура. Сообщества двухъярусные. Верхний травяной ярус 10-30 см высоты, разрежен. Травы занимают 45-65 % от площади сообщества. Нижний лишайниково-кустарничко-во-моховой ярус до 10 см высоты, сомкнут. Мхов 65-100 %, лишайников - 15-30 %. Проективное покрытие кустарничков сильно варьирует от 10 до 60 %.
Экология и распространение. Ценозы распространены в северной части подзоны типичных тундр Гыданского полуострова и занимают пологие склоны водоразделов и водораздельных увалов разных экспозиций, а также дренированные террасы озерных и речных котловин. Абсолютная высота варьирует от 6 до 35 м. Нанорельеф бугорковый, бугорки 15-50 см диаметром и 10-30 см высоты. Почвы торфянисто-перегнойные на суглинках и глинах.
Замечания. 1. Сравнение зональных тундр севера Гыданского полуострова с зональными тундрами полуострова Таймыр и Северо-Восточной Европы показало, что по соотношению видов с высоким постоянством (III-V) сообщества Гыданского полуострова занимают промежуточное положение между ценозами восточноевропейских тундр и полуострова Таймыр. По данному показателю ценофлора зональных тундр Гыданского полуострова включена в сообщества на плакорных местообитаниях восточноевропейских тундр и полуострова Таймыр на 34,0 % и 40,4 % соответственно, а ценофло-ры зональных сообществ восточноевропейских тундр и полуострова Таймыр в аналогичные сообщества Гыданского полуострова - на 68,6 % и 65,7 %.
Сообщества типичных тундр Гыданского и Таймырского полуостровов как объединяет, так и разъединяет наличие видов арктической фракции, имеющих высокое постоянство. Общими для обоих регионов являются Parrya nudicaulis, Rumex arcticus, Alopecurus alpinus, Minuartia macrocarpa, Saxifraga nelsoniana,
Dryas punctata. У другой части видов данной фракции высокое постоянство отмечается только для сообществ полуострова Таймыр, это Minuartia arctica, Pedicularis interioroides, Sagina intermedia, Saxifraga cernua, S. nivalis, To -fieldia coccinea, Cassiope tetragona, Salix pulchra, S. reptans. С восточноевропейскими тундрами прослеживается сходство по высокому постоянству и обилию кустистых (Alectoria ochroleuca, Bryocaulon divergens, Bryoria nitidula, Cladonia arbuscula, Flavocetraria nivalis) и листоватых (Peltigera membranacea) лишайников, гемипро-стратных кустарников (Salix glauca, S. lanata) и простратных кустарничков (Salix nummularia), трав бореальной и гипоарктической фракций (Festuca ovina, Stellaria peduncularis, Equisetum arvense subsp. boreale). Различия проявляются в том, что в восточноевропейских зональных тундрах выше доля видов с европейским и ев-ропейско-сибирским ареалами (Salix myrsinites, Salix phylicifolia, Silene acaulis, Oxytropis sordida, Luzula arcuata, Euphrasia frigida, Empetrum hermaphroditum, Dryas octopetala). В них также больше трав (Astragalus frigidus, A. umbellatus, Festuca rubra subsp. arctica, Calamagrostis lap-ponica, Cardamine pratensis, Carex capillaris, C. parallelea subsp. redowskiana, Chrysosplenium alternifolium, Draba sibirica, Pinguicula vulgaris, Ranunculus monophyllus, Rubus chamaemorus, Saussurea alpina, Oxytropis sordida, Tofieldia pu-silla и др.), кустарников (Salix hastata) и кустарничков (Empetrum hermaphroditum).
2. Виды, которые обычны на пятнах выливания в зональных восточноевропейских тундрах (Carex capillaris, Tofieldia pusilla, Pinguicula vul-garis), не характерны для пятен грунта подобных сообществ севера Гыданского полуострова.
Сообщества пятнистых лишайниково-ку-старничково-моховых тундр отнесены к классу Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, порядку Deschampsio flexuosae-Vaccinietalia myrtilli Dahl 1957 и союзу Loiseleu-rio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943. Класс объединяет эрикоидно-кустарничковые и кустарниково-кустарничковые сообщества Евразии и Северной Америки на кислых почвах малоснежных местообитаний, распространенных в тундровой зоне и высокогорьях Евразии и Америки, а также на арктических островах северных морей. Диагностические виды класса: Alectoria ochroleuca, Aulacomnium turgidum, Betula nana, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Hierochloё
alpina, Huperzia arctica, Ochrolechia frígida, Pedicularis lapponica, Stereocaulon paschale, Sphaerophorus globosus, Thamnolia vermicularis, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum. Порядок представлен ку-старничковыми и кустарниковыми тундрами Арктики и высокогорий Скандинавии, Северной Евразии, островов Северного Ледовитого океана и архипелагов Северной Америки. Диагностические виды: Betula nana, Carex bigelowii s. l. Союз Loiseleurio-Arctostaphylion включает горные и равнинные тундры Северной Евразии, Скандинавии, Шпицбергена, Исландии и Гренландии. Диагностические виды союза: Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis. В рамках союза нами охарактеризована одна ассоциация.
Асс. Hierochloo alpinae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 18-27; табл. 4; фото 2). Пятнистая лишайниково-кустарнич-ково-моховая тундра. Диагностические виды: Hierochloё alpina, Polytrichum hyperboreum, Alectoria ochroleuca, Pedicularis hirsuta, Dicranum flexicaule. Также выделилась группа диффере-цирующих видов, отделяющая ассоциацию от других тундр: Racomitrium lanuginosum, Salix nummularia, Parrya nudicaulis, Sphaerophorus globosus, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, Betula nana, Bryocaulon divergens, Flavocetraria nivalis, Minuartia macrocarpa, Bryoria niti-dula, Rhytidium rugosum, Festuca ovina. Эти виды преобладают на дренированных водоразделах со средними условиями увлажнения.
Номенклатурный тип (holotypus): описание № 5137 (табл. 1, оп. 21). Ямало-Ненецкий автономный округ, полуостров Гыданский, район западной оконечности оз. Ямбуто. Координаты: 71°12'32,9" с. ш. 79°17'56,5" в. д. Абсолютная высота - 13 м. Площадь описания -100 м2. Покатый склон. Крутизна - 5°, экспозиция - 360°. Верхняя часть склона водораздельного увала. Пятна супесчано-суглинистого грунта 30-40 см диаметром, на них приходится 30 % от площади сообщества. Почвы торфянисто-перегнойные на супесчаных грунтах. Автор - Е. И. Троева, 14 VII 2017.
