CC BY
208
УДК 597.82 (571.54)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДАУРСКОЙ ПИЩУХИ: КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
© Борисова Наталья Геннадьевна
старший научный сотрудник, заведующая лабораторий Института общей и экспериментальной биологии СО РАН Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 e-mail: 6nboris@list.ru
© Старков Алексей Иннокентьевич
инженер II кат. Института общей и экспериментальной биологии СО РАН Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 e-mail: 6alexstarkov@mail.ru
На основе литературных и собственных данных с помощью программы MAXENT 3.3.3k смоделирован мировой ареал обитания даурской пищухи Ochotona dauurica (Pallas, 1776) на основе распределения 19 биоклиматических переменных и высоты. С математической точки зрения модель хорошо соответствует реальному распределению вида. При этом для построения модели необходимы все переменные.
Ключевые слова: даурская пищуха, ареал, климатические переменные, моделирование ареала, MaxEnt.
DISTRIBUTION OF DAURIAN PIKA: CLIMATIC FACTORS Borisova Natalya G.
Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences 6 Sakhyanovoy, Ulan-Ude, 670047, Russia
Starkov Aleksey I.
Institute of General and Experimental Biology, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences 6 Sakhyanovoy, Ulan-Ude, 670047, Russia
The distribution model for the Daurian pika, Ochotona dauurica (Pallas, 1776) is modeled basing on the literature and own data on the species distribution of 19 bioclimatic variables and altitude, by means of MAXENT 3.3.3k. From the mathematical point of view the model coincides with the real distribution of the species. So all variables are significant for modeling construction.
Keywords: Daurian pika, area, climatic variables, species distribution mode, MaxEnt.
Моделирование распространения видов (species distribution modelling) направлено на получение знаний о зависимости распространения видов от различных биоклиматических, ландшафтных и пр. факторов. Базируется оно на предположении, что каждый вид находится в равновесии с окружающей средой и наибольшей численности достигает там, где условия окружающей среды наиболее благоприятны для него. Развитие к середине 1980-х гг. методов вычисления климатических переменных для любой точки земного шара [4] открыло возможности с помощью вычислительной техники выявлять зависимости любого вида от климатических факторов и экстраполировать их на будущие и прошлые биоклиматические обстановки. Моделирование будущего распространения необходимо с точки зрения прогноза состояния вида в контексте глобальных изменений климата и ландшафтов. Моделирование прошлого интересно с точки зрения проверки валидности модели при возможности сопоставления с палеонтологическими находками.
Цель данной работы — анализ зависимостей распространения даурской пищухи от климатических переменных и от высоты. С одной стороны, ее распространение в прошлом довольно неплохо отслежено благодаря работам М. А. Ербаевой с коллегами, с другой — прогноз состояния именно этого вида весьма важен, так как он является ключевым видов для степных экосистем Внутренней Азии. Методы.
База данных по местонахождениям даурской пищухи была сформирована на основе собственных и литературных данных [2, 7, 15, 1, 13, 14, 8, 9, 16] сведений из Генбанка (http://www.ncbi.nlm. nih.gov), музейных коллекций и каталогов, в т. ч. размещенных в Интернете
(http://researcharchive.calacademy.org, http://arctos.database.museum, http://mczbase.mcz.harvard.edu, http://www.inf.tsu.ru, http://zmmu.msu.ru, http://szmn.eco.nsc.ru и др.). Использованы данные, содержащие либо точные географические координаты, либо четкое указание точки обнаружения, для которой координаты определяли самостоятельно.
Климатические переменные были взяты в виде ГИС-слоев с сайта http://www.worldclim.org для периода 1950-2000 гг., данные по высотам — с сайта http://stommel.tamu.edu/~baum/cdiac_11-20.html. Разрешения матрицы слоев около 1 км. Перечень и обозначения климатических переменных приведены в таблице 1.
Для моделирования распространения был использован метод максимальной энтропии [5], реализованный в программе MaxEnt (Maximum Entropy Species Distribution Modelling), версия 3.3.3k.
