CC BY
33
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2017. № 1 (9). С. 23-30.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2017.
N1 (9). P. 23-30.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.9+581.524.2
РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ERIGERONANNUUS (L.) PERS. В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
© А. Д. Булохов, Н. Н. Панасенко
A. D. Bulokhov, N. N. Panasenko
Distribution, phytocoenotic connections and ontogenesis of Erigeron annuus (L.) Pers. in the Bryansk region
ФГБОУВО «Брянский госуниверситет им. акад. И. Г. Петровского», кафедра биологии 341036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: kafbot2002@mail.ru
Аннотация. Установлены особенности распространения и фитоценотические связи Erigeron annuus на территории Брянской области. Проведено описание отногенетических состояний Erigeron annuus. В онтогенезе в летне-осенний период возникают розеточные особи с коротким ортотропным корневищем и мочковатой корневой системой. В таком состоянии особи переходят в зимний период. В их составе установлено 2 группы: низкой и высокой жизненности. В онтогенезе подвидов E. annuus выявлены различия. В целом мелколепестник однолетний - дициклический монокарпик, представленный в сообществах Брянской области озимой формой. На залежах с супесчаными и суглинистыми почвами E. annuus subsp. annuus и E. annuus subsp. septentrionalis очень активны, причём последний обладает более широким фитоценотическим ареалом. Он проникает в сообщества пойменных и суходольных лугов.
Ключевые слова: инвазия, онтогенез, жизненная форма, фитоценотические связи, Брянская область.
Abstract. The description of the otnogenetic states of Erigeron annuus L. is carried out in the Bryansk region. There are socket individuals with a short ortotropic rhizome and fibrillose root system in ontogenesis during the aestivo-autumnal period. The individuals pass into the winter period in such a state. 2 groups ( with low and high vitality) are established in their structure. The distinctions in ontogenesis of subspecies of E. annuus are revealed. In general Erigeron is a one-year or dicyclic monocarpic species, presented in communities of the Bryansk region by a winter form. On deposits with sandy and loamy soils E. annuus subsp. annuus and E. annuus subsp. septentrionalis are very active, and the latest enjoys a wider phytocenotic area. It also gets into the communities of floodplain and continental meadows.
Keywords: invasion, ontogeny, life form, phytocoenotic connections, Bryansk region.
Введение
Изучение процессов внедрения чужеземных видов в природные экосистемы и их распространение во вторичном ареале - актуальная задача современной биологии.
К одному из наиболее распространенных инвазионных растений в Средней России (Виноградова и др., 2010) относится Erigeron annuus (L.) Pers. - североамериканский пионерный вид, представленный двумя подвидами: E. annuus subsp. annuus - мелколепестник однолетний и E. annuus subsp. septentrionalis (Fern. et Wieg.) Wagenitz - м. северный. На территории изучаемого региона обладает свойствами эксплерента (Раменский, 1938) и рудера-ла (Grime et al., 1988).
Цель работы - дать оценку распространения Erigeron annuus на территории Брянской области, выявить фитоценотические связи его подвидов и установить особенности его онтогенеза.
Материалы и методы
Изучение онтогенеза мелколепестников однолетнего и северного проведено на залежах Клетнянского района и заброшенных дачных участках в окрестностях г. Брянск. При иссле-
довании онтогенеза использована традиционная методика, применяемая в популяционно-онтогенетическом направлении (Ценопопуляции..., 1976). Онтогенетические (возрастные) группы устанавливались по биоморфологическим признакам: форма, размеры, число листьев, число прегенеративных и генеративных побегов, их форма и размер, наличие корневища (ризома), строение корневой системы, тип жизненной формы.
Для оценки распространения вида использовано картографирование на сеточной основе. Территория Брянской области разбита на 390 ячеек в соответствии с градусной сеткой; базовая ячейка - 5 градусов по широте и 10 по долготе, площадь ячейки - около 104 км2. В 123 ячейках выполнены 167 флористических маршрутов протяженностью 5-10 км.
При составлении картосхемы использованы гербарные материалы (BRSU), данные собственных флористических исследований, анализ опубликованных работ по флоре и растительности региона.
Для выявления фитоценотических связей подвидов в растительных сообществах использован флористико-геоботанический метод. Пробные площадки для геоботанических описаний закладывались в однородных (гомогенных) участках растительности, площадью 100 м2. Для оценки обилия-покрытия видов использована семибалльная шкала Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Классы постоянства видов указаны по 5-балльной шкале: I - вид встречен в 1-20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%. Названия сосудистых растений даны по П. Ф. Маевскому (2014).