Структура. Ценозы двухъярусные. Верхний травяной ярус разрежен, 10-20 см высоты и 15-40 % проективного покрытия. Кустарнич-ково-мохово-лишайниковый покров сомкнут, заполняет пространство между пятен медальонов. Кустарничков 25-55 %, лишайников 20-60 %, мхов 30-70 %.
Экология и распространение. Ассоциация распространена в северной части подзоны типичных тундр Гыданского полуострова. Занимает выпуклые дренированные участки водоразделов без уклона и выпуклые участки склонов крутизной 5-20°. Нанорельеф бугорково-пятни-стый, бугорки 15-20 см диаметром и 10-15(20) см высоты. Верхние части бугорков часто заняты пятнами-медальонами. Иногда выражена полигональная трещиноватость. Почвы торфянисто-перегнойные супесчаные. Ценозы отмечены в промежутке абсолютных высот 7-30 м.
Синонимика. Близкие по составу сообщества были отмечены О. В. Хитун (Khitun, 2003) в подзоне типичных тундр Гыданского полуострова под названием пятнисто-трещиноватые злако-во-бруснично-дриадово-ивковые (Salix nummu-laria) тундры.
В связи со сделанными в последнее время обобщениями по растительности зональных тундр (Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A., 2018), описанный нами ранее союз Carici concoloris-Aulacomnion turgidi мы хотели бы отнести к пока провизорному классу Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani Matveyeva et Lavrinenko 2016 cl. prov. на том основании, что в сообществах преобладают мезофитные мхи (Hylocomi-um splendens, Aulacomnium turgidum), мала роль кустарничков гипоарктической фракции Vaccin-ium vitis-idaea subsp. minus, V. uliginosum subsp. microphyllum и высока доля кустарничков и трав арктической фракции. Но пока иерархия высших единиц этого класса до конца не разработана, мы не относим в данной статье союз Carici con-coloris-Aulacomnion turgidi к какому-либо классу или порядку. Ранее союз относился к классу Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea.
Союз Carici concoloris-Aulacomnion turgidi объединяет сукцессионный ряд сообществ формирования кустарничково-лишайниково-зелено-мошной тундры из осоково-гипновых и пуши-цево-гипновых болот в результате криогенного пучения грунтов. Ценозы являются элементами тундрово-болотных комплексов и приурочены к буграм и валикам. Подобные сообщества также характерны для котловин спущенных озер, в которых по мере обмеления сначала формируются травяные болота, со временем сменяющиеся переходными сообществами от болот к тундрам. Диагностические виды союза: Arctagrostis latifo-lia, Aulacomnium turgidum, Carex aquatilis subsp. stans, Hylocomium splendens, Lagotis glauca sub-
sp. minor, Peltigera aphthosa, Saxifraga hirculus, S. nelsoniana, Stereocaulon alpinum, Tomentypnum nitens. К союзу отнесена асс. Carici concoloris-Hylocomietum splendentis, представленная на Гыданском полуострове новой субассоциацией.
Асс. Carici concoloris-Hylocomietum splendentis Telyatnikov et al. 2013. Кустарниково-осо-ково-лишайниково-гилокомиевая тундра. Диагностические виды и подвиды - Carex aquatilis subsp. stans, Lagotis glauca subsp. minor, Salix lanata, Pyrola rotundifolia, Stereocaulon alpinum, Saxifraga hirculus. Ассоциация была описана ранее в северо-западной части Якутии (Telyatnikov et al., 2013).
Состав и структура. В ценозах господствуют мезофитные мхи Hylocomium splendens, Aula-comnium turgidum, Dicranum elongatum. Меньше доля гемипростратных кустарников (Salix glauca, S. lanata, S. pulchra), простратных кустарничков (Dryas punctata) и гигрофитных и мезофит-ных трав (Carex aquatilis subsp. stans, C. bigelowii subsp. arctisibirica, Saxifraga hirculus, Luzula tun-dricola, L. confusa).
Экология и распространение. Сообщества характерны для подзон южных и типичных тундр северо-западной части Якутии и приурочены к валикам в валиково-полигональных тун-дрово-болотных комплексах. Высота валиков 0,3-1,5(2) м, ширина 5-15 м. Абсолютная высота составляет от 8 до 14 м. Почвы тундровые торфянистые, иногда с признаками оглеения.
Субасс. Carici concoloris-Hylocomietum splendentis dicranetosum angusti subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1-10; табл. 4; фото 3). Ивово-травяно-моховые заболоченные тундры. Дифференцирующие виды: Dicranum angustum, Salix reptans, Polytrichum strictum, Valeriana capitata, Ranunculus lapponicus.
Номенклатурный тип (holotypus): описание № 7030 (табл. 2, оп. 6). Ямало-Ненецкий автономный округ, полуостров Гыданский, Район оз. Ям-буто. Координаты: 71°14'01,9"с. ш. 79°15'58,0" в. д. Абсолютная высота - 2 м. Площадь описания - 100 м2. Озерная пойменная терраса без уклона, плоская, мелкобугорковая. Почвы торфянистые на переувлажненных грунтах. Автор -М. Ю. Телятников, 12 VII 2017.
Структура. В сообществах доминируют ме-зофитные мхи, содоминируют гигрофитные и мезофитные травы, гемипростратные кустарники, кустистые и листоватые лишайники. Ценозы двухъярусные. Верхний ярус разрежен,
10-30(45) см высотой, сложен травами и кустарниками. Проективное покрытие трав 20-30 %, кустарников - 15-25 %. Нижний кустарничко-во-лишайниково-моховой ярус сомкнут. На фоне зеленых мхов равномерно рассредоточены кур-тинки кустарничков и пятна лишайников. Мхи занимают 80-100 % от площади сообщества, лишайники 5-20 %, кустарнички - 5-10(25) %.
Экология и распространение. Ценозы субассоциации распространены в северной части подзоны типичных тундрах Гыданского полуострова и приурочены к надпойменным плоским заболоченным террасам озерных котловин (без уклона или с небольшим уклоном) и речных долин, а также верхним частям пологих склонов водоразделов. Отмечаются в промежутке абсолютных высот 1-20 м. Нанорельеф кочковатый, кочки образованы мхами (10-20 см диаметром и 10-15 см высотой) и травами (20-30 см диаметром и 15-25 см высотой). Почвы торфянистые, торфянисто-глеевые переувлажненные или не развиты на песчаных и супесчаных грунтах.
Замечания. Сообщества субассоциации отличаются от таковых ассоциации большей долей мхов, среди которых в равной степени представлены как гигрофитные (Aulacomnium palustre), так и мезофитные (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens) мхи, меньшей долей кустарничков (Salix polaris и Dryas punctata), новой диагностической комбинацией видов.