Таблица 1
Биоклиматические переменные (из глобальной климатической базы WorldClim)
Переменные Описание
BIO1 Среднегодовая температура
BIO2 Средняя суточная амплитуда температур (Ттах-Ттт)
BIO3 Изотермичность (распределение амплитуды температур) (ВЮ2/БЮ7) (* 100)
BIO4 Сезонная температура (стандартное отклонение *100)
BIO5 Максимальная температура самого жаркого месяца
BIO6 Минимальная температура самого холодного месяца
BIO7 Среднегодовая амплитуда температур (ВЮ5-ВЮ6)
BIO8 Средняя температура самого влажного квартала
BIO9 Средняя температура самого сухого квартала
ВЮ10 Средняя температура самого жаркого квартала
BIO11 Средняя температура самого холодного квартала
BIO12 Годовое количество осадков
BIO13 Количество осадков за самый влажный месяц
BIO14 Количество осадков за самый сухой месяц
BIO15 Количества осадков за сезон
BIO16 Количество осадков самого влажного квартала
BIO17 Количество осадков самого сухого квартала
BIO18 Количество осадков самого жаркого квартала
BIO19 Количество осадков самого холодного квартала
Эта программа является в настоящее время наиболее используемой в экологии и обладает рядом несомненных преимуществ, в ттаких как отсутствие ограничений на характер вводимых данных, открытый код, возможность доступа к различным параметрам моделирования, использование данных только о присутствии вида [11, 6]. В программе моделируется потенциальный ареал вида — встречаемость на поверхности земного шара набора исследуемых переменных, коррелирующего с введенным распространением вида.
В качестве оценки влияния того или иного фактора используются характеристики расчетного процента вклада каждой переменной с поправкой на коэффициент пермутации (замещения), а в качестве проверочного метода — jackknife-тест, при котором на каждую переменную генерируются три модели: первая — без переменной, вторая — только с ней, а третья модель создается со всеми переменными и результаты по этим моделям выводятся в виде столбчатых диаграмм [10]. Таким образом, влияние фактора определяется тем, насколько сильно изменится моделируемый ареал вида при исключении фактора из анализа. Значение случайно отобранных данных для тестирования составляет 25 %, а число повторностей тестирования — 10.
Результаты и обсуждение.
На рисунке 1 показано современное распределение проанализированных условий среды, оптимальных для обитания O. dauurica, где «красные» цвета представляет зону более высокой вероятности, а «зеленые» — низкой.
На рисунке 1 видно, что выделяются две основные зоны концентрации наиболее оптимальных условий: Юго-Западное Забайкалье (с меньшими по размеру соседними участками Монголии) и котловины на территории Республики Тыва, у озера Убсу-Нур и по склонам хр. Хан-Хухэй, локальные участки этой зоны есть на склонах восточной части хр. Хангай, Гобийский Алтай в Монголии и хр. Тайханшань в Северном Китае. По сравнению с ними такие географические регионы, как Восточная Монголия, Юго-Восточное Забайкалье, Алтай, Монгольский Алтай, в Китае — Внутренняя Монголия, хоть и имеют зоны высокой вероятности обнаружения поселений, но в меньшей степени, а к юго-западу от хр. Тайханшань преимущественно распространены зоны средней вероятности встречаемости вида (за исключением вышеназванных территорий). Интересно, что в Баргузинской долине, а также на территории Усть-Ордынского округа тоже есть локальные участки, где вероятность нахождения оптимальных условий достаточно высока.
Рис. 1. Современное распределение условий среды, оптимальных для обитания O. dauurica
и
Среднее по территории I
Среднее по территории +/-ст.откл. 1
Средняя омиссия по тестовым данным
Средняя омиссия +/-ст. откл.
Предсказанная омиссия I
На рисунке 2 показан график изменения омиссии и стандартного отклонения (линии от 0 и выше) и предсказанной «идеальной» территории (кривая) по тестовым и тренировочным (остальным 75 % от выборки) точкам в зависимости от кумулятивного порога.
