CC BY
3ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ И ПРИКЛАДНАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.9
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РЕДКОГО ВИДА CHONDRILLA JUNCEA L. (COMPOSITAE) В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
И. Н. Бобылева, Ю. А. Семенищенков
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»
В статье даётся характеристика распространения и фитоценотических связей вида со слабо изученным распространением в Брянской области - Chondrilla juncea L. (Compositae). Исследование распространения вида выполнено на основании литературных данных и анализа фондов Гербария Брянского госуниверситета им. акад. И. Г. Петровского (BRSU). Для выявления фитоценотических связей Ch. juncea установлены типы растительных сообществ, в которых встречается данный вид и определено их место в системе флористической классификации. Экологическая оценка местообитаний растительных сообществ с участием хондриллы дана с использованием оптимумных шкал Х. Элленберга.
Ключевые слова: география растений, фитоценотические связи, Chondrilla juncea L., Брянская область.
Введение. Флора сосудистых растений Брянской области характеризуется большим разнобразием, которое создают виды разной экологии и географии. Многие регионально редкие виды нуждаются в охране, но не внесены в Красную книгу или перечни редких таксонов, поэтому их распространение и лимитирующие факторы нуждаются в дополнительном изучении. Среди таких видов Chondrilla juncea L. - хондрилла ситниковая -редкий вид, представленный у границы природного ареала в Нечерноземье России.
Ch. juncea - двулетнее или многолетнее травянистое растение высотой 50-100 см, со стержневым корнем; ксерофит, гелиофит и олиготроф, обычно встречающийся на песчаных легких субстратах.
Целью нашей работы стало изучение распространения и фитоценотических связей Ch. juncea для выявления особенностей его экологии и возможных лимитирующих факторов в Брянской области.
Материалы и методы исследования. Изучение распространения Ch. juncea в Брянской области выполнено на основании литературных данных [1-5, 8-12]. Проанализированы фонды Гербария Брянского госуниверситета им. акад. И. Г. Петровского (BRSU).
Для изучения фитоценотических связей Ch. juncea выявлены типы растительных сообществ, в которых встречается данный вид (Булохов и др., 2015) и определено их место в системе флористической классификации. Экологическая оценка местообитаний растительных сообществ с участием хондриллы дана с использованием оптимумных шкал H. Ellenberg et al. [15] в среде программного средства Indicator для MS Excel [7]. Обозначения экологических факторов: F - влажность, R - кислотность субстрата, N - богатство субстрата минеральным азотом. Названия сосудистых растений даны по П.Ф. Маевскому [11], мохообразных - по М.С. Игнатову и др. [16].
Результаты исследования. Ch. juncea - европейско-западноазиатско-североафриканский вид. Встречается почти по всей Европе (преимущественно в южной и центральной частях), в Западной и Средней Азии, Северной Африке; натурализовался на других континентах (Австралия, Северная и Южная Америки) [9, 14].
В России встречается довольно часто в южных областях европейской части (в том числе в чернозёмной полосе Средней России) и на Северном Кавказе, быстро распространяется. В степной и лесостепной зонах европейской части России, на Кавказе и в
Средней Азии растет в псаммофитных степях, на разбитых песках, пустырях, опушках, обочинах дорог, залежах, в сосновых борах и по щебнистым долинам рек, изредка по окраинам полей [8, 9, 11].
Как отмечают Д. В. Дубовик с соавторами [9], северная граница ареала вида на Русской равнине проходит примерно по линии: д. Клины Славгородского р-на - д. Белынковичи Костюковичского р-на (Республика Беларусь) - г. Брянск (Россия).
В Брянской области отмечен на северной границе европейского фрагмента ареала [4, 12]. Без указания конкретных местонахождений приводится для Брянского, Выгоничского, Новозыбковского р-нов, изредка, в том числе, как заносное по ж.-д. путям [1, 4]. На основании существующих гербарных материалов, литературных данных и собственных наблюдений выяснено современное распространение изучаемого вида в Брянской области. Ниже приведен перечень его известных местонахождений.