До сих пор остается открытым вопрос, к какому классу отнести кочкарные заболоченные тундры Арктики. Пока не сделаны синтаксоно-мичесие обобщения этих сообществ в арктической части Евразии, мы считаем преждевременным отнесение их к какому-либо классу, порядку или союзу. Предварительно можно сказать, что данные ценозы занимают промежуточное положение между классом верховых и переходных болот Oxycocco-Sphagnetea Br.-Br. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 и тундровыми классами Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea и Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani cl. prov. (табл. 2). Нами для Гыданского полуострова выделена одна ассоциация.
Асс. Parryo nudicaulis-Tomentypnetum niten-sis ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 11-20; табл. 4; фото 4). Кустарничково-ерниково-влагалищно-пушицево-моховая заболоченная тундра. Дифференцирующие виды: Ptilidium ciliare, Cetraria laevigata, Parrya nudicaulis, Peltigera aphthosa.
Номенклатурный тип (holotypus): описание 7016 (табл. 2, оп. 19). Ямало-Ненецкий автономный округ, полуостров Гыданский, район оз. Ям-буто. Координаты: 71°13'38Д"с. ш. 79°16'31,5" в. д. Абсолютная высота - 22 м. Площадь описания - 100 м2. Склон водораздела крутизной 7°, экспозиция - 270°. Поверхность плоская. Выражена кочковатость. Почвы торфянистые, переувлажненные. Мерзлота на глубине 14-16 см. Автор - М. Ю. Телятников, 10 VII 2017.
Структура. В сообществах доминируют ме-зофитные и гигрофитные мхи, а также травы, содоминируют гемипростратные кустарники, простратные и гемипростратные кустарнички, а также кустистые лишайники. Ценозы двухъярусные. Верхний ярус высотой 10-30 см, хорошо выражен, образован травами и кустарниками. Кустарники группируются между травяных кочек. Нижний ярус частично сомкнут, образован мхами (50-100 %), лишайниками (15-30 %) и кустарничками (20-60 %). Мхи заполняют пространство между кочек пушицы. Синузии лишайников в виде отдельных пятен распределены среди мхов. Кустарнички размещаются равномерно.
Экология и распространение. Сообщества ассоциации распространены в северной части подзоны типичных тундр Гыданского полуострова и отмечаются в промежутке абсолютных высот 18-46 м. Они занимают выположен-ные участки водоразделов и озерных террас с небольшим уклоном (1-7°). Также приурочены к шлейфам водораздельных склонов в озерные котловины и речные долины. Выражена кочковатость. Кочки образованы Eriophorum vaginatum, 20-35 см диаметром и 10-25 см высотой. Почвы торфянистые, торфянисто-глеевые на глинистых и супесчаных грунтах, переувлажненные.
Синонимика. Аналогичные сообщества под названием ерниково-пушицево-моховые с морошкой тундры охарактеризованы О. В. Хитун (Khitun, 2002, 2003) в подзоне типичных тундр Гыданского полуострова.
Нивальные луга Арктики довольно разнородны и, скорее всего, должны быть отнесены к нескольким высшим единицам, часть из которых пока еще не описана. По-видимому, к одной из таких единиц относится выделенная нами ассоциация.
Асс. Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 21-35;
табл. 4; фото 5). Нивальные тундровые луга ивково-разнотравно-моховые. Дифференцирующие виды ассоциации: Lagotis glauca subsp. minor, Chrysosplenium alternifolium subsp. sibiri-cum, Polemonium acutiflorum, Cetraria islandica, Ranunculus propiquus, Poa alpigena, Nephroma expallidum.
Номенклатурный тип (holotypus): описание № 7137 (табл. 2, оп. 29). Ямало-Ненецкий автономный округ, Гыданский полуостров, район нижнего течения р. Лаптаньяхи. Координаты: 71°56'06,5'' с. ш. 78°42'07,6'' в. д. Абсолютная высота 21 м. Площадь описания 100 м2. Средняя часть склона водораздела в овраг. Экспозиция -315°, крутизна - 8°. Выражены бугорки 20-40 см диаметром и 10-20 см высоты. Почвы дерновые, торфянисто-перегнойные на суглинистых грунтах. Автор - М. Ю. Телятников, 25 VII 2017.
Структура. В ценозах доминируют травы и мхи. Верхний ярус 10-30 см высоты сложен в основном травами и в меньшей степени кустарниками. Нижний ярус слагают мхи (до 90 %), кустарнички (до 40 %) и лишайники (до 20 %).
Экология и распространение. Сообщества распространены в северной полосе подзоны типичных тундр Гыданского полуострова и занимают средние и нижние части склонов водоразделов, увалов и байджарахов преимущественно северной и северо-западной экспозиций крутизной от 5 до 35°. Створ абсолютных высот составляет 11-38 м. Бугорковатость выражена не всегда, но если бугорки есть, их диаметр составляет 10-30 см, высота - 15-60 см. Почвы торфянистые, иногда торфянисто-перегнойные, на супесчаных и суглинистых грунтах. Увлажнение переменное за счет тающих снежников.
Синонимика. Аналогичные ценозы были отмечены О. В. Хитун (Khitun, 2003) в подзоне типичных тундр Гыданского полуострова под названием хионофитные разнотравно-осоково(Carex lachenalii)-ивково(Salix polaris)-моховые группировки.
Экология и распространение. Асс. Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori представлена двумя вариантами: typicum и Salix reticulata. Местообитания сообществ первого варианта влажнее, чем второго, так как приурочены к более крутым нижним частям склонов (5-15° против 3-5°), на которых зимой задерживается больше снега, чем на пологих склонах, что способствует лучшему увлажнению местообитаний.
Асс. Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori вар. typicum (табл. 2, оп. 21-30; табл. 4). Дифференцирующая группа видов: Stereocaulon alpinum, Saxifraga cernua, Carex lachenalii, Stellaria peduncularis.
Состав и структура. Ценозы двухъярусные. Верхний ярус 10-30 см высоты сложен травами (45-90 %) и в меньшей степени кустарниками (2-20 %). В нижнем ярусе высока доля мхов (2075 %) и меньше доля кустарничков (10-40 %) и лишайников (5-15 %).
Асс. Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori вар. Salix reticulata (табл. 2, оп. 31-35; табл. 4). Кустарничково-травяно-моховое сообщество. Дифференцирующие виды: Salix reticulata, Ranunculus nivalis, Pachypleurum alpinum, Cetrariella delisei, Drepanocladus polygamys.