Рис. 2. Изменение омиссии и «идеальной» территории по тестовым и тренировочным точкам
20 30
40 50 60 Сип1Ша№е №ге$110М
80
90
По его значениям скорость омиссии в целом очень близка к предсказанной омиссии. Из рис. 2 видно, что омиссия по тестовым точках очень близка значениям ее предсказанной динамики.
На рисунке 3 показан тренд операционной кривой (АиС) для тех же самых данных, вторично усредненных по повторным процессам. Судя по графику, область тестовых данных полностью охватывает область тренировочных (контрольных) данных, а сама модель хорошо описывает все эти данные.
Вклад каждой переменной которой в определении оптимальных условий местообитаний для вида показан в таблице 2, из которой видно, что наибольший вес, а стало быть и наибольшее влияние на встречаемость вида, могли бы иметь средняя температура самого влажного квартала и количество осадков самого холодного квартала, но высокие значения пермутационного коэффициента говорят о том, что влияние этих переменных не настолько значительно, как представлялось на первый взгляд, и что вообще трудно выделить какую-либо переменную, имеющую преобладающее влияние на предсказанную встречаемость вида. Две указанные переменные имеют значительную скоррелированность между собой, но по ним также нельзя сказать, какая из них важнее.
1.0 0.9
о.е
СГ 0.7
с
1 0.6
"Е о
^ 0.5
^ 0.4
1Д
с
<»0.3 0.2 0.1 0.0
7
1 V
А у
ш } у
г У
г
[ У
к
Среднее (А11С = 0.863)
Среднее +/- ст. откл.
Случайное предсказание 1
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 - Бреста^ (Пасиопз! Ргей1с1еа Агез)
Рис. 3. Тренд операционной кривой по вторично усредненным данным
Таблица 2
Переменная Процент вклада Коэффициент пермутации
Средняя температура самого влажного квартала 20,2 9,9
Количество осадков самого холодного квартала 17,7 8,7
Высота 7,5 18
Средняя температура самого сухого квартала 7,4 1,5
Количество осадков самого влажного квартала 6,9 1,6
Минимальная температура самого холодного месяца 5,2 11
Средняя температура самого холодного квартала 4,8 1,1
Изотермичность 4,6 1,1
Среднегодовая амплитуда температур 4,2 2,6
Годовое количество осадков 3,1 3,8
Количество осадков самого влажного месяца 3,1 4,6
Средняя температура самого жаркого квартала 2,6 4
Средняя суточная амплитуда температур 2,6 0,9
Сезонная температура 2,5 5,8
Среднегодовая температура 2,4 9
Максимальная температура самого жаркого месяца 2 0,2
Количество осадков за сезон 1,8 2,6
Количество осадков самого сухого месяца 1,2 9,7
Количество осадков самого сухого квартала 0,2 4,1
Количество осадков самого жаркого квартала 0 0
Рис. 4. Jackknife-тест по тренировочным данным Рис. 5. Jackknife-тест по тестовым данным
Рис. 6. .Таскк^е-тест по кросс-валидированной кривой (АиС)
Данные jackknife-тестов (рис. 4-6) лучше других описывают как тренировочные, так и тестовые данные, с одной стороны — количество осадков самого холодного квартала (как и в предыдущем методе оценки), а с другой — среднюю температуру не самого влажного, а самого теплого квартала (у них наблюдается относительно более высокий прирост). У тестовых данных на третьем месте выступают годовые осадки. Самыми малозначимыми переменными из-за их низкого прироста являются изотермность, среднедневной диапазон температур и сезонность количества осадков.
На диаграмме jackknife-теста для операционной кривой AUC результаты прироста сходны с теми, что наблюдалось для тестовых данных, за исключением того, что из переменных наименее ценной осталась только та, что обозначает сезонность количества осадков.
При сравнении диаграмм по тренировочным и тестовым данным, судя по отсутствию значимых различий между ними и какой-либо специфической информации, можно сделать предположение, что здесь нет возможности указать какую-либо одну или несколько переменных, которые бы вносили значительный вклад в построение модели.