Результаты и их обсуждение Характеристика онтогенеза Е. иннии
Прегенеративный период. Из семян в начале осени возникают всходы, проростки и юве-нильные особи. Это одноосевые растения с 2-3 листьями. В дальнейшем происходит формирование летне-осенней розеточной особи (рис. 1-2). К поздней осени розеточная особь содержит 5-7 крупных листьев. Длина черешка - 5-5,5 см, размер листовой пластинки варьирует от 5,6 х 5 до 8,5 х 6 см. В основании розетки за счет разрастания основания главной оси и оснований листьев розетки формируется ортотропное корневище. В верхней его части располагаются почки возобновления, в нижней - многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую корневую систему.
В верхней части корневища и в пазухах листьев центральной части розетки располагаются почки возобновления. Одни из них остаются вегетативными и дают побеги обогащения, другие после зимовки формируют генеративные побеги. Зимний период розеточные особи проводят с зимне-зелёными листьями.
Ранней весной можно выделить 2 группы розеточных особей. Особи низкой жизненности имеют розетки с 3-5 листьями, без хорошо развитого корневища. Почек возобновления либо нет, либо они единичные. Особи высокой жизненности имеют корневище от 0,5 до 1,2 см в диаметре. В верхней части корневища и в центре розетки имеются 5-10 почек возобновления, или они более многочисленны.
Генеративный период. Весной из боковых почек на корневище возникают побеги обогащения (рис. 3). Они увеличивают ассимилирующую поверхность, что способствует формированию до 10, а иногда и до 20 цветоносных побегов. Это обеспечивает высокую семенную продуктивность растений. Сформированное корневище у каждого подвида отличается по морфологическим признакам. У Е. аппиш' subsp. septentrionalis корневище слабо ветвится, имеет 4,2-4,5 см в длину при диаметре до 1,5 см. На нём могут возникать 2 генеративных розетки с побегами обогащения (рис. 4). В каждой розетке их может быть от 5 до 15. В центре розетки виды «пеньки» отмерших прошлогодних вегетативных побегов. Листья розеток яйцевидные или обратнояйцевидные, мелкие. Длина листовой пластинки -обычно 1-2 см, ширина - 0,5-1,2 см. Длина черешка - до 5 см. Стеблевые листья ланцетные, цельнокрайние.
Рис. 1. Розеточные особи Erigeron аппиш L.: весенние (слева), летние (справа). Фото: А. Д. Булохов.
тГ ж
Рис. 2. Осенне-зимние розеточные особи Еп§егоп аппиш: низкой жизненности (слева); высокой жизненности (справа). Фото: А. Д. Булохов.
Рис. 3. Одноосевая (слева) и многоосевая (справа) особь Е^егоп аппиш subsp. аппиш в начале лета.
Фото: А. Д. Булохов.
Рис. 4. Корневище Erigeron annuus subsp. septentrionalis (слева) и его продольный разрез (справа) (побеги обрезаны). Фото: А. Д. Булохов.
У E. annuus subsp. annuus корневище более короткое - 1,5-2 см в длину и 0,7-1,5 см в диаметре (рис. 5).
Рис. 5. Корневище Erigeron annuus subsp. annuus. Фото: А. Д. Булохов.
Таким образом, на территории Брянской области для E. annuus subsp. annuus и E. annuus subsp. septentrionalis характерны озимые формы. По классификации жизненных форм Раун-киера, это гемикриптофиты. По И. Г. Серебрякову - это дициклические (озимые и двулетние растения) монокарпики.
Распространение Erigeron annuus в Брянской области
В начале XX в. В. Н. Хитрово (1923) отмечал этот вид как дичающий в парках Орловской губернии. В настоящее время это один из самых массовых заносных видов в регионе. Встречается 26
по лугам, опушкам сосняков, у водоёмов, вдоль дорог, на залежах, по сорным местам. Во время цветения создает аспект на залежах. На территории региона явно преобладает subsp. septentrionalis; subsp. annuus встречается реже и явно приурочена к недавно нарушенным местообитаниям, встречаясь на свежих залежах, газонах, у дорог. Иногда растения subsp. septentrionalis и subsp. annuus встречаются совместно у берегов рек и на лугах. В настоящее время Erigeron annuus достоверно зарегистрирован в 245 ячейках, скорее всего распространен ещё шире.
Рис. 6. Карта-схема распространения Erigeron animus на территории Брянской области.
Условные обозначения:-- речная сеть,- - граница области, - границы районов,
чёрными точками показаны местонахождения Erigeron annuus.
Анализ фитоценотических связей Erigeron annuus в Брянской области
Фитоценотические связи E. annuus выявлены на основе флористико-геоботанического обследования Брянской области 2005-2016 гг.; учтены опубликованные работы (Булохов, Харин, 2008; Семенищенков, 2009; Булохов, Ивенкова, 2013; Булохов и др., 2016).
На залежах E. annuus доминирует в сообществах 4 ассоциаций (табл.). E. annuus subsp. annuus преобладает, как правило, на залежах 2-4-летнего возраста с суглинистыми почвами.