Состав и структура. В сообществах доминируют травы и мхи, содоминируют кустарнички и лишайники. Вертикальная структура двух-трехъярусная. Верхний кустарниковый ярус не всегда выражен (до 25 %) и 1-2 м высоты. Сложен Salix lanata. Средний травяной ярус разрежен, 5-25 см высоты и 20-30 % проективного покрытия. Нижний ярус образован в основном мхами (45-90 %), меньше доля кустарничков (до 20 %) и лишайников до 15 %.
Замечания. Асс. Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori по флористическому составу близка к асс. Deschampsio-Cerastietum regelii Matveyeva 1994 (Matveyeva, 1994), описанной на полуострове Таймыр и отличается структурой сообществ. В ценозах Гыданского полуострова нет явных доминантов, а Cerastium regelii и Deschampsia borealis, формирующие покров в сообществах Таймыра, не обильны и не постоянны. Вместо них выделяется группа преобладающих видов, таких как Equisetum arvense subsp. boreale, Bistorta vivipara, Ranunculus propiquus, Poa alpigena, Salix polaris, Sanionia uncinata.
Луговые сообщества крутых защищенных от ветра склонов мы пока не относим к какой-либо из высших единиц классификации. Нами описана новая субассоциация, отнесенная к ассоциации, выделенной на полуострове Таймыр Л. Л. Занохой (Zanokha, 1993).
Асс. Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici Zanokha 1993. Разнотравно-злаковые луга. Диагностические виды: Pedicularis verticilla, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Potentilla stip-
ularis, Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum, Erigeron eriocephalus, Arnica iljinii.
Состав и структура. Сообщества характеризуются сомкнутым и густым травостоем из ме-зофитных трав, представленных злаками, бобовыми и разнотравьем. Структура двухъярусная. Постоянны и обильны в разных комбинация около 10 видов: Festuca rubra subsp. arctica, Myosotis asiatica, Cerastium maximum, Poa alpigena, Pachypleurum alpinum, Polemonium boreale, Astragalus alpinus subsp. arcticus, A. umbellatus, Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum. В подзонах южных и типичных тундр обычны кустарнички Dryas punctata, Salix polaris, S. arctica. Доля мхов и лишайников мала.
Экология и распространение. Ценозы приурочены к крутым южным склонам (40-45°) водоразделов в долины рек, зимой хорошо укрытых снежным покровом до 1 м высоты, летом наиболее прогреваемых и защищенных от ветров. Почвы дерновые гумусированные на супесях и суглинках.
Субасс. Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici trisetosum litoralis subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-5; табл. 4; фото 6). Разнотравный луг. Диагностические виды: Trisetum sibiricum subsp. litorale, Draba hirta. Дифференцирующая группа видов: Bistorta elliptica, Oxyria digyna.
Номенклатурный тип (holotypus): описание № 7163 (табл. 3, оп. 5). Ямало-Ненецкий автономный округ, Гыданский полуостров, район нижнего течения р. Лаптаньяхи. Координаты: 71°55'11,8" с. ш. 78°39'27,5" в. д. Высота - 19 м. Площадь описания - 30 м2. Склон борта озерной котловины, крутизна - 45°, экспозиция - 180°. Выражены микротеррасы, они 0,3-2 м длины, 30-50 см ширины и 30-50 см высоты. Почвы перегнойные на супесчаных грунтах. Автор - М. Ю. Телятников, 28 VII 2017.
Состав и структура. Доминируют травы. Вертикальная структура двухъярусная. Верхний травяной ярус 10-30 см высоты и 50-90 % проективного покрытия. Иногда с небольшим обилием (1-10 %) отмечаются кустарники. Нижний ярус разрежен (20-35 %), образован кустарничками, лишайниками и мхами.
Экология и распространение. Сообщества распространены в типичных тундрах Гыдан-ского полуострова и приурочены к наиболее теплым и защищенным от ветра местообитаниям. Отмечаются в промежутке абсолютных высот 13-24 м. Занимают крутые (20-45°) дренирован-
ные склоны водораздельных увалов и останцов южной экспозиции. Выражены микротеррасы в виде ступеней. Они 1-3 м длины, 0,3-0,5 м ширины и 0,3-0,5 м высоты. Почвы дерново-перегнойные на супесчаных грунтах.
Синонимика. Сходные сообщества были описаны в подзоне типичных тундр Гыданского полуострова О. В. Хитун (Khitun, 2002) как ив-ково-разнотравно-злаковые полидоминантные луговины.
Замечания. Субасс. Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici trisetosum litoralis отличается от асс. Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici Zanokha 1993 обедненностью видового состава (в ней отсутствует часть диагностических видов (Festuca vivipara, Silene paucifolia), почти не представлены виды диагностических комбинаций викариантов campanulosum rotun-difoliae Zanokha 1993 (из 24 видов с высоким постоянством отмечено только 2, это Salix lanata и S. nummularia), typicum Zanokha 1993 (из 12 видов отмечены 2 - Gastrolychnis apetala и Delphinium middendorffii), potentillosum hyparcticae Zanokha 1993 (из 9 видов 2 - Saxifraga nivalis, Festuca brachyphylla). Имеется ряд видов, отсутствующих в таймырской ассоциации: Trisetum sibiricum subsp. litorale, Oxyria digyna, Salix glauca, Carex lachenalii, Festuca ovina, Vaccinium vi-tis-idaea subsp. minus. Несколько иная структура сообществ. Из преобладающей на полуострове Таймыр группы видов (10 видов в ассоциации) на Гыданском полуострове отмечаются только Myosotis asiatica, Cerastium maximum, Astragalus alpinus subsp. arcticus, добавляется своя группа значимых видов из Equisetum arvense subsp. boreale, Trisetum sibiricum subsp. litorale, Bistorta vivipara, Alopecurus alpinus, Potentilla stipularis. Выше доля мхов и лишайников.
Сообщества склоновых оползней отнесены к классу Matricario-Poetea artcicae A. Ishbirdin in Sumina 2012, порядку Chamerio-Betuletalia nanae Khusainov et al. in Sumina 2012, союзу Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996. Класс объединяет антропогенные и эрозиофильные сообщества Арктики и Гипоарктики. Диагностические виды: Alopecu-rus alpinus, Bistorta vivipara, Calamagrostis hol-mii, Tripleurospermum hookeri, Poa arctica. Порядок Chamerio-Betuletalia nanae представлен сообществами антропогенной и эрозиофильной растительности южной Субарктики и севера бо-реальной зоны Сибири. Диагностические виды:
Arctagrostis latifolia, Deschampsia borealis, Equisetum arvense subsp. boreale, Festuca ovina, Tripleurospermum hookeri, Poa alpigena. Союз Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri включает растительность техногенных и естественных нарушенных эрозией (солифлюкция, криотурба-ция) сообществ Восточноевропейско-Среднеси-бирского Севера. Диагностические виды те же, что и у порядка. Нами в рамках союза выделен вариант Deschampsia borealis в ассоциации, опи-саной М. М. Черосовым (Cherosov, 2005) и распространенной по всей тундровой зоне Якутии.