При этом результаты моделирования ареала даурской пищухи на основе корреляций ее распространения с биоклиматическими переменными и высотой выглядят вполне приемлемыми, по крайней мере для Байкальского региона, где распространение вида известно нам в мельчайших деталях. В модели есть отклонения от реальной встречаемости вида — это реликтовые степи в Баргузинской долине, Усть-Ордынской котловине, Тажеранской степи и степи по р. Уда. Мы полагаем, что условия обитания в этих местностях, действительно, вполне пригодны для даурской пищухи, и ее отсутствие здесь обусловлено историческими причинами (т. к. конкуренты отсутствуют). При этом из палеонтологических находок известно, что вид обитал здесь ранее [1].
Если считать модель успешной, то примечательно, что именно комплекс использованных переменных дает приемлемый результат. При этом распространение даурской пищухи не определяется каким-либо ограниченным набором факторов. Сходный результат получен А. А. Лисовским и Е. В. Оболенской при анализе зависимостей распространения даурской пищухи в Юго-Восточном Забайкалье.
На следующем этапе верификации модели мы планируем сопоставление моделей распространения даурской пищухи в Байкальском регионе в прошлом с известными палеонтологическими данными.
Литература
1. Алексеева Н. В. Эволюция природной среды Западного Забайкалья в позднем кайнозое (по данным фауны мелких млекопитающих). — М.: ГЕОС, 2005. — 142 с.
2. Бобаль А. Э. К подвидовой систематике даурской пищухи Ochotona dauurica (Lagomorpha, Ochotonidae) // Тр. ЗИН РАН. — 2001. — Т. 288. — С. 180-187.
3. Лисовский А. А., Оболенская Е. В. Исследование ареалов мелких млекопитающих Юго-Восточного Забайкалья методом моделирования экологической ниши // Журнал общей биологии. — 2014. — Т. 75. — С. 353371.
4. Bioclim: the first species distribution modeling package, its early applications and relevance to most current MaxEnt studies / T. H. Booth [et al] // Diversity and Distributions. — 2014. — С. 1-9.
5. Burg J. P. Maximum Entropy Spectral Analysis // 37th Ann. Intern.Meeting, Soc. Exploration Geophysi-cists. — Oklahoma City, 1967.
6. Elith J. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists / J. Elith [et al] // Diversity and Distributions, (Diversity Distrib.). — 2011. — 17. — P. 43-57.
7. Kawamichi T., Dawanyam S. Structure of a breeding nest of the Daurian pika, Ochotona daurica, in Mongolia // Mammal Study. — 1997. — V. 22. — P. 89-93.
8. Komonen M., Komonen A., Otgonsuren A. Daurian pikas (Ochotona daurica) and grassland condition in eastern Mongolia // J. Zool., Lond. — 2003. — V. 259. — P. 281-288.
9. Liao B. Y., Scott N.M., Zhang J. Impacts of gene essentiality, expression pattern, and gene compactness on the evolutionary rate of mammalian proteins // Mol. Biol. Evol. — 2006. — 23. — P. 2072-2080.
10. Phillips S. J., Anderson R. P., Schapire R. E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions // Ecological Modelling. — 2006. — V. 190. — 3-4. — Р. 231-259.
11. Phillips S. J., Dudik M. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation // Ecography. — 2008. — 31. — P. 161-175.
12. Tinnin D. S. Contributions to the mammalogy of Mongolia, with a checklist of species for the country / D. S. Tinnin [et al] // Special Publication of the Museum of Southwestern Biology. — 2002. — 6. — P. 1-38.
13. Tinnin D. S., Gardner S. L., Ganzorig S. Helminths of small mammals (Chiroptera, Insectívora, Lagomorpha) from Mongolia with a description of a new species of Schizorchis (Cestoda: Anoplocephalidae) // Comparative Parasitology 75:107-114.
14. Wang S. Prohibitin co-localizes with Rb in the nucleus and recruits N-CoR and HDAC1 for transcriptional repression / S. Wang [et al] // Oncogene. — 2002. — V. 21. — 83. — P. 88-96.