Гордеевский р-н, п. Мирный, 3.08.1993, А. Булохов (А.Б.) [2];
Климовский р-н, окрестности оз. Брус, 20.07.2007, Ю. Семенищенков (Ю.С.), BRSU;
Климовский р-н, южнее д. Чадица, псаммофитные травяные сообщества на залежи, 12.07.2016, А.Б., Ю.С., Н. Панасенко, BRSU;
Клинцовский р-н, п. Вьюнки, 17.08.1994, А.Б. [2];
Клинцовский р-н, у д. Кожушье, на залежи, 16.08.2016, Ю.С., данные авторов;
Красногорский р-н, северо-западнее д. Летяхи, залежь, 15.08.2016, Ю.С., BRSU;
Новозыбковский р-н, Новозыбковское л-во, кв. 40, 87, окрестности Новозыбковской опытной станции [5];
Новозыбковский р-н, в 1,5 км юго-восточнее г. Новозыбков, 4.08.1974, А.Б., BRSU;
Новозыбковский р-н, в 1,5 км юго-восточнее г. Новозыбков, 10.08.1974, А.Б., BRSU;
Новозыбковский р-н, с. Перевоз, 10.06.1975, ?, BRSU;
Суражский р-н, юго-восточнее д. Красная Слобода, 16.07.2014, Ю.С., BRSU;
Трубчевский район, п. Белая Березка, откосы железнодорожной насыпи у моста через р. Десна, 10.06.2000. А.Б., устное сообщение.
Как отмечают Д.В. Дубовик с соавторами [8], хондрилла обычно растет группами или образует небольшие заросли на бедных песчаных почвах. Предпочитает солнечные открытые и хорошо прогреваемые места. Встречается по песчаным дюнам, сосновым редколесьям, вдоль дорог, старым песчаным пустошам, высоким гривам в долинах рек и по их открытым коренным склонам.
На основе анализа литературных данных и собственных наблюдений установлено, что Ch. juncea в Брянской области встречается в сообществах четырёх типов, перечисленных ниже. Римскими цифрами дается класс постоянства по пятибалльной шкале: I - встречается в 1-20% описаний, II- 21-40%, III - 41-60%, IV- 61-80%, V - 81-100%.
Асс. Polytricho pilosi—Koelerietum glaucae Bulokhov 1990 em Bulokhov 2001 - I. Псаммофитные пионерные травяные сообщества с преобладанием келерии сизой. Местообитание - зандровые равнины. Номенклатурный тип - Брянская область, Гордеевский р-н, п. Мирный, 3.08.1993. Автор А. Д. Булохов [2].
Сообщества отличаются высоким обилием келерии сизой и псаммофитного зеленого мха - кукушкина льна волосоносного. В составе сообщества представлены практически исключительно виды-псаммофиты, характерные для местообитаний с бедными сухими почвами. Видовое богатство низкое - 15 видов на 100 м2.
Флористический состав сообщества: Artemisia campestris (+), Astragalus arenarius (r), Chondrilla juncea (r), Cladonia mitis (r), Corynephorus canescens (1), Dianthus deltoides (r), Erigeron acris (r), Helichrysum arenarium (r), Herniaria glabra (+),Koeleria glauca (2), Polytrichum piliferum (2), Scleranthus perennis (+), Sedum acre (+), Silene borysthenica (r), Thymus serpyllum (2). F = 2,5; R = 5,3; N = 1,5.
Особенностью данного сообщества является участие в его составе более западного вида - булавоносца седеющего. Такие сообщества были выделены в зональную субассоциацию Polytricho pilosi—Koelerietum glaucae corynephoretosum canescentis Semenishchenkov et Abadonova 2011 [13].
Асс. Agrostio vinealis-Corynephoretum canescentis Bulokhov 1999 em Bulokhov 2001 - I. Псаммофитные луга с преобладанием полевицы виноградниковой и булавоносца седеющего. Распространены на юго-западе Брянской области [2, 3].
Местообитание - зандровые равнины и песчаные террасы рек. Номенклатурный тип -Брянская область, Клинцовский р-н, п. Вьюнки, 17.08.1994. Автор А. Д. Булохов [2, 3].