E. annuus subsp. septentrionalis имеет более широкий фитоценотический ареал (синэко-логическую амплитуду). Он доминирует в сообществах на залежах с супесчаными и песчаными почвами. Устойчив в сообществах и может сохранять доминирование в течение 5-10 лет, особенно по опушкам и восстанавливающимся сосновым и берёзовым лесам (рис. 7). В сравнении с мелколепестником однолетним, активнее внедряется в сообщества материко-
вых и пойменных лугов. В отдельных луговых сообществах асс. Anthoxantho-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 em. Jurco 1969, Hieracio pilosellae-Agrostietum tenuis Bulokhov 2001, Caro carvi-Festucetum pratensis Bulokhov 2001, Cynosuro cristati-Agrostietum tenuis Bulokhov 2001, Koelerio delavignei-Festucetum rubrae Bulokhov 2001 имеет высокий класс постоянства - III-IV, обычно при обилии «+». Отмечено проникновение и в сообщества остепнённых лугов асс. Anthyllidi-Trifolietum montani W. Mat. 1980, псаммофитных травяных сообществ асс. Sedo acris-Agrostietum vinealis Bulokhov 2001.
Единичные растения отмечены в сообществах пойменных лесов асс. Salicetum triandrae Malcuit ex Noirfalise in Lebrun et al. 1955, Salicetum fragilis Passarge 1957, по опушкам дубрав асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003.
Таблица
Фрагмент синоптической таблицы сообществ с доминированием Erigeron annuus
Номера синтаксонов 1 2 3 4
Количество описаний 11 19 10 10
Проективное покрытие травостоя, % 90 80 95 90
Среднее количество видов 18 22 17 13
Характеристика почвы (по: Ellenberg et al., 1992):
влажность 5,2 4,4 4,5 4,2
кислотность 5,6 5,7 6,9 6,8
обеспеченность минеральным азотом 5,1 4,4 4,6 5,0
Диагностические виды (д. в.). асс. Elytrigio repentis-Erigerontetum annuis Bulokhov et al. 2016
Erigeron annuus subsp. annuus V2-5
Gnaphalium sylvaticum V+
Carlina biebersteinii V" Г
Д. в. асс. Artemisio campestris-Erigerontetum septentrionalis Bulokhov et al. 2016
E. annuus subsp. septentrionalis V5 V3 IV1
Artemisia campestris V+ III +
Jasione montana III+
Rumex acetosella III+
Silene vulgaris II+
Д. в. асс Agrostio capillaris-Erigerontetum septentrionalis Bulokhov et al. 2016
Agrostis capillaris I+ V1
Trifolium alpestre III+
Д. в. асс. Dactylido glomerati-Oenotheretum biennis Bulokhov et al. 2016
Oenothera biennis III+ V2-4
Dactylis glomerata II+ III1 V1-2
Д. в. aoo. Helichryso arenarii-Oenotheretum biennis Bulokhov et al. 2016
Helichrysum arenarium II+
Erigeron acris III+
Trifolium arvense II+ III+
Д. в. союза Oenothero biennis-Erigerontion annuls Bulokhov et al. 2016
Elytrigia repens V2 II+ II + III+
Hypericum perforatum IV+ II+ I + III+
Convolvulus arvensis III+ I+ III + II+
Silene pratensis III+ II+ III+
Daucus carota IIr-+ I+ III r IV+
Epilobium tetragonum III+ I+
Oenothera rubricaulis II+
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris III+ II+ III + Vr- +
Arctium tomentosum II +
Cirsium arvense IV+ IIr-+ I+
Equisetum arvense IV+ III+ I + II+
Tanacetum vulgare IIIr III+ II +-1
Agrostis gigantea IV1 II+
Artemisia absinthium IF IIr-+ V+-1 V""-+
Cichorium intybus 28 I+ V +-1 IV1
Рис. 7. Сообщества, сформированные Erigeron отшив, на залежах и опушках сосновых лесов в Клетнянском (вверху слева), Брянском (вверху справа), Гордеевском (внизу слева), Климовском (внизу справа) районах Брянской области. Фото: А. Д. Булохов, Н. Н. Панасенко.
Заключение
На территории Брянской области проведено описание онтогенетических состояний Eriger-on annuus L. В онтогенезе в летне-осенний период возникают розеточные особи с коротким ортотропным корневищем и мочковатой корневой системой. В таком состоянии особи переходят в зимний период. В их составе установлено 2 группы: низкой и высокой жизненности. В онтогенезе подвидов E. annuus выявлены различия. В целом мелколепестник однолетний -дициклический монокарпик, представленный в сообществах Брянской области озимой формой. За 100 лет E. annuus из паркового декоративного растения стал одним из массовых пионерных видов. На залежах с супесчаными и суглинистыми почвами E. annuus subsp. annuus и E. annuus subsp. septentrionalis очень активны, причём последний обладает более широким фитоценотическим ареалом. Он проникает в сообщества пойменных и суходольных лугов.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 16-54-00036 Бел а.