Асс. Tripleurospermo hookerii-Poetum alpi-genae Cherosov 2005 вар. Deschampsia borealis (табл. 3, оп. 6-8; табл. 4; фото 7). Злаково-разно-травные вторичные луга. Дифференцируюшие виды: Arctagrostis latifolia, Pohlia cruda, Deschampsia borealis, Phippsia algida.
Структура. Сообщества образованы, в основном, травами высотой 20-40 см и 50-70 % проективного покрытия. Структура растительного покрова не однородна, небольшие скопления трав чередуются с пятнами грунта и кур-тинками мхов первопоселенцев. Проективное покрытие мхов сильно варьирует (5-50 %), преобладает Pohlia cruda.
Экология и распространение. Ценозы занимают оползневые склоны в озерные котловины разных экспозиций, крутизной 3-15°, со средними условиями увлажнения. Микрорельеф, если выражен, бугристо-западинный, бугры 5-30 м длины, 2-6 м ширины, 0,7-3 м высоты. Почвы не сформированы, грунты суглинисто-глинистые. Пятна открытого грунта занимают до 30-40 % площади.
Синонимика. Близкие по составу сообщества были описаны О. В. Хитун (Khitun, 2002, 2003) в типичных тундрах Гыданского полуострова под названием разреженно-разнотравно-злаковые пионерные группировки.
Замечания. Из восьми диагностических видов ассоциации в варианте есть шесть - это Tri -pleurospermum hookeri, Equisetum arvense subsp. boreale, Artemisia tilesii, Poa arctica, P. alpigena subsp. colpodea, Festuca ovina.
Травяные болота исследуемого района отнесены к классу Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937, порядку Caricetalia nigrae (Koch 1926) Nordh.1936 em. Br.-Bl. 1949 и союзу Caricion stantis Matveyeva1994. Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae представлен ме-
зотрофными и олиго-мезотрофными торфяными болотами с преобладанием осок, пушиц и мохообразных. Ареал класса охватывает горные и равнинные территории арктической и умеренной зоны Голарктики. Диагностические виды: Calliergon giganteum, Carex aquatilis subsp. stans, Comarum palustre, Eriophorum angustifo-lium, Limprichtia revolvens. Порядок Caricetalia nigrae (Koch 1926) Nordh.1936 em. Br.-Bl. 1949 объединяет сообщества на минерализующихся торфянистых и минеральных избыточно увлажненных почвах. Диагностические виды Stramin-ergon stramineum, Eriophorum scheuchzeri. Союз Caricion stantis включает болотные ценозы тундровой зоны Европы и Сибири. Диагностические виды: Carex aquatilis subsp. stans, Dupon-tia fischeri, Calliergon giganteum, Caltha arctica, Hamatocaulon vernicosus, Pedicularis albolabiata, Limprichtia relolvens. Нами описана 1 субассоциация, отнесенная к ассоциации, выделенной Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1994) на полуострове Таймыр.
Асс. Poo arcticae-Dupontietum fischeri Matveyeva 1994. Дифференцирующая группа видов ассоциации: Cardamine pratensis, Ranunculus propinquus, Cerastium regelii, Saxifraga cernua, Bryum pseudotriquetrum, Plagiomnium ellipticum. Ассоциация впервые была описана Н. В. Матвеевой на Таймыре в районе пос. Рогозинка (Matveyeva, 1994).
Состав и структура. Сообщества образованы травами с широкой экологической амплитудой, большая часть видов имеет константность выше 80 %. Наиболее обильны Carex aquatilis subsp. stans и Dupontia fisheri. Вертикальная структура двухъярусная, растения распределены равномерно. Моховой ярус образован несколькими содоминантами: Calliergon giganteum, Bryum pseudotriquetrum, Drepanocladus vernicosus и др.
Экология и распространение. Ценозы ассоциации характерны для типичных и арктических тундр Таймыра. Предположительно они распространены во всех подзонах тундровой зоны. Занимают выположенные днища долин ручьев, в которых весной в результате таяния снега идет мощный поверхностный сток воды.
Субасс. Poo arcticae-Dupontietum fischeri salicetosum glaucae subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 9-18; табл. 4; фото 8). Закустаренные гип-ново-пушицево-осоковые болота. Дифференци-
рующие виды: Salix glauca, S. lanata, Stellaria peduncularis.
Номенклатурный тип (holotypus): описание № 7148 (табл. 3, оп. 18). Ямало-Ненецкий автономный округ, полуостров Гыданский, район нижнего течения р. Лаптаньяхи. Координаты: 71°56'24,2'' с. ш. 78°43'32,5'' в. д. Абсолютная высота - 23 м. Площадь описания - 100 м2. Дно лощины. Крутизна - 3°, экспозиция - 360°. Микрорельеф не выражен. Почвы болотные, торфя-нисто-глеевые на суглинистых грунтах. Автор М. Ю. Телятников, 26 VII 2017.
Структура. Сообщества двухъярусные. Верхний ярус 20-40 см высоты, хорошо выражен. Образован травами (55-100 % проективного покрытия) и кустарниками (10-20 %). Кустарниковые ивы Salix lanata и S. glauca распределены разреженными группами среди осок и пушиц. Нижний ярус моховый, проективное покрытие мхов сильно варьирует (15-95 %).
Экология и распространение. Сообщества субассоциации характерны для северной полосы подзоны типичных тундр Гыданского полуострова и приурочены к выположенным озерным и речным надпойменным террасам без уклона или с небольшим уклоном (до 5°). Также занимают днища лощин. Отмечаются на высотах 15-28 м над ур. моря. Микрорельеф если выражен, то бугристый, бугры 1-3 м диаметром и 20-40 см высоты. Почвы торфянисто-глеевые, болотные на глинистых и суглинистых грунтах.