Эти сообщества обычно представляют более продвинутую стадию сукцессии, следующую за пионерными сообществами на песках. Обычно тяготеют к долинам наиболее крупных рек, где занимают песчаные гривы в пойме или возвышенные участки.
Видовое богатство приведенного ниже сообщества невысокое (16 видов на 100 м2); в нем представлены практически исключительно виды-псаммофиты, олиготрофы. На более поздних этапах сукцессии здесь возможно и восстановление соснового леса, так как в сообществах нередко присутствует подрост сосны.
Флористический состав сообщества: Agrostis tenuis (r), A. vinealis (1), Artemisia campestris (1), Carex hirta (+), Chondrilla juncea (r), Corynephorus canescens (3), Elytrigia repens (r), Erigeron acris (+), Helichrysum arenarium (+), Sedum acre (+), Pilosella officinarum (+),Pinus sylvestris (r), Polytrichumpiliferum (2), Scleranthusperennis (+),Thymus ovatus (r), Th. serpyllum (r). F = 2,9; R = 4,9; N = 2,4.
Сообщества с участием булавоносца седеющего, в том числе и в которых присутствует хондрилла, ранее предлагались к охране как редкие в регионе и занесены в Зелёную книгу Брянской области [10].
Перечисленные две ассоциации относятся к классу псаммофитной растительности Koelerio-Corynephoretea Klika 1931. Эта растительность достаточно хорошо изучена в Брянской области и объединяет пионерные сообщества на песках, играющие важную роль в формировании спонтанного растительного покрова в этих экстремальных местообитаниях, а также нередко выступающие этапами восстановления сосновых лесов на моренных и моренно-зандровых равнинах юго-запада области.
На юго-западе Брянской области хондрилла изредка встречается на залежах на песчаных почвах. Такое сообщество описано в Клинцовском р-не, у д. Кожушье, на залежи, 16.08.2016. Автор Ю. А. Семенищенков.
Флористический состав сообщества: Artemisia absinthium (r), A. campestris (2), A. vulgaris (r), Chrysaspis arvensis (r), Chondrilla juncea (r), Ceratodon purpureus (r), Erigeron acris (r), E. annuus (1), Galeopsis ladanum (r), Helichrysum arenarium (2), Hypericum perforatum (+), Jasione montana (r), Melandrium album (r), Oenothera biennis (r), Pilosella officinarum (3), Potentilla sp. (r), Poa angustifolia (r), Rumex thyrsiflorus (r), Senecio jacobaea (r). F = 3,8; R = 6,1; N = 4,1.
В таких сообществах доминирует заносный сорный вид Erigeron annuus. Синтаксономическое положение таких сообществ в Брянской области пока не до конца выяснено. Предварительно мы рассматриваем их как безранговый тип сообществ Artemisia campestris-Erigeron annuus.
В будущем на месте этого сообщества при уменьшении роли мелколепестника однолетнего возможно усиление позиций видов олиготрофных сухих лугов на песчаных почвах, а, по мере накопления гумуса, и луговых олиго-мезотрофных и мезотрофных видов. Однако наблюдения последних лет в Брянской области свидетельствуют о том, что этот вид, как правило, надолго задерживается в сообществах и формирует монодоминантные сообщесва, вытесняя другие виды.
В 2000 г. А.Д. Булохов в Трубчевском р-не описал растительные сообщества, в которых хондрилла имела высокое обилие. Эти сообщества сформировались на откосах искусственной песчаной железнодорожной насыпи у моста через р. Десна в п. Белая Берёзка. В них практически в равной мере присутствуют псаммофитные виды класса Koelerio— Corynephoretea и сорно-рудеральные - класса Artemisietea vulgaris (табл.) Такой состав ценофлоры вполне характерен для песчаных железнодорожных насыпей в этом регионе. Пока данные сообщества отнесены к безранговой единице «сообществу» Chondrilla juncea, которое опознается по доминированию хондриллы ситниковой.
