CC BY
83
Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.121
Taenia retracta Linstow, 1803 (Cestoda: Taeniidae) -НОВЫЙ ВИД ПОЧКУЮЩЕЙСЯ МЕТАЦЕСТОДЫ ОТ МОНГОЛЬСКОЙ ПИЩУХИ (Ochotonapallasi Gray, 1867)
С.В. КАРПЕНКО кандидат биологических наук
Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, e-mail: swkarpenko@mail.ru
С.В. КОНЯЕВ кандидат биологических наук
Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, e-mail: s. konyaev@yahoo. com Новосибирский государственный аграрный университет, 630017, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160
На территории Российской Федерации в качестве нового промежуточного хозяина цестоды Taenia retracta зарегистрирована монгольская пищуха (Ochotona pallasi). Впервые установлена возможность почкования личинок T. retracta. Приведена дифференциальная диагностика вида от других метацестод рода Taenia.
Ключевые слова: Taenia retracta, пищуха, Ochotona pallasi, промежуточный хозяин.
Цестода Taenia retracta Linstow, 1803 впервые описана от окончательного хозяина тибетской лисицы (Vulpes ferrilata Hodgson, 1842; syn.: Canis ekloni Przewalski, 1883) из Тибета. Описание было сделано по одному незрелому экземпляру [1]. Поскольку повторных находок вида долгое время не было, то в своей таксономической ревизии рода Taenia А. Верстер отнесла T. retracta к «species inquirendae» [8]. Вторая находка вида была сделана только через 194 года после его описания. «Хвостатые стробилоцерки» были обнаружены у даурской пищухи (Ochotona daurica Pallas, 1776) в количестве 18 экз. у одного животного, добытого на территории Бориг Делиин Елс Завхан-ского аймака Монголии [6]. Авторами было убедительно показано, что обнаруженные гельминты являются личиночной стадией цестоды T. retracta.
При исследовании гельминтофауны мелких млекопитающих в Кош-Агачском районе Республики Алтай, обитающих в аридных горных степях среднего течения реки Чаган-Бургазы было добыто 6 экз. монгольской пищухи (O. pallasi Gray, 1867). В брюшной полости трехлетней самки было обнаружено 12 экз. свободнолежащих личинок, одна из которых имела два ско-лекса внутри одной цисты. Другая представляла собой две почти полностью разделившиеся личинки, соединенные только в области каудальной части. В связи с установлением возможности бесполого размножения у этого вида цестод и первым обнаружением его на территории Российской Федерации, считаем необходимым привести описание обнаруженных гельминтов.
Материалы и методы
Всего было исследовано 6 монгольских пищух. Географические координаты находки: 49°40'6.16"С 88°41'4.10"В. 12 личинок были обнаружены у од-
ного животного. Материалом для морфологического исследования служили микропрепараты цестод T. retracta. Для сравнительного анализа использовали T. polyacantha Leuckart, 1856 от обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) и корсака (Vulpes corsac Linnaeus, 1768) из Омской области, Arvícola terrestris Linnaeus, 1758 от водяной полевки и Alopex lagopus Linnaeus, 1758 от песца с Таймыра, T. crassiceps Zeder, 1800 от слепушонки (Ellobius talpinus Pallas, 1770) из Новосибирской области и от северной пищухи (O. hyperborea Pallas, 1811) из Амурской области. Все препараты хранятся в коллекции лаборатории паразитологии Института систематики и экологии животных СО РАН.
Окрашивание цестод проводили молочнокислым кармином по Блажину и гематоксилином по Эрлиху. Морфологию изучали с помощью микроскопа AxioStar с фотонасадкой, рисунки выполнены с помощью микроскопа AxioVision с видеосистемой. Измерения крючьев проведены в программе AxioVision 4.1. Все размеры приведены в миллиметрах.
Результаты и обсуждение
Описание. Личинки молочно-белые продолговатые, свободнолежащие в брюшной полости тела хозяина. Окружающая общая оболочка отсутствует. Кутикула цисты личинки слегка поперечно исчерчена. Тело личинки визуально можно разделить на три отдела: передний, средний и задний. В переднем отделе располагается инвагинированный сколекс (среди обнаруженных нами личинок экземпляров с эвагинированным сколексом не было). Ткани цисты вокруг инвагинированного сколекса собраны в крупные складки, в результате чего создается впечатление наличия в передней части личинки лож-ночленистой структуры. Средний отдел тела представляет собой расширенную часть цисты, плавно переходящую в задний хвостовой отдел и заполнен прозрачной жидкостью. Одна из личинок имеет два ввернутых в цисту ско-лекса, расположенных плотно друг к другу (рис. 1.1). Вторая представляет собой полностью сформированную личинку, от которой отпочковывается другая с еще несформировавшимся сколексом, представляющим собой скопление хорошо прокрашиваемых клеток (рис. 1.2). Обе личинки соединены между собой в каудальной части. Общая длина личинок 7-10 мм (в среднем, 8).