Замечания. Описанные сообщества асс. Poo arcticae-Dupontietum fischeri Matveyeva 1994 cубасс. salicetosum glaucae отличаются от сообществ этой ассоциации на полуострове Таймыр, представленной викариантом typical, вну-триценотической структурой, а также большим участием в покрове гемипростратных гипоар-ктомонтанных кустарников Salis glauca и S. la-nata. Если таймырские сообщества сложены в основном Carex aquatilis subsp. stans и Dupontia fischeri в разных пропорциях при сплошном полидоминантном моховом ярусе, то на Гыданском полуострове в ценозах большую долю, наряду с Carex aquatilis subsp. stans, имеют Eriophorum angustifolium и Equisetum arvense subsp. boreale. Dupontia fischeri высококонстантна, но не обильна. Также имеется своя (гыданская) небольшая группа характерных видов - это Plagiomnium curvatulum, Stellaria peduncularis, Salix glauca, S. lanata, Sanionia uncinata.
Продромус растительности северной части Гыданского полуострова
Класс ? Порядок ? Союз ?
Асс. Luzulo tundricolae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco Вариант typicum Вариант Peltigera canina
Класс Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960
Порядок Deschampsio flexuosae-Vaccinietalia myrtilli Dahl 1957
Союз Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen1943
Асс. Hierochloo alpinae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco
Класс ? Порядок ?
Союз Carici concoloris-Aulacomnion turgidi Telyatnikov et al. 2013
Асс. Carici concoloris-Hylocomietum splendentis Telyatnikov et al. 2013
Субасс. dicranetosum angusti subass. nov. hoc loco
Класс ? Порядок ? Союз ?
Асс. Parryo nudicaulis-Tomentypnetum niten-sis ass. nov. hoc loco
Класс ? Порядок ? Союз ?
Асс. Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori ass. nov. hoc loco Вариант typicum Вариант Salix reticulata
Класс ? Порядок ? Союз ?
Асс. Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici Zanokha 1993
Субасс. trisetosum litoralis subass. nov. hoc loco
Класс Matricario-Poetea arcticae A. Ishbirdin in Sumina 2012
Порядок Chamerio-Betuletalia nanae Khu-sainov et al. in Sumina 2012
Союз Chamerio angustifolii-Matricarion hookeri A. Ishbirdin et al. 1996
Асс. Tripleurospermo hookerii-Poetum alpi-genae Czerosov, Sleptsova et Mironova 2005 Вариант Deschampsia borealis
Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937
Порядок Caricetalia nigrae (Koch 1926) Nor-dh.1936 em. Br.-Bl. 1949
Союз Caricion stantis Matveyeva1994 Асс. Poo arcticae-Dupontietum fischeri Matveyeva 1994
Субасс. salicetosum glaucae subass. nov. hoc loco
Выводы
Впервые для северной части Гыданского полуострова установлено синтаксономическое разнообразие растительности. Всего для данной территории выявлено восемь ассоциаций, в том числе четыре - новые (две из них имеют по два варианта), а другие четыре были известны из других районов Арктики и в районе исследований представлены тремя новыми субассоциациями и одним вариантом.
Растительность Гыданского полуострова имеет черты как своеобразия, так и сходства с растительностью полуострова Таймыр, Восточной Сибири и Арктики в целом. Синтаксоны, распространенные только на Гыданском полуострове, представлены ассоциациями тундр: Luzulo tundricolae-Hylocomietum spendentis ass. nov. hoc loco, Hierochloo alpinae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco и Parryo nudicaulis-Tomentypnetum nitensis ass. nov. hoc loco. По составу и структуре сообщества этих ассоциаций занимают промежуточное положение между синтаксонами, описанными в аналогичных местообитаниях восточноевропейских тундр и полуострова Таймыр. Часть описанных субассоциаций и вариантов болот (Poo arcticae-Dupontietum fischeri salicetosum glaucae subass. nov. hoc loco), тундровых (Pediculari verticillatae-As-tragaletum arctici trisetosum litoralis subass. nov. hoc loco) и нивальных (Chrysosplenio sibirici-Polemonietum acutiflori вар. Salix reticulata) лугов отнесены к ассоциациям, распространенным на полуострове Таймыр и севере Восточной Сибири. Сообщества заболоченных тундр субасс.
Carici concoloris-Hylocomietum splendentis di-cranetosum angusti subass. nov. hoc loco относятся к ассоциации, широко распространенной в Сибирской Арктике.
Зональные кустарничково-травяно-лишай-никово-моховые тундры представлены асс. Luzulo tundricolae-Hylocomietum spendentis и приурочены к выположенным частям водоразделов со средними условиями увлажнения и дренажа. Дренированные части водоразделов заняты пятнистыми лишайниково-кустарничко-во-моховыми тундрами асс. Hierochloo alpinae-Hylocomietum splendentis. Широко распространены закустаренные травяные болота, представленные субасс. Poo arcticae-Dupontietum fischeri salicetosum glaucae. Они приурочены к плоским или вогнутым поверхностям озерных котловин и речных долин, а также к выположенным днищам лощин. Нередки сообщества заболоченных тундр субасс. Carici concoloris-Hylocomietum splendentis dicranetosum angusti. Они характерны для выположенных участков водоразделов, речных и озерных террас. Фрагментарно отмечаются болотные ценозы асс. Parryo nudicaulis-Tomentypnetum nitensis, занимающие пологие склоны водоразделов и их шлейфы с затрудненным дренажем.
Сообщества нивальных лугов асс. Chryso-splenio sibirici-Polemonietum acutiflori, несмотря на широкую представленность, имеют малую площадную выраженность. Они приурочены к средним и нижним частям вогнутых склонов водоразделов преимущественно северной
экспозиции и представлены двумя вариантами, отличающимися по условиям увлажнения.
Очень редки ценозы тундровых лугов субасс. Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici tri-setosum litoralis, характерные для наиболее теплых и защищенных от ветра крутых, хорошо дренированных склонов.
В местах образования оползней формируются вторичные сообщества асс. Tripleurospermo hookerii-Poetum alpigenae вар. Deschampsia borealis. Ценозы характерны для районов с преобладанием глинистых и суглинистых грунтов и приурочены к склонам в котловины средних и крупных озер.
Благодарности
Авторы выражают признательность Межрегиональному экспедиционному центру «Арктика», Научному центру изучения Арктики и Департаменту науки и инноваций ЯНАО за организацию полевых работ.
Мы также выражаем искреннюю благодарность Александру Петровичу Дьяченко, сотруднику Уральского государственного педагогического университета, за помощь в определении видов зеленых мхов.
Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117012610052-2), а также при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 18-0401010).
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Aleksandrova V. D. 1977. Geobotanicheskoye rayonirovaniye Arktiki i Antarktiki [Arcticae et Antarcticae division geobotanica]. Leningrad, 188 pp. [In Russian]. (Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л., 1977. 188 с.).