Таблица
Сообщество Chondrilla juncea [Koelerio—Corynephoretea + Artemisietea vulgaris]
Номера описаний l 2 3
Общее проективное покрытие, % 7G 60 60
Количество видов 22 l7 2l
Характерный вид (х. в.) сообщества Chondrilla juncea
Chondrilla juncea 3 3 2
Х. в. класса Koelerio—Corynephoretea
Artemisia campestris + l l
Rumex acetosella + + +
Dianthus borbasii + + r
Potentilla argentea + + +
Veronica verna + +
Х. в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris + + +
Poa compressa + + +
Verbascum lychnitis + + +
Euphorbia virgata r +
Oenothera biennis r r
Tanacetum vulgare r +
Calamagrostis epigeios + l
Прочие виды
Achillea millefolium l l l
Poa angustifolia + + l
Vicia cracca l l
Pimpinella saxifraga + +
Примечания к таблице. Обилие видов дано по семибалльной шкале Ж. Браун-Бланке.
Локализация описаний. Брянская область, Трубчевский район, п. Белая Березка, откосы железнодорожной насыпи у моста через р. Десна, 10.06.2000. Автор А.Д. Булохов.
Встречены в одном описании: Agrostis vinealis (1,+), Berteroa incana (1,r), Carex praecox (1,2), Centaurea diffusa (2,+), Chamaecytisus ruthenicus (2,r), Galium mollugo (3,+), Medicago sativa (3,+), Melandrium album (3,r), Plantago lanceolata (3,+), Rumex thyrsifolorus (2,r), Scleranthus perennis (1,r), Sedum acre (1,r), S. maximum (1,r), Silene tatarica (2,+), Tragopogon dubius (2,r), Vicia tetrasperma (3,+).
Таким образом, можно сделать вывод, что хондрилла ситниковая отмечена в Брянской области в сообществах псаммофитной травяной растительности четырёх типов. В них данный вид в большинстве случаев обладает низкой фитоценотической активностью (балл I) и почти всегда имеет низкие обилие и покрытие. Исключение составляют только своеобразные сообщества, отмеченные в Трубчевском р-не: в них Ch. juncea имеет высокое обилие - 2-3 балла. Это в целом характеризует хондриллу ситниковую как достаточно редкий стенотопный псаммофитный вид, характерный преимущественно для ранних этапов
восстановительных сукцессий на песках. Учитывая высокое светолюбие данного вида, можно ожидать его выпадение из травостоя при смыкании и возрастании затенения. Это делает вид неустойчивым в описываемых сообществах и способствует его редкости.
С другой стороны, широкое распространение разреженных псаммофитных местообитаний дает возможность хондрилле распространяться в них. Это происходит пассивно при помощи ветра (анемохорно). Подобные биотопы иммитируют и искуственные, созданные человеком местообитания: песчаные обочины дорог, железнодорожные насыпи, где возможно распространение этого вида. Такое его расселение было ранее отмечено и в соседних регионах.
Авторы благодарят д. б. н., заведующего кафедрой биологии Брянского государственного университета им. акад. И.Г. Петровского, профессора А.Д. Булохова за предоставленные геоботанические описания с участием изучаемого вида и консультации по геоботаническим вопросам.
Список литературы
1. Босек П.З. Растения Брянской области. - Брянск: Приокское кн. изд-во, 1975. -
464 с.
2. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. -Брянск: Изд-во БГПУ, 2001. - 296 с.
3. Булохов А.Д. Типология лугов Брянской области. - Брянск: Изд-во «Курсив», 2009. - 218 с.
4. Булохов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России. Изд-е 2-е, доп. - Брянск: Изд-во БГУ, 1998. - 380 с.
5. Булохов А.Д., Величкин Э.М., Вилинский В.Е., Катышевцева В.Г. Новые материалы к флоре Брянской области // Биологические науки. - 1975. - №9. - С. 73-77.
6. Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А., Панасенко Н.Н., Харин А.В. Фитоценотические связи как критерий сохранения редких видов региональной флоры // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. - 2016. № 1 (7). - C. 1022.
7. Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Компьютерная программа INDICATOR и методические указания по её использованию для экологической оценки местообитаний и анализа флористического разнообразия растительных сообществ (Уч. пособие для студентов естественно-географических, биологических и лесохозяйственных факультетов вузов). -Брянск: РИО БГУ, 2006. - 30 с.
8. Губанов И.А., Киселёва К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Chondrilla juncea L. // Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3-х томах. Т. 3. Покрытосеменные (двудольные: спайнолепестные). - М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технологических исследований, 2004. - 520 с.
9. Дубовик Д.В., Семенищенков Ю.А., Лебедько В.В. К вопросу о выявлении дифференциальных видов растений на трансграничной территории Беларусь - Брянская область России при комплексном ботанико-географическом районировании // Ботаника (Исследования): сб. науч. тр. / НАН Беларуси / ГНУ «Ин-т экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича» [и др.]; Н. А. Ламан (науч. ред.) [и др.]. - Минск, 2015. - Вып. 44. - С. 2952.
10. Зелёная книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране) / Булохов А.Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н.Н., Анищенко Л.Н., Федотов Ю.П., Аверинова Е.А., Харин А.В., Кузьменко А.А., Шапурко А.В. - Брянск: ГУП «Брянское полиграфическое объединение», 2012. - 144 с.
11. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е испр. и доп. изд-е. - М.: Тов. науч. изд. КМК, 2014. - 635 с.
12. Семенищенков Ю.А. Ботанико-географическое районирование бассейна Верхнего Днепра (Россия) на основе синтаксономии лесной растительности // Бот. журн. 2015. Т. 100. № 7. С. 625-657.
13. Семенищенков Ю.А., Абадонова М.Н. Псаммофитные сообщества с участием Koeleria glauca (Schrad.) DC. (Gramineae) за пределами ареала Corynephorus canescens (L.) Beauv. (Gramineae) в Брянской и Орловской областях // Уч. зап. Орловского гос. ун-та. Сер. Естественные, технические и медицинские науки. - 2011. - № 3. - С. 178-187.
14. Chondrillajuncea L. // U. S. National Plant Germplasm System [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/taxonomydetail.aspx?10317. Дата обращения: 15.11.2017.
15. Ellenberg H. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa / H. Ellenberg, H. E. Weber, R. Dull, V. Wirth, W. Werner, D. Paulssen. 2 Aufl. - Gottingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG, 1992. - 258 S.
16. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. - 2006. - Vol. 15. - P. 1-130.
Сведения об авторах
Бобылева Ирина Николаевна - магистрант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: kafbot2002@mail.ru
Семенищенков Юрий Алексеевич - доктор биологических наук, профессор кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: yuriсek@yandex.ru
DISTRIBUTION AND FEATURES OF ECOLOGY OF THE RARE SPECIES CHONDRILLA JUNCEA L. (COMPOSITAE) IN THE BRYANSK REGION
I. N. Bobyl'eva, Yu. A. Semenishchenkov
Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky
The article gives characteristics of distribution and phytocoenotical connections of the species with poorly-researched spread in the Bryansk region - Chondrilla juncea L. (Compositae). Study of distribution of the species based on literature data and analysis of the Herbarium of the Bryansk State University named after Akademician I. G. Petrovsky (BRSU) funds. Phytocoenotical connections of Ch. juncea studied in plant communities which are characterized by their position in the system of floristic classification. Ecological features of habitats of plant communities with participation of the species characterized by Ellenberg's volumes.
Keywords: plant geography, phytocoenotic connections, Chondrilla juncea L., Bryansk region.
References
1. Bosek P.Z. Rasteniya Bryanskoi oblasti. - Bryansk: Priokskoe kn. izd-vo, 1975. - 464
p.
2. Bulokhov A.D. Travyanaya rastitel'nost' Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. -Bryansk: Izd-vo BGPU, 2001. - 296 p.
3. Bulokhov A.D. Tipologiya lugov Bryanskoi oblasti. - Bryansk: Izd-vo «Kursiv», 2009. - 218 p.
4. Bulokhov A.D., Velichkin E.M. Opredelitel' rastenii Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. Izd-e 2-e, dop. - Bryansk: Izd-vo BGU, 1998. - 380 p.