На сколексе расположены четыре невооруженные присоски. Хоботок вооружен короной, состоящей из двух рядов крючьев. Их количество 17-18 в каждом ряду. Крючья первого ряда крупнее. У всех экземпляров крючья короны неинвертированы и сложены наподобие спиц зонта (рис. 1.3). Крючья имеют хорошо выраженные рукоятку, корневой отросток и лезвие (рис. 1.4). Рукоятка короче лезвия почти в два раза. Такая форма характерна для многих тениид и выделена в отдельный тениидный тип [1]. Длина крючьев первого ряда 0,294-0,309, второго ряда - 0,207-0,213 мм. Длина основания крючьев первого ряда 0,119-0,138, второго ряда - 0,087-0,094 мм. Корневой отросток крючьев второго ряда не раздвоен и имеет латерально расположенные бугорки.
Хвостовой отдел короткий, в каудальной части имеется небольшое воронкообразное углубление.
Дифференциальная диагностика. Согласно литературным сведениям у пищух на личиночной стадии паразитируют 9 видов тений.
T. mustelae Gmelin, 1790 имеет мелкие крючья размером 0,018-0,022 мм и легко отличим от остальных видов [2, 3].
T. polyacantha зарегистрирован у пищух в Республике Алтай [3, 4]. Этот вид наиболее близок к T. retracta по морфологии хоботковых крючьев (рис. 2.1), однако их количество значительно больше 50-66 у номинального подвида T. polyacantha polyacantha и 44-50 у северного подвида T. polyacantha arctica Raush et Fay, 1988.
Рис. 1. Личинка Taenia retracta Linstow, 1803 (оригинал): 1 - общий вид личинки с двумя инвагинированными сколексами; 2 - почкующаяся личинка; 3 - корона крючьев; 4 - хоботковые крючья I и II ряда (масштаб: 1, 2 - 2 мм,
3 - 0,5, 4 - 0,3 мм)
Отмечено, что вид T. retracta близок к T. crassiceps по форме и количеству крючьев [8]. Однако, размер крючьев T. retracta (по Линстову, 1803 из Абуладзе, 1964) значительно больше - крючья первого ряда имеют длину 0,308 мм, второго ряда - 0,211 мм. У T. crassiceps [7] размеры крючьев 0,1700,200 и 0,121-0,154 мм соответственно (рис. 2.2).
Единственная находка личинки T. crassiceps у пищух (O. hyperborea) была сделана в Амурской области в бассейне реки Нюкжа [3]. Повторное исследование этого материала, проведенное нами по препаратам Федорова, позволяет утверждать, что данный экземпляр относится к виду T. martis. Внешний вид этой личинки сходен с T. retracta, однако крючья этих цестод имеют характерную форму (рис. 2.3). У T. martis количество крючьев обычно 28-30, реже 26-40. Длина крючьев первого ряда 0,180-0,248, а второго - 0,145-0,200 мм [7]. У метацестоды от O. hyperborea крючьев 28, крючья первого и второго ряда близки по размеру (0,108-0,120 и 0,098-0,105 мм) и форме [1, 7]. Корневой отросток крючьев второго ряда не раздвоен. Небольшие размеры крючьев вероятно связаны с неполным их развитием.
Полицефалические личинки характерны для трех видов цестод, зарегистрированных у грызунов и зайцеобразных - T. krepkogorski (Schulz et Landa, 1934) Verster, 1969, T. endothoracicus (Kirschenblatt, 1948), T. twitchelli Schwartz, 1927. Диапазон размеров крючьев T. retracta перекрывается с T. krepkogorski, но у T. krepkogorski количество крючьев значительно больше (68-76). Вид T. endothoracicus отличается как большим количеством (52-64), так и большим размером крючьев (0,328-0,380). Цестоды вида T. twitchelli характеризуются значительно меньшими, по сравнению с T. retracta, размерами крючьев [7].