Astakhov V. I. 1992. The last glaciation in West Siberia. In: Sveriges geologiska undersokning. Ser. Ca 81. Upssa-la, 21-30 pp.
Atlas Arktiki [Atlas of the Arctic]. 1985. Moscow, 205 pp. [In Russian]. (Атлас Арктики. М., 1985. 205 с.).
Atlas SSSR [Atlas of the USSR]. 1986. Moscow, 260 pp. [In Russian]. (Атлас СССР. М., 1986. 260 с.).
Bogolyubov A. S., Kravchenko M. V., Baslerov S. V. 2001. Prosteyshaya metodika opisaniya pochv [The simplest method of describing the soil]. Moscow, 16 pp. [In Russian]. (Боголюбов А. С., Кравченко М. В., Баслеров С. В. Простейшая методика описания почв. М., 2001. 16 с.).
Cherosov M. M., Sleptsova M. P., Mironova S. I., Gogoleva P. A., Pestryakov B. N., Gavrilieva L. D. 2005. Sin-taksonomiya sinantropnoy rastitelnosti Yakutii [Syntaxonomy of synanthropic vegetation in Yakutia]. Yakutsk, 575 pp. [In Russian]. (Черосов М. М., Слепцова М. П., Миронова С. И., Гоголева П. А., Пестряков Б. Н., Гаврильева Л. Д. Синтаксономия синантропной растительности Якутии. Якутск, 2005. 575 с.).
Ermakov N. B. 2012. Prodromus of higher vegetation units of Russia. In: Sovremennoye sostoyaniye osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitelnosti [Modern state of the basic concepts of Vegetation Science]. Gilem, Ufa, 377-483 pp. [In Russian]. (Ермаков Н. Б. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. С. 377-483).
Esslinger T. L. 2016. A cumulative checklist for the lichen-forming, lichenicolous and allied fungi of the Continental United States and Canada, Version 21. Opuscula Philolichenum 15: 136-390.
Gorodkov B. N. 1928. The works of the Gydan expedition of the Academy of Sciences on the way to the sources of the r. Gydy. DokladyANSSSR [Report Academy of Sciences of the USSR]. Series A, 7: 113-117 [In Russian]. (Городков Б. Н. Работы Гыданской экспедиции Академии наук по пути к истокам р. Гыды // Докл. АН СССР. Сер. А. 1928. № 7. С. 113-117).
Gorodkov B. N. 1932. Soils of the Gydan Tundra. In: Trudy Polyarnoy komissii AN SSSR [Proceedings of the Polar Commission of the Academy of Sciences of the USSR]. Iss. 7. Press. AS USSR, Moscow - Leningrad, 1-78 pp. [In Russian]. (ГородковБ. Н. Почвы Гыданской тундры // Тр. Полярной комиссии АН СССР. Вып. 7. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1932. С. 1-78).
Gorodkov B. N. 1935. Rastitelnost tundrovoy zony SSSR [Vegetation of the USSR tundra zone]. Moscow - Leningrad, 142 рр. [In Russian]. (Гордков Б. Н. Растительность тундровой зоны СССР. М.-Л., 1935. 142 с.).
Hennekens S. M. 1996. MEGATAB a visual editor for phytosociological tables. Uift, 11 pp.
Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive database management system for vegetation data. J. Veg. Sci. 12: 589-591. DOI: 10.2307/3237010
Hill M. O. 1979. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. Huntingdon, 58 pp.
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15: 1-130 [In Russian]. (Игнатов М. С., Афонина О. М., Игнатова E. A. и др. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa, 2006. T. 15. С. 1-130).
Ilina I. S., Lapshina E. I., Lavrenko N. N., Melzer L. I., Romanova E. A., Bogoyavlensky B. A., Makhno V. D. 1985. Rastitelnyy pokrov Zapadno-Sibirskoy ravniny [The vegetation cover of the West Siberian Plain]. Nauka, Novosibirsk, 251 pp. [InRussian]. (Ильина И. С., Лапшина Е. И., Лавренко Н. Н., Мельцер Л. И., Романова Е. А., Богоявленский Б. А., Махно В. Д. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. 251 с.).
Yurtsev B. A. Tolmachev A. I., Rebristaya. 1978. The floristic delimitation and subdivision of the Arctic. In: Ark-ticheskaya floristicheskaya oblast [The arctic floristic region]. Nauka, Leningrad, 9-104 pp. [In Russian]. (Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л.: Наука, 1978. С. 9-104).
Khitun O. V. 1998. Comparative analysis of local and partial floras in two subzones of the West Siberian Arctic (Gydansky and Tazovsky peninsulas). In: Izucheniye biologicheskogo raznoobraziya metodami sravnitelnoyfloristiki [Study of biological diversity using comparative floristics]. St. Petersburg, 173-201 pp. [In Russian]. (Хитун О. В. Сравнительный анализ локальных и парциальных флор в двух подзонах Западносибирской Арктики (п-ова Гыданский и Тазовский) // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. С. 173-201).
Khitun O. V. 2002. Intralandscape structure of the flora of the Tinikyakha river lower reaches (northern hypoarctic tundra, Gydansy peninsula). Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 87(8): 1-24 [In Russian]. Хитун О.В. Вну-триландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (Северные гипоарктические тундры, Гыданский полуостров) // Бот. журн., 2002. Т. 87, № 8. С. 1-24).
Khitun O. V. 2003. Analysis of the intralandscape structure of the flora of the Khalmeryakha river middle reaches (West Sberian Arctic). Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 88(10): 9-30 [In Russian]. (Хитун О. В. Анализ вну-триландшафтной структуры флоры среднего течения реки Хальмеряха (Гыданский полуостров) // Бот. журн., 2003. Т. 88, № 10. С 9-30).
Khitun O. V. 2005. Zonalnaya i ekotopologicheskaya differentsiatsiya flory tsentralnoy chasti Zapadnosibirskoy Arktiki (Gydanskiy i Tazovskiy poluostrova) [Zonal and ecotopological differentiation of the flora of the central part of the West Siberian Arctic (Gydansky and Tazovsky Peninsulas)]: Abstrct dis. ... cand. biol. sciences. St. Petersburg, 28 pp. [In Russian]. (Хитун О. В. Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирской Арктики (Гыданский и Тазовский полуострова): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2005. 28 с.).
Khitun O. V., Rebristaya O. V. 1998. Vegetation and ecotopical structure of the flora of cape Khonorasale surroundings (Gydansky peninsula, the arctic tundra subzone). Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 83(12): 21-37 [In Russian]. (Хитун О. В., Ребристая О. В. Растительность и экотопологическая структура флоры окрестностей мыса Хонорасале (арктические тундры Гыданского полуострова) // Бот. журн., 1998. Т. 83, № 12. С. 21-37).
Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2015. Communities of the class Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. T x. 1943 in the East European tundras. Vegetation of Russia 26: 55-84 [In Russian]. (Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. T x. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России, 2015. № 26. С. 55-84).
Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2018. Zonal vegetation of the plain East European tundras. Vegetation of Russia 32: 35-108 [In Russian]. (Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр // Растительность России, 2018. № 32. С. 35-108. DOI: 10.31111/vegrus/2018.32.35
Lavrinenko O. V., Matveyeva N. V., Lavrinenko I. A. 2016. Сommunities of the class Scheuchzerio-caricetea nigrae (nordh. 1936) tx. 1937 in the east european tundras. Vegetation of Russia 28: 55-88 [In Russian]. (Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. Сообщества класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах // Растительность России, 2016. № 28. С. 55-88).
Makeev V. M. 1977. Geological structure and paleogeography. In: Yamalo-Gydanskaya oblast [The Yamal-Gydan region]. Leningrad, 51-84 pp. [In Russian]. (Макеев В. М. Геологическое строение и палеогеография // Ямало-Гыданская область. Л., 1977. С. 51-84).
Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula northern Siberia. J. Veg. Sci. 5-6: 813-838. DOI: 10.2307/3236196
Melzer L. I. 1977. Questions classification and mapping of vegetation of the West Siberian tundra. In: Regional-nyye biogeograficheskiye issledovaniya v Sibiri [Regional biogeographic research in Siberia]. Irkutsk, 40-59 pp. [In Russian]. (Мельцер Л. И. Вопросы классификации и картографирования растительности Западно-Сибирских тундр // Региональные биогеографические исследования в Сибири. Иркутск, 1977. С. 40-59).
Melzer L. I. 1984. Zonal division of the vegetation of the tundra of the West Siberian Plain. In: Rastitelnost Za-padnoy Sibiri i yeye kartografirovaniye [Vegetation of Western Siberia and its mapping]. Novosibirsk, 7-19 pp. [In Russian]. (МельцерЛ. И. Зональное деление растительности тундр Западно-Сибирской равнины // Растительность Западной Сибири и ее картографирование. Новосибирск, 1984. С. 7-19).
Mirkin B. M., Naumova L. G. 1998. Nauka o rastitelnosti (istoriya i sovremennoye sostoyaniye osnovnykh kont-septsiy [The science of vegetation (history and current state of the basic concepts)]. Ufa, 410 pp. [In Russian]. (Мир-кин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 410 с.).
Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science 19(1): 3-264. DOI: 10.1111/avsc.12257
Rebristaya O. V. 2013. Flora of the Yamal peninsula. Modern state and history of the formation. St. Petersburg, 312 pp. [In Russian]. (Ребристая О. В. Флора полуострова Ямал. Современное состояние и история формирования. СПб., 2013. 312 с.).
Rebristaya O. V., Khitun O. V. 1994. Flora of the vascular plants in the lower reaches of the Chugoriyakha river (south-western part of the Gydan peninsula, West Siberian Arctic). Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 99(8): 6877. [In Russian]. (Ребристая О. В., Хитун О. В. Флора сосудистых растений низовьев реки Чугорьяха (юго-западная часть Гыданского полуострова, Западносибирская Арктика) // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 8. С. 68-77).
Sekretareva N. A. 2004. Vascular plants ofRussian Arctic and adjacent territories. Moscow, 131 pp. [In Russian]. (Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 131 с.).
Semkin B. I. 2007. Quantitative indices for assessment of unilateral floristic relationships proposed by B. A. Yurtsev. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 92(4): 570-583 [In Russian]. (Семкин Б. И. Количественные показатели для оценки односторонних флористических связей, предложенных Б. А. Юрцевым // Бот. журн., 2007. Т. 92, № 4. С. 570-583).
Spravochnik po klimatu SSSR [Handbook on climate of the USSR]. 1965. Iss. 17, part 2. Leningrad, 276 pp. [In Russian]. (Справочник по климату СССР. Л., 1965. Вып. 17, ч. 2. 276 с.).
Spravochnik po klimatu SSSR [Handbook on climate of the USSR]. 1968. Iss. 17, part 4. Leningrad, 260 pp. [In Russian]. (Справочник по климату СССР. Вып. 17, ч. 4. Л., 1968. 260 с.).
Telyatnikov M. Yu., Troeva E. I., Gogoleva P. A., Cherosov M. M., Pestryakova L. A., Prystyazhnyuk S. A. 2013. Syntaxonomy of tundra and meadov vegetation in the area of middle and lower reaches of the Anabar River (part of the Аrctic Yakutia. Rastitelnyy mir Aziatskoy Rossii [Plant Life of Asian Russia] 1(11): 65-85 [In Russian]. (Телятников М. Ю., Троева Е. И., Гоголева П. А., Черосов М. М., Пестрякова Л. А., Пристяжнюк С. А. Синтак-сономия тундровой и луговой растительности района среднего и нижнего течения реки Анабар (арктическая часть Якутии) // Растительный мир Азиатской России, 2013. № 1(11). С. 65-85).
Tolmachev A. I. 1926. A preliminary report on the trip to the lower reaches of the Yenisei and to the coastal part of the Gydan tundra in the summer of 1926. Izvestiya AN SSSR [News of the USSR Academy of Sciences] Ser. 6. 18: 1655-1680 [In Russian]. (Толмачев А. И. Предварительный отчет о поездке в низовья Енисея и в прибрежную часть Гыданской тундры летом 1926 г. // Изв. АН СССР, 1926. Сер. 6. № 18. С. 1655-1680).
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. J. Veg. Sci. 11: 739-768. DOI: 10.2307/3236580
Westhoff V., van derMaarelE. 1973. The Braun-Blanquet Approach. Handbookofvegetation science 5: 617-726. DOI: 10.1007/978-94-009-9183-5_9
Yamalo-Gydanskaya oblast [Yamalo-Gydan region]. 1977. Leningrad, 310 pp. [In Russian]. (Ямало-Гыданская область. 1977. Л., 310 с.).
Zanokha L. L. 1993. Classification of meadow communities of the tundra sone in the Taimyr peninsula: the association Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici. Bot. Zhurn. (Moscow & St. Petersburg) 78(3): 110-121 [In Russian]. (ЗанохаЛ. Л. Классификация луговых сообществ тундровой зоны полуострова Таймыр: ассоциация
Pediculari verticillatae-Astragaletum arctici // Бот. журн., 1993. Т. 78, № 3. С. 110-121).