5. Bulokhov A.D., Velichkin E.M., Vilinskij V.E., Katyshevceva V.G. Novye materialy k flore Brjanskoj oblasti // Biologicheskie nauki. - 1975. - №9. - P. 73-77.
6. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A., Panasenko N.N., Kharin A.V. Fitotsenoticheskie svyazi kak kriterii sokhraneniya redkikh vidov regional'noi flory // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. - 2016. № 1 (7). - P. 10-22.
7. Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu.A. Komp'yuternaya programma INDICATOR i metodicheskie ukazaniya po ee ispol'zovaniyu dlya ekologicheskoi otsenki mestoobitanii i analiza floristicheskogo raznoobraziya rastitel'nykh soobshchestv (Uch. posobie dlya studen-tov estestvenno-geograficheskikh, biologicheskikh i lesokhozyaistvennykh fakul'tetov vu-zov). -Bryansk: RIO BGU, 2006. - 30 p.
8. Gubanov I.A., Kiseleva K.V., Novikov V.S., Tikhomirov V.N. Dianthus deltoides L. Gvozdika travyanka // Illyustrirovannyi opredelitel' rastenii Srednei Rossii. V 3-kh tomakh. T. 2. Pokrytosemennye (dvudol'nye: razdel'nolepestnye). - M.: T-vo nauch. izd. KMK, In-t tekhnologicheskikh issledovanii, 2004. - 520 p.
9. Dubovik D. V., Semenishchenkov Yu. A., Lebed'ko V. V. K voprosu o vyjavlenii differencial'nyh vidov rastenij na transgranichnoj territorii Belaruc' - Brjanskaja oblast' Rossii pri kompleksnom botaniko-geograficheskom rajonirovanii // Botanika (Issledovanija): sb. nauch. tr. / NAN Belarusi / GNU «In-t jeksperimental'noj botaniki im. V.F. Kuprevicha» [i dr.]; N. A. Laman (nauch. red.) [i dr.]. - Minsk, 2015. - Vyp. 44. - P. 29-52.
10. Green Data Book of the Bryansk region (plant communities that are in need of protection) / Bulokhov A.D., Semenishchenkov Yu. A., Panasenko N.N., Anishchenko L.N., Fedotov Yu.P., Averinova E.A., Kharin A.V., Kuz'menko A.A., Shapurko A.V. - Bryansk: GUP «Brjanskoe poligraficheskoe ob''edinenie», 2012. - 144 p.
11. Maevskii P.F. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e ispr. i dop. izd-e. -M.: Tov. nauch. izd. KMK, 2014. - 635 p.
12. Semenishchenkov Yu.A. Botaniko-geograficheskoe raionirovanie basseina Verkhnego Dnepra (Rossiya) na osnove sintaksonomii lesnoi rastitel'nosti // Bot. zhurn. 2015. T. 100. № 7. P. 625-657.
13. Semenishchenkov Yu.A., Abadonova M.N. Psammofitnye soobshchestva s uchastiem Koeleria glauca (Schrad.) DC. (Gramineae) za predelami areala Corynephorus canescens (L.) Beauv. (Gramineae) v Bryanskoi i Orlovskoi oblastyakh // Uch. zap. Orlovskogo gos. un-ta. Ser. Estestvennye, tekhnicheskie i meditsinskie nauki. - 2011. - № 3. - P. 178-187.
14. Chondrilla juncea L. // U. S. National Plant Germplasm System [Electronic resource]. URL: https://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/taxonomydetail.aspx?10317. Date of address: 15.11.2017.
15. Ellenberg H. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa / H. Ellenberg, H. E. Weber, R. Dull, V. Wirth, W. Werner, D. Paulssen. 2 Aufl. - Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG, 1992. - 258 S.
16. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A. et al. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. - 2006. - Vol. 15. - P. 1-130.
About authors
Bobyl'eva I.N. - graduate student, Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: kafbot2002@mail.ru
Semenishchenkov Yu.A. - Sc.D. in Biology, Professor, Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, e-mail: yurwek@yandex.ru