15. Yu N., Zhang Y. P., Li W. H. Molecular systematics of pikas (genus Ochotona) inferred from mitochondrial DNA sequences // Mol. Phylogenet. Evol. — 2000. — V. 16. — 1. — P. 85-95.
16. Zhong W. Effects of winter food availability on the abundance of Daurian pikas in Inner Mongolian grasslands // W. Zhong [et al] // Journal of Arid Environments. — 2008. — V. 7. — P. 1383-1387.
References
1. Alekseeva N. V. Evolyutsiya prirodnoi sredy Zapadnogo Zabaikal'ya v pozdnem kainozoe (po dannym fauny melkikh mlekopitayushchikh) [Evolution of environment of Western Transbaikal in the Late Cenozoic (according to the data on small mammals fauna)]. Moscow: GEOS, 2005. 142 p.
2. Bobal', A.E. K podvidovoi sistematike daurskoi pishchukhi Ochotona dauurica (Lagomorpha, Ochotonidae) [To the subspecies taxonomy of daurian cony Ochotona dauurica (Lagomorpha, Ochotonidae)]. Trudy ZINRANProc. RAS Zoological institute. 2001. V. 288. Pp. 180-187.
3. Lisovskii A. A. Obolenskaya E. V. Issledovanie arealov melkikh mlekopitayushchikh Yugo-Vostochnogo Za-baikal'ya metodom modelirovaniya ekologicheskoi nishi [Research of small mammals areas in Southeastern Transbaikal by simulation of ecological niche]. Zhurnal obshchei biologii - Biology Bulletin Reviews. 2014. V. 75. No 5. Pp. 353-371.
4. Booth T. H. Bioclim: the first species distribution modeling package, its early applications and relevance to most current MaxEnt studies. Diversity and Distributions. 2014. No 20. Pp. 1-9.
5. Burg J. P. Maximum Entropy Spectral Analysis. 37th Ann. Intern. Meeting, Soc. Exploration Geophysicists. Oklahoma City, 1967.
6. Elith J. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists. Diversity and Distributions. 2011. No 17. Pp. 43-57.
7. Kawamichi T., Dawanyam S. Structure of a breeding nest of the Daurian pika, Ochotona daurica, in Mongolia. Mammal Study. 1997. V. 22. Pp. 89-93.
8. Komonen M., Komonen A., Otgonsuren A. Daurian pikas (Ochotona daurica) and grassland condition in eastern Mongolia. J. Zool. London, 2003. V. 259. Pp. 281-288.
9. Liao B. Y., Scott N.M., Zhang J. Impacts of gene essentiality, expression pattern, and gene compactness on the evolutionary rate of mammalian proteins. Mol. Biol. Evol. 2006. No 23. Pp. 2072-2080.
10. Phillips S. J., Anderson R. P., Schapire R. E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling. 2006. V. 190. No 3-4. Pp. 231-259.
11. Phillips S. J., Dudik M. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation. Ecography. 2008. No 31. Pp. 161-175.
12. Tinnin D. S. Contributions to the mammalogy of Mongolia, with a checklist of species for the country. Special Publication of the Museum of Southwestern Biology. 2002. No 6. Pp. 1-38.
13. Tinnin D. S., Gardner S. L., Ganzorig S. Helminths of small mammals (Chiroptera, Insectivora, Lagomorpha) from Mongolia with a description of a new species of Schizorchis (Cestoda: Anoplocephalidae). Comparative Parasitology. V. 75. Pp. 107-114.
14. Wang S. Prohibitin co-localizes with Rb in the nucleus and recruits N-CoR and HDAC1 for transcriptional repression. Oncogene. 2002. V. 21. No 83. Pp. 88-96.
15. Yu N., Zhang Y. P., Li W. H. Molecular systematics of pikas (genus Ochotona) inferred from mitochondrial DNA sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 2000. V. 16. No 1. Pp. 85-95.
16. Zhong W. Effects of winter food availability on the abundance of Daurian pikas in Inner Mongolian grasslands. Journal of Arid Environments. 2008. V. 7. Pp. 1383-1387.