Рис. 2. Хоботковые крючья личинок цестод, паразитирующих у пищух (оригинал):
1 - Taeniapolyacantha Leuckart, 1856; 2 - T. crassiceps (Zeder, 1800); 3 - T. martis (Zeder, 1803) (масштаб: 0,2 мм)
Юнь-Лянь описала Taenia sp. от O. alpina Pallas, 1773 из Яйлинской террасы Республики Алтай [5]. Федоров и Потапкина определили ее как вид T. hydatigena Pallas, 1766 [4]. Мы не можем согласиться с этим определением. Этот вид не только не типичен для пищух, но и приведенные Юнь-Лянь размеры крючьев (0,148 мм первого и 0,124 мм второго ряда) при их общем количестве (28) позволяют отнести этот экземпляр либо к T. martis americana (Zeder, 1803), либо к не полностью развитым личинкам других видов Taenia. Поэтому внесение пищух в круг промежуточных хозяев T. hydatigena мы считаем преждевременным. Этот вопрос требует повторного изучения оригинального материала.
Типовой территорией для T. retracta Линстовом указан Тибет, типовым хозяином является тибетская лисица [1]. Повторные находки вида были сделаны в Монголии и в горной степи Кош-Агачского района, граничащего с Монголией, и они относительно далеки от Тибета и границ ареала тибетской лисицы. Это позволяет утверждать о возможности паразитирования взрослой формы T. retracta у других хищных животных. В непосредственной близости от мест отлова монгольских пищух, в радиусе 3-4 км обитали: светлый хорь (Mustela eversmanni Lesson, 1827), манул (Felis manul Pallas, 1776), корсак, обыкновенная лисица и волк (Canis lupus Linnaeus, 1758), которые могли бы служить окончательными хозяевами этой цестоды. К тому же, колонии пищух регулярно посещались пастушьими собаками с двух расположенных в полутора километрах крупных кошар.
Цестода T. retracta по прежнему остается малоизученным, по сравнению с другими тениями, видом с невыясненным кругом окончательных и промежуточных хозяев. Морфология взрослой формы описана почти 200 лет назад по одному неполовозрелому экземпляру и недостаточно полно. Сделанная находка является третьим случаем обнаружения вида в мире и первым случаем регистрации T. retracta в РФ. Монгольская пищуха установлена нами как
новый промежуточный хозяин T. retracta. Впервые выявлена возможность бесполого размножения этой цестоды на личиночной стадии.
Авторы выражают признательность сотрудникам ИСиЭЖ СО РАН к.б.н. С.А. Абрамову и Н.В. Лопатиной за помощь в получении материала для настоящего исследования. Работа выполнена в рамках проекта РФФИ №11-04-00870 «Роль эволюции ценогенезов в возникновении морфологического разнообразия цистоморфных метацестод Cyclophyllidea (Cestoda)», а также при финансовой поддержке экспедиционного гранта РФФИ №. 10-041003К.
Литература
1. Абуладзе К.И. Тениаты - ленточные гельминты животных и человека. Основы цестодологии. - М.: Наука, 1964. - 531 с.
2. Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. - М.: Наука, 1964. - 66 с.
3. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей. - М.: Наука, 1986. - 256 с.
4. Федоров К.П., Потапкина А.Ф. Гельминты пищух (Ochotonidae) юга Западной Сибири // Тр. Биол. ин-та. Сер. «Фауна Сибири» «Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов». - Новосибирск: Наука, 1975. - Вып. 23. - С. 203-211.
5. Юнь-Лянь Гельминтофауна грызунов и насекомоядных южных районов Сибири и Дальнего Востока: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1963. - 24 с.
6. Ganzorig S., Oku Y., Gubanyi A. et al. New record of taeniid larvae from Daurian pika, Ochotona daurica (Lagomorpha) in Mongolia // Parasitologyca Hungarica. - 1997. - P. 29-30.
7. Loos-Frank B. An update of Verster's (1969) 'Taxonomic revision of the genus Taenia Linnaeus' (Cestoda) in table format // Systematic Parasitology. -2000. - V. 45.- P. 155-183.
8. Verster A. A taxonomic revision of the genus Taenia Linnaeus, 1758 s. str. // Onderstepoort J. of Vet. Res. - 1969. - № 36. - P. 3-58.
Taenia retracta Linstow, 1803 (Cestoda: Taeniidae) a new species of multiplying metacestoda from mongolian pika (Ochotonapallasi Gray, 1867)
S.V. Karpenko, S.V. Konyaev
Mongolian pika (Ochotona pallasi Gray, 1867) is registered as a new intermediate host for Taenia retracta. The first finding this species was made in the Russian Federation. For the first time the possibility of multiplying for larvae T. retracta is established. The differential diagnostics from other species of metacestodes genus Taenia was provided.
Keywords: Taenia retracta, pika, Ochotona pallasi, intermediate host.