Список литературы
Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ. 296 с. [BulokhovA. D. 2001. Travyanaya rastitel'nost' Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii. Bryansk: Izd-vo BGU. 296 p.]
Булохов А. Д., Клюев Ю. А., Панасенко Н. Н. 2011. Сообщества неофитов в Брянской области // Бот. журн. Т. 96. № 5. С. 606-621. [BulokhovA. D., Klyuev Yu. A., PanasenkoN. N. 2011. Soobshchestva neofitov v Bryanskoi oblasti // Bot. zhurn. T. 96. № 5. P. 606-621.]
Булохов А. Д., Ивенкова И. М. 2013. Фитоценотическая активность видов родов Erigeron L. (Asteraceae), Oenothera L. (Onagraceae) в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. № 2 (2). С. 47-54. [Bulokhov A. D., Ivenkova I. M. 2013. Fitotsenoticheskaya aktivnost' vidov rodov Erigeron L.
(Asteraceae), Oenothera L. (Onagraceae) v Bryanskoi oblasti // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanich-eskogo obshchestva. № 2 (2). P. 47-54.]
Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Растительный покров города Брянска и его пригородной зоны. Брянск: РИО БГУ. 310 с. [Bulokhov A. D., Kharin A. V. 2008. Rastitel'nyi pokrov goroda Bryanska i ego prigorodnoi zony. Bryansk: RIO BGU. 310 p.]
Булохов А. Д., Ивенкова И. М., Панасенко Н. Н., Семенищенков Ю. А., Дайнеко Н. М. 2016. Синантропная растительность Сожско-Деснинского междуречья // Изв. СамНЦ РАН. Т. 18. № 5 (2). С. 198-205. [Bulokhov A. D., Ivenkova I. M., Panasenko N. N., Semenishchenkov Yu. A., Daineko N. M. 2016. Sinantropnaya rastitel'nost' Sozhsko-Desninskogo mezhdurech'ya // Izv. SamNTs RAN. T. 18. № 5 (2). P. 198-205.]
Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. 2010. Чёрная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах средней России). М.: ГЕОС. 494 с. [Vinogradova Yu. K., Maiorov S. R., Khorun L. V. 2010. Chernaya kniga flory Srednei Rossii (Chuzherodnye vidy rastenii v ekosistemakh srednei Rossii). M.: GEOS. 494 p.]
Маевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е испр. и доп. изд-е. М.: Тов. науч. изд. КМК. 635 с. [Maevskii P. F. 2014. Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. 11-e ispr. i dop. izd-e. M.: Tov. nauch. izd. KMK. 635 p.]
Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с. [Ramenskij L. G. Vvedenie v kompleksnoe pochvenno-geobotanicheskoe izuchenie zemel'. M.: Sel'hozgiz, 1938. 620 s.]
Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ. 400 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. Bryansk: RIO BGU. 400 p.]
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). 1976. М.: Наука. 214 с. [Tsenopopulyatsii rastenii (os-novnye ponyatiya i struktura). 1976. M.: Nauka. 214 p.]
Хитрово В. Н. Конспект флоры Орловской губернии (с приложением карты Орловской губернии, с нанесёнными маршрутами исследованных мест по изучению флоры упомянутой губернии) [Копия рукописи]. Муратово, 1923. 224 с. [Khitrovo V. N. Konspekt flory Orlovskoj gubernii (s prilozheniem karty Orlovskoj gubernii, s nanesyennymi marshrutami issledovannyh mest po izucheniyu flory upomyanutoj gubernii) [Kopiya rukopisi]. Muratovo, 1923. 224 p.] Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien; N.-Y., 1964. 865 S.
EllenbergH., Weber H. E., Dull R., Wirth W., Werner W., Paulifien D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Ed. 2. // Scr. Geobot. 1992. Vol. 18. S. 1-258.
Grime J. P., Hodgson J. G., Hunt R. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. London: Unwin Hyman, 1988. 742 p.
Сведения об авторах
Булохов Алексей Данилович
д. б. н. заведующий кафедрой биологии Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского, Брянск E-mail: kqfbot2D02@mail.ru
Bulokhov Alexey Danilovich
Sc. D. in Biology, Head of the Dpt. of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: kafbot2002@mail.ru
Панасенко Николай Николаевич
к. б. н., доцент кафедры биологии
Panasenko Nikolay Nikolaevich
Ph. D. in Biology, Ass. Professor of the Dpt. of Biology Bryansk State University named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk E-mail: panasenkobot@yandex.ru
Брянский государственный университет им. акад. И. Г. Петровского», Брянск E-mail: pqnqsenkobot@yqndex.ru
